LÉGENDE DES FIGURES 144 A

Fig. 144-150, jeune bourgeon; les cellules de son ectoderme commencent à grandir et à se multiplier, pour donner la plaque sous-ombrellaire et les cellules sexuelles. — En 145-151, bourgeon plus Agé; la cavité sous-ombrellaire se creuse dans la saillie ectodermique dérivée de la plaque sous-ombrellaire du bourgeon précédent. — Kn 146-152, bourgeon encore plus âgé; la saillie ectodermique s'avance en coin dans l'entéron, ou la cavité gastrique, du bourgeon. — Kn 147-153, la saillie ectodermique, et la cavité sousombrellaire qu'elle contient, sont devenues plus amples. — En 148-154, la saillie ectodermique a rétréci de beaucoup l'espace occupé par la cavité gastrique; de plus, la paroi externe de la cavité sous-ombrellaire, paroi en forme de calotte, se détruit, de sorte que cette cavité s'ouvre au dehors; le manche et le voile naissent, sous la forme de mamelons, sur la face interne, et demeurée en place, de cette même cavité. — En 149- 155, bourgeon très âgé, prêta se détacher, ayant acquis toute la structure médusaire; la face, demeurée en place, de la cavité sous-ombrellaire, s'est accrue, et incurvée en dôme; le manche et le voile sont plus volumineux. A la suite de l'agrandissement pris par la saillie ectodermi(|ue, la cavité gastrique, ou entéron, du bourgeon s'est divisée en deux parts : l'entéron ombrellaire proximal, qui reste ample, et devient l'estomac de la méduse; et l'entéron périphérique ombrellaire, qui se rétrécit sans cesse, sauf en quatre régions destinées à être les canaux gastriques.

à parcourir la paroi de la cavité précédente. Ces derniers sont les canaux radiaires.

La jeune méduse commence déjà à présenter une partie de sa structure définitive. Au moment où cette évolution vient à s'achever, elle oflVe l'aspect d'une sphère creuse, rattachée par un pédoncule à l'organisme maternel. La cavité distale ne communique pas avec le dehors; sa paroi contient les quatre canaux radiaires, que limite l'endoderme, étendus depuis le sommet libre du liourgeon médusaire jusqu'à son pédoncule; en cette région, ils s'ouvrent dans une cavité assez vaste, qui communique, par ce pédoncule, avec la chambre gastrique de l'organisme maternel. Cette cavité basilaire est le seul reste de la cavité proximale primitive du bourgeon; partout ailleurs, comme on l'a vu plus haut, cette dernière a disparu devant l'accroissement pris par la saillie ectodermique, et ne persiste que sous la forme des quatre canaux déjà décrits.

Les modifications, qui surviennent ensuite, portent sur la cavité distale, sur l'ébauche de la cavité sous-ombrellaire. Celle-ci continue à s'accroître; en même temps, une des régions de sa paroi, opposée au pédoncule de la jeune méduse, s'amincit sans cesse, et cède finalement. La cavité s'ouvre ainsi au dehors. L'orifice s'agrandit de plus en plus, et, comme résultat, le bourgeon perd son aspect de sphère creuse; à la suite de ce phénomène, il prend la forme d'une cloche, ou d'une ombrelle, qu'il conservera désormais. L'espace limité par la face interne de la cloche, c'est-à-dire la cavité sous-ombrellaire, provient donc d'un vide qui se creuse dans un amas cellulaire d'origine ectodermique; en conséquence, l'épithélium qui limite cette face est ectodermique luimême, et ne dérive pas de l'endoderme, contrairement à l'assertion de plusieurs auteurs.

Durant ces changements, la substance mésodermique de l'ombrelle

HYDROZOAIRES 157

fait son a[)pariLioii. A la suite de la disparitiuii des couches endodermi- (jues mises en contact dans la majeure partie du bourgeon, et de leur jiersistance autour des ijuatre canaux seuls, la paroi ombrellaire est principalement constituée par deux assises ectodermiques, l'une externe et l'autre interne, que les quatre conduits séparent par places l'une de l'autre. Entre ces deux assises se trouve placée la membrane propre primitive ; celte membrane s'épaissit dans des proportions considérables, tout en demeurant entre les deux couches d'ectoderme; elle forme bienli'it un amas compact de sulistance conjonctive fondamentale, dans lequel les canaux gastriques sont plongés.

La jeune méduse ofîre déjà son aspect définitif, et il lui reste seulement à compléter son organisation. Le manche, ou manubrium, prend naissance au sommet, et sur la face interne, de l'ombrelle; la [)ariie de cavité gastrique, située en cette région, émet vers l'extérieur un divcrlicule, qui soulève la paroi interne de l'ombrelle, et s'allonge en un cvlindre creux, (leiui-ci n'est autre que le manche, dont l'extrémité libre se perce bientôt d'une ouverture buccale; le diverticulc lui-même constitue la région manubriale du tube digestif; et son sommet, qui communique avec les quatre canaux, devient Veslomac de la méduse. Ce dernier s'abouche en outre, par le pédoncule d'adhérence, avec les espaces gastriques de l'organisme maternel.

D'autre part, les extrémités distales des quatre canaux radiaires, voisines du bord de l'ombrelle, émettent des ex[iansions parallèles à ce bord ; ces diverticules, étant données leur direction et leur place, arrivent forcément à se toucher, s'anastomosent les uns avec les autres, se soudent en un seul tube, qui parcourt la région ombrellaire marginale, et représente dès lors le canal annulaire ou marginal. De nouveaux canaux, lorsque la méduse doit en posséder plus de quatre, prennent encore naissance aux dépens de diveiticules gastriques; les tentacules naissent également sur le bord de l'ombrelle, au moyen de bourgeons émis par les canaux radiaires et par le conduit marginal. — La méduse est alors parvenue à son organisation complète; les éléments sexuels, qui souvent constituent la majeure partie de la saillie cctodcrmique, au milieu de laquelle s'est creusée la cavité sous-ombrellaire. prennent leur aspect d(''finilif; et il ne reste plus au jeune être qu'à se séparer de l'organisme dont il provient. Cette déhiscence se [)roduit par le rétrécissement du pédoncule, suivi de sa rupture; la méduse, ainsi devenue libre, va transporter au loin les cellules sexuelles, et disséminer les germes dont elle est chargée.

Les diverses espèces d'Hydroïdes diplomorphes ne se ressemblent pas, en ce qui tient à la répartition des Ijourgeons médusairesdans la colonie. Parfois, ces bourgeons sont répandus irrégulièrement, sans aucun arrangement précis; assez souvent, ils sont placés en grand nombre sur le corps d'individus nourriciers, chargés de les produire, de les nourrir, et de les soutenir jusqu'à leur déhiscence. Ces individus ont l'aspect de

CIIAPITRi: CINQlilKMK

A/cSÛC^CJ

sex:^cufs

Fij.'. ir.ii cl I."i7. — (Ikmmipmiitf i>ks IIviihomkih'sks pii'LO.Moni'lii:s. (les figures fiinl suite aux pi'ccéilenlcs ; elles inili(|ucnl la slrueluie d'uue méduse complèle, et détachée de sou générateur.

En l")(), l'oupe Umijiluilinalc ilcmi-iliai/ramm<ilii/ue, perspective par ombre portée; en iô7, moitié d'une coupe transrersalc de la précédente, menée suivant la ligne Mi. I.e manche s'est allongé, et ouvert au dehors par la houche; le voile s'est agrandi, et des lenlacules ont pris naissance. L'entéron onihrellaire proxinial s'est étendu dans le manche; l'entèron ombrellaire périphéricpie a disparu pour la majeure pari, et ne demeure cpie sous la forme des quatre eanau.t gastrii|ues, ipii ont produit un canal marginal.

uydrozoaihes 159

petites colonnes, portant des g:rappes de méduses plus ou moins développées; ou leur a donné le nom particulier de ôlaslosli/h's.

Marche du bourgeonnement. — Les Hydraires et les Siphonopliores diffèrent sous ce rapport; la cause de cette diversité est toute mécanique. Les colonies d'Hydraires sont fixées sur un support; parlant, il leur est possible de s'étendre suivant les besoins de leur nulrilion générale, sans être obligées d'égaliser leurs parties. II n'en est pas de même pour les Si[ibonopbores, dont les colonies, à cause de leur état de liberté, ont liesoin d'avoir une forme symélri(|uc, afin que l'action de la pesanteur s'exerce également sur l'ensemble. Aussi la marcbe du bourgeonnement, chez les Siphonopbores, ollVe-t-ellc une régularité, <|ue sont loin de présenter les colonies d'Hydraires.

On doit reconnaître cependant, parmi ces dernières, deux types principaux : les colonies étendues en hauteur, et celles étalées en surface. Dans les premières, le zoïte primitif, dérivant de la larve, bourgeonne des zooïdes sur la paroi de son corps, entre sa bouche et sa base de fixation; ces derniers agissent de même pour ceux qu'ils engendrent à leur tour, et ainsi de suite. Il en résulte un assemblage branchu, croissant constamment en hauteur, dont les Sertularicns offrent de bons exemples. — Il n'en est pas de même pour les colonies du second type; le zoïte primitif commence par émettre, dans sa région basilaire, des expansions creuses, en forme de tulies, qui rampent sur le support, et auxquelles on donne, tantôt le nom de stolons, tantôt celui d'hydrorhizes. Les zooïdes sont produits par ces expansions, et dérivent de divcrticules engendrés par elles; les nouveaux polypes sont également capables de donner naissance à d'autres stolons; le bourgeonnement continue à s'effectuer ainsi, de telle sorte que la colonie s'étale en surface, Ions les zooïdes étant placés les uns à côté des autres, et non montés les uns sur les autres. Un certain nombre de Tubularides, et de Campanularides, appartiennent à ce type.

La marche du dévelop[)ement gemmipare varie suivant les ordres, chez les Siphonophores. Un jeune zoïle d'Ensi|ili(jnulide est divisé en trois parties, deux terminales et l'autre intermédiaire. L'extrémité supérieure, renflée, porte l'ébauche du pneumatophore ; l'extrémité inférieure, allongée, munie de l'orifice buccal, correspond à la région nutritive de l'individu, et devient finalement un gastrozoïde; la partie intermédiaire, courte encore, va s'allonger, et donne la tige, le rachis, de la colonie. Cette tige grandit beaucou[i, alors (|uo le pneumalophore s'accroît relativement assez peu; et, sur son étendue, prennent naissance, au moyen de bourgeons, des dactylozoïdes, et surtout des individus nageurs, des nectocalyces.

Il existe cependant, sous ce rapport, une certaine dilTérence entre les familles. Le rachis des l'hvsophorides produit seulement des zooïdes nageurs; sa région, voisine du gastrozoïde inférieur, s'élargit eu un plateau

qui bourgeonne de nouveaux g-astrozoïdes, des dactylozoïdesou filaments pêcheurs, et aussi des gonozoïdes; tous ces individus sont groupés les uns à cùtc des autres sur un espace restreint. — Le rachis des Agalmides, plus long que celui des l'Iiysophorides, produit aussi des nectocalyces dans la majeure partie de son étendue; seulement, sa partie inférieure,

WS

te

Fig. 15S. — Oejimii'ahitk dus Siimionopuores {silhouelle}.

d'après Gegenbaur.

Jeune colonie iVAgalmopsis,

homologue du plateau de la précédente famille, s'allonge beaucoup, et devient une mince lige, sur laquelle sont étages les nouveaux gaslrozoïdes, les dacfylozoïdes, les individus protecteurs ou hydrophyllies (encore nommés boucliers), et les gonozoïdes. La genèse de ces polypes présente une certaine régularité. Les premiers zooïdes, produits par cette

^ iiYiinozoAinES 161

lontriic tig'c, sont, pour la plu|iail, des gastrozoïdos pourvus d'uno bouche, et aceonipagnés d'un dactylo/oïde placé à leur base; les régions occupées |iar eux portent le nom de nœuds, et les zones intermédiaires celui d'f')il7'e-nœuds (Je premier ordre. Dans ces dernières naissent de nouveaux polypes, gonozoïdes, boucliers, et gastrozoïdes de seconde génération, moins développés et plus petits que les précédents; les espaces laissés entre ces deuxièmes gastrozoïdes sont des entre-nœuds de second ordre. Ceux-ci sont eux-mêmes capables de bourgeonner d'autres polypes; mais, en général, la marche du développement ne dépasse pas les entre-nœuds (le troisième ordre. Le nombre des individus, placés dans un entre-nœud quelcon([ue, est d'autant plus grand, que cet entre-nœud est plus proche de l'extrémité inférieure de la colonie.

La gemmiparité des Calyconulides rappelle dans ses traits essentiels celle des Eusiphonulides. Les différences principales portent : sur la partie intermédiaire du zoïte, qui reste courte dans les premières phases du développement, et s'allonge lentement; sur la croissance rapide du premier zooïde, qui se modifie en un nectocalyce volumineux; et sur le groupement ]iarticulier des polypes, rassemblés en petites masses étagées sur la tige.

La marche du bourgeonnement des Disconulides n'est pas encore connue. A en juger d'après les plus jeunes états observés, la partie médiane du zoïte se renfle beaucoup, en s'aplalissant, et devient la pla(|ue circulaire, le disque, de la Discomda; elle porte l'ébauche du pneumatophore au centre de sa face supérieure, et la partie inférieure du zoïte au centre de sa face inférieure. Cette dernière [lartie devient le gros gastrozoïde central des Disconulides. Les bords de la plaque bourgeonnent huit dactylozoïdes, non pas ensemlde, mais S('parément : un d'abord, puis trois autres, ensuite les quatre derniers entre les précédents. Enfin, de nouveaux gastrozoïdes, plus petits que les premiers, et des gonozoïdes, naissent, suivant une symétrie radiaire. sur la face inférieure du disque : la jeune colonie revêt ainsi son aspect définitif.

11 est à remarquer que, chez tous les Siphonophorcs, la partie internK'diaire du zoïte devient le sufqiort de la colonie, la lige ou raciiis dans un cas, le disque dans l'autre.

(iE.MMU'ARiTÉ DES MÉDUSES. — La faculté gemuiipare des llydrozoaires n'existe pas chez les polypes seuls, mais aussi chez les méduses; elle y est cependant moins fréquente.

Le boui'geonnement a été oljservé sur des méduses, appartenant (ont aussi bien à la série des llydroméduses diplomorphes qu'à celle des lloloniorpiies; il |)araU pourtant èlnï plus répandu chez les ]u-cniières. Les bourgeons produits se changent toujours en méduses, semblables pai- leur aspect, et par leur structure, à l'organisme luaternel; les cas d'hétér()m(ir|iliie, signalés à diverses reprises, ne semblent pas être vrais.

Une transition entre les [lolypes et les méduses est effectuée, sous le

Roule. — EivinnYOLOciE. 11

162 CIIAI'IIUK CINQi:iÈME

rapiioii (le la geinuii|iaiilé, par certains des rcprésenlanls ilc la l'ainille des Cuninides. Comme on l'a vu plus haut, les larves de ces animaux ne se transforment point hâtivement en méduses, mais conservent, pendant assez longtemps, un aspect analogue à celui d'un polype; ils hourgeonnent en cet état, et tous les individus ainsi produits se convertissent en méduses, après s'être disjoints les uns des autres. Les ovules fécondés des Cuninides tombent, à ce qu'il semble, dans la cavité gastrique de l'organisme maternel, et y subissent une véritable incubation, c'est-à-dire évoluent en larves munies de leurs bourgeons. Il en résulte (|ue cette cavité contient des êtres n'offrant aucune ressemblance avec le générateur, car ils ne revêtent l'aspect de méduses qu'après avoir quitté la chambre stomacale où ils sont renfermés. L'ensemble de ces phénomènes, autrefois rapporté à une alternance de générations compliquée de parasitisme, paraît se réduire, on le voit, à une incubation des larves dans la cavité de l'estomac maternel, et à la manifestation précoce de la gemmiparité chez ces mêmes larves.

Les jeunes bourgeons, produits par les méduses, dérivent toujours, comme ceu.x des polypes, de diverticules gastriques soulevant la paroi du corps. La cavité du diverticule évolue en espace stomacal, muni de ses annexes (canaux radiaires et région manubriale de l'appareil digestif); et la paroi, qui la limite, engendre ù son tour les divers tissus de l'organisme. La situation de ces bourgeons sur le corps de la méduse maternelle varie suivant les espèces; il existe, sous ce rapport, trois types principaux :

i" Le type des Sarsia siplionophora, dont les bourgeons naissent sur le manubrium ; les plus jeunes et les moins développés sont les plus prociies de la base de cet organe.

2° Le type des Sarsia proliféra, dont les bourgeons apparaissent sur le bord de l'ombrelle, à la base des tentacules. Les Codonium codono- ■pliorioH constituent un deuxième exemple de ce fait.

3" Le type des Epenlhesis, dont les bourgeons se forment, sur la paroi inférieure de l'ombrelle, aux dépens de diverticules émis par les canaux gastriques. Ce type est le jdus rare de tous; les Epenlhesis et les Gastroblasta sont, dans l'état actuel de nos connaissances, les seules méduses à le présenter.

11. Fissiparité. — La reproduction fîssiparc normale, très rare chez les llydrozoaires, ne joue pas un l)ien grand rôle dans leur évolution biologique. Des expériences, déjà bien anciennes, ont montré que des polypes, coupés en morceaux, ne perdaient pas leur vitalité, bien au contraire; chaque fragment étant capable de s'accroître, et de produire à lui seul un nouvel individu. Des observations plus récentes, etrectuées

Fig. 159. — Oem.mii'AIHti': hks MihnsKs {ailhuuctle). — Colonie de Sarsia aiphunoplioia, d'après Ihrckel. I.rs joiirirs iiiodiisos preiiiu'iil naissance sni- le loiif; iiiaiiehe de lenr généra leur.

IIYUIIOZOAIIIES

- -//dr.cAe

MoucÀf ce' i<i jntafiiJt

Fi g. lô'J.

\C)i ciiAPirnF. ciNonÉMn:

par Hirckel sur des méduses appartenant au genre Thaumanlias, dénotent (ju'un lainl)cau d'ombrelle, détaclié aceident(dlcment du reste du corps, continue à vivre, el se transforme, au hout de peu de jours, en une méduse complète. Mais ces faits se rapportent à des reproductions fissipares fortuites, et ne constituent jioint une évolution d'hahitude; ils permettent cependant de concevoir fjuun tcd phénomène soit capable de se manifester, à la suite d'adaptation spéciale, chez certaines espèces, puisfjue les fragments du corps d'un Hydrozoaire quelconque sont capahles de se convertir en individus complets.

La fissipai'ité normale existe dans la réalité, mais elle est fort rare; on ne l'a signalée, et encore avec réserve, que chez diverses espèces de polvpes appartenant à la section des Authydraires, et chez plusieurs méduses placées dans la série des Diplomorphes. Il importe de ne point ranger dans le cas de fîssiparité les déhiscences des méduses, qui se séparent de leurs générateurs ; ces derniers faits se rapportent à une gemmijjarité schizogone, c'esl-à-dire à un bourgeonnement suivi de la chute des bourgeons.

FissM'AnrrÉ hes I'olypf.s. — Ce procédé a été observé seulement sur les représentants des genres Prololn/dra et Alicroln/dra, voisins des Hydres ordinaires; il serait permis, d'après les desci'iplions des auteurs, de le considérer, plutôt comme une gemmiparité accompagnée de déhiscence des êtres produits, que comme une tissiparilé véritable. Le polype maternel émet, sur les côtés de son corps, un ou plusieui's bourgeons, qui grandissent, et se transforment en nouveaux individus; ces derniers se séparent de. leur mère, soit pendant leur évolution, soit après leur achèvement complet, et vont se fixer non loin d'elle, pour recommencer à parcourir un semblable cycle vital. Si les observations des auteurs sont exactes, ce procédé reproducteur est évidemment une gemmiparité schizoaone.

FissiPAïuTÉ DES Méduses. — Un ne l'a rencontrée encore que chez les trois espèces suivantes : SloDiohrachium mirahile (d'après Krdiikcr), l'JiiaUdium variabile (d'après Davidoff), et Gaslroblasla, ou E'penlhesis, Itaff'aali (d'après Lang). — De même que pour les polypes, et d'après les descriptions des auteurs, la fîssiparité est précédée de phénomènes gemmi|)ares. Une (îastroblusla, par exemple, ]iarvcnuc à son complet développement, possède un manubrium el quatre canaux gastriques radiaires. Au momeni oii l'individu, ainsi constitué, va se reproduire asexuellcmcnt, son ominelle s'allonge et devient ovalaire; un nouveau manche prend ensuite naissance, non loin du premier, aux dépens de sa cavité stomacale, ou d'un de ses canaux radiaires. Parfois même, plusieurs manches apparaissent sur la sous-ombrelle, et, corrélativement à leur venue, le uoiiiiire des canaux radiaires augmente, de telle sorte que ha(|ue manciie aboutisse ,'i une cavité stomacale possédant en moyenne rois à (juatre canaux. En somme, l'individu primitif, à la suite de ces

HYDROZOAlItES 1))5

faits, s'est transformé en une sorte de colonie, dont tous les zooïdes sont fusionnés les uns avec les autres. Mais, dans d'autres cas, les choses ne semblent pas se passer ainsi; au moment où le second manclie vient d'être formé, l'ombrelle se divise entre lui et le premier manubrium; l'individu s'est ainsi partagé en deux êtres, dont chacun possède un manche et deux canaux radiaires. Ces deux méduses sont également capables de se diviser par un procédé semblable, la lissiparilé étant toujours précédée par la genèse d'un manche, de manière que chaque être soit pourvu de son manubrium.

L'ensemble de ces phénomènes n'est pas encore élucidé. A en juger cependant d'après les observations de Lang, il est permis d'admettre, du moins pour les Gastroblasta, que le tout se ramène à un bourgeonnement sur la sous-ombrelle; seulement, les bourgeons ne paraissent pas évoluer d'une façon complète, et se bornent à produire leur inanche avec leurs canaux radiaires. Parfois, ils sont ca|iables de se séparer les uns des autres; mais dans ce cas, afin de leur donner une ombrelle, il faut que celle de la mère se divise en autant de parties qu'il existe de manches bourgeonnes, chaque fragment constituant l'ombrelle qui doit porter le manche en rapport avec lui.

RÉSUMÉ

I. — Les llydrozoaires se reproduisent par voie sexuée, et par voie asexuée; ce dernier mode est représenté à la fois par la gemmiparilé et la fissijjarilé.

II. ÉLÉMENTS SKXUELS. — L'unisexualité est j)resque toujours la règle; souvent même, elle s'étend aux colonies.

Les éléments sexuels mûrs sont ordinairement placés dans le mésoderme, mais n'en proviennent pas; ils sont formés par l'ectoderme ou par l'endoderme. 11 faut reconnaître sous ce rapport, trois modes principaux : 1" Les spermatozoïdes et les ovules dérivent de l'ectoderme (ex: beaucoup de Tubulariens); 2° les spermatozoïdes et les ovules sont produits par l'endoderme (ex : la plupart des Sertulariens) ; 3° les spermatozoïdes sont engendrés par l'ectoderme et les ovules par l'endoderme (ex : un gi'and nombre de Campanulariens). — Les llydrozoaires inférieurs ne donnent naissance à leurs produits sexuels qu'après avoir achevé leur évolution somalique : cesiVorif/iiie cœuosarcule jn'imitive. Diverses Hydroméduses diplomorphes montrent, au contraire, des éléments sexuels bien constitués, avant que la partie somatiquc de; hnir corps ait apparu : c'est Vorii/ine blasloulale. Enfin, les llydroméduses dipbjmorphes les plus élevées donnent naissance à leurs cellules reproductrices, comme dans le |)remier cas, c'est-à-dire après avoir pnr'acliev('' leur organisme : c'est l'orir/i)te cœnosarcale secondaire.

Tous les zooïdes d'une colonie sont caijables, chez les ,\uthydraires, de donner naissance à des produits sexuels, il n'en est pas ainsi p<jur les

166 (IIM'ITIU: CINQUIÈME

autres Hydrozoaires, iloiil les colonies renferment des individus, les gonozoïdes, seuls chargés d'engendrer les éléments de la reproduction. Los gonozoïdes affectent diverses formes, variables avec les groupes; l'aspect le plus simple est celui des sporosacs; viennent ensuite, suivant une progression croissante sous le rapport de la complexité; les gonophores, les gonophores médusiformes, les médusoides, et enfin les méduses. Les cellules sexuelles de ces dernières sont situées dont la paroi du manche chez les Anlhoméduses, autour des canaux gastriques chez les Leptoméduses et les ilydroméduses holomorphes.

III. Feuillets blastodeumiques. — Le développement des feuillets lilastodermiques s'effectue suivant le procédé cytulaire.

1° Authijdraires et Ilydrotnéduses diplomorphes. — Le mode le plus dilaté est montré par un grand nombre d'Hydroméduses diplomorphes. L'ovule fécondé se modifie en une morule, puis en une blastule; les éléments du blastoderme engendrent des endocytes, qui remplissent le blastocœle, et la blastule se convertit en une blastoplanule par ce procédé. Le protectoderme devient l'ectoderme, l'entéron se creuse dans l'amas des endocytes, et ces derniers, placés autour de la cavité entérique, produisent l'endoderme.

Plusieurs Tubulariens et quelques Authydraires présentent un développement plus abrégé; la phase l)lastulaire est omise, et la morule se transforme directement en blastoplanule.

2° Hijdroméduses holomorphes. — Parmi les Hydroméduses holomorphes, la Liriope mucronala olTre le procédé le plus simple. La segmentation aboutit à une blastule, dont le blastocœle est fort réduit, et le blastoderme très épais; la blastule se transforme en blastoplaHule par la division de quelques éléments blaslodermiques en deux parties, l'une qui reste externe, et l'autre qui parvient dans la cavité blastocœlienne pour y revêtir le caractère d'endocyte. — Le développement de la plupart des Holomorphes est plus condensé; la [)hase Idaslulaire est omise, et la morule se modifie directement en blastoplanule. Cette morule difl'ère de celle des Authydraires et des Hydroméduses diplomorphes par la taille des éléments de son blastoderme, qui s'étendent tous de[)uis le centre de l'œuf jusqu'à la périphérie, et ressemblent à des cônes juxtaposés. Ces éléments se divisent en deux parties, l'une externe, l'autre interne, suivant un plan parallèle à la surface de l'embryon; la morule est ainsi devenue une blastoplanule; l'ensemble des parties externes constitue l'ectoderme, et celui des parties internes représente l'endoderme. Ce mode est désigné par l'expression de dêlaminalion.

Les .Eginopsis iimlilerranea possèdent aussi une embryogénie abrégée; seulement, les blaslomères sont plus petits et plus nombreux que dans le second cas. Aussi la morule devient-elle directement une blastoplanule, en suivant des phases semblables à celles présentées par les Authydraires, dans le second cas du premier type.

hvdiiozoaihes 167

3° Siphonophores. — Les premières phases du (lévcloppcnient des Siphonophores sont remarquables, en ce qu'elles sont accompagnées de phénomènes gemmipares, et de la production, sur l'une dos extrémités de la larve, d'une dépression ectodermique qui deviendra la cavité du pneumatophore de la colonie. — Le mode le moins abrégé existe chez les Stephanomia. les Phijsophora, etc; il rappelle en tout le second cas du premier type et le troisième cas du second. L'ovule fécondé devient une morule, à plusieurs couches concentriques de blastomères, qui se transforme directement en blastoplanule; la phase blastulaire est donc omise. — l'n procédé plus condensé a été observé chez la plupart des Siphonophores, les Epibulia notamment. La phase blastulaire est également omise; mais, en plus, les endocytes de la blastoplanule, plus nombreux et plus volumineux que dans le premier cas, constituent une réserve nutritive abondante. Aussi la jeune larve bourgeonne-l-elle des zooïdes sur son propre corps, avant même que son entéron se soit creusé dans l'endoderme. — Enfin, l'abréviation embryonnaire atteint son maximum chez les Agalma et les Cri/slnlloides, dont l'endoderme, très volumineux, donne à la larve qui le contient la forme d'une vésicule vitelline, chargée de matériaux nutritifs, et portant, sur sa région inférieure, plusieurs individus produits par elle au moyen de procédés gemmipares.

Dans tous ces développements, le protectoderme de la blastoplanule devient l'ectoderme de l'individu parfait. L'amas des endocytes, d'aliord compact, se creuse ensuite d'une cavité, qui prend la place du blastocœle sans provenir directement de lui : cette cavité est l'entéron. Elle est limitée par les endocytes, qui conslituenl ainsi l'endoderme. Le mésoderme, plus ou moins épais, apparaît entre ces deux feuillets, et dérive surtout de l'ectoderme.

IV. l'oBMES DES LARVES. — La larvc typique des Hydrozoaires, VHydrula, est un embryon libre, provenant d'une blastoplanule, souvent pourvu de cils vibratiles cctodermiques, muni d'une bouche dont les parois ne s'invaginent pas dans la cavité entérique, et privé de cloisons gastriques, dette forme embryonnaire se présente sous plusieurs aspects :

.\i THYORAinEs ET HvDnoMÉDusES DU'LOMoui'HEs. — La larvc de ces êtres devient un zoïte, qui se fixe, et bourgeonne des zooïdes, mais seulement iipiès avoir acquis sa structure di'llnitive, et revêtu l'asjiect normal d'iiM polype. Cette larve se présente tantôt comme une l'rotlii/drida, dont b>s tentacules péribuccaux naissent au moment de la fixation, ou |ieii après ccl instant ; et tantôt comme une Aclinuld (divers Tubulai'icns), dont les tcnlacnles apiiaraissent avant la lixatioii.

Su'iKiNdiMiours. — Les larves des Si|iiion(ij)iiores deviciuienl des zoïtes (|ui ne se fixent jamais, et iiourgeonnent des zooïdes avant d'avoir acfjuis leur structure complète; elles affectent deux formes principales : celle de Siplionula, et celle de Disconula. La Siphomila est la larve des Siphouu-

I(3S CIIAI'ITIIK CINQI lÈMF.

lides, caractérisée par sa forme allongée; la Disconula, larve des Discomilides, est par contre, déprimée comme un dis()ue. Les larves .SV/)/io«M/a comprennent elles-mêmes deux types : les vraies Si/ihonula, ou Etisi- ■plionula, dont le premier zooïde, produit par le zoïte, devient un long filament pêcheur; et les Calijconula, dont le premier zooïde se modifie en une cloche natatoire (nectocalyce) volumineuse, servant à soutenir l'embryon.

Hydroméduses HOLOMoni'iiEs. — Les larves de ces animaux se convertissent directement en méduses, et ne bourgeonnent pas avant d'avoir atteint leur aspect définitif, sauf chez les Cunina. Les embryons de ces dernières prennent d'abord une forme jjolypoïde, cl ijourgeonnent en cet état, tous les zooïdes |iroiluils devenant des médnses; les Cunina elîectuent ainsi une transition des Hydroméduses diplomorphes aux Hydroméduses holomorpbes. Etant donnée, dans la plupartdes cas, la transformation directe des embryons en méduses, le mésoderme apparaît hâtivement entre l'ectoderme et l'endoderme, et acquiert de suite une importance qui n'a point son analogue chez les larves des autres Hydrozoaires. La cavité sous-ombrellaire des Trachyméduses se creuse dans une masse cellulaire d'origine ectodermique, et s'ouvre plus tard au dehors; par contre, celle des Narcoméduses communique toujours avec l'extérieur, car l'ombrelle est produite par un simple élargissement de la région supérieure du corps.

V. Reproduction asexuée. — Cette reproduction s'elïectue suivant deux modes : la genimiparité et la fissiparité. (!elle-ci, fort rare, doit être considérée sans doute comme une gemmiparité ordinaire, suivie de la déhiscence des bourgeons produits.

(ÎEMMiPAniTÉ. — Ce procédé, très commun, existe chez les polypes et chez les méduses. Dans les deux cas, il aboutit à la genèse de colonies; ses principales phases consistent essentiellement en la production de diverticules gastriques, qui soulèvent la paroi somatique maternelle, et évoluent en nouveaux individus.

Le bourgeonnement des polypes entraine l'apparition de nouveaux polypes, qui tantôt conservent leur aspect primitif durant leur vie entière, el tantôt se transforment en méduses. Pour ce qui est diîs Authydraires, tous les zooïdes d'une môme colonie se ressemblent d'assez près. 11 n'en est pas de môme pour les individus des colonies d'll\droméduses diplomoiphes ; les uns restent des polypes adaptés à des fonctions de nutrition générale (gastrozoïdes, dactylozoïdes, etc.), les autres deviennent des gonozoldcs, qui revêlent souvent l'aspect de méduses. Dans ce dernier cas, l'ectoiierme du jeune bourgeon engendre une niasse cellulaire, d'abord pleine, et creusée ensuite d'une cavité; celle-ci s'accroît, conimunicpie avec le dehors par la rupture de sa paroi extérieure, el devient la cavité sous-(jmbrellaire. Lu tel développement a pour elîet de donner au bourgeon hi forme d'une chjciic: la paroi de la cloche constitue

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roailiiL'Ilc, (jiii reiiferiuc une cavité j^astiicjiic, divisée en esloniac, accompagnée de canaux ratliaires et d'un canal circulaire. Le manche, ou iiianiilirium, prend naissance au fond de la cloche. — La marche du Lourgconiienient est assez peu précise chez les llydraires; elle est par contre fort régulière chez les Siphonophores. Erl général, le zoïte, qui dérive directement de la larve, se divise en trois parties : une supérieure qui ne bourgeonne pas, et devient le pneumatophore; une inférieure, <|ui donne naissance à la plupart des zooïdes; enfin une intermédiaire, qui se convertit en rachis, et supporte ainsi le reste de la colonie.

La gcmmiparité des méduses, observée tout aussi bien chez les Hydroméduses holomorphes que chez les diplomorphes, aboutit constamment à la genèse immédiate de nouvelles méduses; sauf cependant pour les Cuitina, dont les jeunes bourgeons passent au préalable par une phase polypoïde. Le bourgeonnement se manifeste, tantôt sur le manuliriuin, tantôt sur le bord de l'ombrelle, et tantôt sur la sous-ombrelle.

FissM'AïuTic. — Ce procédé, fort rare, a été observé chez divers polypes et chez (juehiiies méduses.

La fissiparité des polypes existe chez plusieurs Authydraires, appartenant aux genres Prolùliijdra et Microlujdni. Elle se ramène à la genèse, par gemmiparité, de petits polypes, qui se séparent ensuite de l'organisme maternel.

La fissiparité des méduses doit être également considérée comme une gemmiparité ombrellaire, suivie de la chute des bourgeons, chute qui paraît ne pas toujours se manifester. On l'a signalée seulement chez trois espèces. 11 est à remarquer que la gemmiparité normale des méduses est accompagnée de la déhiscence des jeunes méduses provenant des bourgeons; sans doute, les cas de fissiparité, pour les méduses comme pour les polypes, doivent rentrer dans la série des cas de bourgeonnement schizogone.

EMBRANCHEMENT DES SCYPIIOZOAIRES