Structure et situation des éléments sexuels. — A. Les

spermatozoïdes sont f(HMnés par les spermaloblastes ; ces derniers se segmentent, et donnent naissance à des spermatogefnmes, dont les spcrmalocytcs évoluent en spermatozoïdes. Le corps des éi(';inents mâles est divisé en deux parties : une tête renfermant le noyau, et une queue lilifnrme, servant d'organe locomoteur. — Les ovoblastes ne se divisent point d'ordinaire, et chacun d'eux produit un ovule, tassé contre ses congénères, dépourvu de follicule et de coque chorionnaire. Souvent, les j(Hines ovules progressent, dans la substance fondameiilalc du méso-

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derme, au moyen de courts appendices pseudopodiques ; ces expansions se raccourcissent durant la croissance lie l'élément femelle, et l'ovule parvenu à maturité n'en montre plus, car son contour est devenu sphérique, ou ovalaire.

Les produits sexuels sont rejetés par la rupture de la paroi du corps. Si la paroi se brise dans sa partie externe, ou ectodermique, les spermatozoïdes et les ovules sont déversés directement dans les milieux extérieurs ; si la rupture se manifeste sur la face interne, ou endodermique, ces éléments parviennent en premier lieu dans la cavité gastrique, et se rendent au dehors en passant par l'ouverture buccale.

B. — l^es individus munis d'organes sexuels sont semblables aux autres, chez les Authydraires; en outre, pour ce qui est de ces derniers, tous les zooïdes d'une même colonie sont capables de devenir sexués, et il n'existe entre eux aucune dilîérence à cet égard. Les conditions sont changées chez les Hydroméduses et les Siphonophores.

Il faut adopter dans ce cas, en la modifiant quelque peu, la classification proposée par Weissmann, et distinguer plusieurs formes d'individus sexués, de gonozoïdes. Une condition, commune à tous ces êtres, est relative au nombre même de ces gonozoïdes, car certains polypes seuls, et non pas tous ceux d'une colonie, deviennent des individus sexués. Les dilTérences portent sur l'aspect, et sur la complexité de structure, offerts par ces individus.

Le type le plus simple est celui des gonozoïdes, semblables en tout à des polypes ordinaires, et se distinguant d'eux par la seule présence de cellules reproductrices dans leur mésoderme ; ces gonozoïdes méritent donc le nom de Sporophores ou de Sporosacs; tels sont ceux des Cordijlophores, par exemple. — Pour le second type, les individus sexués renferment, dans leur paroi du corps, une cavité, comparable à la cavité sous-ombrellaire des vraies méduses, mais ne communiquant pas avec le dehors ; les canaux gastriques sont absents. Ces individus montrent déjà un commencement dévolution vers la disposition médusaire, et sont assez fréquents parmi les llydrozoaires; ils méritent d'être désignés plus particulièrement comme de vrais Go)iophores. On les trouve notamment chez les Clava, les Hydractinia, elles genres voisins. — Un type plus élevé est celui des Goiwphores ynédusi formes ; la cavité close du second type s'est ouverte au dehors, et se présente comme une véritable cavité sous-ombrellaire ; l'aspect se rapproche davantage de celui des méduses normales; mais les tentacules, les organes sensitifs, le voile, font défaut, et les canaux gastriques sont à peine développés. Tels sont les gonozoïdes des Tuhularia et de plusieurs Siplionophores.

Les individus sexués, appartenant à ces trois premiers types, ne se détachent jamais de leur colonie, sauf quelques rares exceptions. Le contraire se manifeste dans les formes suivantes, car les gonozoïdes se séparent toujours de leurs voisins, et mènent une vie libre plus ou

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moins longue. Jusqu'ici, les éléments reproducteurs seuls se séparent des colonies où ils ont pris naissance ; le phénomène s'étend désormais aux individus sexués eux-mêmes, puisque les gonozoïdes deviennent libres, en emportant avec eux les glandes génitales dont ils se sont chargés.

Les individus sexués, appartenant au quatrième type, sont àesjMédusoïdes. Ils oITront, eu tout, la structure des méduses vraies, et possèdent des canaux gastriques ; mais ils manquent de tentacules, de vésicules marginales, de voile, et leur manuhrium est souvent privé de bouche. Cette dernière particularité montre déjà l'absence de toute nutrition. La vie libre dure par suite fort peu de temps, et les produits sexuels sont déjà formés, lorsque le médusoïde se détache. Un assez grand nombre de Siphonophores appartiennent à ce quatrième groupe.

Enfin, le type le plus élevé est celui des Méduses vraies, munies de canaux gastriques, de tentacules, de voile, de vésicules marginales, et dont le manche porte une bouche. Ce type renferme lui-môme plusieurs séries secondaires, échelonnées suivant la durée de la vie libre, et le degré de complexité de la structure. Los méduses les plus simples, celles d'un certain nomijre de Campanulariens par exemple, possèdent déjà leurs cellules sexuelles au moment oii elles quittent leur colonie ; leurs canaux gastriques sont en petit nombre, quatre le plus souvent; la vie libre est de courte durée. Les méduses les plus complexes se séparent fort jeunes de leur colonie, et acquièrent des produits reproducteurs durant leur existence pélagique; les canaux gastriques et les tentacules sont souvent fort nombreux; et, par l'ensemble de leur organisation, ces individus se rapprochent beaucoup des llydroméduses holomorpiies. Entre ces deux formes extrêmes s'étale toute une série d'intermédiaires.

Il faudrait, ensuite, placer au plus haut les llydroméduses holomorphes, qui possèdent un organisme de structure fort complexe, et se reproduisent en cet état, sans jamais retourner à la phase polype.

C. — Les éléments sexuels des méduses sont : tantôt situés dans la paroi du manche (Anllwuiéduses ou Ocellates), et proviennent alors de l'ectoderme; tantôt placés dans la paroi des canaux gastriques {Leptoméduses ou Vrsicidates ; Iljidroméduses holomorphes), et, dans ce cas, dérivent sans doute du feuillet endodermique. L'aspect, présenté par les masses sexuelles, dilTère suivant l'origine première ; les amas de cellules reproductrices épaississent la base du manuhrium chez les Anthoméduses; ils forment, dans le second mode, des saillies, les gonades, placées sur la sous-ombrelle.

Les divers types de méduses ne peuvent servir à caractériser avec netteté les groupes. Ainsi les Monocaulus, par exemj)le, sont pourvus de gonophores ordinaires, alors que les représentants du genre voisin Cori/morplia présentent de vraies méduses, appartenant à la série des Sleenslrupia. De même, certaines méduses d'Ilydroméduses diplomorphes rappellent de très près plusieurs Hydroméduses holomorphes,

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au point de les l'aire j)Iacer toutes dans le même groupe. Le phénomène se complique encore, par le fait de la diversilé des méduses provenant d'une même espèce de polypes, comme il en est pour les Phialidium vaviabile et les Clijtia volubilis; cette diversité porte non seulement sur l'aspect général, mais encore sur le nombre des tentacules et des canaux gastriques. Mais cependant, à ne voir que la somme des transformations, il est [)ermis de considérer la série de complexité, allanl des Aulhydraires aux llydroméduses holomorphes, comme répondant à la réalité des choses.

§ 3. — Segmentation et développement des feuillets blastodermiques.

I. Considérations générales. — Le développement des feuillets blastodermiques s'effectue, chez les Hydrozoaires, suivant le procédé cytulaire ; ces êtres ne montrent, dans leur embryogénie, aucun phénomène comparable à une gastrulaiion. Le mode dilaté existe chez la plupart des Authydraires et des Hydroméduses diplomorphes; le mode abrégé, qui dérive du premier par l'omission de plusieurs phases, est caractéristique des llydroméduses holomorphes et des Siphonophores.

Ce dernier consiste en la genèse d'une blastule, dont le blastoderme produit des endocytes ; ceux-ci remplissent le LIastocœle, et changent ainsi la blastule en blasloplanule. Une cavité se creuse bientôt dans sa masse, et devient l'entéron; les endocytes se groupent autour d'elle pour constituer l'endoderme, et le blastoderme restant se convertit directement en ecloderme. — Le feuillet moyen est engendré secondairement par le feuillet extérieur. Les trois couches cellulaires de l'organisme ont ainsi pris naissance, leur développement s'étant etîectué d'après le procédé cytulaire typique.

L'abréviation, qui empêche la venue de l'état blastulaire, et détermine l'apparition immédiate d'une planule, n'oll're pas toujours les mêmes particularités ; elle varie des Siphonophores aux Hydroméduses li()lonioi]ihes. Les larves de ces dernières évoluent en méduses, et ne produisent point de polypes; aussi l'épais mésoderme de l'ombrelle naît-il de bonne heure, de suite après l'arrivée de l'état planulaire; de plus, la niorule, constituée par un polit nombre de gros blastomères, se transforme directement, en planule, par la division de ces blastomères en deux parties, l'une externe, correspondant à l'ectoderme, et l'autre interne, (pii doiHK^ l'endoderine. — Les blastomères des morules de Siph(uiopiiores sont plus nombreux; certains d'entre eux, remplis de granulations dinitolécilhiques, servent à la larve de réserve nutritive. A cause de celte (|uaiitité considérable d'éléments ovulaires, la morule se modifie direclement en planule, car les blasloiuères internes sont les équivalents des endocytes, et les blastomères externes ceux des cellules

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octodermiques des ldasto|)lanules. Enfin, le feuillet moy(>n apparaît tardivement, tout coniiiie il en est pour les llydraires inlericurs.

Il est donc nécessaire d'étudier, en premier lieu, le ly|ir einln yonnaire dilaté, et d'examiner ensuite, chez les Hydruméduses liolomorplies et chez les Sipliono|ihores, les altci'ations subies j)ai' lui.