EMBRYOLOGIE DES SPONGIAIRES
I 1. - Considérations générales.
I. Caractères et classification. — Les Spongiaires sont des Cœlentérés, ilonl i'ecloderme est eoniposé de cellules épithéliales plates et à peine dilTérenciées, el dont la paroi du corps se trouve percée de nombreux canaux, mettant en communication avec rextérieiir les cavités internes dont l'organisme est creusé. Les éléments, qui limitent les portions élargies de ces cavités, sont munis de longs cils, ou plutôt de longs fouets vibratiles, entourés à leur hase par une gaine en forme de collerette. Autant qu'il est permis d'en juger d'après les connaissances acquises, le protendodermo est engendré d'après le procédé cytulaire, du moins dans les développements abrégés, et non suivant le mode gastrulaire.
L'embranchement de Spongiaires contient deux classes: 1° Les Calcisponges, dont le mésoderme renferme des spicules calcaires;
2" Les Fibrospongcx, dont le mésoderme possède, comme squelette destiné à soutenir les tissus mous, des fibres cornées plus ou moins distinctes du reste de la substance conjonctive de ce feuillet, ou bien des spicules siliceux, ou les deux à la fois. La présence des spicules siliceux vaut, souvent, le nom de Silicisponges aux représentants de cette classe.
II. Développement en général. — Nos connaissances sur le développement des Spongiaires ne sont pas encore très complètes, et prêtent à des opinions diverses. Vn fait certain porto sur la présence constante d'une phase blastulaire, au début des (iéveIo()pements dilatés ; il ne peut donc être question de comparer le corps des Eponges aux colonies des
80 CHAPITHi: 01 ATRIÈME
Choanollagellés formées par agrégation, puisque ces colonies sont tou- ' jours compactes, et ne renferment point de cavité centrale assimilable ^à une cavité blastocœlienne. En se basant sur la seule évolution larvaire des Eponges, la nécessité d'admettre une parenté étroite entre ces ôtres'* et les autres Métazoaires s'impose, puisque les premières phases de*, cette évolution sont les mêmes dans les deux cas, et caractérisées par .' la présence d'un élut blastulaire dans les embryogénies dilatées.
Les contradictions entre les divers faits acquis commencent ensuite. La jeune larve d'Epongé répond à une blastule, dont le blastoderme entoure une grande cavité blastocodienne. Les feuillets dérivent de ce-» blastoderme suivant deux modes ])rincipaux. — Le premier procédé est •' comparable, eu tout, à celui qui caractérise les mêmes phénomènes chez les llydrozoaires; des endocytes nombreux se détachent du blastoderme, ' toml)ent dans le Iilastocddc, et remfdissent sa cavité; la blastule se transforme, de cette façon, en une blastoplanule compacte. Une cavit,é de nouvelle formation ne tarde pas à se creuser au centre de la masse endocytaire; elle grandit à mesure que la larve s'accroit, et débouche ensuite au dehors par une ouverture; elle devient ainsi la cavité interne, son orifice étant l'oscule. Les endocytes qui la limitent forment l'endoderme; le reste de la couche blastodermique, laissée à la surface du jeune animal, constitue l'ectoderme ; les endocytes placés entre ces deux surfaces épithéliales donnent le mésoderme.
Ce premier procédé ne comporte point de phase gastrulaire; il n'eu est pas de même pour le second, de beaucoup le plus rare. — Le blastoderme de la blastule produit également des endocytes, relativement moins nombreux que dans le premier cas; puis la jjlastule s'aj)latit en une sorte de disque irrégulier, d'abord plan, qui s'incurve ensuite pour présenter une face concave et une face convexe. Sous cette forme, la larve rappelle presque une gastrule, mais elle diffère des gastrules vraies en ce que, chez ces dernières, le feuillet interne prend naissance en premier lieu, tandis qu'il est précédé, ici, par une genèse d'endocytes. La face concave devient de plus en plus profonde, et simule une cavité entérique, communiquant avec l'extérieur par un large entéropore; la larve se fixe sur un corps étranger par les bords de ce dernier orifice, et se convertit en adulte. Son enteron devient la cavité interne, qui communique bientôt avec le dehors par un oscule, percé dans la région opposée à la partie fixée ; la portion, du blastoderme, qui limitait la face concave, et par suite l'entéron, se transforme en endoderme ; la seconde portion du blastoderme, laissée sur la face convexe, produit l'ectoderme; quant au mésoderme, il est engendré par les endocytes situés entre le feuillet externe et le feuillet interne.
Ce procédé rappelle de très près une évolution gastrulaire, sauf les réserves formulées plus haut. La différence avec le premier mode |)orte sur l'origine de l'endoderme; ce dernier est ici une persistance directe d'une partie du blastoderme, alors qu'il est jiroduil, dans le premier cas, -
SPONGIAIIIKS SI
par les enclocytes. De telles dissemblances sont fort remairjuaMcs, car il fest curieux de trouver, rassemblés on un même enibrancbement, les deux types cylulaire et gastrulaire: alors ([u'ils sont distincts chez tous •■ les autres Métazoaires.
{ Ce rapide exposé du développement des Spongiaires porte sur les
cinbrvoirénies dilatées seules ; les embrvoiïénies abrégées se rattachent
toutes au développement cytulaire, et montrent simplement une produc-
••tion plus hâtive des endocytes, ceux-ci devenant moins nombreux, plus
gro% et se formant parfois dès la phase morulaire.
Les trois feuillets blastodermicjucs ébauchés, la structure du jeune organisme est presque complète. Il ne lui reste plus (ju'à produire ses canaux, et qu'à perfectionner sa structure histologique. Les sjiicules et les lilanients sont d'origine mésodermique.
La reproduction sexuée n'existe pas seule chez les Spongiaires ; ces animaux se développent aussi par gemmrparitè, et par geiiimulalion. Dans ce dernier cas, plusieurs cellules de l'organisme se groupent en un corps compact, de forme déterminée, ]a gemmule ; celle-ci, après s'être façonnée, est rejetée au dehors; elle se fixe ensuite sur un support, et se convertit en une nouvelle Eponge. — La gemmiparité ofl're tous les caractères d'un véritable bourgeonnement; la paroi du corps se soulève en une saillie, où pénètre un diverticule des cavités internes; cette saillie grandit, s'allonge, et devient un nouveau zooïde. Le diverticule s'est accru dans les mêmes proportions, et, tout en conservant ses relations avec la cavité maternelle, il s'ouvre au dehors par un orifice. Très rarement, les zooïdes se séparent les uns des autres ; le plus souvent, ils restent unis, et forment des colonies, dont l'aspect extérieur se présente suivant deux types principaux. Le type le plus simple est de beaucoup le moins fréquent; les régions d'adhérence sont étroites, de manière à rendre les zooïdes distincts, et à donner à l'ensemble une allure assez voisine de celle des colonies d'Ilydrozoaires. Le type le plus complexe est aussi le plus commun; les zooïdes sont confondus par leur corps entier, et constituent, par leur union, une masse compacte, creusée de corbeilles vibratiles, de canaux, et percée de pores et d'oscules.
I 2. — Segmentation et feuillets blastodermiques.
1. Eléments reproducteurs. — Les éléments ro[)roduclcurs, l'ovuh» et le sp('rmaloz(/iilc, sont semblables chez tous les Spongiaires. Ils naissent dans le mésoderme, aux ib'pens de cellules qui se transfiirment en ovoidasies, ou en spermaloldastcs; leur lieu d'origine est place d'habitude dans le voisinag(; de l'endoderme, c'est-à-dire en une région ou les éléments nutritifs, absorbés par les cellules endodermiijucs, sont abondants, l'étant donnée cette situation, la fécondalion est le plus souveni interne.
Roule. — tMBitYOLOGiH. 6
(il M'ITIIK Ol ATHIEMK
Les Éponges sont herma|iliio(lites, cronlinaire; seulement, les spermatozoïdes arrivent à maturité complète avant les ovules. Aussi, les chances sont-elles nombreuses pour entraîner la fécondation d'ovules, encore renfermés dans les tissus maternels, par des spermatozoïdes venus d'ailleurs. Les éléments mâles sont donc obligés de se mouvoir dans l'eau, pour arriver à leur destination. Il n'en est point ainsi pour les éléments femelles, qui restent en place, ou se bornent à progresser dans l'organisme maternel, en y subissant même les premières phases de leur développement. Les larves deviennent libres lorsqu'elles possèdent des cils vibratiles: elles déterminent, parleurs mouvements, des déchii'ures locales dans l'endoderme de leur générateur, tombent dans les canaux et les corbeilles vibratiles, puis sont rejetées au dehors par les oscules.
Les spermoblastes dérivent de cellules conjonctives ordinaires. Celles-ci possèdent des prolongements, semblables à des pseudopodes de
Kig. 78 à 80. — Éléments se.^cuels des Spongiaires (deml-diaijramnies; d'après C. Keller, sur la C/ialinula fertiUs). — En 78 o, sperm.ilozoïde; en 78 6, jeune ovule. — En 79, ovule entouré de son follicule. — En 80, ovule fécondé et divisé en deux blastomères, dans la ca\ ilé folliculaire.
Priilozoaires sarcodaires,et servant, de même, à déplacer l'élément dans la suiistance fondamentale du mésoderme. Au moment où doit arriver la maluriti' sexuelle, certaines de ces cellules rétractent leurs expansions, et s'arrondissent; elles sont ainsi transformées en spermoblastes, et là se bornent tous les phénomènes de cette transformation. Puis chaque spermoblaste se modifie en un spermalogemme à nombreux éléments; souvent, les spermatogemmes sont entourés par quelques cellules mésodermiques, assemblées en une mince enveloppe, comparable à un follicule ovulaire. Les cellules du spermalogemme se convertissent ensuite en spermatozoïdes. Ces derniers sont, chez les Spongiaires, constitués par une tète ovoïde, que suit une longue queue très fine.
spo\(;i\inF.s
^ [/évolution des ovoblastes rappelle de très près celle des spermoblastes, du moins dans le début, car ces éléments sont produits de la même façon |iar les cellules mésodermiques. Celles qui, parmi ces dernières, vont devenir des ovules, rétractent leurs prolongements pseudopodiques, puis augmentent de dimensions. Les pseudopodes n'ont pas entièrement disparu durant la première période de l'accroissement; ils persistent pendant un certain temps, et déplacent les jeunes éléments femelles dans les tissus de l'Eponge. Ensuite, ces éléments s'arrondissent en grandissant toujours, et se transforment en ovocytes.
Les ovules mûrs ont un diamètre cinq à six fois plus grand, en moyenne, que les cellules mésodermiques ordinaires; ils sont plongés dans la substance fondamentale du feuillet moyen, et entourés par un follicule, que divers auteurs désignent à tort sous le nom de cliorion. Ce follicule est constitué par une coucbe unicjue d'éléments aplatis, et comparables à des cellules endolhéliales ; il paraît être engendré par les éléments mésodermiques voisins, qui s'appliquent contre la membrane vitelline de l'ovule. Pourtant, dans certains cas, l'ovoblaste se divise, suivant les procédés habituels, en deux éléments, dont le plus gros devient l'ovule définitif, et dont le plus petit produit les cellules folliculaires. Ainsi constitué, l'ovocyte attend sur place les spermatozo'ides qui doivent le féconder; mais, auparavant, il émet deux cellules polaires, situées, après leur séparation complète du vitellus, entre le vitellus et son follicule. La présence des cellules polaires, dans les œufs des Eponges, avait été longtemps contestée; ces éléments ont été trouvés récemment jiar Magdeburg, cbez les Plakimi, et tout porte à croire qu'il en est de même pour les autres Spongiaires.
L'élément femelle est donc parvenu à maturité, et l'ovocyte se trouve transformé on ovule. Le follicule se sépare de lui par places, et laisse, entre ses propres cellules et la membrane vitelline, une cavité souvent assez vaste. — La fécondation se produit alors, et les premières phases flu développement s'efl'ectuent dans cet espace, que limite le follicule.
il. Segmentation et feuillets blastodermiques en général.
— Les pJH'uiinièncs de la segmenUilioii, et de la genèse des feuillets blastodermiques, ne se ressemblent pas chez les Eponges; ils varient suivant la quaiilit('' du vitellus nutritif conletiu dans le plasma ovulaire, et se modilient en conséquence. Sous ce rapport, les Calcisponges et les Fibrosponges présentent deux séries parallèles, allant des développements les plus simples jusqu'à des types embryonnaires fort condensés. Le caractèr(' jirincipal de l'abréviation porte ici sur la genèse, de plus en plus hâtive, des endocytes. — Les développements dilatés montrent, à leur début, une blastule normale, munie d'une ample cavité blastocœlienne ; le blastoderme produit, sur sa périphérie- entière, ou seulement en une région donnée, des endocytes qui, en se multipliant eux-mêmes, remplissent le blastocœle, et produisent ensuite le proten-
84 CHAl'lTRE Ol'ATlilÈMi:
doderme. C'est là le procédé le plus simple. Les modes plus condensés présentent encore une phase blastulaire ; mais le blastocœle est étroit, et, dès la formation de la blastule, les cellules, (jui doivent donner naissance aux endocytes, diffèrent des autres par leur aspect. Enfin, dans le type le plus complexe du développement abrégé, il n'existe point d'état blastulaire, et les endocytes se distinguent des autres blastomères, dès la phase morulaire.
L'évolution de VHalisarca lobularis (Myxosponges), et celle de diverses Eponges calcaires, n'appartiennent en rien à ces deux séries. Elles montrent parfois un état blastulaire, semblable à celui des développements abrégés; mais les endocytes sont pjeu nombreux, et produisent le mésoderme seul, tandis que l'endoderme dérive, comme l'ectoderme, d'une partie de la couche ]jlasto(lermi(|ue. Ce développement est considéré par les auteurs comme répondant à une gastrulation.
III. Galcispong'es. — A. — Plusieurs espèces du genre Ascelta {A. lirimunlialia, A. hlunca) possètient, d'après les recherches elTectuées par 0. Schmidt et par E. Metschnikoiï', un développement dilaté. La segmentation, peu connue, paraît ressemlder à celle des autres Calcispongcs, et détermine la production dune blasLule, avec ample cavité blastocœlienne. Les éléments blastodermiques ne sont point semblables ; la blastule ayant une forme ovalaire, l'un des pôles du blastoderme est formé de cellules cylindriques assez longues, l'autre de cellules plus petites, et contenant des granulations en assez grand nombre ; ces éléments, quel que soit leur aspect, sont munis de cils vibratiles. Puis, les jietites cellules accentuent leur aspect granuleux, perdent leurs cils, et engendrent des endocytes, qui tombent dans la cavité blastocœlienne, oîi ils se multiplient. Les éléments issus de cette multiplication appartiennent à deux types : les uns sont gros, et renferment de nombreuses granulations ; les autres sont plus petits, munis d'expansions pseudopodiques, et de teinte j)lus 'claire. Les premiers se groupent de préférence dans la partie centrale du blastocœle, les seconds s'interposent à ceu.x-ci et au blastoderme périphérique.
La blastule s'est ainsi transformée en une blasto|)laiiule, constituée par une couche blasiodermique externe, et un amas endocytaire central. La première devient l'ectoderme ; la seconde représente le protendodernie, qui doit se scinder en mésodernie et endoderme. — Au moment où ces phénomènes viennent de s'achever, la jeune larve se dégage des tissus maternels, et se met en liberté ; elle nage d'abord, au moyen des cils vibratiles portés par les longues cellules de son blastoderme; puis ces appendices tombent, et la blasloplanule se fixe à un support. Une cavité se creuse au milieu du protendoderme ; elle est entourée par les grosses cellules granuleuses et centrales, qui constituent ainsi l'endoderme. Les éléments blastodermiques perdent leur forme cylindrique, pour devenir cubi(]ues d'abord, aplatis ensuite, et donnent l'ectoderme
(le la larve. Enfin, les endocytes à protoplasme clair, fjni sont situés entre l'enilodernie et l'ectoderme, conservent leurs expansions pseudopodiques, sécrètent de la substance conjonctive fondamentale, et se transforment par là en cellules mésodermiques.
Les Ascella se développent donc, sans aucune contestation possible, suivant le mode endocylaire, et ne présentent jamais de véritable état gastrulaire; leur blastule se modifie en une blastoplanule, par le remplissage du idastocœle au moven d'endocytes, et le mésoderme avec l'endoderme dérivent de ces éléments. Ce procédé est souvent désigné, |iar les auteurs allemands, sous le nom de type 'parenchymulaire, à cause du terme Par&nrlii/tiiula, créé par MetschnikofT, et employé par lui pour désigner les blastoplanules.
Il n"en est pas ainsi chez divers autres Calcisponges, notamment chez les A.'icandra, et surtout les Sycandra. L'embryogénie de ces dernières est telle, que la larve paraît subir une vraie phase gastrulaire. Ce deuxième mode est le type Amphihlastulaire des auteurs, la blastule des Sycandra ayant reçu le nom d'Ainphiblasluki.
D. — Parmi, les Calcisponges, dont le développement appartient à ce second mode, les Sycandra raphanus ont été le mieux étudiées jusqu'ici : les observations sur ce sujet sont dues à F. E. Schulze. — L'ovule fécondé se partage en deux, puis en quatre, et enfin en huit blastomères égaux; ces derniers, au lieu d'être groupés en une masse arrondie, sont placés les uns à côté des autres sur un même plan, leur forme étant à peu près celle d'un cùne ; ils convergent tous vers un même point central, mais n'y parviennent point, car leur extrémité tournée de ce côté est arrondie. L'œuf, ainsi divisé en segments, offre dans son ensemble l'aspect d'un disque, constitué par huit cellules [ilacées côte à cùte. La division des blastomères s'effectue ensuite, de manière que chacun d'eux soit partagé en deux masses, l'une supérieure, et l'autre inférieure ; les seize nouveaux segments sont donc groupés en deu.x couches, chacune d'elles étant représentée par huit cellules. Une cavité prend naissance au milieu de l'amas des blastomères, et, en grandissant, fait [lerdre à l'ovule son aspect de disque, pour lui donner celui d'une sphère; cette cavité est le blastocœle. De nouvelles div isioiis s'effectuent, la cavili' blastocoelienne restant relativement ('tioile ; le nomlire des blastomères augmente de plus en plus. Mais, durant ces |di(''nomènes, des dilTérenccs d'aspect se maniIVslent iiiiri' les divers éléments; ccriaiiis d'entre eux, rassemblés à l'une des exlrémilt's du jeune embryon, sont arrondis, et contiennent îles granulations nombreuses ; les autres, en quantité plus grande, deviennent cylindriques, et renferiiienl un protoplasme presque hyalin.
Le début de la ]diase blashilaire est atteint: dès ce moment, les cellules du blasiodermc soril divisées en deux groupes dill'érents, l'un formé ireleinenls granuleux, et l'autre d'éléments à plasma presque
8() ciui'rntF. orvTisiKMi;
lioinogèiie. La larve, toujours reiifei'uiée dans les tissus mésodermiques maternels, s'aplatit surtout dans la région à cellules granuleuses; l'ensemble de ces dernières paraît môme s'invaginer quelque peu dans la cavilé Idaslocœlienne. — Ces phénomènes sont dépourvus de toute signification ; ils proviennent sans doute de la pression exercée, par le mésoderme environnant, sur la larve entière, car cette dernière est devenue trop grande pour la cavité habitée par l'ovule dont elle dérive; cette pression produit surtout son elTet sur les éléments granuleux, dont la cohérence est moindre à cause de leur forme arrondie. C'est là l'état désigné, par F.E. Schulze, sous le nom depseudogastrula; l'invaginatiiin du Idastodenne granuleux n'ayant ici aucune importance (1" forme blastulaire).
La larve tend alors à devenir libre; trop grande pour l'espace qui la contient, elle refoule les tissus voisins jusqu'à la paroi d'un canal, qu'elle brise pour tomber dans sa cavité. Saisie par les courants d'eau qui traversent le conduit, elle est emportée dans le système des canalicules de l'Eponge maternelle, et finalement rejelée au dehors par un oscule.
Dès la mise en liberté, les éléments blastodermiques, à protoplasme hyalin et contours cylindriques, se munissent de cils vibratiles, qui permettent à la larve de se déplacer; d'autre part, l'ensemble des cellules granuleuses, cessant d'être comprimé par les tissus maternels, se refoule à l'extérieur en une forte saillie. L'embryon libre présente alors un aspect ovalaire, et semble divisé en deux parties, en deux hémiovales superposés : l'un, constitué par les cellules cylindriques munies de cils vibratiles, et l'autre par les cellules granuleuses dépourvues de cils. Ces deux moitiés composent le blastoderme, et forment une couche continue, autour d'une cavité centrale, qui est le biastocœle. Cette phase blastulaire définitive (2' forme blastulaire) a ret;u le nom iYAmph ihlastu la .
La blastule, ainsi faite, nage pendant quelque temps, grâce à ses cils vibratiles, et garde le même aspect. Puis elle se raccourcit suivant son grand axe; alors que le petit axe s'accroît, de façon à acquérir des dimensions supérieures à celles du premier; la larve s'aplatit donc, et surtout dans la partie constituée par les longues cellules ciliées. L'autre moitié du blastoderme, formée par les éléments granuleux, resie bombée et convexe; mais la première se déprime, devient plane, puis pénètre dans la cavité blastocœlienne. Cette invagination continue à s'effectuer, jusqu'à ce i|ue la couche des cellules ciliées soit devenue interne, et logée dans le biastocœle. La cavité, limitée par cette couche, communique avec le dehors par un large orifice, qui est l'ouverture de l'invagi-
Fig. 81 à Si. — DÉvKi.oppKMEXT dks fkuillets blastodermiques d'un calcisponce, la Sycandra raphanus (coupes diaijrammatiques). — En 81, première forme blastulaire (pseiulogastrula des auteurs), encore contenue clans les tissus maternels; l'un des pôles du blastoderme est composé de cellules claires, l'autre de cellules granuleuses et foncées. —
SI'OXGIAIHKS
ai
Or/Zu/fs ffj-j/ii//ciises
J/ais/oca/e
En 83, seconde forme blasliilaiie {amphihlai^luln des auteurs), correspondant à une vie libre. — En S2 (il y a eu interversion dans le numérotage sérié dos figures), delnit de l'aplatissement et de l'incurvation de la larve. — En Si, achèvement de l'incurvation et fixation de la larve par ses bords. (D'après les recherches faites par F. E. -Scliul/e). La suite de ce développement est donné d'après une Myxosponge, VOscarcllii lubularis dans les figures 90 et 'M.
88 CHAPITllK QUATRIÈME
nation. La larve se fixe |)ar les bords de cet orifice. Entre temps, les cellules granuleuses produisent des endocytes, (]ui parviennent dans le blastocœle, et donnent naissance au mésodernie.
La larve présente alors l'aspect d'une demi-sphère creuse. Sa paroi est constituée par trois couches, ainsi disposées, en allant de dehors en dedans : l'assise des cellules granuleuses, l'amas endocytaire, et l'assise des cellules ciliées ; cette dernière limite immédiatement la cavité centrale. Les éléments, placés sur le hord même de l'ouverture, appartiennent à l'assise granuleuse, et ce sont eux qui déterminent la fixation de la larve, en émettant des ex|iansions pseudopo(li(jues; quant aux cellules de l'assise interne, elles conservent leur l'orme cylindiiijue, mais perdent leurs cils vihraliles. De plus, l'orifice de la larve, encore présent au moment oii se produit la fixation, se ferme peu à peu, car les éléments granuleux à pseudopodes le resserrent de plus en plus; il finit par disparaître complètement.
L'embryon est ainsi converti, de suite après sa fixation, en une vésicule creuse, puisque sa cavité interne ne communique plus avec le dehors. Autant qu'il est permis d'en juger, d'api'ès les recherches effectuées par F. E. Schuize et par E. Metschnikoll', la triple paroi de cette vésicule produit, de la façon suivante, les trois feuillets définitifs : l'assise externe des cellules granuleuses devient l'ectoderme; l'assise interne des longues cellules constitue l'endoderme; et enfin les endocytes intermédiaires donnent le mésoderme.
C. — Ce procédé est en opposition tlagrante avec le mode observé chez les Ascetla. Dans ce dernier cas, l'amas endocytaire engendre le mésoderme avec l'endoderme, et la cavité interne se creuse au sein de cet amas, l'ar contre, chez les Sycandra, les endocytes donnent naissance au mésoderme seul; l'endoderme dérive d'une portion du blastoderme, qui s'est invaginée dans le blastocœle, et l'enteron provient directement de la cavité d'invagination. Celle-ci communique donc avec l'extérieur, au moment de son apparition, tandis que sa correspondante des Ascetla commence par être close. Des dissemblances pareilles existent aussi parmi les Fibrosponges ; la plupart de ces dernières présentent un développement blasto-planulaire bien net, les endocytes produisant à la fois le mésoderme et l'endoderme ; par contre, YlIaUsarca Id/iidaris subit une évolution embryonnaire, comparable à celle des ,S!//'n)i<lrn.
La plupart des auteurs considèrent la larve à Ijlastoderme invaginé, des Sijanidra et des Ilalisarca, comme une gastrule; et il est bien certain que le mode de formation de l'endoderme, et de la cavité limitée par ce feuillet, ressemble beaucoup à celui offert [lar les gastrules véritables. Dans les deux cas, une [)arlie du blastoderme se déprime, s'enveloi)j)e de l'autre partie, devient interne par rapport à cette dernière, et donne ainsi l'endoderme, .*^eulement le procédé mis en œuvre n'est plus
spo^(MAllll;s S9
le même. — Dans les yaslrules eles Siioiiyiaircs, l'iiivatiiiialioii ne débute pas par une petite dépression, qui augmente de dimensions dans tous les sens; mais par une sorte d'aplatissement de la larve, qui rend progressivement une moitié du blastoderme interne, par rap|iorl à l'autre ; en outre, cette invagination ne se manifeste pas de suite après la phase blastulaire, mais bien après une série de modifications particulières, portant sur l'aspect offert par les éléments blastodermiques, et sur la durée assez longue du deuxième état blastulaire. La forme gastrulaire est tardive chez les jeunes Eponges; et, lorsqu'elle existe, elle se produit pai'un procédé comparable à celui des gastrules engendrées par incurvation.
Kn admettant qu'il s'agisse ici de larves gastrulaires, ces larves dilTèrent beaucoup de leurs similaires des autres animaux. Les dissemblances ne portent pas seulement sur les procédés génétiques, mais aussi sur la structure générale.
Les animaux, pourvus de véritables gastrules dans leur développement, sont les Scyphozoaires et les Cœlomates; chez ces derniers, le feuillet interne de la gasirule est de valeur double, car il donne naissance à l'endoderme définitif, et au mésoderme ; chez les premiers, le même feuillet est simple, car les tissus mésodermiques proviennent de l'ectoderme, ce dernier ayant alors un double déveIo|ipement. Ces deux modes ne se retrouvent point dans les larves gastrulaires des Eponges; l'endoderme et l'ectoderme sont simples tous les deux, elle mésoderme tout entier provient des endocytes engendrés, par le blastoderme, avant que la phase gastrulaire ne fasse son apparition.
Si donc les embryons des Sycandra et des Halisarca doivent être considérés comme des gastrules, à un moment donné de leur existence, il faut reconnaître que ces embryons dillèrent de leurs correspondants des autres animaux, i)ar leur procédé de formation, et par l'origine des feuillets. Mais rien ne prouve encore qu'il s'agisse ici d'un état gastrulaire, étant donnée l'opposition établie entre cet état, et celui oll'ert par la grande majorité des Spongiaires. D'ordinaire, chez la plupart de ces derniers, l'endoderme et le mésoderme sont pi'oduils en mémo temps par la masse des endocytes ; cette dernière est engendrée par le blastoderme, et remplit la cavité blastocœlienne; l'évolution de ces Eponges est une cytulation, on, pour employer le langage de Mctschnikofl" et de divci's auteurs, un (lévclop[iemeiil avec larve parencliijinula. Il est donc étonnant de rencontrer, chez quelques autres Spongiaires, un procédé bien différent, une gastrulation ; car d'habitude, les autres emljrancbements des Métazoaires présentent, dans l(Mirs embrvogéiii<;s dilatées, ou bien une ('volntion gastrulaire, ou bien uiu- évolution cylulaire, et non les deux à la fois.
Cette contradiction nKuile d'être examinée de plus près, car l'organisme adulte des Spongiaires |ircs('nte une telle uniformité <le sti'ucturc, qu'il serait remaniuabb^ de trouver des dillérences aussi grandes dans l'origine première des feuillets.
90 (IIAIMTIIK QLAïmÈMF.
IV. Fibrosponges. — -1. I.e mode le plus simple du développement est celui de la plu|i;irt des Myxosponges; l'évolution comporte successivement les trois phases : morulaire,blastulaire, et blastoplanulaire, toutes trois offrant leurs particularités caractéristiques. — L'ovule fécondé se divise en segments, et se transforme en une morule compacte. Puis une cavité se creuse au sein de l'amas des blastonières; c'est le blastocœle, qui apparaît, grandit, et change l'embryon en une blastule. La jeune Éponge est alors mise en liberté; ayant la structure blastulaire tvpique, elle est constituée par un blastoderme, qui entoure nne cavité hlastocœlienne assez ample; les éléments blastodermiqucs sont cylindriques, et tous semblables, en ce qu'ils sont tous munis de cils vibratiles. A peine est-il permis de signaler quelques différences entre plusieurs d'entre eux ; les uns, rassemblés vers l'une des extrémités de l'embryon, étant un peu plus longs et moins granuleux que les autres. La larve est ovalaire ; elle nage pendant quelque temps à l'aide de ses cils. Durant cette vie libre, les cellules du blastoderme produisent des endocytes, qui parviennent dans la cavité blastocœlieniie, et s'y accumulent en se multipliant. Les endocvtes émettent de courtes expansions |)seudopodiques, qui s'anastomosent les unes avec les autres; ils méritent ainsi le nom de cellules en rosette, donné par Metschnikolï.
Ce développement offre, sous une forme très simple et comme schématique, la série des phases qui caractérisent une évolution cytulaire typique. Il n'en est pas de même pour les Halisarca {Oscarella) lobularis, d'après les observations effectuées par Soilas et par Heider. Le blastoderme de la blastule, chez les représentants de cette espèce, produit un nombre restreint d'endocytes; la larve blastulaire s'aplatit, et passe à l'état de disque, qui s'incurve en rendant l'une de ses faces convexe, et l'autre concave. Les bords de la première se replient, et constituent un bourrelet circulaire, entourant l'ouverture de la dépression limitée par la face concave; la larve se fi.xe par ce bourrelet. Puis ces bords se rapprochent l'un de l'autre, la dépression ne cessant pas d'exister, et devenant même plus profonde; finalement ils se soudent, et la dépression se trouve ainsi transformée en une cavité close. Celle-ci est la cavité interne primitive; les éléments blastodermiques, qui limitaient la face concave, produisent l'endoderme ; ceux de la face convexe engendrent l'ectoderme; et les endocytes, intei'calés à ces deux feuillets, donnent naissance au mésoderme.
Cette évolution larvaire est semblable, de tous points, à celle des Calcisponges du genre Sijcandrir, dans les deux cas, l'endoderme ne dérive point de l'amas endocytaire, mais bien d'une partie invaginée du blastoderme; la cavité interne ne se creuse pas dans l'amas blastocytaire, mais doit être considérée, si les observations faites par Soilas et Heider sont exactes, comme la persistance directe de la cavité de l'invagination. Les Oscarella lobularis montreraient donc, contrairement aux autres Fibrosponges, une phase gaslrulaiie, présentant des particularités
SI'ONGIAIUKS ïll
ideiili(|ues à celles offertes par l'état correspondant des Sycandra. Les considérations, exposées plus haut, lui sont également applicables.
B. — La plupart des Fibrosponges lithidées subissent un dévelojipement un peu plus abrégé que celui des Myxosponges; l'abréviation porta sur l'origine des endocytes. Ces derniers sont, chez les Myxosponges, engendrés durant la phase blastulaire, et produits par le blastoderme presque entier; il est impossible de reconnaître, parmi les éléments qui constituent la jeune blastule, ceux qui donnent naissance à des endocytes de ceux qui n'en forment point. Les faits sont plus avancés chez les Fibrosponges lithidées; dès le début de la phase blastulaire, et par suite dès la fin de l'état morulaire, certains blastomères, seuls chargés de fournir à la genèse des endocytes, dilTèrent des autres par leur aspec, granuleux. Ils se rassemblent ensuite, à mesure que la blastule grandit. en un groupe situé vers l'une des extrémités de la larve ; et les éléments, engendrés par eux, tombent dans la cavité blastocœlienne. L'abréviation du développement a donc amené deux choses : d'abord, la localisation de la genèse endocytaire dans quelques cellules du blastoderme; et ensuite, la différenciation hâtive de ces dernières, dès la fin de l'état morulaire, ou le commencement de la phase blastulaire.
L'évolution des feuillets n'a pas été suivie chez toutes les Fibrosponges, appartenant à ce deuxième type embryonnaire; les nombreuses recherches effectuées ont porté, de préférence, sur la forme extérieure des larves. L'origine des feuillets a été pourtant étudiée par C. keller, sur les embryons de la Chalinula fertilis; et, étant donnée la ressemblance des larves de cette espèce avec celles des autres Fibrosponges, il est permis d'admettre qu'il en est de même pour la majorité de ces dernières.
L'ovule fécondé se divise en deux blastomères presque égaux; l'un d'eux est cependant quelque peu plus petit que son congénère. Malgré cette ditTérence primordiale, la segmentation reste égale, et détermine la formation d'une morule compacte, constituée par deux sortes de blastomères. Les éléments de l'ovule segmenté, semblables les uns aux autres par leur taille, sont groupés en une couche périphérique, placée autour d'assises centrales. Les cellules internes renferment de nombreuses granulatiijns, et oli'rent, pour cette cause, une teinte assez foncée; certains des éléments pi'riphériques, placés les uns à côté des autres, et groupés vers l'une des extrémités de la morule, ressemblent en cela aux cellules internes; par contre, les autres blastomères périphériques, contiennent un protoplasme clair, et pauvre en granules. Donc, si les segments morulaires sont presque identiques par leur aspect et par leur taille, ils difl'èrent par la structure de leur vitellus; certains d'entre eux, occiqiaiit un des pôles de l'embryon, et formant toute la masse centrale, sont granuleux; les autres restent clairs et hyalins, ou peu s'en faut. Il s'est donc produit ici, dès la fin de la phase morulaire, une difl'érenciation des éléinctils de l'unif, scmijUible à celle des jeunes embryons de
CHAPITItE OdATRIEMK
Siicandra; et il faul distinguer également entre des cellules granuleuses et des cellules claiies.
L'état blastulaire coinniciice ensuite à se manifester. Les cellules granuleuses, et centrales, s'écarient |iar place des Mastonières clairs de la périphérie; elles laissent entre elles etcesderniers une cavité, ijui estle
<fS
Cf//u/es ip-r^^u/fusa
^'J^ro/ejzJa/:^f.^^e
/Prû/cr/ûo/ermti
Fig. 85 à 87. — Dkveloim'kiient cïiii.aire des feiii.i.ets evrayonnaires des Éponges (coupe% demi-diarirammatiriuea). — lin .s.">, phase morulaire. — Kn 8(i, clcbiit de la blastoplanule; KCiièso des endocytes par les cellules granuleuses. — Kn Sî, blastoplantde parvenue à sa période d'élal; la cavilé blastocd'lienne est comblée par des endocylcs. (D'après les recherches faites par C. Koller sur la Chalinula ferlilis).
blastocœle naissant, dette cavité grandit, augmente dans de fortes [iroportions, tout en restant [)lacée entre la couche périphérique claire, et l'amas des éléments granuleux. La Idastule à demi-éliauchée, d'aspect ovalaire.
est donc conslituôe par une couche blastodermiquc, formée d'éléments appartenant à deux tvpes. I.a plus grande partie du blastoderme consiste en une assise simple de cellules, dérivant des blastomères à protoplasme clair; l'autre portion, placée à l'un des pôles de l'embryon, est représentée [)ar un amas de cellules granuleuses, disposées sur plusieurs couches superposées, et dont l'ensemble s'avance dans la cavité hlastocadicnne. Ces éléments produisent des endocytes, qui tombent dans le hlastocœle, et s'y nuillijdienl.
La larve devient libre vers cette époque. Les éléments blastodermiques de couleur claire se couvrent de fouets vibratiles, courts d'abord, plus longs ensuite; grâce à leurs mouvements, le jeune emiu-yon se fraie un passage à travers les tissus maternels, gagne les canaux qui parcourent l'Eponge, et, entraîné par les courants d'eau, parvient à l'extérieur. 11 nage pendant un certain temps, avant de se fixer, et grandit durant cette période. Son allure finale est acquise, lorsqu'il parvient à la phase blastoplanulaire, à l'état de parenchipnula ; d'aspect ovalaire, il otl're une paroi limitant une cavité centrale. Cette dernière est occupée par les endocytes, dont plusieurs commencent à produire des spicules.
La plupart des Fibrosponges, du moins de celles dont l'embryogénie a été étudiée, présentent une phase larvaire libre, semblable à celle des Clialinithi; celle-ci correspond à un état blastojjlanulaire, avec blastoderme divisé en deux zones, et hlastocœle rempli d'endocytes; l'une des régions blastodcrmiques, de beaucoup plus grande que l'autre, est constituée par des cellules vibratiles et claires, la seconde étant représentée par un groupe d'éléments granuleux. Les dilîérences, entre les diverses formes larvaires, portent sur l'étendue variable de la région granuleuse, et sur le nombre et la disposition des endocytes. Les éléments de la portion granuleuse sont souvent colorés en rouge, ou en bleu, par des corpuscules pigmentaires.
C. — Le développement des feuillets de Chalinnla [irésente, par ra[)port à celui des Myxosponges, une abréviation très accusée ; les éléments générateurs des endocytes font leur apparition dès l'état morulaire, et n'attendent point la phase blastulaire pour jirendre naissance. Il existe cependant un état blastulaire très net, elTectuant un passage de la morule à la blastoplanule. L'abréviation est plus grande encore chez les Spongilla (Epln/ilaliti) fluviiilil/s; il n'existe point de Idnslule, et la phase blastoplanulaire succède immédiatement à la phase morulaire.
L'œuf, en se segmentant, produit une seule morule, composée d'un plus grand nombre de blastomères que celle des autres Filu'osponges. Puis, lorsque la (juanlilé des blastomères est assez grande, la morule se convertit de suite en blastoplanule.
Quel(|ues éléments externes, rassemblés en une calotte luMuisphéliiiuc, perdent la pluj)art des graimiations qu'ils contenaient, et se disposent en une assise recouvrant la totalité des autres blastomères. Cette
94 (,im>ITUE (,)l'ATHIÈME
assise est l'homol(jgue île la portion claire, et vibratile, du blastoderme des larves appartenant au second type de développement. L'ensemble des autres blastomères compose un amas compact, qui correspond à la région granuleuse des larves du second type, augmentée des endocytes. Ces dernières, chez les Chalniiila et la plupart des Fibrosponges, sont engendrées peu à peu par la zone granuleuse. Il n'en est point ainsi chez les Spongtlla; les endocytes et la zone granuleuse prennent, en même temps, naissance aux dépens des blastomères de l'ovule segmenté, et les premiers ne dérivent point de la seconde. — Tandis que, dans le deuxième mode, la morule produit la blastoplanule par une série de transformations successives, cette genèse est directe dans le troisième procédé.
Une cavité se creuse dans le corps de la larve, et occupe une situation excentrique; il est permis de l'homologuer à un blastocœle de venue tardive, et de dimensions restreintes. D'après les observations faites par Delage, et contrairement à celles de (Janin et de Maas, celle cavité disparait dès la fixation de la larve, et n'engendre aucune portion des canaux internes.
IjCS feuillets ont ainsi elleclué leur apparition, et possèdent la même origine que leurs correspondants des autres Fibrosponges; seulement, ils se sont formés surplace, et pro\iennent directement des blastomères morulaires, sans que leur évolution présente la série des phases blastulaires caractéristiques du premier et du second procédé.
I 3. — Fixation des larves; développement des cavités
internes.
1. Généralités. — .4. La larve venant de se fixer, et les feuillets blastodermiques s'étant délimités, les canaux destinés à permettre la circulation de l'eau prennent naissance. Les observations,' effectuées sur ce sujet, permellt'iil de connaître, dans leurs grands traits, les procédés mis en œuvre.
Les Eponges sont, pour la plupart, des organismes coloniaux, appartenant à deux types. Le plus simple, et le moins fréquent, est caractérisé par ce fait, que les zooïdes de la colonie sont distincts les uns des autres par une assez grande partie de leur corps; ce type existe seulémentchez quelques Calcisponges. Le second, de beaucoup le |iluscommun, est remarqualile en ce que les zooïdes sont entièrement fusionnés; leur ensemble constitue une masse, qui parait être simple, et représente en réalité une colonie. — L'évolution des embryons diffère, suivant qu'ils appartiennent à l'un ou à l'autre de ces types. Dans le premier cas, la jeune larve grandit, produit dans son intérieur une seule cavité, creuse son système de canaux, et revêt les particularités propres à l'adulte; ensuite, elle émet, sur ses parois latérales, des petits bourgeons, qui s'accroissent, se développent, et se convertissent en nouveaux individus;
SPONGIAini-S
uni' colonie prend ainsi naissance. Des faits seniitlables se retrouvent lorsque les jeunes Eponges ne hoiirg-eonnenl pas, et restent toujours simples, ainsi qu'il en est chez un petit nombre de Calcisponges.
Les choses sont liien différentes dans le second type; la larve grandit, et une cavité se perce en sa masse; des canaux, communiquant avec l'extérieur, se forment ensuite. Mais, contrairement au premier cas, l'em- Ijrvon s'accroît sans produire des bourgeons latéraux distincts; il augmente de dimensions en conservant son aspect entier; et tous les plii'nomènes ultérieurs se bornent à l'apparition de nouvelles cavités, sur le trajet des divers canaux, cavités qui vont s'ouvrir au dehors par de larges oscules. Il est permis, sans doute, de considérer ce procédé comme un bourgeonnement; seulement, les jeunes bourgeons restent confondus avec l'organisme qui les engendre.
Fig. .SS el S'J. — I,Ai(Vi:s i.iiiiiKs des Éi'ONiiKs {/igures réelles. exprimant les luii tintes e.rtérieurs; les cils vihraliles onl lilé dessinés un peu plus longs quu nature, afin de les rendre mieux appréciables). — Kn >>8, larve dont un liéinisphère seulement est viliratile; comme le sont celles des Syeandrn, dans leur seconde forme blastulaire. — En SO, larve couverte presque en entier de fouets vibraliles; comme le sont celles de la plupart des Spongiaires.
/>'. — l.i's lai'vcs drs S[Min;:iaires, élaiil mises en liiicrlé, nageiil peudani i|ucl(|uc Ifiiips dans l'eau qui les entoure; c'est là une période,
dont la durée varie, à la fois, suivant les espèces, et suivant lanature des condilions extérieures. Puis, elles se fixent à un corps étranger, s'accolent à lui, et subissent des modificatious importantes, qui les font se convertir en adultes. Elles perdent leur forme régulière, presfjue toujours ovale, et se changent en une masse mince, aux contours irréguliers, qui prend peu à peu l'aspect de l'organisme maternel; d'autre part les cavités internes se creusent, et se délimitent dans l'intérieur de leur corps, en acquérant d'une manière hâtive leur disposition complexe.
La fixation de la larve s'effectue de deux façons. La première n'a été observée, jusqu'ici, que chez les Sucandra et les Ilalisarca, mentionnées dans le précédent paragraphe; l'embryon s'incurve sur lui-même, et se convertit en une vésicule, qui se fixe par les bords de la zone reployée. Dans la seconde, de beaucoup la plus commune, aucune incurvation ne se produit; la larve, ovalaire, s'attache à un support, s'aplatit, et se transforme directement en une Eponge adulte. La première manière concorde, comme les notions exposées dans le § 2 permettent de le pressentir, avec l'évolution la plus dilatée; elle sera dite développement incurvé, ou à reploiement, i^a seconde sera nommée, ]iar opposition, développement massif.
C. — Un fait intéressant est otTert par divers Spongiaires. Si, peu a|U'ès la fixation des larves, plusieurs de ces dernières sont placées côte à côte, et juxtaposées, elles se soudent les unes aux autres en une masse uiiifiue, (|ui poursuit son évolution, comme si elle dérivait d'un seul et même embryon. Une telle union, accompagnée de semblables conséquences, résulte évidemment de la grande simplicité organique de ces êtres. Ces phénomènes ont été observés sur de jeunes Sycnndra et Clione; ils sont accidentels, et ne répondent point à ime particularité normale du développement.
II. Développement incurvé, ou à reploiement. — Calcisi'ONGES. — Les Si/candi-a appartiennent à la famille des Syconides, dont la plupart des représentants sont monozoiques, ou forment des colonies constituées par un petit nombre d'individus distincts. Au moment où la larve, dont les premières phases évolutives ont été précédemment exposées, vient de se fixer, elle a la forme d'une demi-sphère attachée à son support par sa face plane; cette dernière correspond à la région munie de l'orifice d'invagination. Cet orifice se rétrécit peu à peu, et se ferme ensuite, car les cellules, qui le circonscrivaient, s'avancent progressivement pour le clore. L'intérieur de l'embryon est occupé par la cavité de l'invagination, (|ui ne communique plus avec le dehors.
La larve, convertie en une vésicule close, s'allonge perpeiuliculairemoiit à son support, et perd sa forme hémisphérique; elle prend l'aspect d'un cylindre, d'abord surbaissé, ensuite long et étroit. La région fixée conserve les mêmes dimensions, et reste toujours jdane; la face opposée cesse d'être bombée, et s'aplanit également; l'oscule, c'est-à-dire l'orifice
Sl'O.NtilAIRES
/kmi. iji/e/jzâ
A/fSûi/i:
Tlirûl £J-/frjz.
Cdvi^f fen/j-dCe
Ojcu/e
c oj-Jetue
fûr^eil/e irù^rd/i/t:
Fip. iW à 92. — l'iiASKs nu DiivKLfU'i'KMRNT iNCi Fivi': DKS Mvxosi'ONfiES {roupc ct pcrspcctive). — lin 00, fixation par ses bords de la larve incurvée; le support est représenté par une plaijue noire. — En 01, phase de vésicule close, les bords s'étanl unis et soudés. — En 02, genèse de Toscule, et des premières corbeilles vibratiles. (D'après les recherches faites par llcider sur VOscareUa lobularin.)
Des phases suivent celles des fiKures SI à 84. Elle servenlde base à la notion exprimée, sous une forme diagrammalique, par les figures 93 à 9~.
RouLF. — Embryologie. 7
98 ClIAI'ITliE (.irATltlÈME
chargé de faire communiquer la cavité avec le dehors, se perce sur cette dernière. L'ouverture première de l'invayinalion ne persiste pas pour devenir l'oscule; celui-ci est une formation nouvelle, n'ayant aucun rapport avec la précédente, et prenant même naissance dans une région diamétralement opposée. Le procétlé génétique de l'oscule n'est pas hien connu. Cet orifice apparaît, en premier lieu, au centre môme de la face qui le porte, et conserve toujours sa situation centrale; il est entouré de bonne heure par des spicules calcaires, qui se disposent en un erclee, présentant rapidement l'aspect de la couronne spiculaire adulte.
Le jeune individu, jiarvenu à cette phase de son évolution eml)ryonnaire, possède une jiaroi du corps, disposée autour d'une cavité centrale; celle-ci communique avec l'extérieur jiar un oscule, diamétralement opposé à la région de fixation. L'eau du dehors pénètre par cet oriiice, et rentre librement dans la cavité. Les cellules, qui limitent cette dernière, sont privées de fouets vibraliles, puisque ces appendices se sont rétractés; mais, peu api'ès la genèse de l'oscule, de nouveaux cils ne tardent pas à se montrer sur elles, avec leur collerette spéciale. Leurs mouvements déterminent des courants d'eau dans la chambre interne, et permettent ainsi au petit être, par le renouvellement incessant de cette eau, de respirer et de se nourrir.
L'organisation définitive est presque complète, car il ne reste plus qu'à produire les canaux, chargés de faire communiquer avec le dehors la cavité centrale. Les premiers de ces conduits se percent vers le milieu du corps, presque à égale distance de la face supérieure et de la face inférieure; ils dessinent en cette région une couronne tiansversale; plus tard, d'autres canaux se creusent sur le reste de l'individu. Leur mode exact de formation n'est pas encore élucidé, et prête à contestation.
Myxospo.n'gks. — A. La larve étant fixée, et les feuillets blastodermiques ébauchés, les premiers [diénomènes ressemblent aux [U'écédents. La cavité interne s'ouvre au dehors par un oscule, percé en une région diamétralement opposée à la partie fixée. Ensuite, des canaux, produits par des involutions ectodermiquos, établissent de nouvelles communications entre la chambre centrale et l'extérieur. Les invaginations de l'ectoderme ne donnent pourtant pas naissance aux canaux entiers; la cavité émet des diverticules, qui vont à la rencontre de ces invaginations, et s'unissent à elles; l'extrémité distale de ces diverticules se renfle en une vésicule, qui se transforme bientôt en une corbeille vibratile. Il faut donc distinguer deux parties, dans chaque conduit : une première allant de l'extérieur à une corbeille vibratile; puis une seconde portion, représentée par la cavité viln-atile, et par le canal allant de celle-ci à la cavité interne. A mesure que s'effectuent ces modifications, les tissus revêtent leur structure définitive. ■•*
La jeune Eponge esl constituée par une paroi épaisse, percée de canaux et de corbeilles vibratiles, qui limite une cavité centrale; celle-ci communique avec le dehors par un oscule. Plusieurs des divertirules émis par cette dernière, tout en se transformant en corbeilles vibratiles, deviennent plus volumineux que les au très, et vont déboucher à l'extérieur par de larges ouvertures semblables à Toscule. Ceux-ci sont comparables à des bourgeons, qui se développent pour devenir des zooïdes; mais ils ne se dégagent pas de l'épaisse paroi du corps de l'organisme maternel, et restent confondus avec elle. Les cavités de ces grands diverticules ont la même valeur que la première chambre interne; dans leur intérieur viennent déboucher de petits canaux, munis de corbeilles vibratiles sur leur trajet, et formés par le même procédé que les précédents.
B. — Cette évolution permet de comprendre le développement du lacis des conduits, chez la plupart des Fibrosponges; plusieurs cavités naissent en même temps, et produisent séparément leurs canaux et leur oscule. L'abréviation consiste en la disparition de la phase du bourgeonnement; les chambres de seconde formation ne proviennent point de l'espace primitif, à la manière de diverticules engendrés par lui, mais naissent à la fois au sein des tissus.
IJ'après les faits exposés, les corbeilles vibratiles des Spongiaires coloniaux n'auraient pas toutes la même importance; les unes sont mises en relation directe avec le dehors par des oscules; les autres peuvent être considérées comme arrêtées dans leur développement, et ne communiquent avec l'extérieur que par l'entremise des canaux inhalants. 11 est permis cependant de les considérer comme des cavités de zooïdes, n'arrivant pas au même degré d'individualité que leurs homologues munies d'oscules. Cette dilïérence d'évolution n'est pas très étonnante dans le cas particulier des Eponges; les zooïdes de la colonie, étant fusionnés les uns avec les autres, ont perdu leur indépendance, leur autonomie, et ne possèdent plus que le caractère de cavités distinctes, creusées dans la masse résultant de l'union de leurs parois. Ces cavités parviennent à des degrés variables de différenciation, suivant leur situation au sein de la masse générale. Celle-ci se comporte avec les milieux extérieurs comme un seul être, bien qu'elle soit multiple en réalité, et produite par l'assemblage de plusieurs individus.
CoNCLL'sioN. — Comme le montre l'exposé qui précède, les données, relatives au développement incurvé des Eponges, ne sont pas encore bien nombreuses. On se base cependant sur elles, pour considérer la cavité interne des larves d'Epongés comme homologue de l'enteron des autres Métazoaires, et jiour lui donner la valeur d'une cavité gastrique. On étend cotlc nid ion à tous les Spongiaires; dans rcmscmhie, les coi'lirillrs viliralilcs sont prises pour des espaces gastri(|ues, et la couche é|iilli('lialr, (|ui les limite, se trouve rapportée à un endoderme réel.
Un certain nombre de considéiations, basées sur les observations
nUPITIU: QUATRIEME
déjà signalées, et sur celles plus récentes dues à Delage, autorisent à penser que cette opinion ne doit pas être acceptée toute entière. Les embryons des Sycandra et des Halisarca ne subissent point une gastrulation véritable, c'est-à-dire semblable à celle présentée par les autres animaux. Le mésoderme est déjà ébauché au moment où commence Linvolution gastrulaire, et cette dernière se produit par incurvation. L'incurvation elle-même n'ofl're point les particularités que l'on trouve ailleurs, car elle a plutôt les caractères d'un plissement irrégulier; surtout chez les Halisarca, dont l'embryon s'aplatit en un disque gaufré, qui recourbe lentement ses bords au-dessous de lui, au lieu d'arriver de suite et avec rapidité au but final. D'autre part, dans l'embryogénie condensée des Fibrosponges, l'ectoderme paraît participer à la genèse des parois qui circonscrivent les cavités internes. — Si l'on rapproche ces faits les uns des autres, on en vient à penser que les feuillets blastodermiques sont peut-être délimités déjà, et ont ac(|uis leurs caractères propres, au moment oîi l'involution se manifeste; les cellules de l'emlîryon sont déjà groupées, de manière à constituer les deux feuillets primordiaux, le prolectoderme et le protendoderme. Par suite, c'est le protectoderme, placé à la surface du corps de l'embryon, qui entoure la cavité invaginée, et c'est lui qui tapisse également les dérivés de celte dernière, c'est-à-dire toutes les cavités internes do l'Eponge, et ses canaux.
Si ces relations sont exactes, le développement et la signification de l'organisme des Spongiaires devront être compris d'une toute autre façon qu'on ne l'admet aujourd'hui. L'embryon produit ses deux feuillets blastodermiques primordiaux, par le procédé cytulaire; lorsque cette genèse est achevée, son corps est une blastoplanule compacte, constituée par un protectoderme extérieur et un protendoderme intérieur. Contrairement à ce qu'il en est chez tous les autres Métazoaires, ces deux feuillets restent simples, et ne se dédoublent jamais. La blastoplanule s'aplatit, et se change en un disque, qui s'attache au sol; les bords du disque se replient en dessous, de façon à laisser un espace libre entre lui et le support; ces bords se rapprochent l'un de l'autre, et finalement se soudent. L'espace vide est ainsi converti en une cavité close, qu'entourent de toutes parts les tissus emliryonnaires; en outre, l'embryon est transformé en une vésicule. — Étant donné ce développement, la cavité centrale est limitée par le protectoderme, tout comme la surface du corps, puisque l'embryon vésiculaire dérive d'un disque qui s'est incurvé; le protectoderme est de ce fait divisé en deux paris, l'une extérieure et superficielle, l'autre intérieure. La première produit l'assise nommée l'ccloderme par tous les auteurs; la seconde fournit l'épilhélium des canaux, et celui, si renianjuable j)ar ses cils à collerettes, qui tapisse les corbeilles vibratiles. Ce dernier provient donc du |)rotectodernie, et n'est en rien l'homologue de l'endoderme des autres animaux. De son côté, la cavité interne n'est pas un enléron réel, mais un appareil par-
ticulier, propre aux Spongiaires, dont on ne retrouve point ailleurs l'équivalent; avec ses dérivés, elle constitue un réseau d'espaces et de
PS
■/y'û/'âtr/i!!z'(rjr!:
Co/-Âfi^c i/i/rj/z/fi
d/>a. / ejÀ<i/'i/tl ■■'
Fig. 03 à 97. — Organisatoin blastoplanulaire de l'économie des Éponges (coupes diacjrammatiques, destinées à montrer les phases qui se succèdent, dans le cas des développements dilatés). — En 9:5, lilastoplanule ovalaire. — Kn 94, début de son incurvation. — En 95, suite de l'incurvation. — En 90, fin de l'incurvation; le corps de l'embryon, tout en devenant une vésicule close, se fixe à un support, représenté par un Irait noir. — En 97, état d'un jeune individu, ayant dépassé la phase de vésicule close, et [iroduisant son lacis de cavités, avec ses premiers orifices. Cet état est nommé Wiagon par Sollas.
102 CIIAI'ITUE Ql ATRlÈMi:
cavilés, assimilahlcs à des dépressions superficielles, (|iii s'enfoncent dans l'intérieur du corps, en se compliquant. Quant au prolendoderme, il demeure simple, et produit l'assise nommée le mésoderme des Eponges; il ne donne point l'endoderme comme son correspondant des autres (lœlentérés, ni le mésoderme et l'endoderme comme son similaire des Cœlomates, mais fournit seulement une assise intermédiaire, placée entre le protectoderme externe et le protectoderme interne, et qui mérite, par suite, le terme servant à la désigner.
En résumé, l'organisme des Spongiaires peut être ramené à une blastoplanule, qui s'aplatit, s'incurve en se fixant sur un support, et se change en vésicule close; la cavité de cette vésicule s'ouvre ensuite au dehors; elle éuiet, par un véritable bourgeonnement, des expansions qui débouchent également à l'extérieur, et prend un aspect complexe, variable suivant les types. Les deux feuillets primordiaux, qui constituent à eux seuls la blastoplanule, restent simples. Le protendodermc ne se creuse point d'une cavité comparable à l'entéron des autres animaiix, et se convertit tout entier en mésoderme. Le protectoderme ne forme jamais qu'une seule assise cellulaire, l'ecloderme; celui-ci, à la suite des changements subis par le corps dans son aspect, se trouve divisé en deux parts : V ecloderme externe, qui occupe la surface de l'organisme; et ïecloderme interne, qui limite les cavités intérieures, avec les canaux allant vers l'extérieur, (let ectoderme interne correspond à l'endoderme des auteurs.
Tout en se convertissant en une vésicule, l'embryon des Spongiaires se fixe à un support |)ar les bords mêmes de la face incurvée; c'est le rapprochement de ces bords qui etTectue le changement du disque bombé, en une vésicule. La cavité interne ne tarde point, cependant, à s'ouvrir à l'extérieur, par un orifice percé dans la région opposée à la zone de fixation; cette ouverture est le premier oscule. L'embryon, en cet état, est parvenu à la pliase nommée Rhagon par Sollas; ses parois se creusent de canaux, destinés à faire communiquer, en supplément de l'oscule, la cavité centrale avec le dehors. Le petit être est alors devenu un individu complet; les choses en restent là pour les quelques Spongiaires monozoïques. (^hez les autres, cet individu initial bourgeonne ; cette genèse de zooïdcs étant parfois confuse, et parfois distincte, comme l'indiquent les considérations |iréliminaires de ce paragraphe.
L'ancienne opinion, exprimée par Hicckel, qui tend à faire considérer la cavité interne des Eponges comme un entéron, son oscule comme im entéropore, et son épithélium comme un endoderme, était déjà battue en brèche par les observations récentes. Cependant, la plupart des auteurs l'admettaient encore, en prenant les corbeilles vibratiles pour des chambres gastriques, et leurs cellules ciliées à collerette pour des éléments endodermiijues. Il est probable que cette opinion entière ne doit plus être acceptée, et qu'il convient de se représenter l'organisme des Spongiaires suivant les données précédentes. Mais, et il est
nécessaire d'insisfer à cet égard, celles-ci s'appuient encore sur des faits (|uck]ue peu incomplets. Pour les rendre délinilives, il faut étudier la structure, et le développement des Eponges calcaires en forme de lames, pour voir si elles ne correspondent pas à des types très simples, à des blastoplanules, qui se bornent à s'accroître dans tous les sens, sans subir d'incurvation.
111. Développement massif. — .1. Les notions précédentes sont établies d'après les faits acquis sur les développements les plus dilatés : sur ceux qui débutent par une phase blastulaire normale, à blastoderme simple et composé d'une seule couche de cellules. Les remarquables recherches, récemment faites par Delage, leur donnent un nouvel appui.
Les études de cet auteur ont porté sur quatre espèces de Fibrosponges : la Sponf/illa [Invialilis, VEsperella sordida, la Reniera densa, et VAplysilla sulfurea. — Après une certaine période de liberté, les larves de ces êtres, semblables, sous ce rapport, à celles de la plupart des Spongiaires, se fixent à un corps étranger, s'appliquent sur lui, et se développent; elles produisent leurs cavités internes, et leurs canaux, sans subir aucune invagination comparable à celle des Sycandra, ni à celle des Hd/isarc/i. Cette particularité était déjà connue avant les observations effectuées par Delage; seulement l'opposition entre ce fait, et les phénomènes offerts par ces deux derniers genres, était si grande, qu'il devenait difficile de conclure à son égard, et que la nécessité s'imposait d'attendre des investigations plus précises, et mieux suivies. Ces dernières ont été données par l'auteur précité; elles autorisent à rapporter, au moyen d'une condensation de l'évolution embryonnaire, le développement massif, à celui plus dilaté des Sycandra et des Jlalisarca.
Les larves des quatre Spongiaires précédentes possèdent, au moment de leur existence libre, une organisation complexe. Cette structure existe aussi, sans nul doute et dans l'ensemble, à en juger d'après les concordances générales de forme et d'évolution, chez toutes les larves qui ne subissent point, dans leur embryologie, ce reploiement spécial, rapporté à une gastrulalion. — Le protectoderme se compose de deux assises cellulaii'es : l'une, exti'rieure, consiste en éléments munis de fouets vibraliles; l'autre, intérieure, parfois intercalée à la précédente par places, est formée d'éléments non ciliés. La première est dite, par Delage, Vaxsise des ceUnles flayellifères ou cilires, et la seconde Yassise cjiiderm/i/Ke. L'espace, limité par le protectoderme, est occupé, soit en totalité, soit en iiarlie (lors(|u'il existe une cavité semblable à celle des Sponyilla; vcjir |)lus liant, page Ui), par un amas cellulaire (|ue constituent deux sortrs (r(''lémeuts : les uns p(;lits, et presque comparables aux (l'ilules non llagellifères du protectoderme, sont les cellules inleniwdiaifi's de Delage; les autres, plus grands, nommés cellules
104 CIlAlMTItE OlATItlÉME
amœboïdes, émettent des expansions pseudopodiques. — Dans le cas où les larves sont couvertes, en totalité, d'appendices vibratiles, comme il en est, par exemple, pour celles des Spongilles, l'assise flagellifère est continue; elle enveloppe le corps entier de chaque embryon. Si le revêtement vibratile n'existe pas, ainsi que le fait se présente d'une manière plus commune, sur l'un des pôles de l'organisme, l'assise flagellifèi'e ne parvient pas jusqu'à ce pôle, qui est formé par la couche épidermique, ou par des cellules intermédiaires.
La larve se fixe ensuite, à un support, par l'une de ses extrémités ; elle s'aplatit et prend un aspect irrégulier. Des modifications importantes se passent en elle, qui se résument dans le phénomène suivant : les éléments /lagellifàres quittent la surface du corps, et pénètrent dans la masse de ce dernier, où ils se mélangent aux cellules amœboïdes et aux cellules intermédiaires. Ils rétractent leur fouet au préalable, abandonnent leur situation superficielle, et entrent dans l'intérieur de l'organisme. Ils s'unissent ensuite aux éléments amœboïdes et intermédiaires, et constituent avec eux un syncytium. Les phases de cette union varient d'une espèce à l'autre; elles consistent parfois en une sorte d'absorption des cellules flagellifères par les éléments amœboïdes, alors qu'ailleurs la soudure s'établit par les seules expansions pscudopodiques des cellules mises en cause, et en reste là; mais le résultat est toujours le même. — Ce but atteint, la larve fixée se compose d'un réseau syncytial compact, entouré par l'assise épidermique, la seule des couches du protectoderme qui n'ait pas abandonné sa place première, et soit demeurée extérieure. Cette assise persiste en sa situation, et devient l'ectoderme externe, qui revêt la surface du corps entier.
Des cavités se creusent au sein du réseau syncytial, qu'enveloppe cet ectoderme externe. Ces espaces grandissent, deviennent larges, et donnent les cavités exhalantes de l'organisme définitif; d'abord creusés à nu dans le réseau, ils ne tardent pas à être nettement limités par des éléments, qui leur composent une paroi propre, et ne sont autres que les cellules intermédiaires de la larve libre. De leur côté, les éléments flagellifères se dég-agent du réseau syncytial, et se rassemblent en petits groupes; chacun de ces derniers se creuse d'une cavité, qui se met en rapport direct avec l'espace exhalant le plus voisin, et se convertit en une corbeille vibratile. Pour cela, les éléments flagellifères, au milieu desquels elle s'est percée, et qui l'entourent, produisent à nouveau leur fouet vibratile, l'enveloppent à sa base d'une collerette, et revêtent par ce moyen leur structure finale. — Les cellules amœboïdes et, semble-t-il également, les cellules intermédiaires non employées à limiter les cavités exhalantes, restent en leur place comme éléments figurés du tissu conjonctif de l'adulte.
En résumé, le réseau syncytial comprend trois sortes d'éléments : les cellules flagellifères, les cellules inlermédiaires, et les cellules amœboïdes. Le huis îles cavités internes se creuse en lui, et ses éléments
SPONGfAIRES 105
fournissent des parois à ces cavités, en les limitant à la manière de travées. Les cellules flagellifères entourent directement les corbeilles vibratiles; de même, les cellules intermédiaires pour les cavités exhalantes; les cellules amœboïdes et les éléments intermédiaires, non employés comme leurs congénères, demeurent dans la substance des travées. — Les cavités internes se mettent en relations directes, avec les milieux extérieurs, au moyen de pores et d'oscules, qui naissent iiàlivement. Elles se rassemblent avec rapidité, de manière à acquérir une disposition complexe. Limr lacis se différencie, dès le début, en un système exhalant, composé d'une cavité centrale, ou cloacale, et de cavités latérales; et un système inhalant, relié aux corbeilles vibratiles, formé de cavités superficielles (ou subdcrmales) et de canaux inhalants. Les orifices extérieurs de ce lacis sont produits sur place, par Técartement ou la destruction de cellules; l'oscule se perce de façon à déboucher dans la cavité centrale, et les pores agissent de même vis-à-vis des canaux inhalants, ou de la cavité superficielle.
L'aspect de la jeune Eponge subit des changements considérables, pendant que ces phénomènes se produisent. Le petit être a pris la forme d'un corps aplati, accolé à son support par une large base, et que soulèvent, par places, les premiers spiculcs, engendrés dans ses tissus par plusieurs des cellules amœboïdes. Sa région adhérente s'étend en une plaque mince, la membrane marginale, limitée sur ses deux faces par l'assise épidermique, et renfermant, dans sa masse, quelques éléments conjonctifs. C'est surtout par cette memlirane marginale, qui grandit dans tous les sens, que s'etîectue la croissance de l'Eponge.
B. — Les observations, effectuées par Delage, commencent à l'époque de la vie libre des larves, et ne portent pas sur l'origine de leurs feuillets. Il est impossible, en conséquence, de se prononcer avec certitude à l'égard de ces derniers, car les recherches antérieures, faites avant celles de cet auteur, sont insuffisantes pour décider. Cependant, s'il n'est pas permis de conclure sur les procédés employés par l'embryon dans la genèse de ses éléments, on est autorisé à concevoir la valeur et la signification de ceux-ci, en se basant sur la nature des organes qu'ils produisent, et en les com[)arant à leurs similaires des évolutions dilatées.
Les développements massifs sont condensés, par rapport à ceux accompagnés du reploiement des embryons. Le fait est indiscutable; l'absence ou la courte durée de la phase blastulaire, le nombre et la structure diverse des éléments, la formation sur place des cavités inteines, contribuent également à le démontrer. La coin[iaraison des premières, parmi ces embryogénies, aux secondes, permet de rapporter les particularités, ofi'ertes par celles-là, à des déplacements, ou à des omissions, des phénomènes présentés par celles-ci.
Cela étant donné, le trait saillant de ces déveloiJncments raa§siisu£st,
.ç,V os ^ /\ ^ é -*.«^ <^ cP\
(uJ ( L I B R A R Y , 2)
lOf) CHAPITRE OI'ATRIÈMK
à en juj;x'r d'après les éludes de Delage, rorii:i;ine des cellules qui limileut les cavités internes. Ces dernières ne sont pas en place dès leur (lél)ut; elles sont extérieures loul d'aiiord, et font partie des couches superficielles de l'emljryon; elles abandonnent ensuite leur situation première, et deviennent intérieures. Ce fait est patent pour les éléments flag-cllifères; il l'est moins en ce qui touche les cellules intermédiaires, puisque celles-ci sont placées en dedans des précédentes, et mélangées aux éléments amœbo'ides. Il importe cependant de remarquer leur ressemhlance avec les cellules superficielles non ilagellifères, et, dans certains cas, leur situation extérieure, lorsqu'elles contribuent à occuper les régions larvaires dépourvues d'appendices vibratiles. Ces éléments, à cause de leur disposition première et de leur évolution, ne peuvent être considérés comme composant un endoderme.
Ces deux prémisses étant acquises, la comparaison des développements massifs, à ceux accompagnés de reploiement, permet de concevoir la valeur exacte de ces diverses assises. — Dans les évolutions dilatées, qui comportent un reploiement, la larve s'aplatit et s'incurve. Son protectodcrme se divise en deu.x régions : l'une, extérieure, se compose des cellules granuleuses, et donne l'ectoderme externe; l'autre, intérieure, constituée par des cellules ciliées, devient l'ectoderme interne. Celui-ci limite la cavité interne, formée par l'involution, qui est la première ébauche du système des cavités de l'Eponge; il tapisse les corbeilles vibratiles et les espaces exhalants. Dans les évolutions massives, aucune incurvation ne se manifeste ; partant, si nulle migration cellulaire ne se produisait, les espaces internes seraient entourés par des éléments profonds, qui ne correspondrai<>nt pas à ceux issus de l'ectoderme interne du cas précédent. Ur, les éléments Ilagellifères superficiels, et les cellules intermédiaires, abandonnent leur situation primitive, pour venir circonscrire ces espaces. Aussi, à cause de leurs rapports primordiaux, surtout évidents en ce qui touche les cellules ilagellifères, et de leur rôle définitif, l'ensemble de ces dernières et des cellules intermédiaires est-il l'iiomologue de recloderine interne des embryogénies dilatées. Et, si la valeur eclodermique pouvait encore, en ce qui touche ces évolutions, prêter à discussion, sous le prétexte que le reploiement, malgré son retard et son allure, est comparable à une invagination gastrulaire; cette valeur a[)jiaiail nettement dans les développements condensés, où ce phénomène est omis, car les parois des cavités internes dérivent des assises superficielles de la larve.
Le seul fait encore douteux porte sur les cellules intermédiaires. l'aiTiii elles, la plupart sont destinées à donner la paroi des cavités exhalantes; mais certaines, non employées à cette genèse, persistent comme éléments conjonclifs. Il y a, entre ces deux destinées, une opposition,. sur laquelle il est enroie i)i('u difficile de se prononcer; à moins de penser (]ue les cellules non utilisées perdent leur valeur d'éléments protectodermiques, et, dans des organismes aussi simples que ceux des Spongiaires,
sont capables de rester en place, sans pins, et ilo demenrer confondues avec les cellules amœboïdes. Quant à ces dernières, elles correspondent aux éléments du protendoderme des embryogénies dilatées.
Dans leur essence, les pliénomènes du développement des Spongiaires se ramènent aux données déjà exposées. L'organisme de ces animaux est assimilable à une blastoplanule, composée d'un protectodcrme et d'un protendoderme. Cette blastoplanule s'incurve, et se lixe par ses bords repliés; la cavité de l'incurvation est le départ du lacis des cavités internes; la zone protectodermique, qui la limite, devient un ectoderme interne, destiné à tapisseries précédentes cavités; la région protectodermique, laissée superficielle, donne l'ectoderme externe, chargé de recouvrir le corps entier; enfin, le protendoderme reste compact, et constitue la couche nommée le mésoderme de ces êtres. — Dans les embryogénies dilatées, les phases se succèdent telles qu'elles sont indiquées, et comportent une incurvation des embryons. Cette dernière n'existe pas, et fait défaut par omission, dans les emiiryogénies condensées. L'ectoderme externe et l'ectoderme interne sont alors placés ensemble dans les régions superficielles de l'embryon, et y constituent un protectoderme à deux assises; quelques éléments de ce dernier sont encore épars, sous la forme de cellules intermédiaires, au milieu des éléments (cellules amœboïdes) du protendoderme. La larve est encore une blastoplanule, mais dont le protecdoderme est ditTérencié sur place, sans incurvation préalable, en ses deux assises définitives. F^uis, l'ectoderme externe demeure seul en sa situation; les cellules de l'ectoderme interne s'enfoncent dans le protendoderme, s'unissent aux éléments de ce dernier, en donnant un réseau syncylial, et se dégagent d'eux au moment où les cavités internes se creusent, également surplace; elles se portent alors autour de ces dernières, et les limitent.
Une des particularités les plus remar(juables de cette abréviation porte sur la persistance, comme organes locomoteurs larvaires, des cellules flagellifères. Dans les développements dilatés, la zone protectodermique, destinée à devenir l'ectoderme interne, est composée de cellules munies d'appendices vibratiles, et chargées de produire, après le reploiemcnt, les parois des cavités internes; ces éléments servent d'appareils locomoteurs à la larve libre, et non incurvée encore. Cette disjtosition persiste dans les développements condensés; les cellules proteclodermiques, qui fourniront les parois des corbeilles vibratiles, entourent tout ou une partie du corps de la larve libre, et, à l'aide de leurs appendices, la di'placent dans l'eau (jui rcnvironne. C'est seulement après la fixation •le l'embryon, (|u'elles perdent leurs fouets, et ([u'clles quittent la surface de l'organisme pour devenii- internes, pour se disposer autour des cavités en voie d'apparition. — Une telle persistance des mêmes éliMnents |iour une même lin, ([uel (lue soit le procédé embryogénique, est fort iiiliTCssante.
108 CIIAPlTlii; QUATRIÈME
I 4. — Développement du Squelette.
Les Myxosponges sont dépourvues de tout squelette. Les autres Spongiaires renferment, dans leur mésoderme, des corps d'aspect variable, destinés à soutenir les tissus, et qui sont tantôt des spicules, tantôt, comme il en est pour les Cératosponges, des filaments cornés, rassemblés en un feutrage serré.
A ce qu'il semble d'après les observations éparses, publiées sur ce sujet, les jeunes spicules naissent dans l'intérieur même des cellules mésodermiques; les premiers d'entre eux apparaissent de bonne heure, alors que la larve est encore assez jeune, et que les éléments du mésoderme sont à l'état d'endocytes. Le spicnle est produit par un dépôt de substance calcaire, ou siliceuse, qui se forme dans le protoplasme même de la cellule. Comme ce dépôt continue toujours à se faire, l'accroissement du spicule en dimensions tend à augmenter la surface de la cellule qui l'engendre, et par suite à diminuer son épaisseur; celle-ci est bientôt représentée par une mince pellicule protoplasmique, disposée, autour du spicule, à la façon d'une enveloppe. A mesure que la cellule grandit, avec le spicule, son noyau se divise, mais non le protoplasme; ce j)rocédé aboutit à un état caractérisé par ce fait, que l'enveloppe cellulaire du spicule correspond à un syncytiuin. L'accroissement s'elTecluant toujours, le syncylium ne cesse pas de se maintenir, soit que le protoplasme reste compact, soit qu il se divise en bandes anastomosées, et semblables à des pseudopodes d'Amœbiens. La structure <Iéfinitive du spicule est ainsi atteinte : un corps minéral de forme déterminée, car l'amplilication a suivi une marche précise et régulière, recouvert par un nombre variable de cellules fusionnées les unes avec les autres, ou soudées par des expansions amœboïdes.
Le développement des filaments cornés ne se manifeste pas de la même façon. Ces filaments doivent être considérés comme des portions delà substance mésodermique fondamentale, qui auraient acquis une certaine individualité, en se dillerenciant du reste de cette substance, et posséderaient une cohérence plus grande; partant, ils ne prennent pas naissance dans l'intérieur même des cellules, mais en dehors d'elles, tout comme la substance mésodermique elle-même. Un groupe d'éléments figurés déverse, en son milieu, une substance interccllulaire, qui prend de suite les caractères de la matière cornée dont les filaments sont formés; cette première partie, ainsi produite, constitue un nodule central, autour du(|uel s'accumulent plusieurs couches successives; l'appoint, aji[iorlé |iar (;es dernières, accroît les dimensions de la masse, tout en lui (liiiinaMl l'aspect d'un filament cylindrique. Les cellules sécrétantes se multiplient, augmentent en nombre, et enveloppent le filament durant toute son existence;, en exsudant toujours de la substance cornée par leur face accolée à ce dernier; elles envoient latéralement des expan-
SPONGIAinES 109
sions qui agissent de même, et engendrent de nouvelles Landes. La croissance du nodule primitif ne s'effectue donc pas suivant une seule direction; celui-ci émet de nombreuses ramifications latérales, qui se divisent elles-mêmes, s'anastomosent entre elles, et produisent un réseau complexe et irrégulier.
Etant donné ce mode de développement, les filaments cornés des Cératosponges sont constitués, lorsque leur développement est assez avancé, par une série de couches concentriques, emboîtées les unes dans les autres, l'assise externe étant la plus récente.
I 5. — Reproduction asexuée.
Certaines Calcisponges, appartenant pour la plupart aux familles des Asconidcs et des Syconides, se reproduisent par la seule voie sexuée; toutes les autres Eponges présentent, concurremment avec le développement sexuel, des phénomènes de reproduction opérés sans le concours d'ovules, ni de spermatozoïdes.
La reproduction asexuée des Eponges s'effectue de deux manières. Le premier cas revient à la gcmmiparité, le second à la gemmulation.
I. Gemmiparité. — Le bourgeonnement des Eponges se manifeste suivant deux modes. Tantôt, et ce premier mode n'existe que chez certaines Calcisponges, les bourgeons sont, dès leur jeunesse, distincts les uns des autres; cet isolement partiel ne cessant jamais d'exister, et se retrouvant aussi chez les zooïdes. Tantôt, les jeunes bourgeons restent confondus avec le corps de l'individu qui les pi'oduit, n'apparaissent jamais au dehors comme des organismes distincts, et cette union persiste aussi pour les zooïdes formés. Les colonies ainsi faites, diffèrent beaucoup des premières par leur aspect. Celles-ci sont constituées par des individus dont les bases seules sont jointes, les autres portions du corps étant séparées; celles-là sont représentées par des masses, compactes en apparence, percées de canaux et de cavités, et dans lesquelles il est impossilile de discerner les zooïdes les uns des autres, car ils sont soudés par la paroi entière de leur corps.
Quel que soit le cas, le procédi' mis en œuvre est toujours le même; les différences portent simplement sur le degré de cohérence des parois du corps des générateurs, avec celles de leurs descendants. La genèse d'un bourgeon consiste, à son début, en la production d'un diverticule, jiar une cavité interne d'un individu jiréexislant; ce diverticule soulève la paroi du corps de ce dernier, et grandit de plus en plus; il se transforme finalement en une vésicule. Le bourgeon est ainsi produit; il possède une paroi avec uni; cavité centrale; il se creuse ensuite d'un oscule et de canaux inhalants; son organisme est dès lors complot.
Cette série de phénomènes est très nette dans les colonies à individus distincts; elle l'est moins dans les autres. Les diverticules, émis par les
CFIAPITIiE (JUATRIEMR
^sa//f.
^ûû
Fiji- t"^ à 100. — C.KMMii'ARiTr': riKs SpoNniAiRF.s (coupes diaijrammnUqiics, et perspective par ombre portée en ;/ri.iaille]. -— En flS, gemmip.iritc dans une colonie, à zooides dislincts. — Rn !•!), gcniiniparilé dans une je.nne eolonie à zooides unis. — En lOll, ëtat de la ^emmiparilé dans la colonie proc.édenle, lors d'une phase un peu plus avancée.
La ligure ',)!• montre de quelle façon la genimiparité fusionnante, de la figure 100 se relie au bourgeonru'inent isolant de la ligure 9S. Les plaques noires, placées sous les trois dessins, expriment les supports.
cavités existantes, ressemblent, dès l'abord, à des conduits qui traversent le niésoderme pour aller à la rencontre des canaux inhalants; ces conduits se renflent ensuite en vésicules, qui conservent parfois cette forme sans plus se modili(M', et vont ailleurs s'ouvrir au dehors |iar des oscules, pour acquérir la valeur complète de cavités intei'iies. Tous ces phénomènes sont intérieurs, et ne se manifestent au dehors que par le (lercement des oscules; la masse coloniale entière s'accroît en dimensions, sans que rien, à la surface, manifeste le travail de prolifération individuelle effectué dans l'organisme.
Les colonies à zooïdes fusionnés possèdent des tissus mésodermiques très épais, relativement à ceux des colonies dont les zooïdes sont distincts; l'adhérence des individus s'elfectue, du reste, par ces tissus. L'ectoderme forme, à la surface de la colonie entière, une assise simple, constituée par la coalescence des couches ectodermiques appartenant en propre à chaque être.
II. Gemmulation. — Ce procédé de reproduction est relativement rare; on ne l'a observé que chez diverses espèces de Silicisponges. Les gemmules, engendrées par la colonie maternelle, appartiennent à deux types : ou bien elles sont externes, et semblables à des petits bourgeons extérieurs; ou bien elles sont internes, et plongées dans les tissus mêmes de l'Eponge. La façon dont elles prennent naissance n'est pas encore bien connue; il semble que les seuls feuillets intéressés soient l'ectoderme et le mésoderme. — Il existerait donc, en ce cas, une contradiction avec ce qui se passe chez les autres animaux. D'ordinaire, dans les reproductions asexuelles, les descendants dérivent des trois feuillets, ou des dépendances des trois feuillets, de leur générateur. 11 n'en serait point ainsi chez les Eponges, du moins dans la genèse des gemmules, puisque la substance de ces dernières contient seulement des cellules ectodermiques et mésodermiques. Cette contradiction n'est pourtant qu'apparente, si l'on tient compte des considérations exposées à la lin du paragraphe précédent; les éléments, qui tapissent les corbeilles vibratiles, proviennent du protectoderme initial, tout comme ceux de l'ectoderme; et ces derniers sont, sans doute, capables d'engendrer les premiers dans le développement des gemmules. "^
Les jeunes gemmules sont des corps compacts, constitués par des cellules tassées les uns contre les autres, et possédant une forme définie, variable suivant les espèces. Elles se détachent, après être parvenues à une certaine taille, de la colonie-mère, et vont doiunu- naissance à do nouveaux organismes; des cavités, des canaux, se creusent dans leur masse, par le procédé déjà signalé chez les larves. Dans toute leur évolution, les gemmules rappellent de très près les larves qui viennent de se fixer, et qui complètent leur sti'ucture.
Les gemmules externes, désignées par les auteurs sous le udiu de; l/ouryeons, acquièrent rapidement l'allure caractéristique des colonies
adulles; elles prennent souvent cet aspect, avant de se ilclacher, surtout sous le rajiporl de la forme et de la disposition des spicules. Ces gemmules existent chez un certain nombre d'espèces, appartenant aux genres Tellii/a, Telilla, Reniera, Lophocalyx, et à plusieurs genres voisins. Les gemmules internes sont moins répandues; elles sont parfois dépour-
Fii:. 101 à 1();3. — TiKsiMULivS des Sponcillides [figures diagrammalii/tics). — En KH, contours il'une gemmule û'Eplitjdatiti, montrant son pore; les plaques éloilées représentent les ampliidisques. Dans la réalité, les aniphidisciues sont de situation moins précise, car tous les spicules n'affectent pas celle forme étoilée; plusieurs sont lisses, ou simplement épineux. — Kn 102, coupe d'une gemmule de Spongillide. La plaque noire, annulaire, représente la couche externe, privée de spicules chez certains des genres de la famille, et munie d'ampliidisques chez les Ephydatia. — Kn 103, silhouette des amphidisqnes des Epliydalia.
vues de spicules, et consistent en un amas cellulaire enveloppé par une membrane protectrice; parfois, dans les gemmules des SpongUlides noiaminent, les cellules péripbérirjues contiennent des spicules, appartenant à un type parlicuiior, qui n'existe pas chez l'adulte. La situation
(les gemmules dans la masse de l'Eponge varie suivant les espèces; les Clione vastifera et les Spongilla les portent dans la paroi de leurs canaux; les Suherites en renferment dans la réiiion qui adhère au support soutenant la colonie; enfin, les Chalina oculala les contiennent dans la base de leur pédoncule.
La structure des gemmules internes n'est guère bien connue que pour celles des SpongilUdes. La gemmule entière, à peu près sphériquc, possède, en un point de sa surface, une ouverture assez large, \g pore; cet orifice donne accès dans un canal, qui traverse toute la couche cellulaire externe, et communique ensuite avec un espace étroit, séparant celle-ci des assises internes. Les éléments de ces dernières sont serrés les uns contre les autres, et ce tassement leur donne un contour polyédrique; ils contiennent un protoplasme granuleux. Les cellules de la couche externe otTrent une structure dilTérente; leur ensemble, qui enveloppe l'amas interne, est limité en deiiors et en dedans par une épaisse bande cuticulaire; les cellules elles-mêmes contiennent parfois des spicules. alors que celles des assises centrales n'en renferment point. La présence des spicules, et celle des bandes cuticulaires extérieure et intérieure, donnent à cette couche un rôle de protection indiscutable. La forme de plusieurs des spicules est remarquable; chacun d'eux consiste en un bâtonnet, portant sur ses deux extrémités une plaque circulaire dentée, perpendiculaire à l'axe longitudinal du bâtonnet. Chaque élément contient un de ces spicules, nommés amphidisques à cause de leur aspect; par suite, la couche elle-même est désignée comme Vass^se des amphidisques.
Les gemmules internes des Spongilles prennent naissance vers la fin de la belle saison. Elles restent, durant tout l'hiver, enfermées dans les tissus maternels, ou bien plongées dans l'eau lorsqu'elles ont été rejetées, et ne nioilifient en rien leur structure. Au printemps, lorsque les eaux' deviennent tièdes, la couche externe se ramollit (juelque peu; le pore, qui la traverse, s'élargit; l'amas des cellules- centrales s'engage dans son canal pour parvenir au dehors, et, lorsqu'il est libre, se développe en une nouvelle colonie de Spongille.
RESUME
I. — Les Spongiaires se reproduisent |iar la voie sexuée et par la voie asexuée; il existe deux modes dans ce dernier cas, la gemmiparité et la gemmulation.
II. Elkme.ms sexuels et feuillets BLASTODEnMiQiES. — Lcs éléments reproducteurs naissent dans le mésoderme. Les spermoblastes dérivent de cellules, qui réiraclent leurs prolongements, et se divisent en spermalucytes; ceux-ci évoluent en spermatozoïdes, qui se fraient un passage à travers les tissus pour féconder les ovules voisins, ou parviennent au
Roule. — Emiirvoiogif. 8
dehors afin d'aller se réunir aux ovules d'autres colonies. Les ovules proviennent également de cellules, qui rétractent leurs prolongements et s'entourent d'une couche folliculaire: les premières phases du développement se passent dans la cavité limitée par celte dernière, et la larve ne devient libre cju'après avoir atteint une assez grande complexité de structure.
La genèse des feuillets hlastodermiques semble s'effectuer, d'une façon généi'ale, par le procédé cytulaire; diverses Calcisponges [Siicandra) et Myxosponges (Oscarella) paraissent cependant présenter le mode gas- Irulairc. — Dans ce dernier cas, la gastrule est produite jiar incurvation ; le blastoderme de la blastule donne l'ectoderme et l'endoderme, le mésoderme étant engendré par des endocytes; la larve, devenue libre, se fixe par l'orifice de l'involution.
Dans le procédé cytulaire, le mésoderme et l'endoderme sont formés [)ar des endocytes. Ce procédé présente plusieurs modes secondaires, suivant (|ue l'abréviation du développement est plus ou moins grande. Le mode le plus dilaté est oH'crt par diverses Calcisponges du genre Ascetta : l'ovule fécondé, en se segmentant, se convertit en une morule, puis en une blastule; le blastoderme de cette dernière produit des endocytes, qui remplissent la cavité blastocœlienne. La blastule s'est ainsi modifiée en une blastoplanule, avec protectoderme et protendoderme. — Un naode plus abrégé est possédé [)ar les Clialiniila (Cératosponges), et la plupart des Fibrosponges. La morule montre quelques blasiomères plus granuleux que les autres, et qui, seuls, produisent des endocytes; ces derniers apparaissent donc dès la phase morulaire, et n'attendent pas la phase blastulaire, contrairement à ce qu'il en est dans le premier cas. Puis la morule se transforme en blastule, celle-ci en blastoplanule, et l'évolution continue comme dans le premier mode. — Le procédé le plus abrégé est présenté par les Spongilla (Fibrosponges), car la morule se change directement en blastoplanule, sans jiasser par une phase blastulaire bien nette.
m. Fixation des larves; développement des cavités internes. — Cette évolution s'efl'ectue suivant deux modes. — Dans le premier procédé, nommé développement incurvé, ra[)porté par les auteurs à une gastrulation, et qui a été observé chez les Sycandra et les Oscarella lolmlaris, la larve est une l)lasto|)lanule, composée d'un protectoderme et d'un protendoderme. Le protectoderme est représenté par une assise cellulaire simple; le protendoderme est d'a[qiarition tardive; le développement est, en somme, dilaté. La larve s'incurve en une coupe, et se fixe à un support par ses bords ; ces derniers se rapprochent, se soudent, et l'embryon se convertit en une vésicule close. Sa cavité interne donne naissance aux corbeilles vibraliles et aux chambres exhalantes; la zone protectoi]ciiiiii|ii(', (|ui la limite, constitue un ectoderme interne, chargé de tapisser ces espaces; la zone protectoderniique, laissée extérieure,
si'ONt;iAiiii;s 115
rccoiivri' la surface du coi'ps, et donne l'eclodeiiiie exleine. Le prolendoJerme persiste tout entier comme mésoderine. — Dans le second mode, plus condensé, et nommé développement inasui/', la larve ne s'incurve pas. Le protectoderme se compose de deux assises cellulaires, dont l'une correspond à l'cctoderme externe du cas précédent, et l'autre à l'ectoderme interne; quelques autres éléments de ce dernier sont mélangés aux cellules du prolendoderme, qui sont nuiiiljreust.'s et d'apparition liàlive. La larve se fixe; les cellules de l'ectodermc interne perdent leur situation superficielle, et s'unissent aux éléments du prolendoderme, pour fournir un réseau cellulaire complexe. Les premières ébauches des cavités internes se creusent dans ce réseau, el les cellules de l'ectoderme interne se portent autour de ces cavités pour former leur paroi. Le résultat est, ainsi, semblable à celui donné par l'incurvation du premier procédé.
IV. Développement du squelette. — Le squelette des Spongiaires prend naissance dans le mésoderme. Cha(]ue spu'ule consiste en un dépôt de substance minérale, qui apparaît dans le protoplasme d'une cellule mésodermique; ce spicule g^randit avec la cellule qui le produit, et cette dernière se multiplie, en même temps qu'elle augmente le nombre de ses noyaux. Elle se transforme ainsi en un svncylium prutoplasmique, qui enveloppe le spicule, et produit constamment de la matière minérale par sa face adhérente au spicule. — Le même procédé génétique se manifeste pour les lilamenls cornés, avec celle diU'érence que leur substance çst, dès son début, extérieure aux cellules génératrices.
V. Reproduction asexuelle. — La gemmiparité des Spongiaires s'effectue d'après deux procédés. Dans l'un, l'individu primitif, qui provient d'une larve, produit des bourgeons distincts à l'extéi'ieur, les zooïdes dérivant de ces bourgeons restant également distincts; dans ce cas, la colonie d'Epongé présente l'aspect d'une masse arborescente. Dans l'autre, l'individu primitif possède une épaisse paroi du corps, avec laquelle restent confondus ses bourgeons; dans ce dernier cas, la colonie paraît simple, alors qu'elle estconstituée, en réalité, par un certain nombre de zooïdes fusionnés les uns avec les autres. Le premier mode existe chez quebjues Calcisponges, le second chez tous les autres Spongiaires; sauf tliverses (lalcisponges, appartenant aux familles des Asconides et des Syconides, qui ne bourgeonnent jamais. Les bourgeons sont toujours des diverticules émis jiai' les cavités internes, et limités |)ar la paroi du corps.
La gemmulation consiste en l'assemblage de plusieurs cellules, qui se groupent en un corps nommé gemmule, capable de se détacher du générateur, et de reproduire une nouvelle colonie. Les gemmules sont parfois externes, et parfois internes ; ces dernières, chez les Spongillides notamment, possèdent parfois des spicules (amphidis(iues), dilTérents, par leur "forme, de ci'ux des adultes.
EMBIIANCUEMENT DES IIYDROZOAIIIES
