l/\rDlTlON

Coiiinicnl sont suspendues toutes ces niasses qui font suite au tympan, ou mieux comment est suspendue loute cette masse composée des tympans, des osselets, du liquide labyrinthique, des tympans cochléaires et de la membrane de la fenêtre ronde?

Le tympan est suspendu par ses bords au cadre tympanique et selon Tun de ses rayons au manche du marteau ; c'est donc celui-ci qui reçoit toute la poussée exercée sur la surface du tympan.

Le marteau est suspendu par ses apophyses, par le tendon de son muscle propre et par le ligament qui soutient sa volumineuse tôte. Cette tête fait contrepoids au manche et donne à celui-ci une grande susceptibilité, lui permettant d'obéir aux moindres sollicitations de la membrane tympanique.

L'enclume est également suspendue par un ligament et par son apophyse ; l'ensemble de l'apophyse courte de l'enclume et de l'apophyse grêle du marteau forme un axe autour duquel oscille l'appareil. iNous reviendrons sur ce point à propos de l'orientation .

L'étrier est suspendu d'une part à la pointe de l'enclume par sa tête, et d'autre part, par sa platine, au cadre de la fenêtre ronde ; il est encore soutenu par le tendon de son muscle propre.

Voilà pour les osselets ; en résumé des ligaments et deux tendons soutiennent toute la masse. Et l'accommodation auditive n'est que l'action frénatrice exercée par les muscles des osselets sur les deux extrémités de la chaîne articulée. (V. Oreille, vol. IL)

Quant aux liquides labyrinthiques, ils sont dans un réservoir rigide avec deux points mobiles dans la

paroi, c'est-à-dire là fenêtre ovale, avec le volet formé par la platine de l'étrier, et la fenêtre ronde avec sa membrane libre. Leur suspension réside dans la liberté qu'ils possèdent de fluer d'un opercule à l'autre, grâce à leur plasticité et à leur incompressibilité.

Voyons maintenant ce qui se passe au moment où arrive l'onde condensante.

Si toutes ces parties étaient non pas suspendues, mais fixes et figées, comme c'est le cas dans l'ankylose, dans la rétraction scléreuse des membranes et des ligaments, l'onde condensante s'établirait presque immédiatement dans tous ces milieux successifs sans solliciter leur inertie totale de parties suspendues et articulées ensemble, et .ne s'attaquerait qu'à leur inertie moléculaire, comme dans le cas de la conduction sonore à travers un milieu rigide ou fixe. Toutes ces parties se condenseraient sur place au passage de la phase condensante et se dilateraient également sur place au passage de l'onde dilatante.

Mais ces milieux sont suspendus, relativement libres, mobiles, et leur inertie de milieux oscillants jouit d'une assez grande liberté. L'onde sollicite presque simultanément toutes les parties de ces articles inertes successifs et solidaires dans une certaine mesure, toutes les molécules sont sollicitées, mais successivement de dehors en dedans ; et bien que cette succession soit presque une simultanéité, à cause de la rapidité de la propagation, elle existe néanmoins; et tandis que ce fait de la sollicitation successive de toutes les molécules des milieux suspendus, dans le sens de la propagation, n'aurait aucune importance dans un milieu homogène ou ri-

12/» L^UDITION

fi^itlo, il n'en est phis de rnême clans iino série de parties relativement libres d'osciller en totalité.

Chacun des points de cette série de milieux suspendus, au moment du passage de Tonde, subit une sollicitation dans le sens de la pression, par exemple. Or, au moment précis de cette sollicitation, il est plus facile à chaque point d'y ob^ir vers l'intérieur que vers l'extérieur, car les parties qui lui sont externes sont déjà en pleine phase de pression, tandis que les plus internes ne sont pas encore sollicitées dans ce sens. L'onde incline donc en quelque sorte sous son passage les molécules qu'elle rencontre, car l'expansion qu'elle imprime au milieu moléculaire qu'elle traverse pourra mieux se réaliser du côté non encore sollicité, c'est-à-dire en aval de sa course que du côté déjà traversé par elle.

Chaque milieu suspendu étant très petit de dimensions par rapport à une phase quelconque de l'onde, on peut considérer toutes ses molécules comme presque simultanément, immédiatement et solidairement entraînées dans le sens de la propagation.

Puis, au moment du passage de la phase inverse, l'inverse a lieu ; la dispersion de chaque partie animée par l'onde de dépression se fait mieux en amont, c'est-à-dire en dehors, vers les parties qui viennent d'être déprimées qu'en aval, en dedans, vers les parties que l'onde de dépression n'a pas encore atteintes.

En résumé, voici comment nous pouvons comprendre les phénomènes d'ordre moléculaire et d'ordre molaire dans chacun des milieux suspendus de Fo^ reille.

An passage de la phase positive de Tonde, Texpansion moléculaire trouve plus facilement à se satisfaire vers l'intérieur, c'est-à-dire vers les parties que vient d'abandonner la phase négative et son influence dépressive.

Quand passe à son tour la phase négative suivante, la sollicitation se fait en sens inverse, le. rappel de chaque partie successivement touchée se faisant mieux vers les parties déjà rappelées.

n s'établit donc dans la série des milieux suspendus une sorte de poussée centripète au moment de la phase positive, c'est-à-dire dans le sens de la propagation, et une sorte d'aspiration centrifuge au passage de l'onde négative.

Comme toutes les molécules de chacun des articles suspendus sont sollicitées presque simultanément et que rien ne leur est plus facile que de se déplacer simultanément vu la suspension délicate de chaque partie, il en résulte que toute la série est tassée et poussée en dedans au moment de la phase positive, et en dehors au moment de la phase négative.

La suspension des diverses parties de l'oreille et la petitesse de chaque partie par rapport à une phase ondulatrice quelconque fait que Toscillation en totalité s'établit en un régime périodique sous le passage de l'onde, depuis le tympan jusqu'à la fenêtre ronde.

Voici donc tout l'appareil de transmission mis en branle sous le passage de l'onde moléculairement transmise, et cette transformation d'un ébranlement intermoléculaîre en un va-et-vient de milieux successifs, solidaires, petits et suspendus est la formule

126 î/\ri>iTir)N

mécanique propre à l'oreille et à tous les appareils enregistreurs.

Si Ton ajoute à ceux-ci l'action pneumatique exercée sur la surface du tympan, on conçoit combien l'oreille doit à cette transformation au point de vue du travail produit dans ses milieux.

En efiel toute la masse suspendue est en quelque sorte une et solidaire au moment de chaque sollicitation dans un sens donné, la vitesse de ces milieux oscillants en totalité est grande, surtout si on la compare à celle d'une excursion moléculaire dans la même période de temps, car le déplacement des parties suspendues est perceptible à l'œil ; l'excursion oscillatoire est donc assez grande et comme la période de temps est la même que pour l'oscillation moléculaire, la vitesse est considérable. Le produit de la moitié de cette masse auriculaire sollicitée, par le carré de cette vitesse, représente donc un travail mécanique très supérieur à celui que peut produire la conduction acoustique pendant le même temps, bien que dérivant de cette dernière. La proportion est sans doute la même que celle que l'on pourrait trouver entre le travail que produit réchauffement de la roue sous le rayonnement du foyer d'une machine à vapeur et le travail que va produire sur cette même roue la tension de la vapeur dont la puissance est pourtant tributaire de cette même chaleur émanée du foyer.

Voyons un peu maintenant ce qui se passe au niveau de la papille auditive. Elle aussi est suspendue et entre dans le branle général.

Quand la poussée refoule l'étrier vers le liquide du vestibule, celui-ci est en même temps sollicilé dans

LES TIIKOUÏES 127

toutes ses parties par la phase positive de l'ondulation, et comme son expansion ne trouve d'échappement que par la fenêtre ronde suffisamment dépressible, et par l'aqueduc du limaçon qui s'ouvre dans le voisinage, ce liquide garde son incompressibilité et flue de la fenêtre ovale vers la fenêtre ronde, puis, à la phase négative, il reflue de même de la ronde vers l'ovale.

Quand la poussée se présente à l'orifice vestibulaire de la rampe vestibulaire du limaçon, la sollicitation des molécules du liquide s'adresse à la mince membrane de Reiêsner qui obéit docilement, étant dépressible et peu tendue.

Cependant l'interposition de cette membrane n'est pas sans effet sur la circulation de la masse liquide. En effet s'il n'y avait pas, entre l'orifice de la rampe vestibulaire et la fenêtre ronde des tympans membraneux interposés, il se produirait vers cette région de la base cochléaire, à l'origine des deux rampes, un véritable tourbillon, un remous qui par sa torsion même limiterait à un tout petit espace la circulation du liquide.

La membrane de Reissner rompt le tourbillon, coupe le remous, et la poussée s'étend en nappe sur elle. Le liquide traversé par la membrane ne peut se déplacer et circuler comme s'il n'y avait pas de membrane et sa circulation se plie forcément au mode de déplacement imposé à cette membrane. Ses bords ne cèdent pas, sa partie moyenne, plus libre, se déprime, c'est en ce point que se produit l'excursion maxima, sans tourbillon, sans remous, juste au-dessus de la papille. La membrane impose son régime oscillatoire propre à la masse liquide qu'elle coupe. Elle conduit l'oscillation, la dirige et la régu-

I ^8 ï/ai^ditiox

lariso eu supprimant les remous secondaires et en précisant son impulsion au niveau de la papille basilaire. CVst un second tympan placé au-dessus de la papille comme le premier est placé au-dessus du labyrinthe.

La membrane basilaire est étroite au niveau de la base du limaçon et les excursions oscillatoires sontforcé- Tïient limitées. Mais l'interposition de ces deux membranes au milieu du va-et-vient liquide entre Torifice vestibulaire et la fenêtre ronde a pour effet d'étendre et d'étaler le courant licfuide, en lui opposant une plus grande surface membraneuse. Le va-et-vient du liquide de la base du limaçon, à chaque ondulation, est plus large et remonte plus loin de cette base que s'il n'y avait pas de membranes interposées. Non seulement il ne se produit pas de tourbillons, mais l'efTet de la circulation du liquide se fait sentir plus haut dans le limaçon. Mais pas bien haut cependant, car il n'existe plus vers le haut de voies d'échappement et il faut que toute la circulation se fasse entre la fenêtre ronde et l'orifice vestibulaire. C'est ce que j'avais indiqué dès 1 896 et ce qu'admet aussi aujourd'hui Ter Kuile dans le travail que je citais plus haut.

La mcynibrane basilaire oscille donc, en va-et-vient, refoulée vers la fenêtre ronde par la phase positive, rappelée vers le vestibule par la phase négative. Cette membrane plus forte que celle de Reissner, qui ne supporte qu'un plat endothélium, estTappareil de suspension de la papille, et celle-ci a elle aussi son mode d'oscillation, totale qu'il faut examiner.

Elle est formée d'un épais bourrelet épithélial surélevé au-dessus du plancher basilaire, soutenu par l'échafaudage des piliers de Corti, des cellules de

Deiters, dont ces piliers ne sont qu'une transformation et tout cet appareil des cellules sensorielles de Gorti, montées sur ce merveilleux et élastique pilotis des fibres de soutènement de Deiters, consolidé et bordé par la palissade des cellules de Claudius, tenu à la surface par la cimentation de la membrane réticulaire, tout cet appareil papillaire, dont j'ai montré autrefois l'analogie de structure avec la rétine, forme un gros cordon épithélial, qui court tout le long de la basilaire de bas en haut du limaçon.

Autant il est cohérent et tassé vers le milieu de la membrane, autant il est libre du côté des parois, interne et externe, de la cavité cochléaire et dans le liquide qui le baigne. C'est une grosse chenille épithéliale suspendue en dedans à la crête spirale entre les lèvres de laquelle sortent les filets nerveux, et en dehors au ligament spiral externe . Cet appareil de suspension de la papille épithéliale par la membrane basilaire est des plus délicats qui se puissent voir, et de tous les milieux inertes et suspendus de l'oreille, que nous avons à étudier, aucun n'est plus libre de son inertie et plus délicatement suspendu que la papille cochléaire.

Par l'énorme chevelu ciliaire qui s'élève au-dessus de la papille et dont la cohérence forme la membrane de Corti, la papille est encore retenue au dedans de la crête de Huschke, dont les dents forment sous ces cils étalés et retenus en dedans, comme autant de chevalets rigides. Ces dents de l'arête sillonnée de Huschke sont dressées à la hauteur du sommet de la papiUe basilaire. Quand la papille, formant une grosse masse inerte suspendue si délicatement sur sa membrane basilaire, s'élève et s'abaisse sous les sollicitations

t3o L'\rniTioN

auxquelles obéit en même temps le liquide ambiant, la membrane de Corti, c'est-à-dire l'ensemble des chevelures absaloniennes de toutes les cellules de la papille, ne peut pas suivre toute l'excursion delà masse papillaire. Dans la phase négative, c'est-à-dire quand la papille reflue vers Torifice vcstibulaire, c'est-à-dire >er8 la membrane de Reissner, le chevalet des dents do Iluschkc ne s'oppose pas à ce que les cils qui ibrment la membrane suivent le mouvement de la papille ; mais quand celle-ci s'abaisse vers la fenêtre ronde, c'est-à-dire quand le sommet de la papille basilaire s'écarte trop du niveau de celui des dents de Huschkc, celles-ci arrêtent et tendent les cils qui exercent forcément un tiraillement sur les cellules de Corti dont elles contiennent la chevelure propre emmêlée à celles des cellules de soutènement de la papille. Ce tiraillement, qui ne se produit que dans la phase positive, est évidemment pour nous le mode d'irritation tactile de l'appareil auditif.

Plus l'excursion basilaire est grande, plus il est sensible; sa périodicité et sa forme sont forcément celles de la sollicitation ondulatoire elle-même, et ce que nous avons vu plus haut des avantages de la transformation de l'oscillation moléculaire en mise en branle total nous montre combien cet appareil auditif est d'une tactilité puissante.

Ceci pour la base du limaçon. Que se passe-t-il plus haut ?

De la base vers le sommet la masse du cordon papillaire va croissant, ainsi que son inertie. D'autre part ses attaches aux parois sont plus lâches et plu& minces, comme l'a bien vu Grat, préoccupé mal-

LES THÉORIES l3l

heureusement d'une autre théorie ; donc sa liberté d'inertie croît avec cette inertie elle-même.

Quant au canal osseux, son rôle est de contenir la masse liquide suffisant à suspendre l'appareil papillaire, et comme pour que la papille s'allonge il a dû s'enrouler en spirale vers l'intérieur de sa courbe initiale, il est assez naturel que ses dimensions diminuent en s'approchant du centre de courbure.

Que se passe-t-il donc quand l'extrémité du cordon suspendu est sollicité transversalement à l'une de ses extrémités ? Une ondulation longitudinale le parcourt plus ou moins loin selon la force de la sollicitation, selon la liberté de son inertie et ses modes de suspension.

Il semble bien que tout ce dispositif favorise singuhèrement la propagation de l'ondulation dérivée de la base au sommet du limaçon. En effet, la forme spirale fait que le cordon basilaire ne subit aucune tension réelle dans le sens de sa longueur ; son inertie et sa liberté d'inertie vont croissant, la segmentation même dans le sens radial de son appareil de suspension, tout cela favorise évidemment cette onde propagée.

Rien ne s'oppose donc à ce qu'elle se produise, sauf l'indocilité même du liquide qui remplit la cavité cochléaire. Ce liquide est incompressible et ne se dérange d'un point que si on lui offre une place en un autre point. Mais n'est-ce pas le propre d'une ondulation de présenter toujours des parties négatives égales et semblables à ses parties positives, des dépressions égales à ses pressions, mais autrement situées? n n'y a donc à demander au liquide qui baigne les membranes qu'iui peu de complaisance, c'esl-à-

iSa L\\LDIT10?i

dire beaucoup de plasticité. Or, il circule librement dans chacune des rampes, les parois étant lisses ; et il est ici à remarquer combien cette circulation est également facilitée au niveau de la papille entre les pieds minces et flexibles des cellules de soutènement, et combien la conformation même de l'échafaudage papillaire se prête à la canalisation des déplacements compensateurs du liquide troublé par la propagation de Tonde longitudinale le long du cordon papillaire. D'ailleurs l'oscillation basilaire ne peut être d'une grande amplitude.

Donc tout semble accommodé en vue de cette propagation et rien ne paraît s'y opposer. 11 est donc admissible qu'elle se produit dans le limaçon à peu près comme elle le ferait à Pair libre dans une cavité beaucoup plus vaste, en milieu libre. A quoi sertelle? Elle est non seulement très utile, mais conforme à la nature même de la sensation auditive.

En effet, grâce à cette propagation, le long du cordon papillaire, de la sollicitation initiale de la papille située près de la base, tous les éléments continus reçoivent successivement la même sollicitation, avec la même périodicité, et la même forme, et avec une force presque identique. Il s'ensuit une irritation continue de la papille et cette continuité est tout à fait conforme à la sensation tonale.

Il ne faut pas oublier que de tous les ébranlements que nous percevons, lumière, chaleur et sonorité, les ébranlements sonores sont de beaucoup les plus lents, les plus espacés, et que l'analyse auditive ne doit la perception de tonalité qu'à son pouvoir de fondre en une sensation unique un nombre d'ébran-

LES THÉORIES l33

lements qui peut ne pas dépasser 3o à la seconde. Plus sera grand le nombre d'éléments contigus intéressés successivement — presque simultanément — à une même phase oscillatoire, plus l'analyse en sera fine, cela va sans dire ; car la forme de l'ondulation pourra s'étaler sur une plus grande surface sensorielle et nous savons que la délicatesse d'analyse d'une forme dépend du nombre d'éléments qui se répartissent sa perception.

Plus sera grand le nombre d'éléments contigus intéressés, plus il y aura de chance que les plus faibles ébranlements soient perçus.

Enfin, plus il y aura d'éléments papillaires simultanément sollicités par un ébranlement, plus se précisera la sensation de la tonalité, car plus sera grand le nombre des éléments qui, dans le même temps, subiront la même phase ondulatoire.

Supposons que cette ondulation propagée n'existe pas ; que la papille et le limaçon soient réduits aux régions proches de la fenêtre ronde, à la pars initialis cochleœ, La papille dissocierait vraisemblablement les ébranlements et au lieu de sensation auditive, continue, tonale, nous en serions encore aux sensations seisesthésiques d'avant les Amphibiens et les Reptiles. Nous percevrions une phase positive, puis une négative, et nous aurions la discontinuité tonale, c'est-à-dire la sensation d'ébranlement, que nous connaissons d'ailleurs quand la périodicité descend au-dessous de 3o à la seconde. Au lieu de cela, il y a toujours en un point quelconque de notre rampe papillaire une sensation persistante à laquelle va s'amiorcer la suivante, et ainsi se fait la sensation Bo«r«iER. 8

l3/j L^I^DITION

continue, tonale, — qui caractérise le limaçon et la fonction auditive.

Grâce à cette propagation longitudinale de l'ondulation transversale de la base du cordon cochléaire, l'impression sensorielle occupe une grande étendue, l'ondulation avec les détails délicats de sa forme couvre une grande surface sensorielle et un grand nombre d'éléments se partagent, à un moment donné, l'analyse de sa forme. Chaque détail de cette courbe est à chaque moment perçu par un élément de la papille et pendant le temps que dure la propagation, tous les points de la courbe ont été successivement perçus par tous les points de la papille ; l'analyse continue est donc merveilleusement réalisée.

On voit que ce procédé d'analyse est tout à fait comparable à celui des enregistreurs ; il consiste à étaler l'empreinte de l'ondulation, c'est-à-dire la forme de l'ébranlement sur une grande surface sensorielle que l'ébranlement parcourt dans toute sa longueur. 11 est tout à fait diflFérent de celui des résonateurs, qui décomposent et se partagent le produit de la décomposition. Rien de semblable ne se fait dans l'oreille humaine. .

Nous avons ainsi exposé le mécanisme de la transmission de l'ébranlement à travers les milieux auriculaires, et montré comment la circulation de l'ébranlement moléculaire éveillant dans ces milieux suspendus la mise en jeu d'une autre forme d'oscillation, oscillation totale n'ayant de commun avec Toscillation moléculaire que la périodicité, qui est identique dans- les deux cas, tandis que la forme et.

LES THÉORIES l35

Pintensité sont très diflFérentes, bien que directement conjuguées à la forme et à l'intensité de l'oscillation moléculaire. Mais il n'y a pa^ dans un ébranlement qui atteint l'oreille à considérer seulement l'intensité, la périodicité et les formes, il faut aussi étudier le mécanisme par lequel s'apprécie Vincidence de l'ébranlement, c'est-à-dire l'orientation auditive.

L'incidence de l'ébranlement qui atteint l'oreille est naturellement liée au sens de la propagation. L'oreille n'accueille pas également bien toutes les incidences et il y a certaines parties du cbamp auriculaire qui sont plus favorables à l'appréciation.

Fio. 5i.

La figure 5i nous représente la composition des

i36 l'audition

deux champs auditifs. C'est une double sphère dont les deux centres sont aux deux méats. En dehors de chaque méat se trouve un cône comprenant les incidences les plus directement accueillies, c'est la région de la meilleure perception auditive pour l'oreille correspondante et celle de la moins bonne pour l'oreille opposée, à cause de l'inteiposition de la masse céphalique. En avant se trouve un large cône ouvert en avant de la conque, l'audition y est excellente, mais l'ébranlement de ces régions ne tombe plus directement dans le méat et subit une réflexion sur la concavité de la conque. Les deux ' champs antérieurs des deux conques se superposent et se confondent en avant de la face. En arrière du cône du méat, un cône plus étroit répond à la réflexion du tragus. Le reste des deux champs auriculaires est obscurci par l'apposition du pavillon, plus ou moins eflacé selon les individus.

Comment se produit la transmission de l'ébranlement quand l'incidence est oblique à l'axe du conduit ?

Les ébranlements qui seront le mieux perçus seront naturellement ceux qui atteindront l'oreille directement dans le cône du méat. Puis viendront ceux qui n'auront qu'une faible obliquité par rapport à cet axe ; enfin, les moins bien perçus seront perpendiculaires à ce même axe.

Si nous examinons la série des appareils membraneux et articulés de l'oreille, nous constatons immédiatement que leur mode de suspension est surtout favorable aux sollicitations qui se font dans le sens de leur succession, c'est-à-dire de dehors en dedans.

LES THÉORIES iSj

Cependant la membrane du tympan est légèrement conique et Ton comprend qu'une poussée oblique fasse dévier le sommet de sa concavité. Le marteau et l'enclume peuvent compliquer leur va-et-vient de dehors en dedans d'une inflexion latérale. Cette inflexion latérale retentit sur la présentation de la platine de l'étrier à la fenêtre ovale et cette platine pourra s^'enfoncer plus ou moins obliquement dans tel ou tel sens selon les mouvements latéraux imprimés à la tête de l'osselet par la longue branche de l'enclume, laquelle obéit aux déviations latérales du marteau, c'est-à-dire aux déviations du sommet du tympan, lequel obéit au sens de la poussée que reçoit la membrane concave.

Ces inclinaisons latérales ne peuvent être très prononcées et altèrent à peine l'oscillation générale dans le sens transversal. Néanmoins ce que nous avons vu de la mise en oscillation des appareils suspendus de l'appareil de transmission nous montre que le sens du parcours de la sollicitation influe sur le déplacement total des milieux inertes. J'ai exposé plus longuement ce mécanisme dans mon livre sur Toreille (vol. II). Je me bornerai ici aux grandes lignes de l'orientation objective.

J. MuLLER a montré que quand une membrane vibre à la surface d'un liquide, l'ébranlement transmis est le plus fort selon le prolongement de la perpendiculaire à cette membrane. Si cette membrane est remplacée par un piston, comme l'étrier, il est évident que l'ébranlement gagne en puissance et en précision dans sa ligne de propagation directe. C'est ainsi que selon la présentation du piston stapédien telle partie

de la papille sacculaire soiis-jacente est plus fortement influencée que les autres, et la papille oriente ainsi Tincidence de la poussée à la façon des otocystes. D'ailleurs l'ébranlement sollicite les otolithes de la papille otocystique dans le sens de sa propagation et l'orientation se fait directement par leur intermédiaire.

C'est donc la papille sacculaire qui oriente, et elle oriente pour l'audition comme elle oriente pour les perceptions seisesthésiques. Ce n'est pas sous forme auditive, sous la forme tonale que les ébranlements sont orientés, c'est sous la forme même d'ébranlement, mais nous savons que les deux perceptions se supposent et coïncident, l'une dans le saccule, l'autre dans le limaçon.

L'orientation auditive que je viens d'exposer brièvement est l'orientation de l'incidence de l'ébranlément dans le champ auriculaire de chaque oreille.

Quand nous fermons une oreille, nous orientons encore bien le lieu d'origine de l'ébranlement dans le champ de l'autre oreille, surtout dans les cônes définies par le méat, la conque et la tragus.

Avec l'orientation dans l'intérieur de chaque champ auditif, nous possédons, par le sens des attitudes, l'orientation de chacun de nos champs auditifs, et nous définissons ainsi, par la composition de cette double orientation, l'une se faisant dans le champ auditif, l'autre étant celle du champ auditif lui-même, l'orientation objective de la source de l'ébranlement.

Chaque oreille orientant dans son champ auditif propre, et les deux champs auditifs se superposant

LES THÉORIES iSg

sur leur plus grande étendue, tout ébranlement est perçu simultanément selon les deux incidences sous lesquelles il atteint les deux oreilles, et la composition de ces deux incidences, dont les deux orientations convergent vers la source unique de Fébranlement, permet l'audition stéréacousique . .

On a souvent confondu la stéréacousie, c'est-à-dire la perception du relief acoustique, c'est-à-dire encore la définition dans l'espace du lieu de départ de l'ébranlement, avec l'orientation simple qui ne définit que l'incidence.

Sans doute l'orientation se fait mieux par le secours de deux oreilles opérant concurremment, mais elle n'est pas liée forcément à cette coopération, car chaque oreille oriente pour son compte. On s'explique mal comment tant d'auteurs ont supposé que l'orientation auditive ne s'effectuait que par le concours des deux oreilles, et cette tendance a porté les cliniciens à donner d'une intéressante expérience de Gellé une interprétation incorrecte. Cette expérience consiste à introduire dans les deux méats auditifs les deux bouts du tube otoscopique ; au 'milieu du tube, vîbre le pied du diapason. Le sujet en expérience voit le diapason. Puis, on lui fait fermer les yeux et on déplace le tube et le diapason en tous sens, sans que le sujet cesse de le localiser là où il l'a vu. Les auteurs en concluent que l'orientation ne se fait que par le concours des deux oreilles. Cela est aussi raisonnable que de lier les deux mains d'une personne, de constater qu'elle ne peut plus écrire et de conclure qu'il lui fallait ses deux mains pour écrire. Par l'introduction du bout du tube dans l'oreille celle-ci ne peut

I ^|0 l'ai DITTON

localiser le son perçu que dans le prolongement de la dernière incidence, cela se conçoit tout naturellement. Le tube pourra se déplacer en tous sens, la dernière incidence, selon Taxe du bout engagé dans l'oreille, ne variant pas, Torientation est liée. Mais la chose est vraie aussi bien pour une seule oreille que pour les deux et cette expérience ne montre aucunement que Ton n'oriente que parle concours des deux oreilles ; elle ne montre même pas que l'on puisse orienter par ce concours. Elle montre qu'en supprimant l'orientation à la fois dans les deux oreilles l'orientation ne se fait plus.

Beaucoup d'auteurs cherchent cependant encore dans cette voie de l'audition bi-auriculaire pour définir l'orientation. On oriente mieux avec deux oreilles qu'avec une seule, cela va sans dire, mais on oriente mieux avec les deux yeux qu'avec un seul, avec les deux mains qu'avec une seule. Le champ d'orientation est plus étendu. Mais on oriente aussi avec ime seule oreille, un seul œil, une seule main. Sans doute le son plus fort à droite qu'à gauche est localisé à droite, parce qae c'est le cerveau gauche qui le perçoit le mieux, de même pour la vue, le toucher. Nous savons que le son se trouve dans le champ auriculaire droit. Mais l'orientation dans l'intérieur de ce champ auriculaire droit, en haut, en bas, en avant en arrière, notre oreille droite l'effectue directement.

Il y a sans doute de grands avantages, en physiologie surtout, à rapprocher dans l'étude de leur fonctionnement divers appareils de même ordre et à procéder par voie d'analogie et de comparaison. Mais

cette méthode présente certains inconvénients si Ton pousse trop loin l'analogie et surtout si l'on n'assure pas, dès le début, une grande fixité de signification aux termes que l'on emploie. On a bien souvent comparé l'oreille à l'œil et cherché comment s'eflectuaient, dans ces deux organes si différents, un certain nombre de fonctions communes aux appareils sensoriels. Ces rapprochements ont été très féconds le plus souvent; mais il en est aussi de stériles, et c'est, je crois, le cas d'un travail sur le Relief acoustique et V audition bi-auriculaire présenté par M. PaulRAUGÉàla Société française d'otologie et de laryngologie en mai 1896.

C'est en opérant sur des unités physiologiques d'ordre ditférent et en forçant les analogies, que M. Raugé a été amené à nier l'orientation uniauriculaire, qui est cependant expérimentalement évidente, et à confondre constamment la notion de direction et la notion de relief, comme je le montrerai plus loin.

Le fait que les organes sensoriels vont généralement par deux manifeste, selon lui, une disposition intentionnelle et i>oulue, ce qui est sans doute une façon de parler. « Et pourquoi, se demande-t-il, possédons-nous deux oreilles, alors qu'une semblerait nous suffire ? Quelle est la raison de cette multiplication d'organes, de cette libéralité dont la nature économe est si peu coutumière ! » * .

M. Raugé n'ignore cependant pas que l'immense

I. Archives internationales de laryngologie^ d'otologie et de rhinologie, juillet-août 1896, p. 346.

1 4 a l'audition

majorité des êtres organisés le sont par rapport à un plan de symétrie et qu'il n'y a guère d'organe qui ne soit au moins primitivement double. Toute la sensibilité en particulier forme un système bilatéral ; et tandis que d'autres appareils, cpmme le digestif, sont devenus simples et impairs, il était naturel que tout ce qui desservait la sensibilité, et surtout la périphérique, restât bilatéral, le champ sensoriel objectif se trouvant lui-même divisé en deux parts par la conformation même de l'animal et sa suspension dans son milieu. Tout organe périphérique est forcément hors d'état d'analyser la partie du chaiiyp sensoriel total pour laquelle le corps même de l'animal fait écran ; il y a là en quelque sorte une éclipse du champ sensoriel pour chaque organe latéral, et la bilatéralité de l'organe ne permet que rarement l'analyse totale. Elle nous procure la perception d'une foule de points que nous ne pourrions analyser autrement, mais elle n'a aucunement pour but de nous fournir la notion du relief et de la profondeur de l'espace, et elle n'y parvient d'ailleurs qu'à certaines conditions.

Quant à y voir une libéralité excessive, rappelonsnous que l'oreille interne n'est qu'une transformation d'un organe segmentaire de la Ugne latérale et que, loin de nous octroyer deux oreilles pour une, la nature a tout d'abord merveilleusement différencié deux organes latéraux, dont elle a fait nos labyrinthes de Vertébrés, et elle a ensuite progressivement supprimé des centaines d'autres organes latéraux homologues, que la supériorité fonctionnelle de l'oreille rendait inutiles, et que la vie aérienne des

Vertébrés supérieurs rendait impossibles. Cette prodigalité est en fait une économie sur la quantité compensée par du luxe sur la qualité.

Il y avait, pense M. Raugé, une nécessité physiologique à satisfaire, celle de localiser la provenance du son et d'en apprécier la direction.

J'ai montré ailleurs que dès qu'un appareil sensoriel, aussi primitif fût-il, analysait, il orientait. 11 est hors de doute que la distribution périphérique des organes sensoriels permet une analyse plus complète du champ sensoriel dans son ensemble ; mais ce qui rend inacceptable la théorie de M. Raugé, c'est qu'il confond absolument deux termes bien dif- ^ férents, V orientation objective des objets perçus, c'està-dire la localisation de leur provenance, — et le relief, « L'audition bilatérale, dit-il, nous renseigne sur la position des corps sonores comme la vision bilatérale nous renseigne sur celle des corps visibles, et nous soraines aussi peu capables d'apprécier la direction des sons au moyen d'une seule oreille que d'obtenir avec un seul œil la notion du relief optique » ; — et plus loin : - — « avec une seule oreille tous les sons nous semblent venir d'une seule et même direction^ comme, avec un seul œil, les objets nous paraissent tous situés dans le même plan ».

Il n'est pas indiflerent de confondre les notions de profondeur, de plan, de relief et de direction. Viser dans une direction donnée et régler son tir pour une distance donnée sont deux opérations distinctes. Cette comparaison avec ce qui se passe pour l'œil, d une part pour l'orientation angulaire et, d'autre part, pour la perception du relief, nous permet d'ana-

1 ^6 l'ai DITION

perspective complexe reposant sur les deux axes qui se coupent au point fixé. En ce point la vision double est doublement nette et parait simple, en deçà et au delà elle est double et confuse, et cette duplicité détermine un écarlementdes objets non fixés, écartement qui s'accroît avec la distance, et troublerait la vision, si les images troublées ne sortaient pas de plus en plus des limites de l'accommodation.

11 est évident que le relief est lié à cette convergence, et à la variabilité de convergence des deux regards.

Pour l'oreille, les conditions sont très diflFérentes.

Tout d'abord les axes auditifs divergent au lieu de converger, et cela tient à la disposition des organes, qui est faciale et parallèle pour les yeux, transversale et opposée pour les oreilles.

En outre, les yeux sont mobiles dans les orbites, tandis que les oreilles sont fixes de chaque côté de la tête. Il est donc difficile d'invoquer la moindre similitude de fonctionnement.

Est-ce à dire qu'il n'y a pas de relief acoustique, d'audition stéréacousique ? Nullement ; mais le mode fonctionnel est particulier à l'oreille. Les deux organes symétriques sont fixes, opposés, mais en revanche les deux champs auditifs se superposent presque complètement, et tandis que, pour la vue, le point fixé par les deux yeux se trouve à l'entre-croisement des deux axes optiques, c'est-à-dire au maximum de iusion nette pour chacun des yeux, qui, tous deux, s'accommodent simultanément pour ce point, — pour l'audition, la partie du champ auditif la inieujc perçue par l'oreille droite est celle que perçoit

le moins l'oreille gauche. La tête forme pour chaque oreille un écran derrière lequel elle oriente et entend mal, mais aussi derrière lequel l'autre oreille entend et oriente le mieux. Il en résulte que c'est dans la partie du champ auditif, où chaque oreille exerce le mieux l'orientation angulaire, que la double orientation se fait le moins et que le relief acoustique est le moins défini. C'est exactement le contraire de ce qui se passe pour la vue.

Au-dessus, en avant et en arrière de la tête, de chaque côté du plan de symétrie, les deux opérations auriculaires s'équivalent, et l'audition stéréacousique se fait directement par la convergence, non des axes auditifs, mais des deux lignes d'incidence de l'ébranlement perçu respectivement et simultanément par chaque oreille.

La double orientation angulaire réalise donc l'audition stéréacousique.

Quand par suite de déformation tympanique, de rigidité de l'appareil de transmission, l'orientation se fait mal dans chaque oreille, nous ne localisons plus guère que par la balance entre deux perceptions et la définition du maxinium à gauche, à droite ; mais cette orientation est très grossière et nécessite, pour être précise, que nous déplacions la tête de façon à amener le son maximum dans l'axe de Toreille la plus intéressée, et nous orientons alors par un mécanisme complexe que je ne rappellerai pas, ayant plus haut montré comment s'effectuait non ^ulement l'orientation dans chaque champ auriculaire, mais l'orientation du champ auriculaire lui-même par rapport à nous.

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Sans y revenir, on voit combien le procédé de la jierception du relief varie pour l'œil et pour l'oreille. 11 nous faut deux yeux pour le relief visuel et deux oreilles pour le relief auditif, mais le mécanisme de l'orientation est presque absolument opposé dans les deux cas. Sans doute, comme le remarque M. Raugé, les images formées par les deux organes sont diflTérentes et cette différence intervient dans la définition du relief, mais celle-ci comporte, avant tout, la combinaison de deux orientations angulaires fournies respectivement par chacun des deux organes coopérants, et c'est sur la combinaison des deux orientations simples que repose l'orientation double qui donne la direction du relief, qu'il ne faut pas confondre avec celle de direction et d'incidence, comme l'a fait M. Raugé, qui a attribué à l'oreille, pour la perception de la direction, le procédé dont se servait l'œil pour celle du relief. 11 y a de grandes analogies fonctionnelles dans la façon dont l'œil et l'oreille apprécient la direction ; il y en a également dans celle dont il apprécie le relief, mais ce qui sert à l'œil pour le relief ne ressemble aucunement à ce qui sert à l'oreille pour la direction.

En i884, j'avais, dans mon travail sur l'orienta^ tion auditwe^ dans le Bulletin scientifique de Giard, esquissé la théorie que j'ai exposée plus haut, sur le mécanisme de l'oscillation des milieux suspendus de l'oreille moyenne et vestibulaire, oscillation latérale variant avec l'incidence de l'ébranlement. J'avais fait intervenir, comme phénomène dernier, un déplacement correspondant du liquide utriculaire, déplace-

LES THÉORIES l/lQ

ment analysé par les opérations des trois canaux qui s'ouvrent dans l'utricule. J'ai abandonné cette partie de ma théorie depuis longtemps et je ne pense pas, comme Font fait Autenrieth, Lussana et beaucoup d'auteurs, que les canaux semi-auriculaires servent directement à l'orientation auditive. Ils n'interviennent selon moi que dans l'orientation du champ auditif lui-même, en définissant l'attitude et les variations d'attitude de la tête, mais non dans l'orientation objective de la source sonore à l'intérieur du champ auditif.

Dans une note à la Société de Biologie, le 9 juillet 1898, M. Max Egger a attaqué ma théorie actuelle de l'orientation auditive, s'appuyant sur un cas clinique assez spécial pour que le sujet ait présenté — selon lui — une destruction totale de l'appareil vestibulaire central du côté gauche, tandis que l'appareil cochléaire était relativement sain. Le sujet n'orientant plus auditivement de ce côté ; M . Egger posait les conclusions suivantes :

« I® L'appareil semi-circulaire joue un rôle capital dans l'orientation auditive. La destruction unilatérale de ses neurones centraux a privé cette oreille de la faculté de s'orienter, malgré l'existence d'un ty^npan sensible et d'un pavillon anesthésique ;

2° Contrairement aux opinions des. psychologues (et en note je suis ici désigné. Bonnier, l* Oreille y t. III, p. 72) qui envisagent l'orientation auditive comme un mécanisme complexe dont la condition préalable serait une orientation subjective, autrement dit la connaissance de la position occupée par notre corps dans l'espace, nous voyons que la perception

1 5o l'audition

do la di roc lion du son se fait sans la notion de position, car, malgré l'absence de toute perception translatoire ayant lieu vers le côté gauche, l'oreille droite rapporte parfaitement bien les sons à leurs sources. »

Nous eûmes à cette occasion une discussion assez étendue dont je résumerai les principaux points ; et je montrai que la réfutation que M. ëgger apportait à sa théorie reposait : i" sur une erreur clinique^ car l'exposé symptomatique qu'il nous donnait ne permettait nullement de poser le diagnostic avancé, et auquel M. Egger, un peu pressé, semble- t-il, accordait généreusement la valeur du faity avant toute autopsie ; 2** sur une erreur p/iysiolngig ne, car sa théorie de fonctionnement ampuUaire et de ses attributions renfermait non seulement des invraisemblances, mais des impossibilités matérielles ; 3° sur une erreur critiqucy c'est-à-dire sur une imparfaite compréhension de ma théorie qu'il réfutait. Je reproduis à la fin de cet ouvrage cette discussion qui ne pouvait trouver place ici.

LA PARACOUSIE

L'oreille ne perçoit pas seulement les ébranlements transmis par l'intermédiaire du milieu aérien extérieur, elle perçoit aussi les ébranlements qui sont directement communiqués aux milieux organiques du corps lui-même.

A l'état normal, il faut que la source sonore ne soit pas trop éloignée de l'oreille ; ainsi une montre n'est guère entendue que si on l'applique sur une

T.ES THÉORIES l5l

partie osseuse de la tête, le diapason grave et grand ne Test guère non plus si on l'applique sur un point du corps éloigné de l'oreille. Comment se fait la transmission par voie solidienne ?

Quand l'ébranlement^ quelle que soit son origine, traverse dans sa propagation des milieux qui n'offrent à sa sollicitation que leur inertie moléculaire, il y a simplement conduction. Mais quand cette propagation rencontre des milieux suspendus et capables de livrer à la sollicitation ondulatoire leur inertie totale de milieux suspendus, les choses se passent comme nous l'avons vu, c'est-à-dire que l'expansion moléculaire en un point donné se fait plus facilement dans un sens que dans tout autre, que ce sens varie selon la phase de la vibration et que toutes les molécules d'un quelconque de ces petits milieux suspendus sont sollicités presque simultanément à se déplacer en bloc dans le même sens, puis dans le sens opposé. Us entrent donc en oscillation totale.

Il est évident que ces milieux suspendus, par la forme même de leur suspension, ne peuvent osciller que dans certaines directions ; le liquide labyrinthique ne peut osciller que de la fenêtre ovale à la fenêtre ronde, l'étrier ne peut osciller que comme un piston, les osselets en mouvement transversal de sonnette et le tympan selon son axe — ou à peu près.

Mais il n'est guère de propagation qui ne puisse déteraiiner celte mise en oscillation transversale, dût-elle décomposer sa force d'expansion et perdre ainsi plus ou moins de sa force totale. L'ébranlement atteignant les milieux auriculaires do la trans-

IJ'i î/.ViniTION

mission se communique presque simultanément à toutes les parties des milieux suspendus et les sollicite en même temps dans un même sens pendant une phase oscillatoire, et en même temps dans Tautre sens pendant la phase inverse. Ces milieux suspendus offrent à cette double sollicitation toute lour inertie, — et oscillent en totalité dans le sens transversal comme si la sollicitation était elle-même transversale.

A Tétat normal, quand rébranlemenl vient à l'oreille de telle ou telle partie du corps, l'expansion vibratoire trouve moins de résistance en dehors, du côté de Tair libre, que du côté du labyrinthe, et la faiblesse de cette résisUmce diminue l'effet des variations de pression sur les parties profondes, c'est-àdire l'intensité même de l'audition.

C'est une question de balistique ; on conçoit que quand les variations de pression et les sollicitations de l'inertie totale des milieux suspendus manquent d'un point d'appui résistant d'un côté, l'effet est d'autant atténué du côté opposé. On comprend que quand la culasse d'un canon cède, le boulet portera moins loin. Du côté de l'air libre du conduit, l'expansion vibratoire trouve un recul facile et une déperdition énorme de sa force, et il est naturel que l'expansion vers le labyrinthe soit affaiblie d'autant.

Mais opposons une résistance à cette expansion au dehors, empêchons un peu de cette déperdition et l'expansion vers le labyrinthe se fera sentir davantage, le son perçu sera plus intense.

Supposons que je place un fort diapason vibrant sur le sommet de mon crâne, sur le milieu du front,

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j'entends le bruit du diapason, son son propre, avec une certaine force. Si, sans même toucher l'oreille, j'approche ma main ouverte du méat gauche, je crée une paroi solide contre laquelle l'expansion vibratoire de l'air du conduit, sollicité par l'ébranlement propagé de mon oreille à l'air, va venir prendre un point d'appui, va éprouver une résistance. L'expansion vibratoire se fera sentir plus fortement en dedans, et le son sera plus fortement perçu.

Si j'ai cherché sur mon corps le point le plus éloigné de mes oreilles, par exemple la fourchette sternale, où je percevrais à peine le son du diapason ; je le percevrai nettement maintenant, ou je le percevrai encore quand il sera placé encore plus bas, plus loin de mes oreilles, — et je le percevrai dans l'oreille gauche.

Si, au lieu de couvrir mon oreille avec ma main, sans la toucher, j'osbtrue le méat avec le doigt, le son augmente encore ou il est perçu de plus loin.

Si, au lieu de fermer le conduit, je le bouche avec un coton enduit de vaseline, même résultat et plus fort. Si je touche le tympan, c'est encore plus net. C'est sur le tympan que va prendre appui maintenant tout le reste de l'appareil de transmission et l'expansion oscillatoire s'en fera d'autant mieux sentir en dedans.

La clinique nous montre qu'avec divers obstacles au niveau de la chaîne des osselets, la paracousie, c'est-à-dire l'audition par contact, augmente, et dans une foule de cas, tel sujet qui ne pourra plus entendre par l'air le diapason approché du méat, l'en- , tendra quand il sera appliqué sur le tibia, sur la

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rotule, sur telle saillie osseuse, ou même sur des parties molles, fesse, sein, paroi abdominale, etc.

Dans certains cas où il y a de plus une forte congestion labyrinthiquo, la paracousie est telle que le sujet entendra le diapason dès qu'il sera appliqué non pas même sur telle partie éloignée du corps, mais même sur le matelas, l'édredon, etc.

En règle générale, dès qu'une lésion de l'oreille crée un obstacle à l'expansion vibratoire en dehors, la paracousie est exaltée, et le sujet entend d'autant mieux par contact qu'il entend moins bien par l'air.

Cette épreuve paracousique, c'est-à-dire la recherche de l'audition par contact sur des parties éloignées du corps où elle n'existe pas à l'état normal, permet de diagnostiquer une affection auriculaire, à marche souvent progressive, alors que rien ne fait encore soupçonner la surdité future. C'est à ce titre que je l'ai fort recommandée, parce qu'elle permet de dépister une surdité à l'état naissant et même à l'état de menace, et de la traiter en quelque sorte d'avance, ce qui n'est pas trop tôt*.

Quand on recherche l'exaltation paracousique sur le crâne, la trépidation du diapason éveille l'irritabilité de l'appareil frénateur des muscles tympaniques, et l'oreille limite elle-même sa force de transmission, c'est le réflexe d'interception, que j'ai analysé ailleurs *.

I . Diagnostic précoce de la surdité progressive par l'épreuve paracousique. Académie de médecine, fév. 1900.

a. Réflexes auriculaires. Société d'otologie de Paris y 3 février 1894.

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Du même coup la paracousie elle-même est atténuée comme l'audition, et l'épreuve — dite épreuve de Weber, peut n'avoir pas sa pleine signification clinique. Tandis qu'en cherchant à éveiller la paracousie en appliquant le diapason sur un point éloigné d'où la trépidation ne pourra se propager jusqu'à l'appareil tympanique, il n'y a plus que la transmission sonore qui soit en jeu, et elle n'est pas interceptée par le réflexe de défense, qui n'a nulle occasion d'intervenir.

C'est cette forme si classique de paracousie que M. Maj Egger avait prise pour une perception auditive par les nerfs de la sensibilité générale, dans une communication à la Société de Biologie, le 2 3 juillet 1898, et dont je fis la critique qu'il convient, et qu'il reproduisit néanmoins dans un certain nombre de publications, convaincu qu'il avait découvert un nouveau mode d'audition parles os, faisant, malgré la moelle dont ils sont remplis, l'oflice de résonateurs accordés pour tous les sons.

Je décrirai plus loin les formes pathologiques de paracousie.