CHAPITRE V

EMBRYOLOGIE DES HYDROZOAIRES

I 1. — Considérations générales.

I. Caractères et classification. — A. Les Ilydrozoaires sont des (Id'lenlérés, doiil Lcctudeiiiie est constitué par des cellules appartenant à plusieurs types distincts, et dont la pai-oi du corps n'est point traversée de canaux mettant la cavité gastrique en relations directes avec le dehors. Les éléments endodermiques ne portent pas de collerette autour de la base des cils vibratiles ; la cavité gastrique est simple, car elle n'est point subdivisée en loges par des cloisons; la région péribuccale est dressée, et ne se déprime pas pour former un tube œsophagien. Les feuillets blastodermiques primordiaux naissent, dans les embryogénies dilatées, suivant le mode cytulaire. Le bourgeonnement, lorsqu'il existe, et c'est là le cas le plus fréquent, s'efl'cctue de telle sorte que les individus sont distincts les uns des autres, et ne se raccordent que par une région restreinte de leur corps.

Les représentants de l'embranchement des Hydrozoaires présentent doux aspects : celui de Poli/pe, et celui de Méduse. — Les polypes sont des individus fixés à un support, de forme tultuleuse, dont le mésoderme est constitué par une mince lamelle de substance fondamentale, placée entre l'ectodermc et l'endoderme; cette lamelle est dite membrana jyropria, ou membrane propre. — Les méduses sont des individus libres, dont l'aspect rappelle celui d'une ombrelle, ou d'une cloche, et dont le mésoderme est, relativement à celui des polypes, fort épais. Le corps de toute méduse est divisé en deux parties. L'une correspond au manche de l'ombrelle, ou au battant de la cloche; on lui donne le nom de manubriuH). ou ije manche. L'autre est étalée en un dôme hémisphérique, porlaiil le manche sur le centre de sa face inférieure et concave;

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on la désigne par l'expression à'ombrelle. L'omhrelle offre deux faces : Tune supérieure, la sus-ombrelle, qui est en même temps externe et convexe; l'autre inférieure, la sous-omhrelle, qui est en même temps interne et concave; eelle-ci limite la cavité du dôme, qui a reçu les noms de cavité de In cloche, ou de cavité de l'ombrelle, ou de cavité ombrellaire, ou de cavité sous-ombrellaire. Ces diverses expressions sont synonymes.

Les méduses des Hydrozoaires sont pourvues d'un voile, mince expansion, semblable à une collerette qui suivrait le bord de l'ombrelle. Cette particularité leur vaut souvent le nom de Craspédotes.

B. — L'embranchement contient deux classes :

1° Celle des Hijdraires; caractérisée par le fait que .ses colonies de polypes sont fixées à un support, et ne sont point libres. La classe renferme à son tour deux sous-classes : les Aiithijdraires et les Ilijdromédiises. Les Authydraires comprennent les représentants les plus simples du groupe entier; les uns sont isolés, et les autres forment des colonies: tous les individus sont des polypes, et aucun d'eux ne se convertit jamais en une méduse. Par contre, les Hydroméduses offrent les deux aspects, celui de polype et celui de méduse; les polvpes sont rassemblés en colonies polymorphes; les méduses, dans leur reproduction, donnent des larves qui, tantôt engendrent une colonie de polypes, et tantôt évoluent directement en nouvelles méduses. — La sous-classe des Authydraires se ramène aux deux seuls ordres des Hydridés et des Hydrocorallinex. Celle des Hydroméduses contient également deux ordres : celui des Hydroméduses diplomorphes, dont chaque espèce olïre les dou.x sortes d'individus, possède des polypes et des méduses (Tubulariens- Anthoméduses, et Campanulariens-Leptoméduses); et celui des Ihjdroméduses holotnorplies, dont tous les représentants sont des méduses {Narcomêduses et Trachyméduses).

2° Celle des Siphonopliores. dans laquelle les colonies de polypes ne sont point fixées, et nagent librement dans la mer. Cette classe renferme deux ordres, établis par Hœckel : les Siphonanthès ou Siphonulides. et les Disconanllii's ou Ihsconulides. Les colonies des premiers sont étalées en longueur, les polypes étant insérés sur un axe allongé nommé le rachis; par contre, celles des seconds sont élargies en surface, le rachis offrant l'aspect d'un disque, à l'une des faces duquel l(>s polypes sont attachés. [>'ordre des Disconulides est composé de la famille des Vélcllides, qui, parmi tous les Siphonophores, est la seule à posséder le diinorphisme des individus; certains des zooïdes de chaque colonie, chargés d'éléments sexuels, se convertissent en méduses du genre Cliryso77iitra.

II. Généralités sur le développement. — .1. Il importe, afin de bien comprendre les phénomènes du développenuMit, de se représenter, sous la forme d'un tableau synopli(|ue, la série des ilydro/.oaires, groupés en allant des types les plus simples aux plus élevés, et disposés

1 18 CHAPITRE CINQriÉME

en tenant compte, à la fois, de la structure et de l'aspect des individus. Ce tableau est étahli de la façon suivante :

1° Polypes ne bourgeonnant pas. Il paraît en ôlre ainsi chez les Ilvdridés les moins élevés, qui constituent le genre J'rotolii/dra.

2° Polypes bourgeonnant, mais de façon que les jeunes bourgeons se séparent de l'organisme maternel, il ne se produit donc aucune colonie dans ce cas (divers Hydridés).

3° Polypes bourgeonnant de manière que les zooïdes restent unis, et semblables les uns au.\ autres. Il existe donc un assemblage colonial, mais sans aucun polymorphisme (les Hydra par exemple).

4" i'olvpes bourg^connant, et restant unis, mais affectant des formes différentes; les zooïdes d'une môme colonie ne pi'('>senlent pas le même aspect, et ne possèdent pas le même rôle. Les uns sont adaptés à des fonctions nutritives; les autres, les gonozo'ides, sont seuls chargés de produire les éléments sexuels, mais ils demeurent toujours fixés à leurs voisins, et ne se détachent pas. (Diverses Hydroméduses diplomorphes.) 5° Polypes bourgeonnant, et donnant naissance à des colonies polymorphes, munies de goiiozoïdes. Seulement, ces derniers modifient leur disposition, se transforment en méduses, et se détachent de la colonie pour devenir libres. Sous leur état le plus complexe, les méduses, des llvdrozoaires appartenant à ce cinquième type, se séparent de leurs congénères, avant d'avoir engendré leurs éléments reproducteurs. Leur isolement s'effectue de bonne heure; elles restent libres <lurant leur vie presque entière, par l'effet de la tendance à la diminution de la phase polvpe, et à l'augmentation de la phase méduse en durée et en importance. (La plupart des ilydroméduses diplomorphes.)

G" Polypes absents, dette tendance, à la diminution de la phase polype, détermine la suppression complète de cette phase; l'œuf fécondé, produit par la méduse, ne donne point naissance à un polype, et engendre directement une méduse, contrairement à ce qu'il en est dans le cas précédent. (Ilydroméduses holomorphes.)

Ce tableau synoptique montre deux choses : d'abord l'existence, chez les Hydrozoaires, de deux modes reproducteurs, le procédé sexuel et le procédé gemmipare; ensuite, la diversité des évolutions embryonnaires, entraînée par la présence des deux sortes d'individus. Les éléments sexuels sont portés par des polypes, chez les Hydrozoaires appartenant aux quatre premiers types, et par des méduses chez ceux compris dans les deux derniers. Les larves, qui dérivent des ovules fécondés, se transforment en polypes dans les cinq premiers cas, et en méduses dans le sixième. Enfin, la genimiparilc'" oÎTre divers ordres de particularités : suivant qu'elle d(''l(!rinine, ou non, la genèse de colonies; suivant que les polypes d'une colonie bourgeonnent de nouveaux polypes, ou donnent naissance à des méduses Çj" type); enfin, suivant (|ue les méduses elles-mêmes, appartenant aux Hydrozoaires conquis dans le

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5' et le 6" type, engendrent par gemmiparité des individus nouveaux (qui, en ce cas, sont toujours des méduses), ou bien restent simples.

B. — Sous le rapport de la genèse des cellules sexuelles, les phénomènes sont semblables, dans l'essence des choses, entre les polypes et les méduses. Les différences principales portent sur la forme des individus sexués, et non sur l'origine, ni sur révolution, des éléments reproducteurs. 11 n'en est pas de môme pour le développement des larves. Ces dernières subissent deux modes évolutifs bien distincts, suivant qu'elles donnent naissance à des polypes (les cinq premiers types) ou à des méduses (0° type). C'est dans le premier mode, seulement que l'on trouve des embryogénies dilatées; le second est toujours abrégé.

Les développements dilatés s'effectuent suivant le procédé cytulaire.

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Fig. 104 à lOll. — llKVI'.l.OlM'l-.MlCNT CIKNÉHAI. I>KS FKl'M.I.KTS KMIIRYONNAIRES DES HyDROZOAIRES

(coupes diar/nimmatii/ucs; le blanc exprime le blasloderme, el ce qui reste de lui, à l'extérieur (lu corps, connue prolectodernie; le noir exprime le protendoderme; les hachures indi<pienl le mésoderme). — Fin 104, phase blastulaire. — Kn 10"), déinitde la blastoplanule, el m'enèse des premiers endocytes. — En 10(1, suite de la phase blasloplanulaire; les endocytes deviennent plus nombreux. — En 107, période d'état de la blastoplanule; le blastocoele est comblé par les etulocylcs, qui composent un volumineux protendoderme. — En lOS, début de l'entéron. qui se creuse dans le protendoderme. — En 109, achèvement de l'entéron, qui se perce d'une bouche; l'individu se fixe à un support, produit son mince mésoderme, et se convertit en une llydrule.

120 CHAPITRE CmOUIÈME

L'ovule fécondé se segmente, passe par la phase morulaire, et parvient à l'état blastulaire. Le blastoderme de la Mastule produit des endocytes, qui parviennent dans le jjlastocœle, et l'emplissent; la Llastule se convertit ainsi en une blaslo])lanule. En ce moment, l'embryon possède ses deux feuillets blastodermiques primordiaux; le protendoderme est constitué par rensemliie dos endocvles; le protectoderme est représenté par le blastoderme péri[ihéri(]ue. Le protendoderme demeure simple désormais, et donne l'endoderme de l'adulte. Le protectoderme a une valeur double; il se convertit bien en ectoderme, mais fournit en surjdiis un mésoderme plus ou moins épais, tantôt réduit à la memiirane propre, tantôt plus volumineux (ombrelle des méduses), qui se place entre le feuillet externe et l'endoderme.

L'ectodcrme larvaire se couvre rapidement de cils vibratiles, qui servent à la natation. Cet état de l'embryon a été désigné, autrefois, par le nom de planula, expression étendue depuis à une autre série de phénomènes, et ayant perdu son sens primitif. La larve s'accroît durant sa vie libre; l'entéron se creuse dans l'endoderme, et devient la cavité gastrique de l'adulte; les éléments endodermiques se disposent autour d'elle en une assise sinijile. qui la limite. L'emijryon olîre alors l'aspect d'une vésicule creuse, dont la paroi est constituée par une double couche cellulaire; l'assise externe répond à l'ectoderme, et l'assise interne à l'endoderme. Il se fixe vers cette époque de son évolution. Une bouche se perce dans la région opposée à la partie fixée; des tentacules apparaissent autour d'elle, au moyen d'évaginalions de la paroi du corps, qui renferment des diverticules de l'entéron. Parfois, la bouche et les tentacules prennent naissance durant la vie libre de la larve, peu avant le moment de la fixation.

Le petit être, ainsi construit, offre tout l'aspect d'un jeune polype. Sa bouche ne s'affaisse point dans la cavité entérique, et reste externe; cette cavité elle-même conserve des parois lisses, et ne produit aucune cloison. Cette période est la dernière du développemeni ; et la phase, qui lui correspond, peut portci' le nom d'IIi/tlrnla. L'Hydrule n'a plus qu'à engendrer une membrane |iropre, et à revêtir l'aspect définitif do l'adulte, pour être un polype complet.

La phase Hydrule existe dans tous les développements d'Hydrozoaires qui aboutissent à la production de polypes; elle est parfois altérée dans son allure, mais conserve toujours ses caractères essentiels.

Dans les dévelojipements abrégés, et lorsque l'embryon doit se convertir en polype, la phase blastulaire est omise; la morule se transforme directement en une blastoplanule. Les blastomères périphériques de la morule se rasseml)lent en une couche simple, qui est le protectoderme; les blastomères internes se groupent en un amas compact, le protendoderme. Les deux feuillets primordiaux se délimitent, de suite après la période morulaire, sans qu'apparaisse une phase blastulaire. Une telle abréviation du développemeut existe chez un certain nombre d'Ilydridés;

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elle atteint sa plus grande intensité chez la plupart des Siphonophores, car certains des blastomères internes composent une véritable réserve vilelline, qui permet à la larve, en la nourrissant, de bourgeonner avant de revêtir les caractères de l'adulte.

Le développement est toujours abrégé, lorsque la larve doit donner naissance à une méduse (6" type du tableau synoptique); mais cette abréviation ne présente pas le caractère de celle mise en œuvre dans révolution des polypes. La morule se modifie en une blastule spéciale, dont les éléments blastodermiques sont fort gros, s'avancent dans le blastocœle, et l'occupent presque entièrement, ou même l'obstruent d'une façon complète. Ensuite, la blastule se transforme directement en méduse. La couche blastodermique se divise en deux assises emboîtées, dont l'externe est le protectoderme, et l'interne le protendoderme; la cavité entérique prend naissance par écartement des éléments de ce dernier, et la jeune larve se trouve ainsi constituée. Elle devient rapidement une méduse, et n'offre, durant cette évolution, aucune ressemblance avec un polype.

C. — Les phénomènes de la gemmiparité ne varient guère dans leur essence. La cavité entérique du générateur émet un diverticule, qui soulève la paroi du corps pour s'en faire une enveloppe particulière; l'ensemble du diverticule et de sa paroi propre grandit, passe à l'état de bourgeon, puis à celui d'individu, par l'apparition des divers organes. Etant donné ce procédé génétique, les cavités entériques des descendants communiquent avec l'entéron maternel; ces relations persistent toujours, durant toute la période d'adhérence des individus les uns avec les autres. Les seules différences, dans la reproduction gemmipare, portent sur la nature des producteurs, et sur celle des êtres produits. Les trois principaux modes déjà connus, et qu'il sera nécesssaire d'étudier en détail, sont : la gemmiparité des polypes qui produisent des polypes; la gemmiparité des polypes qui produisent des méduses; enfin, la gemmiparité des méduses qui produisent des méduses.

% 2. — Éléments sexuels.

L'unisexualité est la règle chez les Hydrozoaires ; un individu déterminé, quelle que soit sa forme, porte des éléments mâles, ou bien des ovules, sans présenter les deux réunis. Cette séparation des sexes s'étend souvent aux colonies de polypes, dont les gonozoïdes sont tous milles, ou tous femelles, suivant le cas ; il n'existe guère d'exception, à cet égard, que parmi les Siphonophores, dont les colonies, sauf celles de diverses Apolemia et Diphi/es, sont hermaphrodites, et parmi les représentants de la famille des Tubularidées. Une colonie Iterniaphrodile possède des gonozoïdes, dont les uns sont mâles et les autres femelles, mélangés sans aucune régularité, du moins le plus souvent ; par contre,

une colonie unisexnêe porte seulement des gonozoïdes d'un seul type, soit màle, soit femelle.

1. Développement des éléments sexuels. — Ces éléments sont situés dans le mésoderme, lorsqu'ils ont achevé leur évolution, et forment dans ce feuillet une masse compacte, mais ils n'en proviennent pas; ils dérivent toujours de rectodorme, ou bien de l'endoderme. Leur origine, sous ce rapport, otTre une fixité remarquable, car elle est constante chez les représentants d'un même groupe, et ne varie point. Les connaissances acquises, sur ce sujet, sont dues pour la plupart à Weissmann, qui a trouvé trois types de développement.

Dans le premier type, les deux sortes de produits sexuels, les spermatozoïdes et les ovules, sont fournis par l'ectoderme ; tels sont les rivdi'ozaircs inférieurs, les Authydraires, et un certain nombre de Tubulariens. Les éléments reproducteurs proviennent tous de l'endoderme, dans le second; il en est ainsi pour le plus grand nombre des Serlulariens. Enfin, le troisième type est caractérisé par la genèse des spermatozoïdes aux dépens de l'ectoderme, et par celle des ovules aux dépens de l'endoderme; cette double origine, déjà signalée depuis longtemps par Ed. Van Beneden chez les Iliidractinia, a été observée par Weissmann chez un certain nombre de Campanulariens. Il existerait bien un quatrième type, dans lequel les spermatozoïdes proviendraient de l'endoderme, et les ovules de l'ectoderme ; mais ce mode supplémentaire, trouvé chez les Eudendriiuii par Ciamician, n'est point accepté par Weissmann, du moins pour les Eudendrium, caries observations du premier auteur seraient fausses à cet égard, et les représentants de ce genre doivent être placés, selon Weissmann, dans le second

type- Quelle que soit la diversité de l'origine première, l'évolution suivie est toujours la même. Les éléments cellulaires, qui doivent fournir les produits génitaux, quittent le feuillet auquel ils appartiennent, et pénètrenl dans le mésoderme; leur accumulalion, en une région donnée de l'iiiilividu, produit un épaississement volumineux, et très appréciable. Les éléments mâles se transforment en spermoblastes ; les femelles deviennent directement des ovules ; les uns et les autres présentent une certaine contractilité, qui les fait se mouvoir dans la substance mésodermique ; ces déplacements, déterminés par le jeu de courtes expansions pseudopodiques, ne sont jamais bien considéral)les.

Les él(''mciits sexuels des Authydraires, et ceux d'un certain nombre de Tubulariens, font leur apparition dans le mésoderme du polype ordinaire, ou dans celui du gonozoïde, après que ces individus ont acquis, ou peu s'en faut, leur sliiicture complète; l'ensemble des tissus, de la paroi du corps des Hydrozoaires, ayant été décrit, par les auteurs, sous le nom de cœnosarque, Weissmann désigne ce procédé par l'expression A^origine cœnosarcald. — i^a phi|iart des Hytiroméduses diplomorphes, du moins

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celles pourvues de gonozoïdes fixes, ou bien de gonozoïdes médusaires dont les glandes génitales apparaissent avant la vie libre, présentent un tout autre mode de développement. Les éléments reproducteurs se façonnent d'abord dans le mésoderme d'un individu quelconque, ou même dans celui des stolons qui relient les zooïdes les uns aux autres ; ensuite, la paroi du corps de ces individus, ou celle de ces stolons, évolue autour des masses sexuelles, et forme des gonozoïdes, destinés à contenir ces dernières, en un moment où ces masses sont complètement ébaucbées. Par une extrême abréviation du développement, les individus sexués jirennent naissance après les glandes génitales qu'ils renferment, et non avant elles, contrairement à ce qu'il en est dans le premier type. — Ce deuxième procédé est désigné, par Weissmann, sous le nom d'origine blasto'idale .

Puis la tendance des gonozoïdes libres, des méduses, à conserver In plus longtemps possible leur forme définitive, et à posséder leur autonomie individuelle, exerçant son elTet, l'origine ccenosarcale reparaît chez les llydroméduses supérieurs, dont les méduses quittent la colonie dès leur extrême jeunesse, et dépourvues encore d'ébauches sexuelles. Ces dernières sont engendrées dans le corps de l'individu, bien après le moment oij ce dernier a quitté la colonie maternelle ; par suite, la genèse du zooïde précède celle des éléments reproducteurs : l'origine est cœnosarcale. — Il existe donc deux origines cœnosarcales : une origine cœnosarcale primaire, celle des Authydraires, qui est le procédé primitif, puisque le développement de la partie somatique de l'individu précède celui de la portion sexuelle ; et une origine cœnosarcaJç secondaire. La première cède la place, par abréviation du développement, au procédé blasto'idal; l'organisme colonial prend en effet une grande prépondérance sur la vie individuelle, et les produits génitaux peuvent naître dans cet organisme, sans que le zooïde destiné à les contenir soit nécessairement préformé. Et, en suivant la série ascendante des Hydrozoaires, le mode blastoïdal disparaît, pour permettre le retour d'une origine cœnosarcale secondaire, car les individus sexués se séparent biUivement de l'organisme colonial, tendent à acquérir une autonomie plus grande que celle des polypes ordinaires, et, en conséquence, produisent leurs organes sexuels durant leur p(''riode de liberté.