MECANISME DE LA TRANSMISSION

La théorie de l'audition que je vais exposer date de 1895 et n'a subi depuis aucune modification *. Elle s'écarte en plusieurs points des sentiers battus jusqu'ici parles physiologistes. Tout d'abord, tandis que tous les auteurs, jusqu'à Hurst et moi, assimilaient l'oreille à un résonateur^ je la comparais à un enregistreur. Tandis, d'autre part, que tous les auteurs, sauf HuRST et moi, cherchaient dans les données acoustiques de conduction moléculaire, nous transpor-

I. Sur l'inertie des milieux auriculaires. Le limaçon membraneux considéré comme appareil enregistreur. Société de Ifiot., a 3 février 1896. De la nature des phénomènes auditifs. Bulletin scientifique de Giard, mai 1896, etc.

lions, comme je l'avais indiqué dès 1890, la question sur le terrain de V hrdrndynaniique . Tandis que tous ne voyaient que rébranlement moléculaire ou le confondaient avec l'ébranlement molaire, je montrais que ce dernier seul intervenait dans l'irritation auditive et que l'autre y passait indiflerent. Tandis que tous les auteurs attribuaient aux diverses périodicités des lieux de perception distincts dans telle ou telle partie de l'oreille, je niais absolument cette distribution sensorielle et prétendais que, pour l'oreille comme pour tous les autres sens, chaque point de la papille percevait tous les degrés de l'échelle tonale. Enfin je donnais du mécanisme de l'irritation papillaire une théorie tout à fait dillérente des autres théories, aussi bien pour le fonctionnement de la papille basilaire elle-même que pour celui des cellules sensorielles.

Ces divers points font à ma théorie une place forcément à part dans le courant des idées classiques et l'exposé que j'ai succinctement donné des théories postérieures à la mienne montre combien il sera difficile aux chercheurs de se détacher, d'ici longtemps, -des anciennes manières de voir. Néanmoins, depuis ces cinq années, rien ne m'a encore fait penser que j'aie eu tort de quitter la grande route, ou plutôt la route la plus fréquentée ; loin de là, à part quelques détails que l'avenir modifiera sans doute, j'ai gardé la conviction qu'il fallait rompre avec les doctrines stérilisées d'avance par leur point de départ antiphysiologique, que j'avais bien iait de me créer une voie au dehors et de faire rentrer la physiologie de l'oreille dans les données de la physiologie générale.

LES THÉORIES Il3

Un ébranlement d'une intensité, d'une périodicité et d'une forme données prend naissance dans l'espace qui nous entoure. Nous savons que cela veut dire qu'en un point de cet espace se produit une variation périodique de pression d'une certaine amplitude, d'une certaine rapidité et d'une certaine forme.

Cette variation de pression, — c'est-à-dire une augmentation de pression, puis une diminution de pression alternant et dépassant dans les deux sens d'une quantité égale le niveau d'équilibre moléculaire, — se transmet de proche en proche, de molécule en molécule à travers le milieu ambiant. Ce milieu étant fluide, son élasticité moléculaire permet à la propagation moins de vitesse que s'il était solide, mais en revanche elle lui assure une plasticité plus grande.

Sur un point quelconque de cette propagation se succèdent régulièrement une condensation intermoléculaire avec augmentation de pression et une raréfaction, une dispersion avec dépression.

Selon la force de l'ébranlement, la variation est plus ou moins grande et l'écart au-dessus et au-dessous du niveau d'équilibre intermoléculaire mesure plus ou moins d'amplitude, c'est-à-dire, la pression et la dépression sont plus ou moins fortes.

Selon la rapidité de la variation, le temps qui s'écoule entre deux moments identiques de la variation est plus ou moins court; c'est la longueur d'onde.

Selon la forme de l'ébranlement, la variation est plus ou moins régulière ou accidentée.

Cet ébranlement, circulant à travers l'air, arrive au voisinage de l'oreille. Il n'est ici question que de la

1 1 /j l'audition

sollicitation successive de l'inertie des molécules aériennes ; c'est l'élasticité intermoléculaire qui est en jeu et il n'y a aucun transport de la masse aérienne on aucun point.

Au-devant de cet ébranlement qui anime de proche en proche la masse aérienne de sollicitations purement moléculaires, l'oreille présente une masse d'air circonscrite et particulière dans sa forme. C'est la colonne d'air qui repose en dedans sur le tympan membraneux et dépressible, enfermée dans la cavité allongée et aux parois inextensibles du conduit auriculaire, s'évasant en entonnoir au niveau de la conque et se laissant retenir par les sillons et les saillies du pavillon qui prolongent la masse aérienne auriculaire au sein de l'air ambiant. Cet air retenu par le pavillon est donc offert aux sollicitations qui animent le milieu extérieur. Il faut, en effet, considérer dans l'oreille externe non pas tant le contenant, c'est-à-dire le pavillon, la conque, le conduit et le tympan, que le contenu, c'est-à-dire la colonne d'air, d'une forme définie, qui s'étend des sinuosités du pavillon au tympan.

Ces rapports du contenant et du contenu aérien sont tels que la masse d'air fixée par tout cet appareil de prolongement aérien est encore relativement libre au niveau du pavillon, presque aussi libre que l'air ambiant, déjà plus contenu et maintenu au niveau du tragus et de la conque, plus encore au méat, et d'autant moins libre à mesure qu'on s'enfonce dans le conduit et qu'on gagne le voisinage du tympan.

On peut donc dire que l'oreille externe est un appareil qui saisit d'abord assez lâchement, mais

bientôt de plus en plus étroitement, une partie du milieu aérien mis en ébranlement. Je laisse de côté, l'ayant étudié ailleurs, le côté de défense et de protection du pavillon et du conduit, ne devant m'occuper ici que de l'audition.

Comment se comporte cette masse d'air ainsi emprisonnée sous le passage de l'ébranlement ?

Dans ses parties externes, tout se passe à peu près comme si la masse d'air était libre, c'est-à-dire que l'ébranlement reste purement nioléculaire comme dans l'espace extérieur. Cependant, au voisinage des parois auriculaires, il se produitdes réflexions d'abord, puis le passage de l'ébranlement du milieu fluide dans un milieu solide, puis une modification mal définie dans le travail produit dans ces conditions particulières de voisinage d'un milieu difierent de la masse aérienne et ofirant une résistance effective à l'expansion de l'onde moléculairement transmise. Cherchons à nous en rendre compte par analogie.

A la surface d'une masse fluide, la mer, par exemple, circulent des ondulations. Là où il y a une certaine profondeur, il se produit de la houle, c'est-à-dire de l'ondulation simple sans transport de la masse d'eau dans le sens de la propagation ; mais quand cette ondulation gagne les points de moindre profondeur, sur le sable du rivage, la pente du terrain solide fait l'effet d'une paroi de plus en plus gênante pour l'expansion ondulatoire et l'onde se soulève en vague, qui se dresse, s'enroule et tombe avec bruit, produisant, en un mot, un travail bien plus considérable que quand elle circulait à la surface de la mer profonde. CVsl évidemment la rencontre d'une paroi qui

détermine cevtle modification sensible dans la tenue de l'ondulation.

Supposons maintenant que cette gêne apportée à la liBerté de l'ondulation, au lieu d'être due simple-* ment à une paroi inférieure comme dans le cas du sable de la grève ou d'un banc, lui soit apportée en même temps par des obstacles verticaux, comme dans le cas d'une excavation dans une falaise ou contre un rocher ; la vague dans ces conditions se dresse de toute sa hauteur, déployant une sorte de rage agressive contre l'obstacle (pii gêne troj) vivement l'expansion ondulatoire.

Or, il s'agissait bien ici d'une ondulation superficielle de la masse liquide et non d'un transport en totalité de cette masse d'eau.

Dans le cas d'un courant, l'eau précipite sa course au niveau des étranglements, écume, bouillonne et se tord, mais ne se dresse jamais comme dans le cas de l'ondulation simple. Il a suffi d'une gêne apportée à l'expansion ondulatoire, pour modifier la sollicitation de l'élasticité moléculaire de la masse fluide et en faire la sollicitation directe de cette masse elle-même. Ce qui n'était qu'ondulation devient poussée violente de la masse d'eau gênée dans son expansion ondulatoire et cette poussée se traduit, d'une part, par un heurt violent contre l'obstacle résistant, c'est-à-dire la grève qui est creusée, entamée si elle est de sable, et dont les galets roulent sous le flot si c'est une plage de galets, et, d'autre part, par un heurt non moins violent dans le sens de l'air libre qui, lui, ne résiste pas, et dans lequel la vague dresse sa masse écumeuse en toute liberté.

Donc, Tobstacle à l'expansion ondulatoire d'une

masse fluide au contact d'une paroi détermine une

poussée immédiate de cette masse contre cette paroi,

» c'est-à-dire une augmentation très sensible 'et en

quelque sorte disproportionnée de sa pression.

Dans la phase de dépression l'inverse se produit, et nous pouvons admettre que Vopposition d'une paroi transforme les faibles {variations de pression qui caractérisent V ondulation transmoléculaire en des variations extrêmes de pression qui se manifestent par un transport total de la ruasse.

Je ne saurais pousser bien loin l'analyse physique de cette question et je me borne à la constatation banale du phénomène et de ses effets.

Pour employer une métaphore qui semblera peutêtre déplacée, mais qui masque la difficulté que nous éprouvons à définir la thèse physique du problème, je dirai que l'approche de l'obstacle force l'élasticité moléculaire mise en jeu par l'ondulation à s'effacer devant la solidarité moléculaire et que toutes les molécules de la masse liquide donnent solidairement contre l'obstacle. Ce n'est plus l'inertie moléculaire qui est en jeu, c'est l'inertie totale qui donne, et il y a transport de la masse.

J'ai, il y a quelques années, à propos de l'inertie des milieux auriculaires, cherché le travail produit selon que l'on avait à considérer la simple ondulalion moléculaire ou la masse totale transportée, et je montrais combien il était plus considérable dans le second cas, comme bien on le pense. En effet, la

formule - mv'^, dans le cas d'ondulation, c'est-à-

ii8 l\udition

dire de sollicitation de l'inertie moléculaire, de conduction simple j nous donne la moitié du produit d'une masse minime, celle de la molécule située au point considéré par le carré d'une toute petite vitesse, celle d'une molécule quittant à peine sa position d'équilibre et la retrouvant dans un temps donné, c'est-à-dire un faible espace pour un temps relativement long.

Dans le cas d'ébranlement en totalité, c'est l'inertie de la masse entière qui est sollicitée et toutes les molécules agissent solidairement ; la vitesse est bien plus grande, puisque la masse subit des déplacements perceptibles à la vue, comme dans le cas de la vibration d'une corde, d'une membrane, d'une tige, d'un diapason, et ce déplacement, énorme par rapport aux dimensions de la molécule, se fait dans le même temps que dans le cas précédent, pour une même périodicité.

Ceci nous explique le travail énorme produit par une simple ondulation moléculaire quand l'opposition d'un obstacle la transforme en oscillation molaire, ou de masse.

Dans le conduit de l'oreille, l'ondulation pénètre le milieu aérien, et rencontre d'abord les parois à orientations multiples du pavillon, puis celles de la conque, du conduit si long et si courbé. La gêne apportée à la liberté de l'expansion ondulatoire est de plus en plus formelle, et les parois sont orientées, comme on l'a souvent remarqué, de façon à précipiter vers le tympan tout l'effort de l'impulsion de masse.

En effet, si une augmentation considérable de la

LES THEORIES I IQ

pression se produit sur le passage de Tonde condensante, cela n'a aucun effet sur les parois solides du conduit, que traverse l'ébranlement moléculaire en restant moléculaire, tandis que la masse aérienne devient le siège de variations énormes — relativement — : de sa tension.

Le fond du conduit est formé ^t fermé par une paroi dépressible et élastique, le tympan. C'est lui qui va recevoir la poussée de la masse aérienne sous pression. Que fait une membrane sous l'action périodiquement alternante d'une pression et d'une dépression du milieu baignant l'une de ses faces ? Elle oscille, autant que lui permettent son élasticité propre et les gènes apportées à son inertie. En sa qualité de membrane, elle se prête à toutes les périodicités et nous n'avons pas à tenir compte de ses préférences tonales.

Mais nous devons tenir grand compte des gênes apportées à la liberté d'inertie, car ces gênes ne sont autre chose que la série des milieux suspendus qui lui font suite de dehors en dedans.

En effet, le tympan est retenu par le manche du marteau, lequel est articulé à l'enclume, laquelle à l'étrier, lequel s'appuie à la surface du liquide incompressible qui doit suivre ses mouvements autant que lui permet sa plasticité emprisonnée dans les réservoirs labyrinthiques divisés par des tympans membraneux et^n 'ayant guère comme échapj)ement que le tympan secondaire, ou membrane de la fenêtre ronde. Il faut que tout cela bouge pour que le tympan oscille.

Et tous ces appareils sont suspendus, inertes et dociles a la sollicitation de leur inerlir* Uil;ile.

I 20 L AIDITION

Nous allons étudier d'abord leurs modes de suspension et la liberté de leur inertie.

L'ébranlement moléculaire traverse successivement et avec une rapidité variable selon qu'ils sont liquides, gazeux ou solides, c'est-à-dire suivant leur contexture moléculaire, ces divers milieux. Comme je l'ai souvent répété, l'ébranlement moléculaire circule à travers les milieux auriculaires agencés entre eux comme la chaleur du foyer d'une machine à vapeur se répand à travers les divers milieux de la machine et les échauffe de proche en proche. Mais ce n'est pas parce que la machine s'échauffe que la roue va tourner, c'est parce que dans l'un de ces milieux va naître une certaine force qui va agir sur d'autres milieux et produire un travail mécanique bien autrement considérable que celui de réchauffement des pistons, des bielles et des roues.

De même ce n'est pas parce qu'une oreille conduit l'ébranlement sonore, ce n'est pas parce qu'elle devient sonore sous l'ébranlement circulant de molécule en molécule à travers les divers milieux, qu'elle va entendre. C'est parce que dans la suspension de tous ces milieux va se manifester une liberté d'inertie dont la sollicitation donnera à ces milieux suspendus un branle bien autrement considérable, ici aussi, que la simple conduction acoustique.

Nous avons vu qu'en dehors du tympan il se produit sous l'influence de l'obstacle une variation considérable de pression, et que le tympan, s'il était parfaitement libre dans son inertie, oscillerait comme toute membrane, c'est-à-dire en totalité, sa partie moyenne ayant les plus grandes excursions. Derrière

le tympan, nous trouvons le marteau suspendu par ses ligaments et ses apophyses et prêt à suivre les oscillations du tympan autant que le lui permettront les milieux suspendus qui lui font suite. Il forme avec l'enclume un levier coudé dont les deux branches sont, d'après Helmholtz, dans un rapport tel que l'excursion de la pointe de l'enclume est moindre que celle de la pointe du marteau, mais qu'en revanche la poussée y est plus puissante qu'au niveau du tympan.

Cette poussée de l'enclume s'exerce sur l'étrier, retenu par un ligament au cadre de la fenêtre ovale, n se produit là une sorte de mouvement de bielle, enfonçant la platine de l'étrier dans la fenêtre ovale et exerçant cette même poussée à la surface du liquide. Or, ce liquide est naturellement incompressible et ne laisse pénétrer la platine de l'étrier cjue s'il trouve d'autre part une voie d'échappement, de recul. La fenêtre ronde joue parfaitement ce rôle, car du côté opposé à la poussée du liquide qu'elle reçoit sur sa face interne, il n'y a que l'air de la caisse; elle peut donc prêter toute son élasticité au recul du liquide refoulé du vestibule vers la base des rampes cochléaires.

L'aqueduc du limaçon, qui peut jouer tout à fait accessoirement ce même rôle, est également situé au niveau de la base de ces rampes cochléaires, c'està-dire le plus près possible de l'orifice de communication entre le vestibule et le limaçon. Entre l'orifice du vestibule et la fenêtre ronde sont étendues la membrane de Reissner, très dépressible, et la basilaire, qui l'est moins, et qui subit à chaque poussée une inflexion plus ou moins étendue.