DEUXIÈME DÉMONSTRATION. — REPRODUCTION

primitifs les modes asexués (bourgeonnement : fissiparité, gemmiparité), qui supposent un organisme préexistant, lequel résulte toujours en dernière analyse d’une reproduction sexuée. Les modes sexués, les seuls par conséquent à considérer ici, se ramènent en définitive à deux types : 1° ou les cellules reproductrices sont simplement versées par les parents dans le milieu extérieur ; leur rencontre est due, partie au hasard, partie à la puissance locomotrice de la cellule mâle, partie au soin que peuvent prendre les parents de se réunir en un même lieu pour la ponte; 2° ou les cellules reproductrices ne sont pas versées par les parents dans le milieu extérieur; l'organisme mâle s’accouple à l’organisme femelle; la cellule mâle, portée à l’intérieur de l'organisme femelle, y féconde l’ovule qui y est demeuré et y subit partie ou totalité de son évolution.

Ce second mode nécessite chez les parents : 1° des organes d’accouplement ; 2° le plus généralement, une chambre d’incubation ; 3° des facultés instinctives supérieures. Il ne peut done être primitif. Quel que soit le type ancestral qu'on suppose à un groupe animal, ce type est par définition le moins différencié, celui dont l’organisation anatomique en est encore à son plus grand degré de simplicité. Il ne peut donc pas comporter des différenciations anatomiques que ne comportent pas certains représentants ultérieurs et plus élevés du groupe ; quant au point qui nous occupe, son mode reproducteur ne saurait être supérieur au mode le plus simple, observé aujourd’hui chez l’un quelconque des représentants du groupe. Or, nous venons de le voir, tous les groupes animaux (sauf un, Dipcocorpés?) offrent des représentants dépourvus d’organes d’accouplement, se reproduisant par le simple abandon des cellules reproductrices dans le milieu aquatique extérieur. Bien mieux, ce mode reproducteur externe est de beaucoup le plus répandu [SronGraires, Hypro- ZOAIRES, NCYPHOZOAIRES, MYZOSTOMIDES, ÉCHINODERMES, CHÉTo- GNATHES, HÉMICORDÉS : mode reproducteur exclusivement externe. — Chez les PLATHELMINTHES : Némertiens, mode reproducteur externe. — Chez les TrocnozoaiRes : Bryozoaires, Brachiopodes, Sipunculiens, Amphineures, Solénoconques, Lamellibranches, Archiannélides, Sternaspidiens, mode reproducteur externe. — Chez les NÉMATHELMINTHES : Prénématodes, mode l'eproducteur externe. — Chez les ArRrHRopones : Mérostomacés, mode reproducteur externe, — Chez les Corpés : Leptocardes,

Cyclostomes, Ganoïdes, Dipneustes, Téléostéens, Amphibiens, mode reproducteur exclusivement externe, sauf chez quelques Téléostéens|. Il en résulte que les organismes ancestraux de tous les groupes animaux (si l’on veut bien ne pas excepter les trois petits groupes restant : DiPLOCORDÉS, ACANTHOCÉPHALES, PÉRIPATIDES, qui n’ont aucune raison pour échapper à la règle), se reproduisaient selon le mode externe, par la voie de deux premières cellules abandonnées au milieu marin extérieur.

A la base du règne animal, nous trouvons donc déjà deux cellules marines, ancêtres, pour chaque groupe, de toutes les cellules constituant tous les organismes qui ont suivi.

B). Mode de développement. — Chez un nombre également considérable d'organismes actuels, toutes les cellules qui constituent à un moment donné l'embryon sont encore des cellules marines.

Nous avons vu déjà, I, Z, pages 9-11, que l'embryon peut rompre ses membranes ovulaires et être mis en liberté dans le milieu marin extérieur : A.) chez les SpoxGraIREs et les HyYpRozoAïREs, à la phase blastulaire, B.) chez les Scypnozoames, les ÉcHINo- DERMES, Îles PLATHELMINTHES, les Hémiconpés, les Corpés, à la phase gastrulaire, C.) chez les Trocnozoaimes et les DrpLocoRDés, à la phase trochophore.

Que sont exactement la blastule, la gastrule, la trochophore ? La blastule est une petite sphère creuse composée d’une simple assise de cellules, toutes superficielles. La gastrule est cette sphère simplement bossuée, toutes les cellules qui la constituent demeurant encore superficielles. La blastule et la gastrule, aussitôt jetées dans le milieu extérieur marin, sont ainsi un agrégat de cellules, qui se trouvent toutes placées au contact de l’eau de mer. Toutes ces cellules vivent, respirent, se nourrissent, se reproduisent à ce contact marin, y accomplissent en un mot l’ensemble de tous les actes vitaux ; elles sont donc franchement des cellules marines.

1. I n'y a pas à objecter qu'une partie seule de la cellule (la partie extérieure) se trouve au contact marin. Nous allons démontrer plus loin que le #ilieu vilal intérieur de lous les Invertébrés marins, autrement protégés cependant que la blastule et la gastrule, communique par osmose avec le milieu extérieur. Il n'est donc pas douteux que le liquide de la cavité interne de la blastule, de la gastrule (de même que de la trochophore), ne soit, au point de vue minéral, de

Ilen est presque de même de la trochophore. La trochophore est une gastrule un peu plus poussée, chez qui la cavité gastrulaire a fini par trouer de part en part la sphère primitive et qui en outre compte déjà quelques cellules de nouvelle formation, situées entre la couche cellulaire extérieure et la couche cellulaire intérieure (gastrulaire, peut-on dire). Les cellules de la couche extérieure sont au contact direct de l’eau de mer; celles de la couche intérieure également, l’eau de mer pénétrant librement dans cette cavité intérieure qui est la cavité digestive; seules les quelques cellules intermédiaires qui constituent, entre les deux couches, l’ébauche du mésoderme, ne sont pas au contact marin, mais, comme elles viennent de naître des cellules de la cavité digestive, elles sont issues immédiatement de cellules marines et peuvent être, à la rigueur, considérées comme telles.

Ainsi, dans tous ces cas, les cellules marines dont vont dériver toutes les cellules de l'organisme adulte, ne sont plus limitées aux deux cellules reproductrices seulement; toutes les cellules constituant à un moment donné l'embryon sont elles-mêmes des cellules marines.

Le développement embryonnaire variant avec chaque groupe animal, il serait fastidieux de montrer pour chaque groupe selon quels modes précis les cellules organiques de l'adulte dérivent des cellules marines de l'embryon. On trouvera la description de ces modes dans les ouvrages généraux de zoologie et d’embryogénie comparée. Le fait constant est celui-ci : trochophore, gastrule ou simple blastule, l'embryon, dépourvu de réserve nutritive, est doué de vie indépendante dans le milieu marin extérieur. Il pourvoit lui-même à la nourriture nécessaire à sa vie et à sa croissance et se meut dans la mer à cet effet. A la faveur des matériaux nutritifs qu'il y puise, ses cellules prolifèrent, se dédoublent. Une partie des cellules de nouvelle formation agrandissent simplement la superficie marine de l'embryon et se maintiennent ainsi, d’abord, au contact marin. L'autre partie des cellules glissent dans la cavité centrale et y constituent l’ébauche du mésoderme (cette ébauche que nous venons de voir constituée chez la trochophore). Ces premières cellules mésodermiques, séparées de la couche superficielle marine, perdent à ce moment le contact marin, mais elles sont directement issues de cellules marines.

Enfin, si l’on suit au microscope ces premières cellules mésodermiques, on les voit se multiplier graduellement, puis à des instants divers se différencier par groupes. Tout le mésoderme en définitive en résulte, c’est-àdire la majorité des tissus de l'organisme. De même, les deux couches superficielles marines (ectodermique, endodermique) continuent à proliférer et

l'eau de mer. La face intérieure de la cellule, aussi bien que sa face extérieure, se trouvent au contact marin. — Voir également, Il, 1, page 99, pour l’imbibitiou du ciment intercellulaire par le milieu extérieur.

donnent, outre l’ectoderme et l’endoderme de l'adulte, des appareils spéciaux (nerveux, squelettiques, etc.), à la genèse desquels on assiste ouvertement. ;

Le fait clair et constant est donc en résumé que : toute cellule de l'organisme adulte, à quelque tissu qu’elle appartienne, dérive par une ascendance ectodermique, endodermique ou mésodermique, d’une des premières cellules de l'embryon.

Dans tous les cas, par conséquent, où l'organisme adulte dérive d’un embryon blastulaire, gastrulaire ou trochophore ayant vécu d’une vie libre dans la mer, toutes les cellules constituant cet organisme dérivent, par une série de générations immédiatement observables, de cellules marines. En dehors de toute spéculation évolutionniste, toutes les cellules constituant un nombre considérable d'organismes actuels dérivent ainsi, aujourd'hui encore, de cellules embryonnaires marines.

Or, ce mode de développement, par blastule, gastrule ou trochophore , vivant à l’état de liberté dans l’eau de mer extérieure, fut celui des organismes les plus primitifs de chaque groupe animal. En effet :

Nous indiquions déjà plus haut, 1, Z, page 8, que les deux grands modes de développement embryonnaire, les développements directs ou dilatés, les développements indirects ou condensés, étaient conditionnés par la présence plus ou moins crande, dans l’ovule, de matière nutritive. De même, dans les développements dilatés, la mise en liberté hâtive de l'embryon dans le milieu aquatique extérieur (à l’état de blastule, gastrule ou trochophore) est conditionnée par la même cause. Le moment où l'embryon rompt ses membranes ovulaires et se trouve mis en liberté dans le milieu extérieur tient simplement à la richesse de l’ovule en matière nutritive. Si l’ovule est pauvre en matière nutritive, l'embryon, aussitôt ce capital épuisé, se trouve tenu de rompre ses membranes ovulaires, afin de se mettre à la recherche de nourriture dans le milieu environnant. Si, au contraire, une quantité importante de vitellus est jointe à l’ovule, l'embryon vit sur cette réserve, se développe, grandit, et n’est Jeté dans le milieu extérieur qu'à une époque plus lointaine de son évolution. D’une façon parfaite, la teneur de l’ovule en réserve nutritive règle la mise en liberté de l'embryon. À ovule riche, liberté tardive ; à ovule pauvre, liberté hâtive. Nous venons de voir que chez les Sroxcrames, les Hyprozoaimes, lovule est si

pauvre en vitellus qu’il ne peut nourrir l'embryon au delà de la phase blastulaire. Chez la plupart des ÉcHiNonerMes, chez différents SCYPHOZOAIRES, PLATHELMINTHES, HÉMICORDÉS, CORDES, l’ovule à peine plus riche nécessite l’éclosion dès la phase gastrulaire, — chez les Drpcocorpés et la plupart des TrocHozoAIMRES, dès la phase trochophore. Mais dans les mêmes groupes, chez des organismes tout à fait voisins, l’ovule peut se trouver chargé d’un vitellus abondant; l'embryon se nourrit alors sur cette réserve qui lui est adjointe, ébauche ses organes à l’abri des membranes de l’ovule et n’acquiert la liberté qu’à une époque tardive de son évolution.

Pour le sujet qui nous occupe, nous pouvons donc diviser les divers développements en deux groupes : l’un comprenant les développements à ovule très pauvre en matière nutritive et présentant un stade blastulaire, gastrulaire ou trochophore libre dans le milieu aquatique extérieur ; l’autre, comprenant les développements à ovule plus ou moins riche en matière nutritive et où l'embryon n’est mis en liberté dans le milieu extérieur qu’à un stade plus avancé de son évolution.

Or, de ces deux procédés embryonnaires, le premier (à ovule pauvre et à éclosion hâtive) est le procédé primitif. — La formation de l’ovule montre en effet que la possession d’une réserve nutritive abondante n’est qu’un phénomène secondaire. L’ovule, qui, comme on le sait, peut atteindre une taille parfois considérable par le fait du vitellus nutritif qui lui est joint (cas de l’œuf de l’Oiseau), dérive toujours d’une simple cellule. Cette cellule tend invariablement à accroître sa masse protoplasmique ou nutritive ; elle y arrive par des moyens divers, d’une complication parfois extrême ; mais l’essentiel est de bien comprendre que cette adjonction nutritive résulte d’une différenciation secondaire de l’ovule, que l’ovule pauvre, à éclosion hâtive, c’est-à-dire celui qui s’est encore le moins écarté de la cellule dont il dérive, est l’ovule primitif.

Chez les SPonGrAIREs, dépourvus d'appareil reproducteur différencié, l'ovule tire son origine de cellules mésodermiques situées près de l’endoderme, où les matériaux nutritifs sont le plus abondants. La cellule conjonctive qui va donner l’ovule, se déplace dans le tissu de l'Éponge, à l'aide de mouvements amiboïdes:; tout en se mouvant, elle augmente autour de son noyau sa masse protoplasmique, qui n'est autre que le vitellus futur; la cellule acquiert ainsi un diamètre quintuple ou sextuple de son diamètre primitif, prend une forme sphérique, rentre ses pseudo-

podes, détermine enfin l’ovule. Le phénomène est à peu près semblable chez les HyprozoaRes et les Scypnozoaines. Chez les ÉCHINODERMES, pourvus d’un appareil reproducteur, l'ovule dérive de cellules spéciales, ovariennes (les ovoblastes). Elles sont amiboïdes, s’accroissent comme précédemment et deviennent ovules sans modifications particulières; toutefois un nouveau genre d’accroissement protoplasmique se manifeste ici: tous les ovoblastes ne deviennent pas des ovules; un certain nombre sont englobés par les cellules ovulaires futures, dont la masse protoplasmique se trouve ainsi accrue. Chez les TrocnozoaiRes, les ARTHROPODES, les CoRDÉS (principalement les Vertébrés), l'accroissement a lieu d’abord suivant un procédé commun. L'ovoblaste se segmente, devient deux, quatre, huit cellules, ete., puis la cellule centrale s’augmente peu à peu du protoplasme des cellules périphériques, qui s’atrophient graduellement et finissent quelquefois par disparaître, absorbées complètement par la cellule centrale, qui sera l’ovule. Le mode d’accroissement atteint son plus haut degré de complexité chez les Vertébrés. Les ovoblastes proliférant s'engagent dans le tissu de l'ovaire; une bande conjonctive, richement vascularisée, les soutient. La division des ovoblastes commence ; souvent plusieurs cellules centrales fusionnent, n’en constituant qu’une à protoplasma abondant, qui s’augmente encore de l'absorption des cellules périphériques. Puis le tissu conjonctif entoure et isole peu à peu chaque futur ovule; un réseau de capillaires sanguins et lymphatiques creuse le tissu conjonctif, apporte aux cellules périphériques qui entourent la cellule centrale une nourriture que celles-ci transmettent à l’ovule, dont l'accroissement peut être alors considérable.

Enfin, les PLATHELMINTHES montrent d'une facon remarquable combien cette richesse de l’ovule en matière nutritive est un phénomène secondaire. Par une différenciation unique dans le règne animal, l'appareil ovarien arrive chez certains PLATHELMINTHES à se dédoubler. Une partie de cet appareil, nommée Germigène, est chargée de produire les ovules, ovules du type primitif, très pauvres en matière nutritive; mais une seconde partie de l'ovaire, nommée Vitellogène, produit des cellules nucléées, vilellines, qui, conduites par un canal particulier dans la chambre incubatrice où a lieu la fécondation, seront absorbées au fur et à mesure des besoins par les jeunes embryons. Ainsi, précédemment, l'accroissement de l’ovule pour les besoins embryonnaires était un phénomène connexe de sa formation; il apparaît brutalement ici sous son vrai jour, comme une différenciation élevée du mode reproducteur primitif par adjonction, à la simple cellule reproductrice, des matériaux alimentaires utiles, non à cette cellule, mais à l'embryon. è

L’ovule pauvre étant l’ovule primitif, il en résulte que, quelleque soit la forme ancestrale qu’on suppose à un groupe animal, cette forme étant par définition la moins différenciée, l’ovule par lequel elle se reproduisait était au moins aussi pauvre en matière nutritive que l’ovule le plus pauvre, observé aujourd’hui dans ce groupe. Les embryons de cette forme ancestrale étaient donc tenus de rompre leurs membranes ovulaires au moins aussi tôt qu'ils les rompent aujourd’hui dans les cas les plus extrêmes de pauvreté nutritive. Quels qu aient été les organismes ancestraux dont les SPONGIAIRES, HYDROZOAIRES, SGYPHOZOAIRES, Écaino-

DERMES, PLATHELMINTHES, HÉMICORDÉS, CoRDÉs, DipLocorpés, TRro- CHOZOAIRES sont respectivement dérivés, les embryons de ces premiers organismes se trouvaient donc mis en liberté dans le milieu marin extérieur au moins dès la phase blastulaire chez les SPONGIAIRES et les HYpRozoAIRES, au moins dès la phase gastrulaire chez les ÉcHiNonerMes, PLATHELMINTHES, HÉMICORDÉS, Corpés, au moins dès la phase trochophore chez les TrocHo- ‘ZOAIRES et les Drpcocorpés. Les organismes ancestraux de ces neuf groupes animaux (sur les 13 groupes marins que comptent les Métazoaires) dérivaient donc d’une façon effective non seulement de deux premières cellules reproductrices marines (voir pages 75-78), mais encore d’un embryon dont toutes les cellules, À un moment donné de son évolution, se trouvaient toutes au contact marin, ou venaient de naître immédiatement (cas de la trochophore) de cellules marines.

Quatre groupes restent : NÉMATHELMINTHES, MyYZ0STOMIDES, CHÉTOGNATHES, ARTHROPODES. Aucun représentant de ces groupes n'offre, dans l’état actuel des connaissances, de phase blastulaire ou gastrulaire libre. Mais : 4° quant aux NémarnEeLMINTRES, l’embryogénie des Prénématodes, c’est-à-dire du sous-groupe primitif, la plus importante par conséquent, est inconnue. On ne peut donc en discuter. 2 L’embryogénie des Myzostomipes, qui comprennent deux seuls genres, est également fort peu connue. Elle semble toutefois montrer un stade libre, voisin de la trochophore. L’embryon parviendrait à ce stade non par une gastrulation, mais par une planulation indirecte ; c’est là un procédé dont les TrocHozoaïREs à ovule un peu riche en matière nutritive offrent de nombreux exemples (Gastéropodes Pulmonés, Opistobranches, etc.); les survivants actuels des MyzosroMines posséderaient donc un mode reproducteur ovulaire quelque peu perfectionné, leurs ancêtres à ovule primitif, c’est-à-dire pauvre, ayant dû passer par la gastrulation classique. 3° L’ovule, toujours riche en matière nutritive chez les CHÉTOGNATHES et surtout chez les ARTHROPODES, nourrit l'embryon jusqu'à une époque avancée de son évolution, en sorte que les premiers stades embryonnaires libres sont déjà des stades élevés. Mais le fait que chez les Cné- TOGNATHES et quelques ARTHROPODES inférieurs (Moïna, des Cladocères, Cetochilus, des Copépodes) l’ovule encore peu riche subit la segmentation totale et passe par les phases blastulaire et gas-

trulaire, montre avec netteté que, chez les organismes ancestraux de ces groupes, l’ovule, du type primitif, pauvre en réserve nutritive, devait mettre en liberté l'embryon dans le milieu marin extérieur à la phase classique gastrulaire.

Ainsi, les ancêtres de tous les groupes animaux devaient avoir effectivement l’origine cellulaire marine qu'un nombre si considérable d’organismes actuels ont conservée. Leurs deux premières cellules reproductrices abandonnées au milieu marin étaient des cellules marines. Toutes les cellules, composant à un moment donné leur embryon, étaient encore des cellules marines.

De ces premiers organismes, tous les autres ont dérivé. L’origine cellulaire marine de tous les organismes animaux en découle. Quel que soit un organisme actuel, à quelque groupe qu'il appartienne, il se réfère à un organisme ancestral dont l’origine cellulaire était marine. À la base généalogique de tout organisme, c’est-à-dire de tout groupement cellulaire animal, se trouvent : 4° deux cellules reproductrices, marines ; 2° un nombre plus ou moins considérable de cellules embryonnaires, toutes marines ou immédiatement issues de cellules marines. Les innombrables cellules, composant la totalité des organismes animaux, dérivent de cellules primordiales qui ont été marines.

Ce Chapitre se résume :

4° Tout organisme dérivant d’une cellule, les cellules originelles des premiers organismes animaux (lesquels étaient marins) ne pouvaient déjà être que des cellules marines.

2° En dehors de cette théorie cellulaire de la descendance, les premières cellules reproductrices et embryonnaires des premiers organismes animaux étaient ce que sont encore aujourd’hui ces mêmes cellules, chez un nombre considérable d’organismes actuels : des cellules marines.

D'une façon effective, les premières cellules animales apparues sur le globe ont donc été des cellules marines.