CHAPITRE YI

EMBRYOLOGIE DES SCYPHOZOAIRES

I 1. — Considérations générales.

I. Caractères. — Les Scyphozoaires sont des Cœlentérés, dont Lccloderme est constitué par des cellules appartenant à plusieurs types distincts, et dont la paroi du corps n'est pas traversée de canaux nombreux, destinés à mettre la cavité gastrique en relations directes avec le dehors. Les éléments eudodermicjues sont privés de collerettes. La cavité gastrique est divisée en loges par des cloisons; les loges sont, dans certains cas, très réduites, semblables à des canaux. La région péribuccale s'infléchit dans la cavité gastrique en un tube, nommé le tuhe œsophagien. Enfin, dans les développements dilatés, les feuillets primordiaux naissent suivant le mode gastrulaire. — De même que les llvdrozoaires, les Scyphozoaires présentent deux sortes d'individus : des pohjpes fixés, et des êtres libres, dont certains affectent la forme de méduses.

Comme la classification, et les principales particularités du développement (les Scyphozoaires, se rattachent étroitement à un certain nombre de faits ac(iuis depuis peu, quelques considérations préalables sur les caractères essentiels, et sur les données importantes de la structure, seront ici de; qu(d(|ue utilité.

Les larves subissent une évolulion |iarticulière, pour ce qui touche à renléron. Lorsque la bouche s'est percée, de manière à faire communiquer la cavité etilérique avec le dehors, les bords de cet oritice s'infiéchissent dans l'intérieur de l'entéron, ets'y disposent enun tube pendant, (^cl appai'eil, nommé le tuhe œsophagien, persiste chez l'adulte, et présente deux ouverlures, [dacées à ses deux extrémités : l'une correspond à la bouche primitive, et donne accès dans la cavité entérique; l'autre est

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Forilice externe de la dépression, et communique avec le dehors. Celle-ci est la bouche définitive; la première, persistance de l'ouverture buccale priniilive, est l'orifice œsophag-ien, ou la b(niche (csophagiennc. Etant donnée cette origine, la face interne du tube œsophagien est limitée par un épithélium d'origine ectodermique. — En outre, les parois de la cavité entérique ne restent pas lisses; leur face interne, constituée par l'endoderme, se soulève en un nombre variable de saillies longiludinales, qui s'étendent sur la paroi, depuis son extrémité supérieure jusqu'à son extrémité inférieure. Ces saillies, dites cloisons, découpent la cavité de l'enléron en un nombre égal de chambres, les loges, dont la disposition et l'étendue varient suivant les classes; mais l'aspect spécial, résultant de leur présence, ne manque jamais.

Les caractères otTerts par l'adulte découlent directement de ceux présentés par les larves; ils se rapportent, en effet, à l'existence, dans la cavité entérique (nommée encore, suivant les classes, cavité mésentérique, cavité gastrique, cavité stomacale), d'un tube œsophagien et de cloisons. Il est donc inutile d'insister davantage à leur égard.

Les plus proches parents des Scyphozoaires paraissent être les Hydrozoaires. Les relations entre ces deux groupes sont encore accentuées par la présence, dans chacun, d'individus libres offrant la forme de méduses. Les méduses des Scyphozoaires n'ont cependant, ni l'origine, ni la structure de celles des Hydrozoaires; les ressemblances d'aspect, résultant d'une convergence déterminée par une même adaptation pélagique, masquent souvent les dilTérences fondamentales. Tantôt les méduses des Scyphozoaires proviennent directement de l'œuf fécondé, et tantôt elles sont produites par la division transversale d'un polype primitif; en aucun cas, elles ne dérivent d'un bourgeon engendré par gemmiparité. De plus, ces méduses présentent des particularités de structure, que n'ont point celles des Hydrozoaires; leur cavité gastrique renferme quatre épaisses cloisons; un voile et un manche leur font complètement défaut.

La seule concordance entre les deux formes tient à l'aspect général du corps, disposé en une ombi-elle transparente, portant la bouche sur sa face inférieure; mais, cette corrélation mise à part, tous les autres détails de l'organisme diffèrent complètement.

Les Scyphozoaires doivent être séparés des Hydrozoaires pour deux motifs principaux, dont l'un tient au développement, et l'autre à la structure définitive. Le premier est relatif à l'origine des feuillets blastodcruiiques, ipii apparaissent suivant le procédé gastrulaire dans les dévi'iopjiomcnts dilalés des premiers, et suivant le mode cytulaire dans ceux des seconds. L'autre raison porte sur la disposition de la cavité entérique, ou gastrique, et sur la présence d'un tube œsophagien. Ce dernier nianiiue constamment aux Hydrozoaires, alors que les Scyphozoaires le présentent toujours. En outre, la paroi gastrique des premiers est lisse dans tous les cas, tandis que celle des seconds est munie de cloisons, j)lus ou moins larges et longues.

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II. Structure générale. — Les ùlrcs, qui apparticnneiil à l'emliraiicliement des Scyphozoaires, se présentent sous deux formes principales, roncoi-daiil avec deux adaptations distinctes : la vie liiire et la vie lixée. — Les individus lixés méritent le nom de polypes, loutcomme leurs correspondants des llydrozoaires; ils présentent de même, abstraction faite des différences d'organisation, un corps allongé, adhérant à un support par une extrémité, et portant, sur l'autre, la bouche entourée par une couronne de tentacules. Les individus libres, par contre, oITrent plusieurs as|)ects dillerents. Les uns rappellent les méduses des Hydrozoaires par la disposition en ombrelle de leur région supérieure; les autres, tout en étant transparents comme de vraies méduses, sont arrondis, ou ovalaires, ou allongés, et ne possèdent jamais d'ombrelle; les derniers enfin doivent être considérés comme des polypes devenus libres, dont la région basilaire du corps serait convertie en un flotteur.

Parmi les trois classes de l'embranchement des Scyphozoaires, celle des Cténophores ne renferme que des individus libres, appartenant tous à l'avanl-dernier des types précédemment décrits, les deux auti'es contiennent à la fois des êtres libres et des êtres fixés. Les premiers ont tous l'aspect médusaire dans la classe des Scyphoméduses; les seconds sont des polypes coniques, munis de quatre larges cloisons gastriques, auxquels on a donné les noms de Scyphopoli/pes ou de Sci/pliisto)nes. — Les individus fixés sont très nombreux parmi les représentants de la classe des Anthozoaires; désignés d'une façon générale par l'expression dWnlhopoli/pes. ou |iar celle tïAciinopohjpes, ils montrent tous un corps cylindrique, portant, dans sa cavité gastrique, un nombre considérable de cloisons minces et larges; ce chiffre est toujours égal, ou supérieur, à huit, du moins pour les espèces actuelles. Quant aux aniuiaux libres appartenant à cette classe, leur allure est celle d'un polype, détaché de son support, de manière que la région d'adhérence soit disposée en une cloche servant de flotteur.

Les aspects offerts par les Scyphozoaires étant ainsi très divers, il est nécessaire de les examiner avec détail, en les étudiant dans chacune des trois classes de l'emLiranchement.

Sc.vpiioMÉDusF.s. — Les Scyphoméduses contiennent deux sortes d'individus, dont les uns sont libres et les autres fixés. Ces derniers, dits Scyphopolypes, appartiennent à deux types principaux : les Seiipliislomes, et les Lucernaires ou Calycozoaires.

A. — Les Scyphistomes n'existent pas, dans la nature actuelle, à l'état d'individus se reproduisant par voie sexuée; ils ne se multiplient, avec leurs caractères propres, que pargemmiparité, et doivent se transformer en méduses jjour acquérir des cellules reproductrices. Ils corres|iondcni, sous ce rapport, aux polypes des ilvdroméduses diplomorphcs. Leur corps conique est fixé à son support jiar une base élniilc; rcxlrémité élargie porte la bouche en son centre, et une cou-

SCVI'IKI/.OMIIKS 17;^

roniie de tentacules sur ses bords. Le nombre des tentacules est variable, mais il est toujours égal à un multiple de quatre. Les organes des sens l'ont com|dM('ment dél'aut. La paroi du corps, assez ('^paisse, est constiluée, en allant de dehors en dedans, par un épilbélium eclodermi(iue, une mince lamelle mésodermique produite par l'ectoderme, et un épithélium endodermique; elle limite une vaste Y>oche gasirn/ue, que parcourent quatre cloisons assez larges, s'avançant de la périphérie vers le centre de la cavité, mais ne s'y soudant pas les unes avec les autres.

Etant donnée une telle structure, qui dérive pourtant d'une disposition bilali''rale primitive, l'animal entier présente une symétrie radiaire. Les plans principaux de symétrie, au nombre de quatre, passent par l'axe longitudinal de l'individu et par le milieu des loges gastriques : ce sont les perraijons (l"'' ordre). Quatre autres plans, les inlerrai/ons (2° ordre), sont les bissecteurs des angles formés par les premiers; ils passent à leur tour par les cloisons qui séparent les loges les unes des autres, et méritent ainsi le nom de seploraijons, qui leur est accordé parfois. Huit autres plans de symétrie, les adrayons (3" ordre), sont placés entre les perrayons et les inlerrayons. A chacun de ces plans correspond un tentacule péribuccal; l'individu possède donc quatre tentacules perradiau.x, quatre interradiaux, et huit adradiaux. Lorsque le chiffre de ces appendices devient supérieur à seize, les nouveaux venus sont placés entre ceux qui existaient déjà, el dans de nouveaux plans d'orientation, les subrayons (4" ordre).

La structure des Lucernaircs n'est pas très dill'érente de celle montrée par les Scyphistomes. Les principales moditications portent sur l'appareil tentaculaire ; les quatre tentacules perradiaux et les quatre interradiaux font défaut, du moins chez l'animal adulte; les huit appendices adradiaux existent seuls, mais modifiés en courtes et larges giappcs de petits mamelons. Le développement larvaire de ces êtres n'est pas connu; il est cependant probable qu'il en est pour eux comme pour les Scyphistomes : la couronne de tentacules est complète durant les premières phases de l'évolution, puis certains de ces derniers s'atrophient, alors que les autres sont conservés en se modifiant. Quoiqu'il en soit, il est permis de considérer les Lucernaires comme des êtres semblables, ou peu s'en faut, aux Scyphistomes, et se reproduisant jiar voie sexuée avec leurs caractères particuliers; ils correspondent donc, parmi les Scyphoméduses, aux Authydraires des Hydraires.

B. — De même que les individus fixés, les types libres des Scyphoméduses appartiennent à deux formes principales, mais beaucoup plus éloignées l'une de l'autre que les Lucernaires ne le sont des Scyphistomes. La première est représentée par les Tesseridêes, la seconile par les Acalèphes.

L'aspect général est toujours celui d'une méduse; c'est-à-dire d'un animal pélagique au corps transparent, dont la région supérieure du

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corps, modifiée en une cloche ou une ombrelle, porle des tentacules sur SCS bords; seulement, l'oi'ganisalion des Acalèphes est plus complexe que celle des Tesseridées. Ces dernières doivent être considérées comme des Scyphistomes libres, et se reproduisant par voie sexuée. Elles sont privées d'organes sensitifs du type de ceux possédés par les Acalèphes, et portent huit ou seize longs tentacules; dans le premier cas, les appendices perradiaux et interradiaux sont seuls développés; les adradiaux se sont ajoutés aux précédents dans le second.

Toutes les Scyphoméduses, aj)partenanl à Tordre des Acalèphes, présentent l'aspect médusaire. Les bords de leur ombrelle sont découpés en plusieurs, g('néralement quatre ou huit, lobes égaux, dits lobes marginaux, et portent assez souvent des tentacules; la bouche est percée au centre de la sous-ombrelle. Les bords de l'orifice buccal sont tantôt simples, tantôt élirés en quatre ou huit larges expansions, nommés hras buccaux, parfois distinctes, ailleurs soudées. La cavité gastrique est divisée en quatre larges poches chez les formes les plus simples; mais dans d'autres cas, le mésoderme de l'ombrelle prenant un accroissement considérable, ces poches s'étirent, et se convertissent en canaux, qui se ramifient et se disposent en un réseau plus ou moins complexe. Des organes des sens, propres aux représentants de cet ordre, sont placés entre les lobes marginaux; ces appareils complexes, comparables sans doute à des tentacules modifiés, et nommés des rltopalies, sont au nombre de quatre, ou de huit, rarement de douze. Dans le premier cas, ils sont situés sur le trajet des perrayons (Cuboméduses), ou sur celui des interrayons (Péroméduses); sur celui des perrayons et des interrayons dans le second type; et enfin, dans le dernier, sur les perrayons, les interrayons, et quatre des adrayons.

On trouve généralement huit ou seize lobes marginaux. Comme les rhopalies sont placées entre ces lobes, et sur le plan des perrayons et des interrayons, c'est-à-dire dans les échancrures marginales, il en résulte (|ue, dans le cas où il existe huit lobes, ces derniers sont tous adradiaux. i'ar contre, lorsque le bord de l'ombrelle est découpé en seize parties, les adrayons eux-mêmes deviennent des échancrures marginales, et les lobes sont alors situés sur le trajet de seize nouveaux plans de symétrie intermédiaires à ceux déjà décrits, qui sont les subrayons (4" ordre). Ces Acalèphes montrentdoncune disposition radiaire poussée àl'extrême.

La symétrie radiale des Acalèphes est cependant toute secondaire, comme le montre l'étude du développement. Les jeunes embryons présentent, dès l'abord, une orientation bilatérale fort nette, car ils possèdent seulement deux poches gastriques, et parfois deux tentacules; leur corps est ainsi divisé en deux parties égales et semblables. La symétrie radiaire naît de l'apparition de systèmes homologues dans chacune de ces moitiés; par la genèse de deux nouvelles poches gastriques et de deux tentacules supplémentaires, l'organisme bilatéral est modifié en un être tétraradiaire. Cette disposition en quadrant est conservée par tous les

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Acalèphes, les régions nouvelles étant toujours au noniltre de quatre, ou d'un multiple de quatre.

Des phénomènes identiques sont présentés par les représentants des deux autres classes; remjjryon de ces derniers olVrc d'abord une symétrie bilatérale, puis une structure tétraradiaire. Celle-ci persiste chez les (ilénophores comme chez les Acalèphes. Il en est de môme pour divers Anthozoaires (Octactiniaires, Edwardsiées, Monaulées), mais non pour les autres; par l'adjonclion de pièces su|qilémeiitaires aux quatre ])rimilives, la disposition tétraradiée est transformée en orientation dodécaradiaire. Mais celle-ci dérive de la première, qui doit être considérée comme primitive; elle persiste, du reste, chez un certain nombre de formes actuelles, après avoir été exclusivement le caractère des formes anciennes (Tétracoralliaires).

Il résulte de ce rapide exposé que le corps des Scy|ihoméduses est plus ou moins disposé suivant une symétrie tétraradiaire. Celle-ci se présente toujours avec une grande netteté chez les embryons, même dans le cas où elle est altérée par la suite, et succède à une orientation bilatérale. Des dispositions semblal)les manquent aux autres Cœlentérés, sauf pourtant aux méduses des Hydrozoaires. Seulement, l'organisation en quadrant est tardive chez ces dernières, puisque les polypes ne la montrent point, taudis qu'elle est primitive pour ce qui touche aux Scyphozoaires, car les polypes la possèdent toujours. Et celle des Scvphozoaires prend un caractère spécial, de ce qu'elle est due à la la genèse de cloisons gastriques, organes qui manquent aux Hydrozoaires.

Anthozoaihes. — La plupart des représentants de cette classe sont des formes fixées. Les types libres, très rares, présentent une structure identique à celle olï'erte par les premiers; ils ne dilfèrent d'eux que par la modification d'une partie du corps en une cloche remplie de gaz, et servant ainsi de flotteur (Myniadées).

.1. — • Le corps, nommé colonne, est cylindrique; il adhère à un support par une des bases, et porte, sur l'autre, une couronne de tentacules, au centre de lacjuelle est percée la bouche. Cet orifice donne accès dans le tube œsophagien, qui conduit lui-môme dans une vaste cavité gastritiue, découpée sur son pourtour par des cloisons minces et larges. Cette chambre stomacale est souvent désignée par l'expression de cavité mésentérique, et l'on emploie aussi le môme qualificatif pour indiquer les cloisons; ce terme devrait cependant être abandonné, car cette cavité [irovieut de l'entéron embryonnaire.

La paroi du corps est constituée,, en allant de dehors en dedans, |Kir un épithélium cctodermicjuc, une assise de mésoderme, cl un épi- Ibt'liuin endodermiquo. Les cloisons gastri(|ues doivent ôlre prises pour des saillies dépenilaiit de la face interne de cette jiaroi, et n'intéressant en rien l'ecloderme; elles présentent un axe mésodermique, recouvert

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par une couche (l'eiidoderuio. La [laroi somatiquo est parfois molle; elle est souvent renforcée par un véritable squelette. Suivant leur origine, les appcnilices squolelliquos appartiennent à doux types: dans un cas (Octactiniaircs), ils naissent (lans le mésoderme, et consistent en de petits spicules; dans un second (diverses Octactiniaircs, Madréporidcs), ils répondent à un produit de sécrétion ectodernii(iue, et par suite à une cuticule calcarisée, nommée le poli/pier. — Ce deuxième cas offre luimôme deux modes secondaires : le polypier de certains Anthozoaires, et il en est ainsi pour les Tubipores, se réduit à une loge entouraul l'animal; par contre, celui de la plupart des Madréporidcs porte un certain nombre de pièces annexes, dont les principales sont des cloisons calcaires, placées entre les cloisons gastriques véritables, et s'avançant de même dans la cavité stomacale. Les Madréporidcs possèdent donc deux sortes de cloisons : les unes dures, dites lames calcaires ou calcoseples; les autres, nommées cloisons molles ou snrcoseples, sont constituées par des tissus normaux, et recouvertes par un épithélium endodermi(pie.

f^a disposition des cloisons est fort importante à connaître, car, suivant leur nombre et leur disposition, ces pièces modifient la structure de l'organisme. Elles possèdent toujours l'aspect de membranes minces, s'avançaul dans l'intérieur de la cavité gastrique, et portant un faisceau musculaire sur l'une ou sur l'autre de leurs faces, jamais suiles deux à la fois; ce faisceau est étendu suivant la longueur de l'individu. Lorsque les cloisons sont en minime quantité, leur partie supérieure se soude par son bord interne au tube œsophagien; leur partie inférieure reste libre, car le tube ne descend pas jusque dans la région basilaire de l'animal. Si leur nombre est considérable, les plus grandes d'entre elles se réunissent seules à INrsophage.

Les espaces laissés entre les cloisons, les loges, correspondent à des diverticules périphéi'iques de la cavité gastrique; ils sont homologues des poches gastriques simples, ou modifiées en un lacis canaliculaire, des Acalèphes. Un tentacule péribuccal est d'ordinaire placé au-dessus de chacune d'elles. — Ces loges appartiennent à trois formes, suivant la situation des faisceaux musculaires placés sur les cloisons; cette position n'est pas irrégulière, ni indéterminée, mais précise et constante chez tous les représentants d'un même groupe naturel. Les deux premières sortes de loges sont désignées, respectivement, par les expressions exocœle et endocœle; par suite, la troisième, intermédiaire à celles-ci, pourrait porter le nom de mésocœle.

Tontes les loges étant limilées sur les côlés par deux cloisons, et chaque cloison possédant un faisceau musculaire sur une seule de ses faces, les endocœles sont des loges dont les faces cloisonnaires limitantes portent loutes deux un faisceau musculaire. Au contraire, les exocQ'lcs correspondent à des loges, dont les faces cloisonnaires limitantes sont privées de faisceaux semblables. Enfin, les mésocœles sont des loges.

SCYPriOZOAIRES 177

dont une seule des faces cloisonnaires limitaiilcs est pourvue d'une bande musculaire longitudinale. Ces trois types sont répartis chez les Scvpliozoaires de façon foi't régulière, et il suffit de parcourir la série des ordres, en allant des plus simples aux plus complexes, pour s'en apercevoir.

B. — Les plus simples des Anthozoaires appartiennent au groupe des Alci/onaires (encore nommés Octactiniaires) et des Edivardsiées; dans les deux cas en effet, les adultes possèdent seulement huit cloisons, et ce nombre est le plus petit qu'il soit possible de trouver chez les représentants actuels de la classe. Les cloisons étant séparées les unes des autres par des distances semblables, les loges sont forcément égales entre elles; la disposition tétraradiaire, puisque huit est un multiple de quatre, est donc ici fort évidente; mais l'organisme olTre cependant un vestige de symétrie bilatérale. Deux des huit loges, diamétralement opposées l'une à l'autre, appartiennent à un même type, tout en différant de leurs voisines, et divisent ainsi le corps en deu.K parties identiques; de plus, en regard de chacune de ces deux loges, le tube œsophagien présente une dépression longitudinale, nommée \a. gouttière œsopheif/ienne. En somme, tout en étant rayonné comme ajiparence, le corps est bilatéral, la disposition radiaire étant venue s'ajouter à l'orientation bilatérale primitive. Et la persistance de cette dernière conduit à grouper ainsi les huit loges de l'adulte : une loge impaire antérieure, trois paires de loges latérales, et une loge impaire postérieure. Les deux loges impaires sont semblables entre elles.

Malgré ces ressemblances étroites touchant à la distriluilion des parties homologues, les Alcyonaires et les Edwardsiées diffèrent sous le rapport du type des loges. Chez les premiers (Alcyonaires), la loge impaire antérieure est un endocœle, la loge impaire postérieure un exocœle, et les trois paires de loges latérales des mésocœles. Il n'en est point ainsi chez les Edwardsiées, dont les deux loges impaires sont des exocœles, les loges latérales de la première, et de la seconde paire, des mésocœles; celles de la troisième paire correspondent à des endocœles.

Le type des Alcyonaires est uniijue dans la nature actuelle, et ne subit aucune modification. Il n'en est point ainsi pour celui des Edwardsiées, qui peut être considéré comme le point de départ des dispositions olfertes par les autres Anthozoaires. Les principau.x groupes de ces derniers sont : les Gonactiniées, les Monatilées, les C&rianthidées et les Zoanthaires. Les recherches, effectuées récemment sur ce sujet, permettent de rattacher aisément leur structure à celle, plus simple, des Edwardsiées.

Les Monaulées possèdent quatorze cloisons et, par suite, quatorze loges; six nouvelles chambres gastriques, groupées en trois paires latérales et symétriques, sont donc venues s'ajouter aux précédentes. Pour cela, les trois paires latérales primitives se sont subdivisées, de

Roule. — Embryologie. 12

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m;uiière à former six paires. Ces animaux offrent donc ; une loge (exoccele) antérieure et impaire, six paires de loges latérales, et une loge (exocœle) postérieure et impaire. Les loges latérales sont alternativement des endocœles et des exocœles, la première étant un endocœle ; sauf la sixième, qui correspond à un mésocœle.

Les Gonactiniées présentent seize loges : un exocœle antérieur et impair, un exocœle postérieur et impair, et sept paires de loges latérales ; d'où quatre paires de loges supplémentaires ajoutées aux trois paires primitives. Pour arriver à ce but, cliacune des loges primitives de la première paire contient deux nouvelles cloisons, et chacune des loges, appartenant à la seconde et à la troisième paire, renferme une cloison supplémentaire. Parmi les sept loges latérales, la première et la septième sont des mésocœles, les autres étant alternativement des endocœles et des exocœles.

Les phénomènes sont relativement plus simples chez les Cérianthidées, bien que le nombre des cloisons soit considérable. Toutes les cloisons de nouvelle formation sont, en effet, placées dans l'exocœle antérieur et impair ; les sept autres loges primitives ne subissent aucune modilication. Les loges, ainsi délimitées par ces cloisons supplémentaires, sont toutes des mésocœles, sauf l'antérieure médiane, qui correspond à un exoccele, tout comme la cavité primitive dont elle n'est qu'une minime partie.

Les Zoanthaires sont caractérisés par le fait de la substitution d'une symétrie dodécaradiaire au groupement par quadrant et par octant. Quatre loges s'ajoutent en effet aux huit premières, pour parfaire le chiffre douze, qui est alors le point de départ d'une nouvelle disposition organique. Les quatre nouvelles cloisons, nécessaires à la production de ces loges supplémentaires, naissent symétri(|uement, et par paires, dans deux des paires de loges primitives. L'individu, muni de douze cloisons, présente : un exocœle antérieur et médian, un exocade postérieur et médian, et cinq paires de loges latérales symétriques. La première et la cinquième de ces dernières sont des mésocœles, la seconde et la quatrième des endocades, les deux loges de la troisième paire correspondent à des exocœles.

Une telle disposition n'existe guère dans la nature actuelle, car le nombre des cloisons de l'adulte dépasse douze le plus souvent ; mais on la retrouve toujours dans les phases du développement, où clic succède

Fig. 160 à 165. — Disposition di:s cloisons gastriques chez les I'Hincipaux «iioupes des Antho- ZOAIRES POi.YACTiNiAiiiEs {diagrammes 611 pcrspeclivc cavalière, monlrant la colonne coupée transversalemcnl, h une certaine hauteur, alin de présenter les cloisons).— Kn KJO, type des Edivardsiéex. — En 1(31, type des Monaulées. — En 162, type des Gonactiniées. — En 103, type des Cérianthidces. — En 164, type des Zoanlhiiies. — En 165, type des Aclinidcs, pris à une phase où le premier cycle des métaseptes secondaires est seul développe.

Les pi'otoseptes, les deutoseptes, et les métaseptes primaires, sont désignées par leurs numéros d'ordre respectifs.

SCVI'IIOZOAIIIES

iv^fiiv

l'if,'. ICiil il Kiô.

à celle caractérisée par la présence de huit cloisons, semltlaliles à leurs homologues des Edwardsiées. Les cloisons supplémentaires sont situées de façon différente, suivant que l'on examine les Zoanthines, ou les autres représentants du groupe.

Les nouvelles cloisons des Zoanthines sont toutes placées dans les deux loges mésocœliques de la cinquième paire ; leurs faisceaux musculaires sont arrangés de façon que les loges, délimitées par elles, soient alternativement des exocœles et des endocœles. Il n'en est point ainsi pour les autres Zoanthaires (Actinides et Madréporides) ; leurs cloisons sujiplémentaircs naissent régulièrement, deux par deux, sur toute la face interne de la cavité gastri(jue, suivant un mode précis qui sera étudié plus loin; elles sont ainsi groupées en cycles déterminés. De plus, elles se trouvent disposées de telle façon, que la loge, comprise entre deux d'entre elles appartenant à un même cycle, soit constamment un endocœle.

C. — Si l'on résume tous ces détails d'organisation, en remontant du simple au comjdexe, on s'aperçoit que les Anthozoaires, semldahles en cela aux Acalèphes, offrent la trace évidente d'une symétrie bilatérale primitive, accusée par l'aspect des deux loges impaires et médianes. Une disposition létraradiairo et octaradiaire se présente ensuite; elle existe seule chez un certain nombre de groupes, parmi lesquels les Alcyonaires et les Edwardsiées sont les plus importants. Enfin, par l'adjonction de quatre nouvelles loges aux huit primitives, l'organisme devient dodécaradiaire, et reste ainsi chez tous les Zoanthaires. La structure radiée de ces derniers est donc jiarvenue à un plus haut degré de complexité que celle des autres Anthozoaires.

L'augmentation du nombre des cloisons, suivant des règles aussi précises, à mesure que l'on remonte la série des Anthozoaires actuels, est des plus remai'quables; elle concorde, en sa marche, et comme on le verra plus loin, avec celle observée dans l'embryogénie des Anthozoaires les plus élevés. Un court résumé des notions précédentes sera utile pour bien mettre en lumière cette concordance, à la condition de se servir des termes employés dans l'étude du développement.

Les Acalèphes et les Cténophores possèdent seulement quatre cloisons dans leur organisme; ce chitTrc se montre également chez les embryons des Anthozoaires, au cours de phases encore peu avancées, et devient plus grand par la suite. Ces cloisons sont les premières produites, et méritent le nom de protoseptes. — Les Octactiniaires et les Edwardsiées présentent huit cloisons; quatre nouvelles pièces existent en sus des précédentes : ce sont les deuloseptes. Ces êtres sont ainsi munis de huit cloisons, dont quatre protoseptes, et quatre deuloseptes. — Le nombre de ces organes est plus considérable encore chez les Polyactiniaires autres que les Edwardsiées; ces appendices supplémentaires seront dits des mèlaseples. La disposition de ces derniers ne prèle à aucune observa-

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tion particulière pour les Monaulées, les Gonactiniées, les Cérianthidées, et les Zoanthines; mais non pour les Aclinides et les Madréporides. Les mctaseptes de ceux-ci appartiennent à deux types. Les quatre premières d'entre elles, c'est-à-dire les quatre naissant en premier lieu, se com- |>ortent en tout, dans leurs procédés génétiques et dans leur disposition, comme les proloseptes et les deutoseptes; elles sont des métaseples primaires. Les autres, beaucoup plus nombreuses que les précédentes, de cliifTre variable suivantlesgenres, etdites métaseples seco«f?ff/res, affectent un arrangement, et offrent une origine, que les métaseples primaires n'ont pas. Les protoseptes, les deutoseptes, et les métaseples primaires naissent par paires chez l'embryon; deux d'entre elles, placées de part et d'autre de la ligne médiane, apparaissent en même temps pour donner une paire. Les métaseptes secondaires se produisent par couples; les deux formées en même temps sont juxtaposées, et ne restent séparées que par un étroit espace. — L'ensemble des protoseptes, des deutoseptes et des métaseptes primaires, c'est-à-dire des premières cloisons façonnées chez l'embryon des Actinides et des Madréporides, se dispose en un cercle autour de la cavité gastrique; ce cercle est nommé la couronne. Cet ensemble comprend douze cloisons, ainsi disposées : quatre protoseptes, quatre deutoseptes et quatre métaseptes primaires. Les métaseptes secondaires apparaissent en plusieurs fois; tous les couples, engendrés en même temps, dessinent également un cercle autour de la cavité gastrique; la totalité des couples d'un même âge est dite un cycle. Comme ces cloisons se montrent à divers inteivalles, plusieurs cycles se délimitent ainsi, se mélangent entre eux, et se combinent avec la couronne, pour donner un amas cloisonnaire multiple et confus, bien qu'établi suivant des lois précises et régulières.

Afin de se reconnaître parmi les loges et les cloisons, onles numérote souvent. Les cloisons sont désignées par des chiffres romains; on les énumère d'après leur ordre d'apparition chez l'embryon, et on ne désigne ainsi que les paires, les deux éléments de chaque [)aire étant identiques sous tous les rapports. On ne compte séparément que les cloisons de la couronne, car il est inutile d'agir de même pour celles des cycles, à cause de leur genèse simultanée en grand nombre, et par couples; il suflit, dans ce dernier cas, de connaître le rang du cycle par rapport à ceux qui le précèdent, et à ceux qui le suivent. — Ainsi, parmi les douze cloisons de la couronne, les quatre protoseptes sont engendrées les premières : leurs deux paires portent les numéros I et II. Pour la même raison, les paires des deutoseptes possèdent les chiffres III et IV, et celles des métaseptes primaires les chiffres V et VI. — Le besoin de numéroter les loges est moins grand que celui relatif aux cloisons, car ces d(;rnières donnent des renseignements suffisant sur la position des loges ({u'elles encadrent. Cependant, on les énumère parfois, en les désignant par des chiffres arabes, d'après leur position en paiiant de la ligne médiane antérieure, et allant vers la ligne médiane postérieure. La loge