Authydraires et Hydroméduses diplomorphes. — 1° La

plu[iarl (li's méduses, ap[)artenant au i^roupe des Diplouuu plies, produisent des ovules qui, après la fécondation, se segmentent, et évoluent suivant le mode le plus simple. La segmentation ovulaire est égale; elle détermine la genèse d'une blastule, dont l'aspect varie suivant son âge. A son début, la blastule est constituée par une petite quantité de volumineux Idastomères, placés autour d'un blastocœle étroit; les blastomères se multiplient, augmentent en nombre, diminuent en taille, et le blastocœle s'accroît de son côté; au moment où cette évolution est achevée, la blastule jirésente un blastoderme mince, et une cavité blastocœlienne assez ample. — Parvenue à cette phase, la jeune larve est arrondie; elle va s'allonger <lésormais, prendre un aspect ovalaire, et passer à l'état de blasloplanule. Plusieurs cellules du blastoderme, non pas toutes, situées d'ordinaire à l'une des extrémités de l'embryon, se multiplient, et engendrent des endocytes. Ceux-ci tombent dans la cavité blastocœlienne, s'y déplacent au moyen d'expansions pseudopodiques, et se scindent, de manière à produire de nouveaux éléments; cette genèse s'arrête, lorsque la cavité blastocœlienne est entièrement remplie par eux.

La blastule est devenue une blasloplanule, composée de son protectoderme extérieur, et du protendoderme (jue constituent les endocytes. Entre temps, le protectoderme se couvre souvent de cils vibratiles, (jui servent à la larve pour se déplacer, et tournoyer dans l'eau. Le protendoderme com[iact ne renferme aucun espace vide; c'est aux embryons ainsi constitués que les auteurs ont donné le nom de planules, exj»ression détournée aujourd'hui de son premier sens restreint, pour désigner l'une des phases des développements abrégés. — La larve s'accroît durant cette période de liberté; une cavité apparaît au centre du protendoderme, augmente rapidement de taille, et les endocytes, disposés d'abord autour d'elle en couches serrées, finissent par ne plus pouvoir former qu'une seule assise pour la limiter. La blastoplanule, ainsi modiliée, ressemble à une vésicule creuse, d'aspect ovalaire, nageant dans l'eau par le moyen des cils vibratiles du pi'otecloderme ; sa paroi est constituée par le protectoderme lui-même, et par runi(iue rangée interne d'endocytes protendodermiques; la cavité centrale est celle qui vient de faire son apparition, (^('tte dernière est l'entéron ; le protendoderme se convertit en endoderme, et le jjroteclodcrme en feuillet eclod('rmi(|ue. — Les deux couches s(nnati(|U('s ju'incipales, et la cavité entéri(]ue, ont donc pris naissanci" ; la seule modification qui doit intervenir, par la suite, est relative au

cHAi'iriiK ciNyï iKMi;

X^/iJjcy^es <^u vrj/enaoder.Tze

Fig. 110 à 113. — llKVHl.OI'l-IiMENT DES FEUILLETS EMehYONNAlHES DES AUTHYDRAIRES ET DES llYDno-

MÉDLSES Dii'LOMORi'iiEs {coupeu demi-iiiagntmmaliques, et perspective par ombres portées). — En 110, milieu tle la pliase blastoplaniilaire; le blastocœle esta demi comblé par les endocytes. — Kn Itl, la période d'élat do la phase blastoplanulaire est dépassée: l'entéron commence à se creuser dans le proLeudoderme, compact un peu auparavant; parfois, les endocytes du protendoderme s'anastomosent par des prolongements pseudo|>odiques. — Kn 112, suite de ramplificiition de l'entéron. — Kn 113, achèvement de l'entéron; la larve se fixe, et devient une llydrule.

iivi)RO/()Aiiu:s 129

développement du mésoderrae, par l'cxsudalion d'une substance fondamentale placée entre recfodcrme et l'endoderme, et par l'émigration, dans cette substance, d'éléments issus des deux feuillets primordiaux, notamment du feuillet extérieur. L'entéron devient la cavité gastrique.

Les premières phases embryonnaires se sont elTectuées. La larve se fixe ensuite par l'une de ses extrémités, perce une bouche dans la région op[)Osée à la base d'adhérence, et produit, autour de cet orifice, une couronne de tentacules : elle se change ainsi en un polype.

2° Les phénomènes sont quelque peu abrégés, chez divers Tubulariens et (luelques Authydraires, de manière à effectuer une transition vers ceux observés chez les Siphonophores et les Hydroméduses holomorphes ; cette abréviation porte sur la phase blastulaire, qui est omise. La segmentation, quelque peu inégale, aboutit à la genèse d'une morule, constituée par une quantité considérable de blastomères, plus grande q^e dans le premier cas déjà décrit; ces éléments sont disposés sur plusieurs couches, les plus gros étant placés au centre, les plus petits et les plus nombreux à la périphérie. Cette morule devient directement une blastoplanule ; l'ensemble des blastomères périphériques se groupe en une assise simple et régulière, qui est le protectoderme ; l'amas des cellules centrales correspond à un protendoderme. La phase blastulaire fait donc complètement défaut. r L'évolution continue ensuite, d'après des jirocédés semblables à ceux signalés dans le premier type. Les volumineux éléments internes se divisent en cellules plus petites; la larve s'accroît, augmente de dimensions, et donne naissance, dans son intérieur, à une cavité entérique; puis le protectoderme et le protendoderme ■ se convertissent, chacun pour sa part, en ectoderme et endoderme. Une particularité intéressante consiste dans l'apparition hâtive des tentacules ; ces organes naissent au moment où la bouche n'est pas percée, et oîi la larve nage encore dans l'eau qui l'entoure ; cette production hâtive est une conséquence probable de l'abréviation du développement. Les larves libres des Tubularia, munies de tentacules, sont connues sous le nom lï Acliniihi .

111. Hydroméduses holomorphes. — 1" Le procédé le plus simple a été observé chez la Liriope mucronata ; il se rapproche beau(;<iup de celui [)résenté [lar les Ilydroméduses di|)l(imor[dies, car il comporte une phase blastulaire. Cette phase est à jieine indiquée ; mais elle n'en fait pas moins son apparition, et le développement des liydraires supérieurs se relie, par là, à celui des liydraires inférieurs.

L'ovule se segmente, et produit une morule, constituée par un petit

nombre de gros blastomères, assez volumineux pour s'étendre depuis le

centre jusqu'à la périphérie de l'embryon. Ces blastomères s'écartent

les uns des autres vers leur extrémité interne, et laissent, en cette place,

^une petite cavité, comparable à un blastocœle fort étroit ; la morule est

Roule. — Embkvologie, ^

130 CIIVPITIIE CINQUIÈME

ainsi devenue une blastule, au blastoderme très épais, et au Idastocœle réduit, semblable à de jeunes larves blastulaires d'Hydroméduses diplomorphes. Ces dernières continuent leur évolution, en amplifiant leur cavité blastocœlienne, augmentant le nombre et diminuant la taille de leurs éléments blastodcrmiques, et ne produisent les endocytes qu'après avoir effectué ces premières modifications ; par contre, les blaslules de Liriope engendrent hâtivement leurs éléments cndocytaires. Plusieurs de leurs volumineux blastomères, et non pas tous, se divisent en deux parties : une portion externe, qui continue à appartenir au blastoderme; et une interne, qui pénètre dans la cavité blastocœlienne. Celle-ci est tellement étroite, que deux ou trois de ces portions internes suffisent pour la remplir. Ces segments intérieurs sont des endocytes, et la blastule est devenue une blastoplanule.

La blastoplanule de Liriope rappelle donc les états correspondants des Hydraires inférieurs, et n'en diffère que par la taille exagérée, et par le petit nombre, des éléments cellulaires; cet embryon va ensuite produire les feuillets. Quelques éléments du blastoderme continuent à donner de volumineux endocytes, qui s'ajoutent aux précédents, et forment avec eux le protendoderme ; puis, ces cellules centrales s'écartent les unes des autres, de façon à laisser, au milieu même de l'embryon, un espace libre, qui grandit de |dus en jdus. Cet espace est la cavité entérique ; les endocytes se disposent autour d'elle pour constituer l'endodei'me. Le blastoderme périphérique, après avoir fourni de cette manière à la genèse des endocytes, acquiert le caractère d'un protectoderme, qui reste extérieur, et devient l'ectoderme de l'adulte.

Une particularité des Holomorphes fait ensuite son apparition. Aussitôt après le moment où l'endoderme et l'ectoderme sont nettement limités, et alors que la cavité entérique se trouve encoi'c fort étroite, une substance fondamentale abondante s'intercale entre ces deux feuillets cellulaires, et les sépare l'un de l'autre. Elle est d'abord répandue partout en égale quantité, mais elle ne tarde pas à devenir plus épaisse dans la région qui correspond à la future ombrelle ; des éléments, dont la plupart sont engendrés par l'ectoderme, pénètrent dans cette substance, et constituent avec elle un tissu comjiact, (jui compose le mésoderme.

Les trois feuillets blastodcrmiques ont donc pris naissance, par un procédé cytulairc fort net, semblable à celui des Authydraires et des

Fig. 114 à 110.— Dkvki.oi'Pement des feuillets embryonnaires des Hydro.méduses holomorphes (coupes demi-diayrummaiiques).

Les ligures 114 ;i HG s'appliquent à la Liriope mucronala (d'après MetschnikolT). — En 114, genèse des endocytes. — En 115, apparition de l'entéron et du mésoderme. — En liii, accroissement rapide du mésoderme, constitué par une substance intercellulaire.

Les figures 117 ;i 111) s'appliquent :i la plupart des autres Holomorphes (d'après Fol). — En 117, jjliase morulaire. — Kn 118, délainination des blastomères, chargés de délimiter les deux feuillets primordiaux. — En 119, développement de l'entéron et du mésoderme.

(Par erreur, dans la ligure 11,5, Mcsendoderme est mis pour Prolendoderme.)

HYDROZOAIRES

3idii!occeJ!

3lcLslede7:m.e

Si'isioaej-.me

Fig. 114 a 119.

132 CHAPITRE CINOUIÈME

Hydroméduses diploniorphes, mais présentant, romme particularité principale, une (lilférencialion hâtive de l'endoderme et du mésoderme. Ces particularités sont plus accentuées encore dans les deux modes suivants, car rabrévialion du développement y est plus considérable.

2° Les ovules fécondés de la |ilu|iart des INdomorphes jiroduisent une morule, semltlahle à celle des Lirio/K, mais cpii ne dissocie jamais les régions internes de ses Idastomères pour donner un blastocœle, et demeure compacte; les éléments morulaires sont assez volumineux, pour s'étendre tous depuis le centre jusqu'à la périphérie de l'embryon. La morule se li'anst'orme de suite, à cause de l'absence de toute cavité blastocœlienne, en une blastoplanule compacte. Mais, comme les blastomères sont groupés en une seule assise, ils se divisent sur place, parallèlement à leur face externe, en deux parties, l'une interne, l'autre externe ; ce procédé a reçu le nom de délamination. La morule s'est, convertie directement en une blastoplanule, composée d'une assise périphérique, et d'un amas cellulaire central, constitué par les parties internes des blastomères. Ces dernières sont les homologues des endocytes des cas précédents ; leur ensemble constitue l'endoderme; de son côté, l'assise externe n'est autre que l'ectoderme.

Les autres phases de l'évolution se manifestent comme dans le premier type. Les volumineux et peu noml)reux endocytes se divisent de manière à augmenter en quantité ; il en est de même pour les éléments ectodermiques. La blastoplanule s'accroît pendant un certain temps, tout en restant compacte ; parfois, les endocytes se disposent les uns sur les autres, comme des disques empilés, chez VAgJaura hemistoma par exemple. Puis, une cavité entérique se creuse au sein de l'endoderme, pour se dévelop[)er d'après le procédé habituel ; et l'épaisse substance fondamentale du mésoderme l'ait son apparition.

3" La segmentation des ovules à'.Eginopsis medùerTanea difTère, de celle décrite dans le second cas, par l'existence, dans la morule, d'un nombre considérable de blastomères disposés sur plusieurs couches. Aussi la morule se transforme-t-elle directement en blasto])lanule, sans avoir besoin de [)roduire, au préalable, ses feuillets par une (bdamination. (]etle dernière phase, (jui est la caractéristique du ileuxième type, fait ici défaut; les blastomères périphériques se rassemblent en un ectoderme, et les segments internes, homologues des endocytes précédents, représenlent l'endoderme. — L'embryon est sphérique vers le début de son élal idaiiulaire ; il s'allonge ensuite, devient ovalaire, et donne naissance à deux longs Icnlacules. Son ectoderme se couvre de cils vibratiles; et sesendocyt(^s augmentent i'u nombre, tout en étant serrés les uns contre les autres. Cette évolution continue ainsi durant un certain temps; puis la cavité (Milérique s(^ creuse dans l'endoderme; les éléLuents de ce dernier se groupent autour d'elle en une assise simple, et tous les phénomènes ultérieurs sont semblables à ceux signalés dans les deux premiers cas.

HYDRQZOAIRES i33

Le développement est ici très abrégé: la phase blastulaire du premier tvpe est omise, et la production des endocytes par délamination, telle qu'elle existe dans le second procédé, manque également. Dès la fin de la segmentation, les Idastomères se rassemblent, chez les .Er/inop^is. de façon à présenter une disposition, que les embryons des autres Hydroméduses holomorphes atteignent seulement après une série de modifications préliminaires.

IV. Siphonophores. — Les pi-emières phases embryonnaires de ces êtres sont reniarquaides, en ce qu'elles s'accompagnent de phénomènes gemmipares. Le bourgeonnement n'attend point, pour apparaître, que la période larvaire ait cessé d'exister; les zooïdes de la colonie naissent sur le polype primaire, alors que celui-ci est encore à l'état d'ébauche, et même vient à peine de produire ses feuillets blastodermiques. Ces faits, cependant, ne modifient en rien la genèse de ces feuillets, et se rapportent seulement à une gemmiparité précoce, due à la grande prépondérance prise par la vie coloniale sur la vie individuelle, et aussi à une abréviation considéralde de l'emlirvogénie. — Une seconde particularité, propre aux larves des Siphonophores, tient à la présence, sur lune de leurs extrémités, d'une dépression ectodermique, qui deviendra la cavité du futur pamimalophore de la colonie, (lette dépression existe toujours; bien quelle disparaisse, par la suite, chez les êtres dont l'organisme colonial est dépourvu de flotteur, chez les Disconulides par exemple. Dans ccMleiTiier cas, l'apparition du pneumatophore, apparition qui n'aboutit pas, doit être prise pour un phénomène atavique.

1° L'évolution la |)lus simple, et la moins abrégée, a été observée chez les Stpphanomia picla, les Phiisnphora, et plusieurs autres Siphonophores; elle rappelle, dans ses traits essentiels, le deuxième procédé des .\uthydraires, cl le troisième des Ilydroméduscs holomorphes. La segmentation, égale et régulière, produit une morule, composée par plusieurs couches de blastomères; cette dernière devient, sans subir aucune modification, une blastoplanule, par la seule différenciation de ses couches cellulaires en un ectoderme périphérique, et un endoderme central. Les éléments endodermiques sont assez volumineux, et remplis de granulations deutoplasmiques, qui forment une réserve vitelline. La (ihase blastulaire est donc omise, [iuis(|ue la division ovulaire donne directement naissance aux premières ébauches des feuillets jirimordiaux.

Les cellules ectodermiques acquièrent des cils vibratiles, dont la larv(> se sert pour se déplacer. La forme de cette dernière est cidb; d'un ovale allong('', présentant, sur l'une dr> ses extrémités, une petite dépression, (|ui communique avec le dehors. Cette dépression est l'ébauche du pneumatophore, (jui va d(''sormais s'agrandir, et épaissir ses parois, pour prendre son aspect délinitif. L'embryon s'accroît; la cavit(' entérique se creuse dans l'endoderme, <l(int les éléments se disposent en une assise simpif. La laive est alors cunipMrable à uni' vT^sicule ovalaire.

CllkriTnF, CINQUIÈME

iZÛ

Pmuma hpAjj-f

FiK. 120 à 123. - DÉVELOPPEMENT DES FEUILLETS EMBRYONNAIRES CHEZ LES SiPHONOPHOBES (COU^eS

médianes, lonqitmlinnles, et dewl-dmgrammaliquex). - En 120, jeune larve de Stephanomia pirlum', encore privée d'enléron. - En 121, larve de la même espèce, p us avance^e, et pourvue d'un enléron. - En 122, jeune larve d'Agalmopsis Sarstt. - En UJ, larve ae la même espèce, plus avancée. (D'après les recherches faites par Melschnikotl.)

llM)lt07.()AillF.S 135

close, privée de bouche, et portant à l'un de ses bouts une cavité pneumatophorique communiquant avec le deliors, mais non avec l'entéron. Le bourgeonnement commence à se manifester dès ce moment; l'ébauche d'un dactylozoïde apparaît sur les côtés du corps, quelque peu au-dessous de l'organe servant de flotteur. Ce jeune bourgeon est constitué par une saillie de la paroi larvaire, possédant ainsi les deux feuillets primordiaux, et renfermant un diverticule de la cavité entérique. Le mésoderme des Stéphanomia, comme celui des autres Siphono- |ihores, est peu développé, du moins par rapport à celui des méduses. Il prend naissance suivant un procédé identique à celui des Hydraires, sous la forme d'une mince bande de substance fondamentale, qui s'interpose à l'ectoderme et à l'endoderme.

2" Un mode plus abrégé est offert par un grand nombre de Siphonophores; il a été bien étudié par Metschnikotï sur les EpibuUa aurantiaca. Le développement est, dans son essence, semblable à celui des Stephanomiii, car la segmentation de l'ovule aboutit à la genèse d'une niorule, constituée par plusieurs couches de blastomères, qui se modifie directement en une blastoplanule; seulement, les segments internes, dont l'ensemble correspond à l'endoderme, sont [dus volumineux, et représentent une réserve nutritive plus abondante. En outre, le bourgeonnement commence un peu plus tôt, sans attendre que la cavité entérique ait pris une certaine extension.

L'ectoderme est composé de petites cellules cylindriques, munies de cils vibratiles. L'endoderme consiste en gros blastomères de tailles inégales, remplis de nombreux granules deutoplasmiques. Cette larve, ainsi constituée, et munie d'une cavité entérique naissante, doit être prise comme le polype primitif de la colonie, comme le zoïte. Le bourgeonnement fait son apparition dès cette époque; le zoïte borne son évolution à supporter les jeunes bourgeons auxquels il donne naissance, et à leur fournir les matériaux nutritifs qui leur sont nécessaires. Le premier zooïde [iroduit est un futur nectocalyce; l'ectoderme de la région où il est engendré se soulève quelque peu, en une saillie extérieure; les éléments endod('rnii(|ues, voisins de la saillie, se divisent en une masse de petites cellules; une cavité se creuse dans celte dernière, et donne i'eiiléron du jeune bourgeon. Souvent, à l'époque où les premiers bourgeons possèdent déjà leurs cavités entériques, le zo'ite n'est pas encore pourvu de la sienne. Elle apparaît cependant par la suite, et se perce dans l'amas des gros blastomères internes, sans communiquer dès l'aboi'd avec les espaces entériques des bourgeons engendrés; les relations directes ne s'étal)lissent que plus tard. C'est là un intéressant exemple du déplacement dans le temps.

Les réserves nutritives de l'endoderme du zoïte servent à alimenter la jeune colonie; les bourgeons achèvent leur évolution, et se translorment, suivant leur siluulion, en nectocalyces, en dact\lozoïdes, ou

136 ClIAl'ITnK CINQllÈME

en gonozoïdes. Le zoïlr iniinordial, conservant loiijours sa fonction particulière, s'allonge fjiiclqnc peu, se munit d'une bouche pour mettre son entéron en rapport avec l'extérieur, et devient un gastrozoïde.

Ce développement, en allant au fond des choses, doit être assimilé à un bourgeonnement de zooïdes sur un zoïte qui dérive d'une larve; mais, à cause de l'abréviation du développement, et de la présence d'abondants matériaux alimentaires, le bourgeonnement commence alors que le zoïte n'a pas encore achevé son évolution, et n'a même pas produit son entéron. Aussi, les cavités entériques des zooïdes se creusent-elles sur place, en même temps que celle du zoïte. et indépendamment les unes des autres, pour ne communiquer entre elles que par la suite; leur valeur morphologique est cependant toujours semblable, puisque ces espaces se percent dans l'endoderme, ou dans des masses cellulaires qui en proviennent.

3" La condensation des phénomènes embryonnaires est plus grande encore chez les Agaliiia, et surtout chez les C?'i/slalloïdes. Le nombre des blastomères, destinés à faire partie de l'endoderme, est plus considérable que dans le second cas; d'oîi il résulte que les réserves nutritives sont plus abondantes. Les elTets produits sont très curieux; le bourgeonnement commence de bonne heure, et prend de suite un développement excessif, alors que le zoïte ébauche à peine ses feuillets. .\ussi ce polvpe primitif oflVe-t-il l'aspect d'une grosse vésicule compacte, limitée en dehors par l'ectoderme. contenant dans son intérieur un endoderme à gros granules deutoplasmiques, et portant, sur l'une de ses faces, plusieurs jeunes zooïdes déjà assez avancés. Le zoïte est un véritalde sac vitellin, dont le rôle, dans ces phénomènes primaires du développement, et avant qu'il ne se transforme en gastrozoïde, est de fournir aux bourgeons les matériaux alimentaires dont il est chargé.

Une telle disposition se présente bien chez les EpibuUa, mais elle est moins prononcée, car le zoïte est petit par rapport aux bourgeons, et il évolue plus rapidement en gastrozoïde. Ces ditTérences de taille et de temps mises à part, les procédés génétiques des feuillets et de l'entéron sont les mêmes dans les deux cas.

Les Siphonophores, appartenant au troisième type, présentent donc le mode évolutif le plus condensé (|u'il soit possible de rencontrer parmi b^s llydrozoaires. Les réserves iieuto|dasmiques de leui's emlii'yons sont tellement abondantes, qu'elles augmentent dans des proj)ortions considérables la taille de la larve, dont elles retardent le développement propre pour activer celui des bourgeons produits par elle, et (ju'elles ionl passer le corps de cette larve à l'état dune vésicule vilelline, servant à soutenir et à nourrir les jeunes zooïdes bourgeonnes.

V. Valeur morpholog-ique de l'Entéron. — l'iusieurs auteurs se sont (iciiiandi' si la lavilt'^ (■iili''ii([ue des Hvdrozoaires, formc'e dans cet amas d rndocyles (jui devient finalement l'endoderme, est l'homo-

iivnnozoAinRS 137

Jogue il lin blastoco'le. Plusieurs d'entre eux ont décidé la question en faveur de riiomologie blastocœlienne, et admettent que l'entéron des larves [danulaires d"Hydrozoaircs, entéron chargé de devenir l'intestin de l'adulte, n'est autre qu'un blastocœle. Ce dernier iiersisterait donc, et se transformerait en cavité gastrique.

11 suffit de comparer les évolutions abrégées aux développements dilatés, et de se souvenir que tous doux se rapportent à une cyhilation, pour remettre les choses en leur véritable place. I^es embryogénies dilatées montrent d'abord une phase blastulaire, avec cavité blastocœlienne évidente; cette cavité est ensuite remplie par les endocytes; le blastocœle a donc disparu complètement, ou jiresqiie en entier. Puis, un nouvel espace vide se perce dans la masse des endocytes, écarte ces derniers les uns des autres, et les repousse vers la périphérie. Cette cavité n'est donc pas une persistance directe du blastocœle, puisque ce dernier n'existe plus; elle diffère également du blastocœle par ses rapports avec les endocytes, car ceux-ci, au lieu d'être séparés les uns des autres, et suspendus dans le blastocœle, sont groupés en une assise continue, placée autour de l'entéron. Ce dernier diffère donc du blastocode par ses relations avec les endocytes, et ne provient pas directement de lui.

En somme, l'entéron prend la place du blastocœle, mais n'en dérive pas. La cavité, creusée dans l'amas endocytaire des larves à embryogénie condensée, est l'homologue de cet entéron cytulaire, et non celui d'un blastocœle, car l'npparilion dt» ce dernier est omise dans la série des phases évolutives, à la suite de l'abréviation du développement. Les trois modes génétiques des feuillets, chez les Hydroméduses holomorphes, sont du reste très suggestifs sous ce rapport, car ils montrent l'attéiuiation croissante subie par la phase blastulaire.

I 4. — Formes des Larves.

1. Considérations générales. — L'aspect extérieur présenté par les larves, et les divers changements que subissent ces dernières pour parvenir à l'état adulte, forment, ou peu s'en faut, les seules notions aitiieliemenl acquises sur le développement final des Ilydrozoaires. Il est cependant possilde de se représenter les procédés génétiques de plusieurs appareils, du système nerveux et des organes sensitifs par exemple, en se basant sur leur structure définitive. Les centres nerveux sont constitués, chez les méduses, par une doulde couronne placée sur les bords de l'omlirellr, iiiim(''(llaleiiient au-dessous île recioderme, et par un |d(\\iis également sous-ectodermique, situé sur la face inférieure du corps ombrellaire. il est bien certain, la situation de ces éléments, et les faits observés sur l'évolution du système nerveux chez d'autres animaux, ]iermeltent de le croii'c, qui' les anneaux et le plexus dérivent de l'ectoderme. Ce dernier feiiillrt contient, dans les régions neurales, des cellules épithélio-nerveuses, dont les parties profondes et llbrillaires se

II^S CIIMMTIII: r.lNQllKMp:

i-asseiiiljlciil, iiour produire les centres par leurs anastomoses; plusieurs de ces cellules quittent même l'assise ectodermique, et pénètrent dans ce feutrage de fibrilles, en revêtant l'aspect d'éléments bi-polaires. Le mode de formation du système nerveux est ainsi prévu dans son ensemble, mais ses détails n'ont pas encore été examinés par des observations directes. Des considérations semblables s'appliquent aux vésicules mai^ ginales, dont les relations et la structure sufliscnt pour montrer qu'elles proviennent d'involulions eclodermiques, mais dont les procédés génétiques ne sont pas complètement connus.

Il faut donc se borner, si l'on veut rester dans le domaine des faits, à suivre les modifications extérieures, subies par les larves pour arriver à l'état adulte, sans pénétrer dans les détails des changements; les notions, ainsi acquises, fournissent cependant des renseignements circonstanciés sur les évolutions de la cavité gastrique et des tentacules.

La larve des Hydrozoaires appartient à un type spécial, le type //i/drula. L'Hydrule est un embryon libre, provenant d'une blastojdanule, possédant sur son ectoderme des cils vibratiles, qui lui permettent de nager, portant, sur l'une de ses extrémités, une liouche dont les lèvres ne s'invaginent pas dans la cavité enlérique, et ne donnant jamais naissance, sur les parois de cette dernière, à des bourrelets longitudinaux ayant la forme de cloisons. L'Hydrule n'existe, avec ses caractères précis et nets, que chez les Hydrozoaires les plus simples, les Authydraires et les Hydroméduses diplomorphes. Après avoir vécu en liberté durant un certain temps, elle se fixe par l'extrémité opposée à celle qui porte l'orifice buccal, celui-ci étant déjà produit, ou commençant à apparaître; une couronne de fentacules entoure la bouche; l'ectoderme [lerd ses cils vibratiles; les tissus complètent leur structure; et l'Hydrule se transforme en un polype qui, tantôt restera toujours sim|ile, tantôt liourgeonnera pour engendrer une colonie.

Les Siphonophorcs et les llydroméduses holomorphes montrent des faits différents. Dans le premier cas, l'Hydrule est modifiée par la présence, dans son endoderme, d'un deutolécithc abondant, et pai' la venue hâtive des phénomènes gcmmipares; en outre, la larve ne se fixe point et demeure toujours libre, car la colonie, qui provient d'elle, n'adhère jamais à des corps étrangers. Dans le second groupe, l'Hydrule revêt de suit(^ un aspect particulier, tenant à ce qu'elle se transforme en une méduse libre, et non en un polype; son mésoderme acquiert rapidement une épaisseur considéralde : une pai'tie de son corps se modifie en ombr(dle, une autre en manubrium. Mais, malgré ces grandes dissemblances.

Fig. 124 à 129. — Formes larvaires des IIyurairks (sîV/ioueHes). — En 124, larve ciliée, vésiciileuse. — Kn 125, phase pyriformi! à son début. — Kn 126, phase pyriforme vers sa lin. — Kn 128, 127, 12!), phases snecessives de la fixation, et du développement, de la Prolhydrule, jusqu'il l'état de polype (li'api-ès les recherches, faites par Allmann, sur les Eudendrium.)

l-ig. 12i à 129.

\U) ciiAi'iTiir. ciNgiiK.Mi;

les caractères essentiels de l'Hydnile ne sont pas altérés, sauf celui d'entre eux qui tient à la présence de cils vibraliles sur l'ectodcrme.

11 est donc nécessaire d'étudier séparément, dans les trois f-roupes, révolution subie par la larve, en commençant par le mode le plus simple, celuides Autlivdrairesetdcs llydromédusesdiplomorplies, passant ensuite aux Siplionoiiiiorcs, el teriuinant jiar les llydromédiiscs liolomoi'phcs.

11. Authydraires et Hydroméduses diplomorphes — Lévolutiou larvaire est ici précisée en peu de mots : i'emijryon liiu'e se transforme en un polype fixé, d"ai)ord simple, qui bourgeonne seulement après avoir acquis sa struclni'e délînitive.

Il faut élalilir deux types principaux de ces larves. Les unes produisent les tentacules périhuccaux, et souvent leur bouche, après s'être fixées : ce sont les Hydrulcs véritables, qu'il est permis de nommer des Prolhydrules. Les autres donnent naissance à ces organes, par une abréviation du développement, durant leur existence libre : ce sont les larves dites Aclimda. Ces dernières sont de beaucoup les plus rares, et divers Tubulariens sont les seuls k les présenter; la plupart des Authydraires et des Hydroméduses diplomori»hes possèdent la forme Pro</i//cfrM/a.

Laiivr Protmydrula. — Après le moment où les feuillets blastodermi(iues se sont séparés les uns des autres, et délimités, l'emlirvon nage au nioven des cils vibratiles dont son ectoderme est couvert; sa forme est ovalaire, ou parfois même cylindrique, tellement est grande la disproportion entre les dimensions de son axe longitudinal et celles de son axe transversal. Les deux extrémités sont semblables, arrondies, et la bouche n'a pas fait son apparition; la cavité entérique existe cependant, mais petite encore, et s'accroît peu à peu. Cette période dure un certain temps; puis le mouvement des cils se ralentit, et l'une des moitiés du corps s'élargit, de manière à donner au petit être un aspect ventru : c'est la ;j/(ase pyriforme. Le jeu des cils vibratiles cesse bientùt, et, par l'action de la pesanteur, la larve se laisse choir au fond de l'eau. La région élargie appuie forcément sur le sol par une base assez ample, et c'est par laque l'adhérence se produit; cette zone se déprime, s'aplatit, et constitue une sorte de piédestal, fixé d'iui ccMé au corps étranger sur lequel elle est venue s'appuyer en tombant, portant de l'autre la partie amincie de l'organisme.

La larve a terminé sa jiériodf! de vie libre, et va se Iransformer en un |U)lype. Sa base s'élargit de plus en plus, et rend la fixation plus parfaite : la région supérieure s'allonge, et s'épaissit en même temps. Elle ])rend souvent un aspect losangique, puis s'arrondit, et se divise à son tour en deux parties placées l'une sous l'autre. La partie tenuinale devient le cône buccal, et doiiuo naissance aux tentacules; la bouche se perce sur son (>xtr(''mit(''. La partie inférieure unit le cône buccal à la base (h; l'individu, et cousiitue le corps du polvpe. Les div(>rses régions l'organisnu' (b'Iinitit' oui lait leur apparition; il ne leur reste plus (ju'à

(le

HYDROZOAIRES 141

croître, pour acquérir leur taille finale, et qu'à compléter leur structure intime.

Les tentacules sont formés par des évaginations de la paroi du corps, placées sur le cône buccal, autour de la bouche. La paroi du cône se soulève en quelques petits mamelons, disposés sur une rangée circulaire; ces appendices sont creux, et chacun d'eux contient un diverticule de la cavité entérique. Ils s'allongent ensuite, par la double amplilication de leur paroi propre et de leur cavité interne, et arrivent de cette façon à

Kig. 130 et 1:31. — Formes larvmkks iiks IIyuuairks (xilhouelles). — En 130, larve libre, du type Aclinula, d'une Tubularia coronata. — Kn 131, la même, plus avancée, au début de sa fixation. (D'après les recherclies faites par Ilamann.)

l'élat parfait. Etant donnée une telle origine, leur paroi, dépendance de la paroi du corps, oll're la structure fondamentale de celte dernière, et leur cavité communique toujours avec l'entéron dont elle provient.

Un grand nombre d'Authydraires, et de polypes d'HydrouKkluses, sont entourés par une enveloppe cbilineiise, b; périlliri/ur, encroûtée de sels calcaires dans certains cas (Autbydraires appartenant à l'ordre des Ulldrocorallines). La matière amorphe de ce périthè(|ue est exsudée par

1 12 CIlAI-nilK CINQUIEME

ICclodeiine, et coircspoad ain.si ;i une substance cuticulaire; elle naît souvent dès les premières phases de la fixation de la larve.

LAiiVE AcTiNULA. — Cette forme embryonnaire n'a été trouvée que chez divers Tubulariens. La série des phénomènes évolutifs, subie par elle, est identique à celle présentée parles Prolhijdrula; seulement, plusieurs tentacules, situés chez l'adulte à une assez grande distance de la bouche, font leur apparition durant l'existence libre, et au moment où l'aspect pvrifoi'me commence à se montrer. La larve Actinula ressemble donc à un petit polype, muni de tentacules, et commençant à percer sa bouche, mais libre, et non fixé. Cette présence hâtive de quelques appendices tontaculaires est due à la présence, dans l'ovule, d'un deutoplasme assez abondant, qui accélère les phases évolutives, et détermine une formation plus rapide des organes. Les autres tentacules péribuccaux, placés sur les bords même de la bouche, s'ébauchent vers la fin de la vie libre, et lors du début de la fixation.

m. Siphonophores. — Les larves des Siphonophores sont caractérisées [tar la présence hàlive de jeunes bourgeons sur leur corps, qui leur donne un aspect de petites colonies libres. Ces larves appartiennent à deux formes principales, dont l'une a été nommée Siphonula par Hœckel, et Taulre Disconula. Ces deux types larvaires oH'rent, de même, un zoïle qui provient directement de l'embryon, et plusieurs zooides insérés sur lui; leurs différences portent sur l'aspect de ce dernier. Les zoïtes des larves, appartenant à la forme Siphonula, sont allongés, et produisent l'axe (ou rachis) de la colonie définitive; par contre, ceux des Disconula sont aplatis, et ils constituent, par l'épaississement de leur mésoderme, le rachis discoïde de l'organisme adulte.

Larve Siphonula. — Cette forme larvaire sert à caractériser l'ordre des Siphonulides. Son aspect n'est pas toujours le même chez les représentants de ce groupe, car elle comprend deux types secondaires, dont l'un offre toutes les particularités de la Siphonula véritable, et tlont l'auli-e possède, en sus, des caractères propres, tenant à l'exislence, autour de l'ensemble des zooïdes, dune cloche protectrice volumineuse, le nectocalyce. Le premier type mérite d'être désigné par l'expression Eusiphonula; on le rencontre dans le développement des êtres faisant partie des familles suivantes : Plii/sophorides, Aurophorides, lihizopln/zides, et Physaiides. Le second, nommé Calyconula par Hteckel, n'existe que dans la famille des Calycophorides.

Une Eusiphonula, encore jeune, présente un corps allongé, portant le flotteur, le pneumatophore, sur son extrémité supérieure, et la bouche sur son extrémité opposée; ce corps n'est autre que celui du zoïte, dépourvu de tentacules, et muni, sur ses côtés, de bourgeons devenus déjà des individus presque complets; le premier bourgeon produit se développe, d'ordinaire, en un dactylozoïde très allongé, dit filament pécheur. L'évolution continue par l'allongement du zoïle et par la genèse

HYDROZOAlliKS

de nouveaux bourgeons; parmi ces derniers, les uns sont latéraux, et se transforment d'ordinaire en nectocalyces; les autres sont terminaux,

Kip. 132 et 133. — Formes lahvahiks ijes Su'Uohovhokes {sitlioueltes). — En 132, larve Disconula de la Disconalia rjiislruhlaxtd. — En 133, larve HipJionula de VAlophota yiltxchiana. (D'après les recherches faites par llœckel.)

La Disconuta de la ligure 132 est vue par sa face inférieure; la bouche est au centre; les ébauches des huit gonozoïdes sont plus en dehors; les huit dactylozoïdes rameux sont placés sur les bords. — La Siphonulu de la ligure 133 est vue de profil; en haut se trouve son pneuinatophore, dont la cavité est cernée par un pointillé blanc; le volumineux ciliie buccal, aux lèvres étalées, est en bas; le dactylozoïde, enroulé sur lui-même, s'attache au milieu du corps.

14/|. ■ CIIAIMTHF, ClNgi:lÈME

c"cst-à-(lire placés autour de la bouche du zoïde, et se rassemblent en un groupe toufl'u de gastrozoïdes, de dactylozoïdes, et de gonozoïdes.

Très souvent, et surtout chez les l'hi/sophora, les Afjaltnopsis, et les genres voisins, les bourgeons supérieurs, c'est-à-dire les plus proches du pneumatophore, s'aplatissent en s'élargissant, et en épaississant leur mésoderme. Ils rev(Mcut ainsi l'aspect de feuilles cornées, incurvées en bas, destinées à recouvrir, et à protéger, les bourgeons inférieurs en voie de développement; ces zooïdes sont des hydrophyllies; semblables à ceux possédés souvent par la colonie adulte, ils diffèrent de ces derniers par leur situation et par leur iin. Ils sont placés dans la partie supérieure de la colonie, et non à la base, contrairement à ce qu'il en est i)Our l'organisme bien dévelopjié; de plus, leur existence est temporaire, car ils sont destinés à se détacher, et à tomber, lorsque leur rôle protecteur est achevé, c'est-à-dire au moment où le rachis, ea s'allongeant, place les jeunes zooïdes hors de leur zone d'action. Ces hydrophyllies sont provisoires, et on doit les considérer comme des zooïdes, modifiés de bonne heure pour servir à la protection de leurs congénères, par suite de la prépondérance exercée par la vie coloniale sur toutes les autres manifestations organiques.

Le premier zooïde, formé par \v. zoïte très jeune d'une Calyconula, devient un neclocalyce, c'est-à-dire une cloche natatoire très ample, dont la cavité paraît due à une involution ectodermique; cette cloche pourrait être considérée, peut-être, comme un homologue du pneumatophore de VEusiphoniilii, mais latéral, et nullement terminal. La cloche s'accroît rapidement, et devient bientôt [)lus am[)le que le zoïte. Celui-ci se divise en deux parties, dont la ligne de séparation correspond à l'insertion de la cloche sur lui. La région inférieure se perce d'une bouche, et se convertit en un gastrozoïde, qui bourgeonne sur sa base un daclylozoïde allongé, un gonozoïde, et une petite hydrophyllie. La région supérieure reste pendant quelque temps sans se modifier. — Durant cette période, l'aspect de la jeune colonie est bien dill'érent de celui d'une Eusiphonula; l'assemblage se borne, en effet, à grouper, les uns à côté des autres, quatre individus déjà él)auchés, et une volumineuse cloche natatoire, dont la [irésence vaut à la larve son nom de Cahjconula. Puis, la partie su[»érieure du zoïte s'allonge quelque peu vers le bas, et donne naissance à un nouveau groupe de quatre zooïdes accompagnés d'une cloche, tout en réservant une région indemne, qui fournira plus tard à la genèse d'un troisième groupe; et ainsi de suite, le développement de la colonie continuant à s'ellectuer de cette façon.

Laiive DiscdiNULA. — Les premières phases de l'évolution, subie par CCS larves, ne sont pas connues. Le plus jeune embryon, qui ait été observé, ollVait déjà une disposition coloniale. Le zoïte, volumineux et aplati en forme de discjue, porte un [letit pneumatophore sur sa face dorsale, et une ouverture buccale sur sa face inférieure. Cette dernière

IlYDROZOAIRES 143

donne accès dans une cavité entérique assez vaste, entourée par une épaisse paroi du corps; la cavité émet huit diverticules, semblables à des canaux g-astriques de méduses, qui vont déboucher dans un conduit circulaire, placé sur le bortl même de l'individu. Cette même région marginale possède huit appendices creux, tubulaires, dont la lumière communique avec celle des conduits gastriques; ils produisent, à mesure que la larve augmente en âge, des ramilications sur leurs extrémités libres. Iheckcl, suivant toujours son assimilation des Siphonophores à des colonies de méduses, compare ces appendices à des tentacules; il faut, ce semble, voir en eux des daclylozoïdes, tout en prenant, à leur égard, la restriction déjà connue sur la grande ressemblance établie, chez les Hydrozoaires, entre les simples tentacules et les zooïdes entiers. L'espace, laissé entre l'insertion des huit daclylozoïdes et la bouche, est ample; il porte, en son milieu, une couronne de huit petits bourgeons, qui sont les ébauches des futurs gonozoïdes.

Telle est la structure de la larve Disconula, caractéristique du groupe des Disconulides. Sauf par la présence de canaux gastriques et d'un conduit annulaire, il est bien difficile de trouver en elle une ressemblance avec une méduse, car elle manque de voile, de manche, et la comparaison du corps du zoïte avec une ombrelle n'est point tout à fait exa<(e. L'organisme entier du zoïte est aplati, tandis que l'ombrelle d'une méduse répond seulement à l'une des parties, très développée, de l'individu. L'existence de diverticules gastriques paraît être une conséquence, par analogie fonctionnelle avec les dispositions correspondantes des méduses, de l'épaississement du mésoderme, et des nécessités de la nutrition.

Il est plus logique, semble-t-il, d'assimiler la larve Disconula à une Hydrule libre, aplatie, discoïdale, et bourgeonnant des zooïdes sur sa face ventrale. Ces derniers paraissent, dès l'abord, consister en de simples appendices du zoïte primitif, par suite de la prépondérance considérable prise par la vie coloniale sur l'autonomie individuelle; mais ils ont en réalité la valeur d'individus, et doivent ôtre considérés comme tels.

IV. Hydroméduses holomorphes. — .1. Les différences principales entre les larves de ces dernières et celles des autres Hydraires tiennent à leur évolution; les larves des Holomorphes se transforment directement en méduses, alors que celles des Authydraires et des Diplomorphes deviennent d'abord des polypes, qui bourgeonnent ensuite, plusieurs des bourgeons se modiliant seuls en méduses. La différence est donc considérable; l'état médusaire se produit directement dans un cas, alors qu'il se manifeste, dans le second, après une série de changements, et de générations successives. Cette dissemblance est cependant bien diminuée par une transition, qu'etîectuent les larves des Narcoméduses appartenant au genre Cu7iina.

Roule. — Kmbryolocie. 10

14G CHAPITRE CmOlllÈME

La larve des Cunina offre en tout l'aspect d'une Hydrule, munie d'une i)Ouche et de deux tentacules; seulement, la disposilion iiropre à la méduse commençant déjà à se montrer, ces appendices sont insérés

Fig. 131 à l:i(j. — Formes i.aiivaifu-s uks Naucomkuuses (siUioucltes). — Kii l:îi, jeune larve d'une Cunina. — Kn l:îô, colonie de ces larves. — Kn i:i(î, larve comiiieneant à se converlir en une méduse. (D'après les recherches faites par lirooUs.)

llYDROZOAinES 1 i7

sur la rég'ion inférieure de rimlividu, et non autour de l'orifîce Ijucral. Le corps de l'embryon est divisé en deux parties : l'une supérieure et amincie, portant la bouche; l'autre, inférieure et élargie, pourvue des tentacules; la larve possède ainsi la dispnsition propre à la phase pvriforme des II ydrules. La région inférieure sera l'ombrelle, la portion supérieure donnera le manubrium.

Cette larve bourgeonne en cet état. Son extrémité inférieure émet un diverticnle, qui s'aUongc, et se convertit en un nouvel individu: le corps de ce dernier se divise de même en une partie ombreliaire, nniiiie de tentacules et accolée à la région correspondante du zoïle primitif, et une partie manubriale. La gemmiparité continue ensuite à s'exercer de la même façon, en présentant cette particularité, que les zooïdes ne naissent pas les uns des autres suivant une direction déterminée, mais en divers sens; parfois, le jeune bourgeon croît dans une orienlalidu parallèle à l'axe longitudinal de l'individu dont il provient, et parfois dans un sens oblique ou même perpendiculaire à cet axe. Il se produit ainsi des colonies de jeunes polypes, rampant sur leur support, et ne se fixant pas. Puis, ces polypes se séparent les uns des autres; après quoi ils se transforment en méduses. Leur région buccale s'allonge, et constitue le manubrium; leur région élargie s'étale davantage, et se modifie en ombrelle; de nouveaux tentacules s'ajoutent aux deux premiers; et l'aspect médusaire fait son apjiarilion.

Pour bien comprendre la transition opérée par les Cunina, il est lion de résumer les particularités des deux termes extrêmes. Dans le premier cas, celui des Hydroméduses diplomorphes, l'ovule fécondé produit une larve Hijdrula, qui devient un jiolype iixé; celui-ci bourgeonne d'autres polypes, dont certains seulement revêtent la disposition médusaire. Dans le second cas, offert par toutes les Hydroméduses holomorphes, sauf les Cunina, l'ovule fécondé engendre directement une méduse. Les Cunina établissent un passage du premier mode au second, puisque leur ovule fécondé donne naissance à une larve Hi/drula, qui se transforme en un polype libre; celui-ci bourgeonne de nouveaux polypes, qui deviennent tous des méduses.

Les Eutima subissent, d'après Brooks, un développement comparable à celui des Cunina; mais il n'en est pas de même pour les autres Narcoméduscs, dont la larve se change directement en une méduse, et ne présente aucun phénomène gemmipare. Le jeune embryon libre, de forme ovalaire, est constitué par un ectoderme cilié, enveloppant une niasse épaisse d'endocytes, (]ui re[)résente l'endoderme; le niésoderme est peu développé encore, (!t l'enléron se creuse dans l'amas endocytaire. i,a bouciie se perce ensuite; deux tentacules prennent naissance sur la paroi du corps; ces tentacules sont pleins, et c(uistilués par une rangée d'éléments endodermi(|ties, qu'une assise ectodermi(iue enveloppe. La cavité ent(''ii(]ue grandil |mii à piii; \v im''Soderme fait son apparition, et s'épaissit iieaucoup ijaiis la partie du corps ipii.

opposée à la boiiclie, correspond à la région omlirellaire des larves de Cunina. Celte partie devient effectiveinent l'ombrelle, l'autre région persiste comme manubrium ; deux nouveaux tentacules se façonnent entre les deux |iremiers, sur les bords de l'ombrelle en voie d'accroissement; et la larve se convertit en une jeune méduse.

B. — Les phénomènes du développement sont plus abrégés chez les Trachyméduses; car la larve, encore fort jeune, et délimitant à peine ses feuillets blastoderniiqiies, porte déjà une vaste région ombrellaire, dont le mésoderine naît liàlivcmenl, et augmente très vite. L'embryon a l'aspect d'une vésicule sphérique et creuse, aux parois épaisses; sa cavité interne est l'entéron; sa paroi est constituée parles trois feuillets, régulièrement emboîtés, et concentriques. L'ectoderme est représenté par une mince assise de cellules aplaties, sauf dans la future région manubriale, oii elles sont plus larges; l'endoderme consiste en une rangée simple de cellules pavimenteuses, disposées autour de la petite cavité enlcriqiie; et le mésoderme en une masse considérable de substance fondamentale, plus grosse dans la future ombrelle que dans toute autre partie du corps. La substance mésodermique fait même défaut dans la région manubriale, où l'ecloderme est appliqué contre l'endoderme.

La larve s'accroît, tout en conservant sa forme sphérique. Le mésoderme continue à s'épaissir dans la portion supérieure, ou ombrellaire, du corps. Par contre, dans la région inférieure, rectoderme prolifère, et se divise en deux assises cellulaires superposées, du moins d'après les observations publiées par Ray Lankester, et par plusieurs autres auteurs. Ces deux lames s'écartent bientôt l'une de l'autre, en laissant entre elles une cavité; il existe donc, en celte partie du corps, deux cavités superposées, l'une venant de se creuser dans l'ecloderme, et l'autre correspondant à lenlc-ron. La couche ectodermi(jne voisine de cette dernière, et l'endoderme (jui lui est accolé, se percent d'une ouverture centrale, destinée à mettre ces deux espaces en communication ; cet orifice deviendra la bouche, et ses bords s'allongeront pour produire le manche. Cette modification s'etTectue lorsque l'assise ectodermique, qui limite vers l'extérieur l'espace creux de nouvelle formation, s'est brisée pour livrer passage à celle région manubriale. Le manubrium est donc engendré par une saillie considérable de la paroi buccale; les autres par-

Fig. 137 à 142. — Formes i.ARVAinEs des Trachyméduses (coupes médianes et demi-diagrmnmatiques). — En 137, jeune larve, dont l'enléron est encore central. — En 138, larve plus avancée, dont re.ntéron est devenu inférieur. — En 139, genèse de la plaque eclodermique (ou (ilaque sous-omlirellaire), au-dessous de l'entéron. — En 140, creusement de la cavité sous-ombrellaire dans la plaque eclodermique. — En 141, établissement des communications directes entre l'entéron ot la cavité sous-ombrellaire. — En 142, rupture de la paroi inférieure de la cavité sous-ombrellaire, permettant à celle-ci de s'ouvrir au dehors, et au manche de proéminer librement. (U'après les recherches, faites par MetschniUoiï, et par llay Lankester, sur XesGorgonia et les Liriope). Ces figures font suite aux fig. 114 à 119.

HYDROZOAIRES

■Zcloiii

Je^U cuit

J, BcUtÀl.

Fig. 137 à 142.

150 CHAPITRE CIKQI IKMK

lies (lu corps île la larve conservent en elles-mêmes le mésoderme, et constituent l'ombrelle.

La cavité qui a pris naissance dans cette portion d'ecloderme épaissi, nommée la plaque eclodermique, de la région inférieure du corps, est l'homologue, comme on le verra plus loin (paragraphe 5), de celle placée, au même endroit, ciiez les gonozoïdes des Hydroméduses diplomorphes. Elle est limitée, en haut et en bas, par une couche épithéliale d'origine eclodermique ; seulement, sa paroi inférieure, et externe en même temps, se brise pour disparaître, et la paroi supérieure persiste seule. La région marginale de cette dernière produit le voile, et devient ainsi le bord de l'ombrelle; sa partie centrale est munie du manubrium; toute la zone comprise entre ces deux portions donne la face inférieure de l'ombrelle, la sous-ombrelle. Aussi cette cavité est-elle souvent désignée, dès son apparition, sous le nom de cavité de la cloche, ou de cavité sous-ombrel- Inire, puisqu'elle doit former, en définitive, l'espace limité par la face inférieure de l'ombrelle, et puisque cet espace porte les deux noms précités.

Ce procédé génétif de l'ombrelle n'est pas tout à fait comparable à celui signalé chez les Narcoméduses, et rappelle, par contre, le mode, décrit plus loin, propre aux polypes gonozoïdes qui se convertissent en méduses libres. 11 ne faut pas oublier, cependant, que le développement de l'ombrelle des Narcoméduses n'est pas encore bien connu, et qu'il existe peut-être, chez elles, une petite cavité sous-ombrcllaire, comparable à celle des Trachyméduses.

Pendant cette évolution, deux tentacules pleins font leur apparition un peu au-dessus de l'ébauche du voile, et deux autres de ces appendices prennent ensuite naissance. Tous les quatre sont placés dans les futurs perrayons de la méduse. Puis, lorsque la disposition médusaire est pres(]ue réalisée, quatre nouvelles expansions lentaculaires sont façonnées entre les premières, par conséquent dans les iuterrayons. La jeune méduse est ainsi munie de huit tentacules, dont quatre perradiaux et quatre interradiaux ; les premiers s'atrophient peu à peu et disparaissent, les autres persistent. Mais, en sus, on voit s'ébaucher, dans les perrayons, et au-dessous de ceux qui existaient déjà, quatre bourgeons, qui deviendront les tentacules perradiaux définitifs.

Les appendices, hâtifs et temporaires, des larves des Trachyméduses, sont peut-être les homologues des tentacules persistants des Narcoméduses. La question ne peut encore être résolue, car il faudrait connaître, mieux qu'cdle ne l'est aujourd'hui, l'évolution complète suivie par les llydroméduses holomorphes, et savoir, au préalable, si le développement des Trachyméduses est une abréviation de celui des Narcoméduses, ou bien si ces deux groupes ollreut des embryogénies distinclesel différentes.

HYDROZOAinES 151

f 5. — Reproduction asexuée.

La reproduction asexuée joue un très grand rôle dans l'organisation des Hydrozoaires ; grâce à elle, des colonies prennent naissance, et alTectenl des formes diverses; elle est la cause d'une diversité extrême dans l'aspect et dans le rôle des individus. Cette reproduction s'elTectue suivant deux modes : la gemmiparité et la fissiparité. Celle-ci est beaucoup plus rare que la première; on l'a signalée seulement chez quelques méduses, et elle n'existe pas normalement chez les polypes, à moins de traumatismes accidentels, ou de divisions fortuites du corps en parties, dont chacune devient un nouvel individu; les cas de fissiparité normale, décrits chez les polypes, appartiennent à une gemmiparité accompagnée de la séparation des bourgeons produits.

I. Gemmiparité. — La reproduction par bourgeonnement est fort répandue chez les Hydrozoaires; on l'observe tout aussi bien sur les polypes que sur les méduses, mais elle est de beaucoup jdus commune chez les premiers. Cependant, les phénomènes essentiels de la gemmiparité ne varient guère, quelle que soit la forme de l'organisme maternel ; la série des modes évolutifs débute toujours par la genèse d'un diverticule de la cavité gastrique, ou de ses diqiendances (canaux gastro-vasculaires des méduses). Ce diverticule soulève à son niveau la paroi somati(jue de son générateur, et détermine ainsi la production d'une saillie, qui est le jeune bourgeon. Ce dernier continue à croître, et, tout en augmentant de dimensions, revêt son allure définitive; il devient un nouvel individu, muni d'une paroi somalique propre, soudée par sa base à celle de l'organisme maternel, et d'une cavité gastrique également reliée à celle du même organisme. Ces relations étroites, établies entre l'être producteur et l'être produit, persistent souvent durant la vie entière de ces animaux; elles sont interrompues dans le cas de déhiscence du descendant, c'est-à-dire dans le cas où ce dernier devient une méduse libre.

tiEMMiPAitiTÉ DES POLYPES. — Cette gemmiparité doit être examinée à un double point de vue; il faut étudier d'une part la forme des polypes engendrés par le bourgeonnement, et d'autre part la marche du bourgeonnement lui-même. Les colonies d'Hydrozoaires ne sont pas d'aspect semblable; elles différent beaucoup les unes des autres suivant les genres et les familles; certaines sont tout <à fait irriîgulières, alors que d'autres présentent une <lisposilion constante chez tous les représentants de la môme espèce. La marche suivie par le bourgeonnement est donc importante à connaître, car elle règle l'arrangement mutuel des polypes groupés en colonie.

Forme lies l'olijpes. — Les colonies ludomorphes, c'est-à-dire les assenihliiges d'individus semblables, sont rares chez les Hydrozoaires actuels; les Authydraires sont les seuls à en présenter. Dans ce cas, tous

152 CIIAPITUR CINQUIÈME

les zooïdes possèdent une bouche et des tentacules. Etant d. nné le zoïte primitif, qui dérive de la larve, et constitue le premier polype de la colonie, le second polype est produit par un bourgeon placé sur la paroi (lu corps de ce zoïte. Le bourgeon, formé comme toujours par un diverticule de la cavité gastrique, qu'entoure une partie de la paroi du corps.

Fig. 113.— Gkmmii'Akitk des Hvdhomkdusks diplomoeu'hks (silhouette). — Portion d'une colonie de Podocoryne carnea; d'après les recherches de Groliben.

est d'abord arrondi; il devient ovalaire, sa région d'adhérence à l'organisme maternel étant assez étroite. La bouche se perce ensuite sur le sommet de l'extrémité opposée à la base adhérente; des tentacules, produits, comme le bourgeon lui-même, par des diverticules gastriques soulevant la paroi du corps, naissent autour de l'orifice buccal; et le second polype revêt ainsi son aspect dénnitif. Parvenu à cette phase de son développement, il est capable d'engendrer de nouveaux zooïdes, en suivant le même procédé; et la colonie s'accroît de cette façon.

iiYunozoAiuEs 153

Il est permis de ranger en deux groupes les individus des colonies hétéromorphes ; dans le premier groupe sont placés tous ceux doués de fondions relatives à la nutrition générale, et dans le second les polypes sexués, dits gonozoïdes. Le développement gemmipare de ceux-là ne s'écarte guère de celui déjà signalé pour les colonies holomorphes; les différences portent sur des détails secondaires, tenant à la forme des individus; il en est de même pour les gonozoïdes adhérents, c'est-à-dire pour les sporosacs et les gonophores. Mais les phénomènes du développement sont plus complexes dans le cas des gonozoïdes médusaires.

Les jeunes bourgeons de méduses ressemblent entièrement, par leur aspect, à ceux qui doivent se transformer en polypes ordinaires; chacun d'eux est constitué par une saillie hémisphérique contenant une cavité. Cette dernière est un diverticule de la chambre gastrique du polype générateur; sa paroi, assez épaisse, correspond également à une dépendance de la paroi somatique du même organisme, et présente donc, en allant de dehors en dedans, une couche ectodermique, une mince membrane propre, et une assise endodermique. Le bourgeon s'accroît, et devient presque sphérique, car sa base d'adhérence se rétrécit de façon à n'être plus qu'un pédoncule étroit; en même temps, l'ectoderme prolifère dans la région opposée à la base, et produit un amas cellulaire volumineux, qui soulève l'endoderme, et s'avance en coin dans la cavité gastrique. Cet amas grandit de plus en plus, et rétrécit de beaucoup cette dernière cavité; celle-ri, au lieu d'être sphérique et large, ne constitue bientôt, dans la plus grande partie de son étendue, qu'un espace étroit, entourant la masse ectodermique à la façon d'un sac annulaire.

Cet espace est toujours limité par l'endoderme. Il olTre deux parois : l'une externe, correspondant à la paroi primitive du bourgeon; l'autre interne, formée par la saillie ectodermique, recouverte par l'endoderme soulevé devant elle. Il va en se rétrécissant sans cesse, car les deux parois se rapprochent l'une de l'autre, et finissent par se mettre en contact. L'union n'a pas lieu partout; quatre points sont réservés, placés à égale distance les uns des autres; la cavité annulaire ne disparaît pas dans ces régions, qui forment ainsi quatre canaux, étendus de la base d'adhérence à l'extrémité libre du bourg'eon. Ces quatre conduits sont les ébauches des quatre premiers canaux gastriques et railiaires. Ailleurs, les cellules eudodermiques, mises en contact, se détruisent, ou se perdent dans la memitrane |iropre, qui s'accroît à ce moment pour devenir l'épaisse substance fondamentale de l'ombrelle.

Entre temps, une cavité se creuse dans la masse ectodermique; cet espace, qui est l'ébauche de la cavité sous-ombrellaire, grandit rapidement, et devient vite assez volumineux. Le bourgeon médusaire, à celte phase de son évolution, renferme deux cavités : l'une, distale et entourée par l'ectoderme; l'autre proximale et annulair(\ limitée par l'endoderme, qui se rétrécit de plus en plus, et se converlit en quatre canaux destinés

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Fis. 144 à 149.

HYDROZOAIIIKS

- Civile' rcus-ajnJj-e^/^i^e

Kig. 144 à 149. — (li MMirAiirni des IIvi)K(imkI)|isks Dii'i.n.MdiiriiKS {coupa Intu/itudiiiale, cl demidittyrammaliijue, d'un blasioslyle muni de ses méduses à divers l'ials de déveOi/ipemenl; perspective par ambre parlée). Le développement est d'autant plus avancé (|ue le bourgeon médusaire est placé plus haut dans dans le dessin. Les lignes Ali, CD,..., indiquent les plans des ligures l^lJ ii 155.

Kig. 150 à 155. — (iKMMii'AHiTK DKS II YDRO.MKDUsF.s iMi'i.OMOBHHES (coupcs transversales, et demidiagrammatiques, des bourgeons médusaires représentés dans te dessin précédent).

156 CIIAPITUE CINQUIÈME