IS

(;ii\i'rnu: s:\ii;mf.

impaire antérieure, et la loge impaire postérieure, étant suffisamment caractérisées par leur emplacement, sont mises à part dans cette sérialion, et n'y comptent point.

CTÉNopiioiiEs. — Tous les (;[(''nopliores sont des animaux libres, au corps transparent, et au mésoderme épaissi. Leur forme n'est cependant pas celle d'une méduse; leur as[)ecf, varialde suivant les familles, est plutôt celui d'un globe, ou d'une lame; les tentacules manquent parfois, ou sont en petit nombre (deux) lorsqu'ils existent; enfin, des appareils locomoteurs, représentés par liuit rangées de petites palettes, et dont les méduses sont privées, ne leur font jamais défaut.

La disposition organique scmlde difi'érer de celle des autres Scypliozoaires, surtout en ce qui touche l'appareil digestif, mais s'y laisse cependant rattacher avec assez de facilité. Le tube oesophagien, long et large, ne flotte pas dans la cavité gastrique, car ses parois épaissies sont soudées à celles du corps; cette dernière particularité est offerte par divers Anthozoaires. mais y est cependant moins accentuée. Comme le montre l'étude du développement, ce tube est produit par une dépression de la paroi du corps, à l'exemple de son homologue des Anthozoaires et des Scyphoméduses; il doit donc porter le même nom, puisqu'il possède la même origine et les mêmes rapports, et il ne faut pas le désigner, contrairement à ce que l'on fait souvent, par l'expression de « tube (jfislrique. » — La cavité gastrique véritable, qui dérive de l'entéron embryonnaire, présente deux diverticules diamétralement opposés, semblables à des canaux courts et larges, et ramifiés en deux branches divergentes; celles-ci se partagent elles-mêmes, après un court trajet, en deux nouvelles parties. Les diverticules gastriques rappellent donc, par leur disposition, les conduits émis par l'estomac de divers Acalèphes, et se fraient de même un passage à travers le mésoderme compact de la paroi du corps. Seulement, le nombre des rameaux est plus petit chez les Cténophores que chez les Scyphoméduses, puisqu'il est égal à huit; il ne dépasse jamais ce chiffre. En outre, chacun d'eux s'ouvre dans un canal, qui fait défaut aux .\calèphcs, placé au-dessous de chacune des huit rangées de palettes. La cavité gastrique communique avec l'extérieur, non seulement par l'entremise du tube œsophagien, mais par celle de deux petits conduits, qui vont se rendre au dehors, dans une région diamétralement opposée à la bouche; cette région est fréquemment nommée anale, ou apicale, à cause de cette particularité.

Malgré ces différences, l'homologie du tube digestif des Cténophores, et de celui des autres Scyphozoaires, est indiscutable. Tous deux sont en effet formés de deux parties, un tube œsophagien et une cavité gastrique; tous deux portent, dans cette dernière cavité, une certaine quantité de cloisons; seulement, les cloisons des Cténophores sont larges, épaisses, et convertissent, en canaux ramifiés, les loges interposées. Ce caractère n'établit pas, entre ces animaux, et leurs voisins des autres

S(.VPllnZ(P\lltKS 1S3

classes, une trop grande dillërence, puisque plusieurs Acaièplies le possèdent aussi. — En allant au fond des choses, les seuls (lélails organiques, propres aux Cténopliores, louchent aux palettes natatoires, et à la présence des ouvertures anales; elles ne suffisent pas, cependant, pour masquer les honiologies principales. Et, en vertu de ces ressemblances, il convient de désigner le tube gastrique, et l'entonnoir des Cténophores, par les noms déjà employés pour les autres Scyphozoaires, c'est-à-dire par ceux de tube œsophagien, et de cavité gastrique ou stomacale.

Les Cténophores ont leurs organes orientés, à la fois, suivant une symétrie bilatérale et une symétrie radiaire; ils ne diffèrent point, sous ce nouveau rapport, des deux classes précédentes. L'axe, qui passe entre les deux ouvertures anales et par le centre de la bouche, est Taxe loiif/ilndinal. Le corps présente en outre deux autres axes d'orientation, Iransverses et perpendiculaires au premier; l'un, Vaxe sagiUal, est parallèle au plan de la cavité gastrique et du tube œsophagien, aplatis tous les deux dans la majorité des cas; l'autre, Vaxe transversal, est perpendiculaire à ce même plan. Il résulte de cette disposition que l'axe sagittal est aussi perpendiculaire à l'axe transversal. En faisant passer un plan par l'axe longitudinal du corps, et par chacune de ces dernières lignes de symétrie, on obtient deux plans perpendiculaires l'un à l'autre, le plan sagittal et le plan transversal, qui se coupent vers le milieu du corps suivant l'axe longitudinal. Ces deux plans déterminent l'orientation des organes chez les Cténophores.

Chacun de ces plans partage le corps en deux moitiés symétriques, et produit ainsi une disposition bilatérale. De plus, étant perpendiculaires l'un à l'autre, ils divisent l'individu en quatre quadrants symétriques : d'où une disposition radiaire. Chaque segment contient deux canaux longitudinaux, et porte deux rangées do palettes; comme ces appareils sont allongés parallèlement à l'axe longitudinal du corps, on les désigne par les expressions de canaux méridiens, et de ran(jées méridiennes. Dans un quadrant déterminé, le canal méridien le plus proche du plan sagittal est dit siib-.iar/ittal, et suh-lransversal le j)lus proche du plan transversal. Des noms semblables sont employés pour les bandes des palettes méridiennes : chacun des (juadrants est muni d'une rangée suh-sngittale, et d'une rangée suh-transwirsale.

Les considérations, déjà exposées sur la symétrie de l'organisme chez les .'^cvphomédnses et les .\nthozoaires, sont donc entièrement a|)plicables aux Ct(''no|diores.

III. Développement en général. — Le d/'Ycidiipi nu nt des Scyphozoaires est ini|iiirlanL ;'i conn.iilre, car il pcriiirl Ai- birn iin'-ciser les dilT(''rciices (jui existent entre ces êtres et les llvdr(i/.(>;iires, et d'a|qir(''(ier à leur valeur les relations établies entre les Clénophores et les deux autres classes (h^ r(niibraiiclicmcnL

CIIMMTIIE SIXIE.MK

Développements sexués. — Les embryogénies dilatées, pourvues d'une jihase blastulaire, sont rares; la plupart des Scypiiozoaires, notamment les Anlliozoaires et les Cténophores, évoluenl suivant un mode condensé. Elles existent cependant chez plusieurs représentants des deux premiers groupes; dans ce cas, une gastrule succède à la blastule. Cette gaslrule est produite par invagination. Sa paroi se compose des deux feuillets l)lastodermic]ues primordiaux, le prolecloderme et le protendoderme.

fSS

Zv.v;

ProUc fa iJ (■''■>'' f ^.

pj-ote}idi>diJ-j^'!e ■ -

-J^.2jfjcœ/^

Jei-t^.u. f orifice

fdscri^l

l>'ig. 1G() à Kis. — Kiiviji.oi'PEMENT gknéhai. des Scvi'Iiozoairus, dans le cas iruiif évolution dilalée {coupes médianes longitudinales, demi-diagrammaUtjues, avec perspedive par ombre portée). — Kn Kîfi, jeune gastrule. — En ICiT, gastrule plus dgce, dont le proteclo- (lerme est venu s'accoler au protendoderme. — Kn IftS, embryon plus avancé, ayant produit son tube œsophagien par l'inllécliissement des bords de son enléropore.

Ce dernier limite rentéron, et borne son rôle à persister comme endoderme délinilif; aussi, pour plus de simplicité, est-il permis de lui donner, dès le débiil, ce dernier nom. Le protectoderme est plus important; il engendre le mésoderme par sa l'ace profonde, le place ainsi entre lui et l'endoderme, \)y\h se conserve à son tour comme ectoderme délinitif. Par les mûmes raisons que précédemment, et cà cause de l'importance

SCYI'IIOZOAIRES 185

relativement restreinte du feuillet moyen, on peut accorder au protectoderme, dès son apparition, le nom d'ectoderme, en le prenant pour ce qu'il doit devenir.

Lorsque la gastrule est complète, c'est-à-dire lorsque son entéron est déjà assez ample, l'organisme de l'embryon se réduit à cette cavité, qui communique avec le dehors par Ventéropore. et à sa paroi formée par l'ectoderme et l'endoderme. Ces deux feuillets sont d'abord appliqués l'un contre l'autre; puis le mésoderme naît, sous la forme d'une mince lamelle, et les sépare en se plaçant entre eux. Les cellules ectodermiques se revotent de cils vibratiles, l'entéropore se rétrécit peu à peu, et se ferme, du moins dans la plupart des cas; la larve, ainsi convertie en une sphère creuse, nage au moyen de ses cils.

Lorsque l'embryogénie est condensée, la morule se transforme en une planule compacte. Les hlastomères périphériques de celte planule se disposent en une couche ectodermique; puis la cavité entérique se creuse dans la masse des blastoinères internes. Comme l'entéron s'amplifie d'une façon croissante, ces derniers sont peu à peu repoussés vers la périphérie, s'étalent au-dessous de rccloderme, et s'y rassemblent en une assise continue, qui est l'endoderme. Les éléments ectodermiques se couvrent de cils vibratiles, et, de même que précédemment, l'embryon offre l'aspect d'une sphère creuse, d'une vésicule, dont la paroi est constituée par deux rangées de cellules : l'ectoderme en dehors, l'endoderme en dedans. L'entéron devient la cavité gastrique.

Quel que soit le procédé suivi, lorsque les larves libres des Scyphozoaires sont parvenues à cette phase vésiculaire, une dépression de la paroi du corps se manifeste sur l'une des extrémités de l'embryon; cette dépression, cylindrique, s'enfonce dans la chambre entérique, etv débouche par un orifice, percé dans sa région profonde; elle ])roduit l'ébauche du tube (êsophagien. Ensuite, des saillies longitudinales, au nombre de deux d'abord, de quatre ensuite, apparaissent sur la face interne de la paroi du corps; elles s'avancent dans la cavité gastrique, et représentent les rudiments des premières cloisons. Chacune de ces saillies est constituée par un repli de l'endoderme, dans l'axe duquel s'étend une mince lamelle de mésoderme.

Cette forme embryonnaire, ainsi faite, existe au début du développement de tous les Scyphozoaires. 11 est permis de lui donner le nom de Scyphicla; par opposition au terme Ilyitndfi, employé pour désigner la larve typique des llydrozoaires.

La Scvphule subit des modifications diverses, variables suivant les classes, et même suivant les ordres d'une môme classe; mais elle n'en existe pas moins au début de toutes les évolutions embryonnaires, où elle succède à la phase vésiculaire. Il est utile de suivre ses transformations dans chacune des classes de rembranchement.

Ces changements ont pour etret de donner à la Scyphule I aspect

CM A PI in K SIXIK.MK

ici'

Fig. Iffll à 172. — Dih'Ei.oi'i'EMKNT (ii-NÉRAi. DES ScYi'iiozoAiREs, dans le (".is criiiie évolulion condonséc (coupes médianes). — Kn 1(19, début de la segmenlalion ovulaire. — En 170, jeune morulc. — Kn 171, jeune planule, formée directement, aux dépens de la morule, jiar l'augmentation du nombre des blastomëres, et la régularisation de la couche cellulaire périphérique. — En 172, ]ilanule plus âgée, commençant à creuser, parmi les blastomÈH'S internes, les ébauches de son entéron.

D'après les recherches faites par Kuwalevsky et .Marion sur un .\nthozoaire octactiniaire, le Sympoilium cnralloides. I.a suite de ce développement est donnée, à une échelle inoiiidri'. ]i,ir les ligures 173 et IT'i.

SCVI'IIDZDMIII-S

particulier do l'adulte. Aussi, suivant la classe, cette larve se transforme-t-elle, soit en Sciiphopolijpi; ou Scijphislome, soit en Actinopolype, soit en Cicniila; le premier de ces termes étant accordé aux jeunes Scvphoméduses, le second aux jeunes Anthozoaires, et le dernier aux jeunes Cténophores.

Scjjphoméduses. — Les phases du développement des Scvphoméduses ne sont guère connues que chez les représentants de la sous-classe des Acalèphes.

Pour se transformer en Scyphistomes, les Scyphules cessent de se déplacer, et vont adhérer, à un corps étranger, par leur extrémité

Fig. 173 et 174. — IliivF.i.oppKMKiNT GiiNKHAL DES ScYi'UozoAiRKs, iliuls le cas d'une évolution conilensée (coupes médianes). — Kn 173, larve à la phase vésiculalre, issue d'une plaiiule dii'itcle par l'aniplificalion de l'entéron, la disposition en un protendoderme de tous les lilastotnéres internes, et la délimitation en un protectoderme de tous les blastouières périphériques. — En 174, embryon très avancé, produisant son tube œsophagien, cl atteignant ainsi une phase semblable à celle représentée, pour les évolutions dilatées, dans la figure 108; afin d'y arriver, le fond du tube n'a qu'à se percer de l'orilice ii'sophagien.

D'après les recherches faites par Kowalevsky et Marion sur ui\ Antho/.oaire oclactiniaire, le Si/mpiidium coralloïdes. Le début de ce développement est donné, à une échelle supérieure, par les figures lii'J a 172.

opposée à l'éhauche du tuiie œsophagien. Deux poches gastri(|iics prennent d'ahc^rd naissance, puis deux autres, et ce chifl're quatre n'est jamais déliassé; des tentacules apparaissent autour (h; la liouclie. I.c Scyphislome a revêtu son aspect normal; il persiste ainsi pendant un certain temps, soit en demeurant simple, soit en hourgeonnant d'autres iniliviihis scmldaliics à lui. il lui faut ensuite se transfoi'UHîr en méduse. En résumé, les jeunes S(;yphoméduses suhisscnt d'ahord, dans leur développement emi)ryonnaire, une phase de Scyphiilc, puis une phase

188 CHAPITnE SIXIÈME

de Scyphistome. — Les Lucernaires et les Tesseridées en restent sans doute à ce point. Les Acalèphes vont plus loin, car le Scyphistome se convertit en une jeune méduse peu complexe, dite Eplii/ra; les Epliijropsis ne poussent pas davantage leur évolution, contrairement aux autres Acalèphes, qui compliquent encore leur structure. La modification du Scyphistome en Ephyre s'efTectue suivant deux procédés : ou bien le corps du Scyphistome, toujours fixé dans ce cas (du moins d'après les observations acquises), se divise en un certain nombre de segments, qui deviennent autant de petites méduses; ou bien le corps ne se partage point, et se change tout entier en une Ephyre. Dans ce dernier cas, tantôt la larve est fixée parfois [Aurélia aiirita), et tantôt elle est libre [Pehifjia.)

Anlhozoaires. — Les larves de ces animaux, après avoir produit leurs deux feuillets principaux, s'attachent à un corps étranger. Elles prennent la forme cylindrique propre à l'adulte, et engendrent leurs cloisons avec leurs tentacules ; deux cloisons naissent d'abord, et deux un peu plus tard. Le chiffre quatre étant atteint, les jeunes embryons sont parvenus à la phase Scyphule. En cet état, ils offrent l'aspect de petits êtres, fixés par une de leurs extrémités, munis d'une cavité gastrique renfermant un tube œsophagien avec quatre cloisons, et possédant parfois quelques tentacules périliuccaux, bien que ces appendices soient d'ordinaire façonnés plus tardivement. La Scyphule se modifie en Anthopolype, par l'augmentation des cloisons en quantité, suivant les règles et dans les limites précédemment exposées, et aussi par l'apparition de tentacules, dont le nombre est égal à celui des loges.

Les différences avec les Scyphoméduses sont, sous ce rapport, faciles à préciser. Le Scyphistome possède seulement quatre cloisons avec quatre loges gastriques, et porte un chiffre de tentacules péribuccaux de beaucoup su|>('ricur à celui de ces dernières; par contre, r.\nthopolype renferme toujours huit cloisons au moins, avec huit loges gastriques, et présente un nombre de tentacules égal à celui des loges. L'organisme d'une Scyphoinéduse est donc basé sur la présence constante des quatre cloisons primitives, alors que celui d'un Anthozoaire est caractérisé par le chiffre plus élevé de ces appendices internes. En outre, le Scyphistome se convertit souvent en une méduse, alors que de semblables changements ne se manifestent jamais ciiez les Anthozoaires.

Cti'nophores. — Ces animaux sont toujours libres, et, bien que n'ayant |ioiiit de véritable forme médusaire, l'épaisseur de leur mésoderme, et la transparence de leur corps, leur donnent une certaine ressemldance avec les Acalèphes. Leur développement est abrégé, et leurs larves ne se fixent jamais. La phase Scyphulaire est atteinte de bonne heure, car le tube œsophagien prend hâtivement naissance, tout comme les quatre cloisons gastriques ; ces dernières sont larges, s'avancent presque jusqu'au centre de la cavité entérique, et la découpent en

SCYPHOZOAinF.S 189

qualrc poches. — Dans certains cas même, les phénomènes embryonnaires étant condensés au possible, Tendoderme entier est représenté par une masse cellulaire compacte, qui se divise en quatre parties répondant aux loges; après quoi s'organisent, aux dépens des celhiles même de l'endoderme, les parois latérales de ces loges, c'est-à-dire les quatre cloisons.

La phase Scyphule se manifeste, d'ordinaire, dans l'intérieur des membranes ovulaires; un état larvaire libre, propre aux Cténophores, et pouvant être désigné sous le nom de Ctenula, lui succède. Les cloisons gastriques deviennent très épaisses, à la suite de l'accroissement exagéré pris par la substance de leur mésoderme; la cavité entérique, d'abord vaste et munie de quatre poches latérales, se modifie en un espace étroit, pourvu de quatre petits diverticules cylindriques; elle commence à présenter l'aspect de l'appareil digestif de l'adulte. Les parois du tube œsophagien se soudent à la paroi du corps, cette cohésion étant amenée par l'épaississement du mésoderme. Les huit canaux longitudinaux, ou canaux méridiens, font leur apparition; un petit nombre de palettes natatoires naissent au-dessus d'eux, dans la région anale de l'individu. Cette dernière présente déjà un organe sensilif assez développé, et porte souvent deux tentacules. Cette larve Ctenula, ainsi constituée, nage au moyen de ses palettes, et se transforme peu à peu, durant cette vie libre, en adulte.

La phase embryonnaire, antérieure à la Ctenula, correspond à l'état Scyphuluire des autres classes, puisqu'elle est caractérisée, de môme, par la présence d'un tube œsophagien, et par la possession de quatre poches gastriques, séparées par des cloisons. Par contre, la Ctenula est spéciale aux Cténophores; elle diflere beaucoup de l'Anthopolype et du Scyphistome. Ses particularités tiennent à la disposition de sa cavité gastrique, qui commence à revêtir la structure de celle de l'adulte, à l'existence fréquente de deux tentacules, à celle d'un organe sensitif impair dans la région anale, enfin à la présence de huit courtes rangées de palettes natatoires. Cette larve évolue directement en adulte, sans offrir aucun phénomène de fissiparité.

En somme, tous les Scyphozoaires présentent, au début de leur évolution larvaire, un état Scyphulaire plus ou moins bien marqué, mais toujours caractérisé par la genèse d'un tube œsophagien et de quatre cloisons gastriques. Ensuite, interviennent les dilTérences, car les représentants de chacune des trois classes subissent des phases particulières pour comj)léter leur organisme : les Scyphomé<luses passent par la forme de Scyphistome, les Anlhozoaires par celle AWnlhopohjpe, et les Cténophores par celle de Ctenula.

Développements asexués. — Les Scyphoméduses et les Anthozoaircs, ces derniers sirriout, sont les seuls à présenter des pliénonièncs de repruduclion ase.vuée. Ces phénomènes tiennent à la lissiparité ou à la

l'.KI CMAlMTIti; SIXIKMI-,

ij;cuiiiiiiparilé, ces inoJes cxistanl tous iIcux dans chacune des classes précitées.

Le dévelopiiement asexué n'esl oITert, cliez les Scyphoinéduscs, que par les Scypliislouies fixés, du moins dans Tétai actuel de nos connaissances ; l'une des formes embryonnaires des Acalcphes est donc capable de se reproduire ainsi, alors que l'individu définitif, à l'aspect médusaire, est privé de cette faculté. La genimiparilé semble être le cas le plus fréquent : un Scyphistome déterminé, provenant d'une larve, engendre par bourgeonnement de nouveaux èlres senildablcs à lui. Ces derniers demeurent adliérenls à leur générateur pendant un certain laps de temps, puis se séparent de lui. Il se produit donc, au moins d'une façon momentanée, une colonie aux zooides peu nombreux, ceux-ci étant semblables entre eux, et au zoïle primitif. Comme les procédés générateurs du zoïte et des zooides sont différents, le premier provenant d'un œuf, et les autres de bourgeons, il existe donc, chez les Scyphopolypes, une alternance de génération, une métagenèse gemmipare et liolomorpbe.

La lîssiparité paraît être plus rare; du reste, son absence ou sa présence sont sujettes à des variations accidentelles, dont la cause remonte peut-être à des dillerences de nutrition. Dans certains cas, le Scypbopolype, au lieu de se transformer tout entier en une jeune méduse du type Ephtjre, se divise transversalement en tronçons, qui se séparent les uns des autres, et deviennent autant de méduses. Chaque segment présente, au début, la structure du Scyphistome primitif, ou peu s'en faut; la métagenèse est donc également holomorphe. Mais, avant que la séparation ne se soit effectuée, chacun d'eux commence déjà à se convertir en Ephyre; et, au moment de la disjonction, les nouveaux zooides sont dillerents du polype qui les a engendrés. — L'alternance paraît donc être hétéromorphe, et c'est ainsi que la considèrent les auteurs, bien (ju'clle corresponde à une segmentation, dans laquelle les descendants modifient hâtivement leur organisme, en lui donnant l'aspect auquel le générateur serait parvenu, s'il ne s'était pas divisé. Les auteurs accordent le nom de Slrobile au Scyphistome ainsi fissiparisé.

La gemmiparité et la fissiparité sont très répandues chez les Antliozoaires; suiiout le premier de ces procédés, que présentent normalement le [ilus grand nombre des Octactiniaires, et la jilupart des Madiéporides. Les zooides engendrés sont, dans la règle, semblables entre eux et au zoïte primitif; les dillerences signalées parfois sont peu importantes, et tiennent prescjue toujours au rabougrissement de quehjues individus, (|ui ne parviennent pas à atteindre l'état parfait. La métagenèse des .Vnlhozoaires est donc lioloniorphe, comme celle des Scyphopolypes gemmipares. Les êtres ainsi produits ne se séparent point, et restent adhérents les uns aux aulrcs; leur ensemble constitue une colonie, toujours composée de nombreux zooides, et dont la forme demeure souvent constante parmi les représentants d'un même groupe.

SCYl'llOZOMltKS

La (is.'iiparité, plus rare, n'a guère été signalée que chez divers Zoanlliaires; elle ne ressemble en rien à celle des Scyphopolypes, car elle est longitudinale au lieu d'être transversale, et se manifeste toujours chez tous les in<lividus appartenant à une espèce déterminée, au lieu d'être accidentelle, ou de faire parfois défaut. De plus, les zooïdes sont semhlables entre eux, et souvent ne se séparent point; ils restent unis en une colonie, dont l'aspect général diffère peu, parfois, de celui qu'offrent les colonies issues des développements gemmipares.

IV. Classification des Scyphozoaires. — L'embranchement des Scyphozoaires comprend trois classes : les Scyphoméduses, les Anlhozoaires, et les Cténophores.

Ces derniers animaux sont souvent, et par le plus grand nombre des naturalistes contemporains, rapprochés des llydrozoaires, ou bien placés à part ilans la série des Cœlentérés. Leurs aftinilés avec les Anthozoaires, et surtout avec les Scyphoméduses, ne paraissent point cependant prêter à trop de conteste. Elles découlent surtout des phases larvaires. Tout comme les représentants des deux groupes précités, et à l'exclusion des autres Cœlentérés, les embryons des Cténophores possèdent un tube œsophagien, et quatre cloisons gastriques. La plupart des auteurs modernes reconnaissent les liens étroits, qui uni^ ent les Scyphoméduses aux Anthozoaires; une conclusion semblable s'impose pour les Cténophores.

La présence des palettes natatoires, si caractéristi(|ues, n'est pas un obstacle à ce rapprochement. E. Ikcckel a décrit une Scyphoméduse, la Tesserantha connectens, dont l'ombrelle porte des séries de plaques vihratiles, comparables à celles des Cténophores. 11 a découvert également une seconde méduse, la Clenaria Clenophova (qui a])[)artient à l'em- Lranchcment des Hydrozoaires, et à la section des llydroméduses diplomorphes), dont l'aspect général rapiielle de près celui des Cténophores. Cette méduse [lorte, sur son ombrelle, huit bandes saillantes, couvertes de cils vibratiles; les bords de cette ombrelle sont repliés en une sorte d'entonnoir; elle possède, enfin, deux tentacules capables de s'invaginer dans d(!s dé[iressions creusées à cet effet. Iheclicl se base sur celte similitude remarquable pour relier les Cténo|iliores aux llydroméduses. — Des (juestions pareilles ne peuvent être l'ésolues au moyen tles seules concordances établies dans la disposition générale de l'adulte, alors i|ue les données essentielles du dévelopiiemcnt leur sont contraires. Ces faits établissent i|ue certaines méduses sont pourvues d'appareils locomoteurs comi)arables à ceux des Cténophores; ils démontrent ainsi, et c'est là le point le plus important des recherches faites par lla'cUel, que ces derniers animaux n'ont point, sous ce rap|)ort, une oi-ganisalion aussi particulière (|u'on l'avait cru tout d'abord ; et c'est tout. L'embryologie intervient alors, pour indiquer la profonde ressemblance des premières ])hases embryonnaires des Ctén(qdiores et de leurs correspon-

dantes des Scyphoméduses, ou des Anthozoaires; elle permet de conclure à l'exislence d'affinités naturelles entre ces trois groupes, affinités [* assez étroites pour autoriser la réunion de ces êtres en un seul et même " j embranchement. *

Les trois classes diffèrent l'une de l'autre parla forme générale des individus, et par la disposition des cloisons gastriques. Les Scyphoméduses ont parfois (Lucernaires) l'aspect de polypes, mais elles sont ".le plus souvent des méduses, au corps discoïde et déprimé en omhrelle; dans tous les cas, les cloisons et les poches gastriques sont au nombre de quatre, et ne dépassent jamais ce chiffre. — Il n'en est psin-t ainsi pour les Anthozoaires, dont les cloisons sont souvent en quantité considérable, toujours supérieure à quatre; de plus, ces animaux sont des polypes fixés, et n'offrent jamais l'aspect médusaire.'^ — Enfin, les Cténophores possèdent bien quatre cloisons, et rappellent en cela les Scyphoméduses; mais ces cloisons, déjà larges et épaisses chez l'embryon, se soudent les unes aux autres par la suite, s'unissent en une masse volumineuse, oii les loges sont réduites à des canaux tubulaires, et à laquelle se joint le tube (X'sophagien. En surplus, les Cténophores présentent des appareils de propulsion, les palettes locomotrices, disposés régulièrement sur le corps, et dont les autres Scyphozoaires sont privés. Chacune des rangées de palettes est placée au niveau d'un diverticule des loges primitives, le canal méridien. Quant à la forme du corps, elle rappelle bien celle des Scyphoméduses par l'épaisseur et la transparence du mésoderme; mais elle en diffère par l'absence complète d'aspect médusaire, car l'organisme n'est jamais aplati en une ombrelle.

Scyphoméduses. — La classe des Scyphoméduses contient deux sousclasses : celle des Aulosci/pliaii-cs et celle des Acalè-phes. Ces deux sousclasses jouent, dans le groupe des Scyphoméduses, le rôle des Aulhydraires et des Hydroméduses dans celui des ilydraires. — Les quatre cloisons des Autoscyphaires sont fort évidentes, car l'épaisseur du mésoderme n'est pas trop grande; les organes des sens, du type des rhopalies, l'ont complètement défaut; aussi, celte sous-classe est-elle encore désignée l)ar l'expression « Arhopaliens », opposée à celle de « Rhopalifères », accordée k la seconde. Celle-ci est caractérisée par la constance de l'aspect médusaire; par la grande importance du mésoderme, qui entraîne la réduction, et parfois l'atrophie, des quatre cloisons primitives ; enfin, par la présence des organes sensitifs marginaux.

La sous-classe des Autoscyphaires renferme deux ordres: celui des Lucernaires ou Cdhjeozoaires, et celui des Tesseridêes. Les caractères du premier pcuveni être résumés ainsi : corps fixé, polypoïde, portant, au lieu de tentacules allongés, huit groupes de petits appemlices cylindriques juxtaposés. Ceux des Tesseridêes se ramènent à la diagnose suivante : coips libre, niédusil'orme, portant sur ses bords huit ou seize

SCVPHOZOAIUES li)3

lOU'^s tentacules. — La sous-classe des Acalèphes contient également deux ordres : les Tétramères et les Octomêres. Les premiers possèdent seulement quatre rhopalies marginales; leurs cloisons sont larges, minces, et bien évidentes. Ils sont représentés, dans la nature actuelle, jiar les Cuboméduses, pourvus seulement de quatre tentacules (Charybdéides), et les Péroméduses (Périphyllides et Péricolpides), munis, tantôt de quatre, et tantôt de douze appendices tenlaculaires. Par contre, les Acalèphes octomêres portent huit rhopalies marginales, et parfois même douze; les bords de l'ombrelle sont découpés, ordinairement, en huit lobes marginaux; enfln, les cloisons, après s"êtrc montrées durant les phases embryonnaires, se réduisent dans certains cas, et s'atrophient. L'ordre des Acalèphes octomêres, ou des Discoméduses, contient un grand nombre de familles, qu'il est permis de ranger en deux tribus, les Catamnates, et les Acatamnates. Les repré- .sentants de la première tribu ont encore des cloisons fort nettes; ils constituent la famille des Ephyropsidées, et correspondent à la persistance, dans la nature actuelle, de la phase larvaire Ephyra, propre aux Acatamnates. Quant à ces dernières, elles réalisent l'état organique le plus compleie des Scyphoméduses; les cloisons manquent à l'adulte.

Cténophores. La classification des Cténophores, adoptée actuellement par presque tous les auteurs, semble être la plus naturelle; elle consiste à diviser le groupe entier en deux ordres : les Tenlaculifères et les Nus, suivant que les individus portent des tentacules, ou sont privés de CCS appendices. Le second ordre renferme le seul type des [îeroïdicns, alors que le premier contient toutes les autres familles. Il est nécessaire de signaler, parmi ces dernières, celle desCydippides, dont les représentants sont caractérisés par une forme générale, régulièrement ovalairc ou sphérique, et par une simplicité assez grande d'organisation. La plupart des Cténophores, donf le développement est connu ; présentent, dans leur jeune âge, une structure qui rappelle de près celle des (lydippes.

Amhozoaires. — Mettant à part les Télracoralliaires fossiles, dont la place exacte dans une classification naturelle prèle à la discussion, ,la classe des Anthozoaires peut être partagée en deux sous-classes, caractérisées par la nature des deux loges gastri({ues impaires et médianes. — Les formes les [ilus simples, parmi les Anthozoaires actuels, sont les Alcyonaires et les Edwardsiées, qui possèdent seulement huit cloisons; il n'est cependant pas permis de les placer côte à côte, car, bien que semblables sous beaucoup de rapports, elles dill'èrent l'une de l'autre par la situation des plaques musculaires cloisonnaires. Le type dos Alcyonaires cstuniquc; celui des Edwardsiées est le point de départ de toutes les dispositions oU'ertes parles Anthozoaires munis de plus de huit cloisons. Des deux loges impaires et médianes des Alcyonaires, l'une est un endocœle, et l'autre un exocœle; par contre, ces deux loges sont toujours des exocœles chez les Edwardsiées. On est donc en droit

Roule. — Embryologie. 13

l!)'i- ciiAi'iTiti; siMi'.Mi;

de conserver raiicieiinc division des AiillKtzoaircs en ( Ichtctiniaires et Polyacliniaires, avec celle réserve, que le nombre des cloisons n'est pas un rai'aclère disliiu'liF, ]iuis(|ue cerlains Polyacliniaires, les Edwardsiées nolaniinent, ne porlcnl (juc huit de ces organes, el ressciiildent en c(da aux Uclacliniaires. <^>Li;int aux expressions choisies pour désigner ces deux groupes, elles sont justes, si l'on fait abstraction du cliilTre des cloisons, ou des loges, pour s'adresser seulement à celui des tentacules, comme du reste l'étymologie y engage; les Octactiniaires ne portent en elîct que buit tentacules, alors que les Edwardsiées, les plus simples des Polyacliniaires, et les seules à avoir huit cloisons, possèdent ce[iendant seize de ces appendices.

La sous-classe des Octactiniaires, ainsi caractérisée par le chiffre huit des tentacules, et par la présence d'un seul exocade parmi ses deux loges impaires et médianes, renferme trois familles principales, autour desquelles gravitent un certain nombre de familles secondaires. Ces trois groupes sont les Alcyonidées, les Gorgonidées, et les Pennatulidées.

Les Polijactiniaires, improprement nommés llexacliniaires, car leur symétrie fondamentale, ocLoradiaire ou dodécaradiaire, n'est nullement hexaradiée, constituent un type des plus intéressants, par la quantité de ses espèces et la diversité de leur structui'e. Leurs caractères particuliers portent sur le nombre des tentacules, toujours supérieur à huit, et sur la nalure des deux loges impaires, qui sont constamment des exocades.

Il est permis de diviser celle sous-classe en deux ordres: les Octoradiées, et les Poli/radiées. Les premiers possèdent seulement huit cloisons, alors que les seconds en renferment un chifl're plus considérable. L'ordre des Polyacliniaires octoradiées est représenté, dans la nature actuelle, par la seule famille des Edwardsiées.

L'ordre des Polyacliniaires polyradiées se compose de quatre sousordres : les Monaulées, les Gonactiniées, les Cérianlhidées, et les Zoanlhaires. Les différences, établies enti'e ces groupes, tiennent à la disposition des mélaseples. Les individus passent, en effet, dans leur développement embryonnaire, jiai- une phase d'Edwardsiée, et sont alors munis de huit cloisons : les quatre protoseptes, et les quatre deuloseptes, (jui divisent la cavité gastrique en huit loges primaires. Puis, ils poussent plus loin leur évolution, el de nouvelles cloisons, les mélaseples, prennent naissance. Les mélaseples des Monaulées, au nombre de six (trois de chaque côté), sont placées dans les six loges primaires latérales, à l'exclusion des deux loges primaires impaires; celles des Gonacliniées, au nombre de huit, sont situées comme celles des Monaulées, dans les six loges primaires latérales, l'une de ces dernières en renfermant deux au lieu d'une senh;; enlin, celles des Cérianlhidées, fort nombreuses, sont toutes rassemblées dans la loge primaire impaire el antérieure. Les mélaseples des Zoanlhaires sont également très nombreuses, mais,

Sf.Vl'HOZOAIRES 195

conlrairement aux Cériantliitlées, elles se groupent souvent en cycles réguliers. Ce sous-orilrc renferme cinq tribus principales: les Antipa- Ihides, encore peu connus, et qui possèdent seulement six tentacules bien développés; les Zoanthines; les Actinides ou Malacodermés; les Paractinides; enfin les Madiéjiorides, encore nommés Scléroderinés, caractérisés par la présence, autour de leur corps, d'un squelette calcaire, le polypier.

TABLEAr m: ci. ASSIFlCATlOiN ;

SCVI'IIOMÉUISES

Al TOSCYl'llAllIES

AcAi.i:piii:s

\ Lucernaires.

' Tesseridées.

TiHramère!:. . . .

Oiluméres ou

Cuijoméduses.

Péioiiii'iJuses.

CalainiiiUes.

Discomcdnses..

AcalamiKiles.

CTKNOPIIORKS. ..

Teniaculifircs.

S'us.

Oc.TACTlMAIRES. .

.AUyonaires.

ANTIIOZOAIUKS...

Octoradiés . -

Kilwardsiées.

Monaulces.

l'OLYACTIMAlRKs

Polyradiés. . . .,

r.onacliniées.

CériaiUliiclées.

Zoantliaires,

ou llexaotiiiiaires.

Zoanlliines.

Antipathkles.

ArUiiides.

Paraclinides.

^ Madréporides.

§ 2. — Éléments sexuels.

Les recherches, effectuées sur l'origine exacte des cléments sexuels chez les Scyphozoaires, prêtent encore à la discussion. Ces éléments sont ordinairement situés, lorsqu'ils sont déjà parvenus à une phase avancée de leur évolution, dans le mésoderme; et, du moins dans la plupart des cas, immédiatement au-dessous de l'endoderme. On pourrait donc croire qu'ils proviennent de ce dernier feuillet; mais la somme des connaissances acquises leur accorde, par contre, une genèse mésodermique. Plusieurs cellules du feuillet moyen perdent leur aspect étoile, grandissent, et se transforment, sans autres nioililications, soit en ovules, soit en spermoblastes. Lorsque ces éléments sont parvenus à acquérir leur maturité, la paroi endodermique se rompt à leur niveau, et ils tombent ainsi dans la cavité gastrique, ou dans ses annexes; de là, ils sortent au dehors par l'ouverture buccale.

Les spermatozoïdes sont, dans la règle, constitués par une lèle volumineuse, contenant le noyau, et par une queue très mince. Les ovules sont arrondis, ou parfois poly('Mlrii|ues, à cause de leur compression mutuelle, lorsiju'ils sont rassemblés en grande ([uaiitilé dans un espace

196 CIIAPITHE SIXIÈME

restreint. — Les Scyphoméduses, sauf les Chri/saora, sont unisexuées. L'unisexualilé est aussi le cas habituel pour ce qui ticnl aux Anlhozoaires; certains de ces derniers sont cependant hermaphrodites, les Ciérianlhidées par exemple. Lorsque les Anthozoaires forment des colonies, la séparation des sexes s'étend parfois à ces dernières; ce fait existe chez un grand nombre d'Uctactiniaires dont certaines colonies sont mâles, et certaines auti'es femelles. Enfin, tous les Cténophores sont hermaplirodites.

Les glandes sexuelles des Scyphoméduses sont d'ordinaire an nombre de quatre, sauf chez les Lucernaires; ces derniers possèdent en efîet huit groupes d'éléments reproducteurs. Quel que soit leur cliitTre, ces amas, souvent colorés de teintes vives, et bien appréciables par suite à travers l'ombrelle transparente, font saillie dans la cavité gastrique, et sont placés à égale distance les uns des autres; ceux des Acalèphes sont situés dans les interrayons, ceux des Lucernaires dans les huit adrayons. — Les glandes génitales des Anthozoaires se développent dans diverses }iarlies des cloisons gastriques, et donnent, à la région qu'elles occupent, un aspect plissé, aisément reconnaissaljle. — Celles des Cténophores sont disposées sur le trajet des huit canaux méridiens, tantôt sur toute la longueur de ces conduits, tantôt (Cestidés) en quelques points seulement de leur étendue; généralement, et surtout chez les Cténophores nus, les ovules sont placés d'un côté du canal, et les spermatozoïdes de l'autre. La pi'ésence des éléments reproducteurs donne, à la paroi des canaux méridiens, une forme variqueuse.

Au moment où les spermatozoïdes sont arrivés à maturité, ils traversent la couche endodermique par la rupture de celle-ci, tombent dans la cavité gastrique, ou dans les canaux dépendant de cette dernière, et sont rejetés au dehors par l'orifice buccal. Il n'en est pas tout à fait ainsi pour les ovules; ces derniers parviennent bien dans la cavité gastrique, mais ils y restent d'ordinaire, et y sont fécondés. Ils subissent, toujours renfermés dans cette chambre stomacale, les premières phases de leur développement, et ne s'échappent d'ordinaire qu'au moment où ils sont devenus des larves, dont l'ectoderme est couvert de cils vibraliles. Le petit être tournoie dans l'estomac maternel, s'y déplace; et, arrivé au niveau de lorilice buccal, le traverse pour aller à l'extérieur, et se trouver entièrement libre. 11 s'effectue donc une inculiation dans la cavité gastrique du générateur femelle.

I 3. — Segmentation et feuillets blasto dermiques.

Le développement du plus grand nombre des Scyphozoaires est condensé; la segmentation aboutit à la genèse, non d'une blaslule, mais d'une planule com|iacte. Cette dernière se creuse ensuite d'un vide central, (\m devient la cavité gastrique; les blastonièi'es se disposent, autour de cet espace, sur deux couches, dont l'externe correspond au

SCYPMOZ0AIHES 197

protectoderme, et l'interne au protendoderme. Puis, le tube œsophagien prend naissance, sous l'aspect d'une dépression de cette doui)le paroi; et le mésoderme, dont les éléments proviennent du feuillet protectodermique, apparaît entre les deux assises cellulaires primordiales. Le protectoderme restant donne l'ectoderme, le protendoderme se convertit en endoderme; et les trois couches somatiques sont complètes. Telles sont, résumées à grands traits, les premières phases embryonnaires de la plupart des Scyphozoaires. Cependant il existe des espèces dont le développement est dilaté; dans ce cas, une blastule se forme, et se modifie, non en une blastoplanule semblable à celle des Hydrozoaires, mais en une gastrule produite par invagination. La présence constante d'une phase gastrulaire, au début de lévolulion de plusieurs Scyphozoaires appartenant à des groupes divers, permet de connaître la valeur exacte des feuillets blastodermiques, et de préciser la nature des procédés mis en nnivre.

I. Scyphoméduses. — Le dévcloiipement des Tesseridccs n'est pas encore connu; les seules observations acquises se rapportent à l'évolution des Lucernaires parmi les Autoscyphaires, et à celle des Discoméduses parmi les Acalèphes.

Développements dilatés. — Les embryogénies, pourvues d'une phase blastulaire, sont encore assez nombreuses, et se rencontrent toutes chez des espèces appartenant aux formes inférieures des Discoméduses ; elles ont été signalées notamment chez les Ephi/ropsts, les Pelagia, les Chrijsaova, et la C'i/anea capillata. Les procédés suivis sont toujours les mêmes.

L'ovule fécondé se divise également, et produit une morule; celleci se transforme, par l'écarlement des blastomères et l'apparition d'une cavité centrale, en une blastule, munie d'un blastocœle assez ample. Les blastomères se disposent en une seule assise, qui représente le blastoderme. Une partie de ce dernier se déprime et s'enfonce dans la cavité blastocœlienne; la gastrule est ainsi engendrée par invagination. La région blastodermique invaginée devient le protendoderme; celle qui reste externe fournit le protectoderme. Pour plus de simplicité et à cause de leur nature peu complexe, ces deux assises seront nommées, désormais, l'ectoderme et l'endoderme.

Les deux feuiliels blastddermiqnes primitifs sont donc représentés; ils constituent, jiar leur juxtaposition rapide, une paroi double, qui limite la cavité d'invagination, l'entéron gastrulaire. Celle-ci communique d'abord, avec le dehors, par un large enléropore; mais les bords de ce dernier se rapprochent de plus en plus, de manière à le rétrécir, et souvent, paraît-il, à le fermer complètement. Dans ce cas, la gastrule se convertit en une vésicule close, dont la cavité est l'enléron embryonnaire, et dont la paroi est composc-e par l'ecloderme et l'endoderme juxtaposés. Des cils vibratiles prcnnenl naissance sur les élé-

nicnts ectodermiqiies. et permcUenl à la jeune larve de se déplacer: une fine mcmlirano propre s'intercale aux deux feuillets, et donne la première éliauclic du niésodernie. Cette ébauche, en ce moment, est comparable à une basale épilhéliale, ou plutôt à la réunion des basalos de Tectoderme et de l'endoderme; elle s'accroît par la suite, les éléments surajoutés étant d'origine eclodermique. Les phénomènes évolutifs, qui surviennent plus tard, ont pour effet de transformer cette larve en un Scyphopolype ; ils seront étudi(''S dans le prochain paragraphe.

Développements condensés. — Ce type évolutif est particulier aux Lucernaires, et à la plupart des Discoméduses les plus élevées en organisation; il est caractérisé par la inarche de la segmentation, qui alioutit directement à une phase planulaire, sans jamais montrer de blastule ni de gastrule.

1° S'il faut en croire les observations de (îdtte, les Aurélia aurila seraient, sous ce rapport, intermédiaires aux deux modes principaux du développement. — Lorsque la segmentation est achevée, la morule devient une blastule, comme dans le premier cas; seulement le blastocœle de cette dernière est petit, et les éléments du blastoderme diffèrent de taille. Plusieurs d'entre eux, groupés en un des pôles de l'embryon, sont plus longs que les autres, et font saillie dans la cavité blastocœlienne; la suite de l'évolution consiste à augmenter encore la longueur de ces cellules, de manière à leur faire emplir le blastocœle entier. La blastule, d'abord creuse, est devenue compacte, et s'est transformée en planule. — Les recherches effectuées par Claus, et par Gôtte, sont ensuite contradictoires pour ce qui tient aux phénomènes ultérieurs. D'après le premier de ces naturalistes, une petite dépression se manifeste dans la région blastodermique à grandes cellules: cette dépression est l'entéron; dans ce cas, il existerait encore une phase gastrulaire, bien que très atténuée. Il n'en serait pas ainsi suivant Gôtte, car l'entéron se creuserait, sans provenir d'une invagination gastrulaire, dans la masse des longues cellules, |iar un procédé tout à fait semblable à celui que présentent les vraies planules décrites plus loin.

Quoiqu'il en soit, cette divergence d'observations est ici bien secondaire. Il est évident que les planules dérivent des gasirules par l'accumulation de substances deutoplasmiques dans certains blastomères; ceux-ci tendent à se grouper dans la partie centrale de l'emjjryon, et l'entéron se perce au milieu d'eux, sans provenir d'une invagination blastodermique préalable. Les Aitrelia en"eclueut une transition entre les gastrules et les planules des Scyphoméduses. Le deutolécithe n'est pas encore assez abondant, pour accroître tellement la taille des blastomères que le blastoc(çle soit rempli par eux; un petit blastocœle, et partant une plias(i blastulaire, loni encore leur apparition. Seulement, l'invagination réelle d'une paitie du blastoderme est, ici, remplacée par l'allongement des blastomères chaigés de substances nutritives; et ces

SCYPHOZOAIRF.S

blastomères sonl les homolosrues de ceux qui soiil |ilac(''s dans la rôq-ion invaginée dos v(''('ilaldosi!astnil('s. Cdiiiiiic eux. ils doniioiil rciidoilornio, et, c<iiiiine eux, ils liniileiil la cavili' onU'riipiL'. Ouant au iirocédc génétique de celte dernière, il est, en l'espèce, d'une minime importance; du reste, peut-être les oliservations de Claus et de Gotte sont-elles exactes toutes deux, en ce sens que les .4 «re/Za effectuant une transition, certains individus présentent le mode signalé par le premier de ces auteurs, et certains autres celui décrit par le second. Ces deux modes ne sont pas en effet liien dilférents l'un de l'autre : dans un cas, une légère dépression se manifeste, mais elle n'est pas suffisante pour constituer la cavité enlérique entière, et elle s'accroît en prenant la place des éléments endodermiques, qu'elle repousse devant elle; dans le second cas, l'entéron se creuse d'abord dans la masse endodermique, non loin de la périphérie de l'embryon, et grandit ensuite d'après un procédé identique, c'est-à-dire parle refoulement des cellules qui l'entourent.

2° Dans les développements complètement abrégés, la morule, issue de la segmentation ovulaire, se change en une planule directe, sans

Fig. ITf) h. 177. — Dkveloi'I'ement condensé des Scyphomkdusks {coupes médianes longitudimiles; d'apri-s 11. S. liergh siii' les Lucernaires). — Kn 175, jeune planule, fonnée ilireelemenl. — Kn I7l'i, plannle plus avaneée. — En 177. planule encore plus âgée, aux éléments pi-olendoderinl(|U('.s empilés à la manière de disques.

aucune |diase inlerinr'diaire. Pour cela, les Idaslonières péripliéri(|ues se juxtaposent plus étroitement, et se rassemi)lent on une assise simple, qui entoure l'amas des blastomères centraux; celui-ci compose l'emlo-

200 CHAPITRE SIX1ÈMI-:

derme, alors que l'assise périphérique représente l'ectoderme. La larve, parvenue à ce moment de son évolution, s'accroît souvent sans perdre sa compacité; tantôt (Lucernairos) elle s'allonge, les lilastomères internes s'empilant les uns sur les autres à la manière de disques; tantôt (la plupart des Discoméduses), elle conserve une forme sphérique ou ovalaire, la masse centrale ayant aussi le même aspect. Souvent, des cils vibratiles commencent à se montrer sur les cellules ectodermiques.

Les phénomènes ultérieurs n'ont guère été suivis que chez un petit nombre de Discoméduses; il est probable, cependant, qu'ils sont les mêmes dans tous les cas. Une cavité prend naissance au sein de l'amas interne; elle grandit rapidement, et refoule devant elle les blastomères de cet amas; ceux-ci, lorsque cet accroissement atteint une certaine limite, sont groupés en une couche simple, appliquée contre la face interne de l'ectoderme. La planule compacte s'est donc transformée en une vésicule close, dont la paroi est constituée par la juxtaposition de deux assises cellulaires, l'une ectodermique, et l'autre endodermique. Elle en est arrivée à la même phase que les gastrules déjà étudiées, au moment oij ces dernières ont rétréci, ou ont fermé, leur entéropore; la structure est semblable dans les deux cas, et l'évolution, ultérieurement suivie, est également identique.

Lorsque l'enléropore des gastrules ne se ferme pas, il devient la bouche primitive des Scyphopolypes; lorsqu'il se ferme, la bouche primitive prend naissance, à nouveau, sur l'emplacement autrefois occupé par lui.

II. Gténophores. — La segmentation de l'ovule des Cténophores présente des caractères spéciaux et fort remarquables; il est possible de les déduire de ceux qu'olTrent les Scyphoméduses au développement abrégé. — L'ensemble de ces particularités consiste en une condensation évolutive plus grande encore, déterminée par la présence, dans l'œuf, d'une quantité plus considérable de deutolécithe. La division de l'œuf est encore égale chez les Scyphoméduses appartenant au deuxième type du mode condensé; elle aboutit à la genèse d'une morule, dont les blastomères sont semblables, et qui se transforme directement en planule, par une sorte de séparation des éléments périphériques d'avec les éléments internes. Il n'en est point ainsi pour les Cténophores; la segmentation est égale jusqu'à la phase de quatre blastomères, et devient fort inégale par la suite. Le blastolécithe s'isole du deutolécithe, se porte en dehors des éléments constitués par ce dernier; et, en augmentant le nombre des cellules qu'il engendre, finit par envelopper complètement les blastomères deutolécithiques. Une planule compacte prend ainsi naissance par le procédé indirect; et, au moment où cette planule est constituée, ses éléments sont déjàdissemblables, les externes étant beaucoup plus petits que les internes; ceux-ci fournissent l'endoderme, et les premiers l'ectoderme. — Une telle à1)réviation du développement, qui omet

SCYPllOZOAinES 201

la phase représentée par la morule à blastomères identiques, amène une seconde particularité importante. Les éléments figurés du mésoderme naissent encore assez lard chez les Scyphoméduses; ils sont produits par l'ectoderme, Lien après l'apparition de ce feuillet. Les Clénophores sont plus hâtifs sous ce rapport : vers l'instant où l'ectoderme va être achevé, certains de ses éléments, groupés en un des pôles de l'emijryoïi, s'accroissent plus vite que les autres, et se multiplient. Ils constituent rapidement une masse cellulaire compacte, qui répond à l'ébauche du mésoderme. Bien plus, comme les principaux organes du corps sont disposés suivant une symétrie tétraradiaire, cette ébauche se divise très vite en quatre parties, une par quadrant.

En résumé, il faut, ce semble, considérer le mode particulier aux Cténophores comme une modification, par une abréviation plus grande, des procédés présentés parles Scyphoméduses. Chun a bien décrit une gastrulation chez V Eucharis muUicornis: mais, comme cet auteur n'a pas suivi toutes les phases préliminaires qui aboutissent à la gaslrule, il convient, jusqu'cà plus ample informé, de se tenir sur la réserve à cet égard.

A. — L'ovule des Cténophores, enveloppé par une membrane vitelline, qu'un large espace sépare du vitellus, et dans l'intérieur duquel ont lieu les premières phases de l'évolution, est constitué par une volumineuse masse deutolécithique, qu'entoure une mince couche de blastolécithe; celle-ci renferme le noyau de l'd'uf. Le premier plan de division a pour effet de diviser l'ovule fécondé en deux parties égales; le second plan agit de même, et l'ovule est ainsi partagé en quatre segments égaux. A mesure que ces pliénomi'iies s accomplissent, le blastolécithe cesse d'environner le vitellus nutritif, et se ramasse sur l'un des sommets des quatre blastomères primitifs. Chacun de ceux-ci est donc composé de deux parties, qui len<lent à s'isoler le plus possible : l'une volumineuse, et presque entièrement formée de substances nutritives; l'autre petite, blastolécilhique, et portée par la première. Avant que la séparation de ces éléments ne se soit effecluée, chaque quadrant se divise à son tour en deux portions; cela ilc telle manière, que le plan de scission passe à la fois par le vitellus évolutif et par le vitellus nutritif. Les huit blastomères, ou octants, ainsi produits, sont donc semblables aux quadrants primitifs, et sont demèine constitués par l'union de deux parties dissemblables. .Mais, à cette phase, la région blastolécithiquese sépare de l'autre, et apparaît comme une cellule distincte. Ce phénomène s'effectuant à la fois sur tous les octants, l'ovule est partagé en seize blastomères disposés sur deux rangées : une assise supérieure mince, composée par les huit éléments de vitellus évolutif; et une couche inférieure très épaisse, formée par les huit éléments iloutolécitbii|ui's.

La segmentation continue ensuite, plus rapidement dans la rangée supérieure que dans l'autre, toutes deux étant désormais (ji^^Tq^cs. La

(uj(lMBRARY ,^1

première tend à envelopper la seconde, l'our cela, de nouvelles masses de iilastolécithe, dont rliacune est munie dun novau , se séparent des l)lnstoin('rcsdculol('Millii(|ues, et s'ajoutent aux premières; cette S(''|iarntion s'ell'ectue avec régularité, non |>as en même temps sur toute la périphérie de l'emljryon, mais en allant, des bords de l'assise supérieure, sur les côtés, et au dessous, de l'assise inférieure. Les noyaux, de ces éléments ainsi engendrés, proviennent des corps nucléaires appartenant aux gros blastomères chargés de substances nutritives.

On assiste donc, en suivant cette série de phénomènes, à l'enveloppe-

/Su

Me.

AJtcromins

Jff2

y eso£^er7r:€

'Âna'sJ^j-,:-. c

FiK- '"ÎS à 182. — nÉVEI.OI'l'KMENT IIES FEUILLETS HLASTOHERMIQUES fillEZ LES Cténopiiores, par

le procéilé de l.i pl.inul.iUon indirecte (voupes mi''dianes, diagramfiialir/ues). — En I7S, début de la segmentation, et de la séparation des petits micromères de blastolécitlie d'avec les gros macromères deutolécithiques. — Kn 179, snite de cette séparation. — En ISO, la séparalion continue, et les micromères, augmentant en nombre, entourent une surface toujours plus grande des macronières. — En ISl, le même phénomène s'exerce encore; les micromères se divisent, avec lenteur, en une petite quantité de gros éléments. — En 1.S2, l'enveloppement des macronières par les micromères est complet; ceux-ci composent l'ectoderme, et produisent hâtivement le mésoderme; ceux-là. devenus un peu plus nombreux, constituent l'endoderme, et se disposent autour d'ime cavité entérii|ue, qui fait alors son apparition.

ment îles cellules à vitellus nutritif par les petites cellules de blaslolécithe. Celles-ci sont engendrées par celles-là; les premières produites occupi'nt une région relativement restreinte delà surface emltrvonnaire;

sc.vpiluzoMiir.s 203

mais, coiiiino de nouvelles viennent sans cesse se juxlnposcr ;ui.\ [irécé- (lentes, la région occupée par elles s'accroît constammoul; el, lorscjuc cetle évolution touclie à sou ternie, l'ensomlile des gros Idastonières est entouré [)ar une couche simple de petits éléments. Une phase phinulaire s'est ainsi étaljlic parle procéilé indirect. Les petites cellules périphériques représentent le protectoderme; elles donnent l'ectodcrme et le mésoderme. Les centrales constituent l'endoderme seul.

Au moment où les premiers éléments blastolécilhiques se détachent des blastomères primitifs, et se disposent en une assise peu étendue encore, une minime cavité s'intercale à leur ensemble et à celui des ijrosses cellules nutritives; cette cavité communique même avec le dehors, par un orifice assez large, percé au milieu de la couche formée par les premiers. On ne doit pas, semble-t-il, accorder à ces faits une trop grande importance, car on les retrouve assez souvent dans la genèse des planules indirectes, lorsque les dissemblances de taille sont très grandes entre les blastomères; ils paraissent ilus à des causes mécaniques. Les blastomères sont arrondis, et, parlant, ne se touchent que par une région restreinte de leur surface; les plus petits d'entre eux tendent à se grouper en une assise continue, et à ne point pénétrer dans les anfractuosités laissées entre les plus gros. 11 résulte de ces faits qu'un espace libre assez ample peut, par la force même des choses, s'interposer aux divers éléments ovulaires. — Quant à l'orifice mentionné ci-dessus, sa présence semble être également un effet du mode de division. Les huit premiers des petits blastomères sont nécessairement assez distants les uns des autres, puisqu'ils se séparent des sommets des gros segments ovulaires, et puisque ces sommets ne se touchent pas. Or, l'orifice correspond précisément à cet espace laissé entre eux, el qu'il leur est nécessaire de combler, à mesure (ju'ils augmentent eu nombre.

B. — La planule indirecte des Cténophores n'est comparable en rien à une ffastruie; il n'existe ici aucun état blastulairc véritable, et l'eudoderme n'est nullement donné par une invagination. La marche de la segmentalioii est telle, qu'au moment oii elle se termine, les deux f(Miillels primitifs sont complètement formés, chacun d'eux étant constitué par des cellules bien différentes, comme aspect, de celles de son congénère. Le jeune embrvon est une planule, produite indirectement, et non parle procédé ilirect observé chez les Scyphoméduses.

L'abréviation du développemeni est considérable; le mésoderme est ébauché de lionne heure, au moment même où la segnicnlalion se termine, et où les deux feuillets sont représentés. Les cellules mésodermiques des Scyphozoaires proviennent du protectoderme ; mais, dans la règle, sont engendri'-es par lui un cerlain temps après sa conslilution délinitive. Les phénomènes sont plus rapides chez les Cti'-nojduires; car ces cellules font leur ajiparition avant que cette assise ail reviMu

l'aspect il'iui feuillet périphérique continu. — Dans cette série de phases, qui consiste à laisser envelopper les gros segments endodermiques par les petits éléments de Tectoderme, il vient un instant où les sommets inférieurs de ces gros segments sont encore à découvert; de ces sommets se détachent ensuite, par le procédé déjà connu, des petites cellules de blastolécithe, qui se juxtaposent à leurs voisines, et achèvent ainsi la couche ectodermique. Alors, dans la zone où la segmentation ovulaire a commencé, plusieurs des éléments de ce feuillet vont proliférer, et se multiplier rapidement. Ils constituent, dans cette région embryonnaire, une petite masse, qui se divise en deux parties : une rangée extérieure, et un amas interne, placé entre celle-ci et les segments endodermiques. L'assise externe fait partie de l'ectoderme, auquel elle se rattache par la situation qu'elle occupe; et l'amas intei'ue donne l'éljauche du mésoderme. — Ce dernier n'est donc pas produit d'une manière tardive, et n'est point représenté, au début de son apparition, par des cellules qui se séparent isolément d'un ecloderme déjà bien formé; il consiste, dès l'abord, en un groupe cellulaire compact, engenilré par le feuillet externe au moment où celui-ci vient à peine de s'ébaucher.

Pendant ce temps, les cellules endodermiques, devenues entièrement internes, s'allongent quelque peu, et leur ensemble se divise en deux parties. Une fente vient, en etîet, d'apparaître au milieu même de l'embryon ; elle s'élargit, et se transforme en une cavité bien appréciable : c'est Tentéron qui prend naissance, et se creuse au sein de l'amas endodermique, comme il en est pour toutes les planules. — La cavité entérique, ainsi limitée par les grandes cellules de l'endoderme, s'ouvre au dehors, dans les premiers instants de son apparition, par l'orifice placé, entre les premiers blastomères, sur la partie supérieure de l'embryon; mais cette ouverture accidentelle, n'ayant aucune importance morphogénique, ne tarde point à se fermer. Le tube œsophagien ectodermique est situt'' dans le pôle embryonnaire directement opposé à cet orifice, c'est-à-dire directement opposé à la région où la segmentation a commencé.

Les feuillets blastodermiques des jeunes Cténophores ont alors achevé leur évolution complète, et vont engendrer les organes et les tissus de l'économie. Leur mode (l'apparition n'est pas très diffèrent de C(dui observé chez les ScyphomiMluses, et en découle, du reste, par une (•ondeiisation plus grande des procédés embryonnaires. La série, sous ce rapport, est aisée à suivre. — Certaines Scyphoméduses produisent leurs feuillets par le procédé gasirulaire; ])lusieurs autres, VAt(rel.ia aurila par exemple, montrent une gastrulatioii bien atténuée; enfin, la plupart des Discoméduses sont privées de phase gastrulaire, et possèdent une vraie planule. Seulement la quantité du deutoplasmc ovulaire étant minime encore, la planule est directe; la segmentation aboutit à une inorule, dont tous les blastomères sont presque identiques, puis à une pia-

scvr'HozdAinKs 205

mile, ilonl les éléments sont groupés en ilnix feuillets, dissemblables par l'aspecl. La marche des phénomènes est plus rapide chez h^s Cténophores; le deutolécithe étant fort abondant, la segmentation en est gênée, et la division devient rapidement inégale; des petits blastomèn^s, constitués uniquement par du blaslolécillie, prennent naissance les uns après les autres, de manière à envelopper peu à peu, d'une façon régulière et continue, les gros segments chargés de granulations vitellines. Aussi, lorsque la segmentation est achevée, c'est-à-dire lorsque cesse la genèse des petits blastomères, l'embryon n'olTre point la structure d'une morule aux éléments presque comparables, mais bien celle d'une })lanule aux éléments fort dissemblables, et déjà groupés en deux feuillets distincts. I,a division ovulaire aboutit donc à une planule indirecte.

III. Anthozoaires. — Ces animaux présentent, sous le rapport de la segmentation, les mêmes particularités que les Scyphoméduses. Le développement est abi'égé il'oi'dinaire ; la division de l'ovule entraîne la formation d'une morule, puis celle d'une planule directe. Cependant, plusieurs espèces font exception à cette règle, car elles montrent une phase blastulaire suivie d'un état gastrulaire : telles sont les Aciinia equina, les Cerianllius memhranaceus, et, sans doute, les Bunodes verrucosus. Ces espèces ressemblent, en cela, aux Ephyropsis et aux l'elagia, ]iarmi les Scyphoméduses.

Héocloppemenls dilatés. — Les premiers phénomènes de la segmentalion ne sont pas très connus encore: il semble cependant que les blastomères initiaux dilîerent quelque peu les uns des autres, pour ce qui a trait à leur taille. La division ovulaire serait donc inégale; cette altération correspond sans doute à la présence, dans le vilellus, de granules deutolécilhiques assez abondants. Un état morulaire fait ensuite son apparition, et se convertit en état blastulaire. La gastrulc est enlin produite par le procédé habituel, c'est-à-dire par l'invagination, dans la cavité blastocœlienne, d'une partie du blastoderme.

Durant la phase blastulaire, et au début de la gastrulaire, les cellules de l'embryon sont semblables les unes aux autres, et toutes cubiques. Loi'squc l'invagination est achevée, les éléments de l'endoderme sont appliqués contre la face interne de l'ectodcrme, et une mince membrane propre se place entre les deux couches. Dès cet instant, plusieurs différences d'aspect vont se manifester entre les deux feuillets: les cellules ectodermiques se multiplient activement, et deviennent cylindriques. Par contre, celles de l'endoderme s'allongent aussi, mais dans des proportions moindres, et renferment de grosses granulations ; elles seront cylindri(|ues par la suite, mais restent plus larges (|ue leurs voisines de l'ectoderme, et subissent des différenciations moins accentuées.

L'entéropore semble ne point se fermer, contrairement à ce qu'il en est pour la plupart des Scyphoméduses au développement dilaté. Au

20() ciiAi'iiiii. sixir.MK

moment où les élémenls des fciiiilels commencent à revèlic leur aspect délinilif, les bords do cet orilicc s'inih'cliissent dans la cavité entérique, et engendrent le tuljc (Pso|iliagien. L'entéropore, ainsi reporté à l'extrémilé interne de co iuljo, devieni l'ouverture œsophagienne, tandis (juc rorifice exlé'rieur de celle inllcxion persiste comme Louche définilive de l'individu.

Développements condensés. — Ces développements sont de beaucoup les plus fréquents. On les rencontre chez tous les Octactiniaires ; sauf cependant Vllaimea (Monoxenia) Davwini, décrite par Ikeckel, et qui, d'après cet auteur, présente une embryogénie dilatée. On les a observés également chez la plupart des Polyactiniaires. Ils rappellent en tout leurs correspondants des Scyphoméduses; dans les deux cas, la segmentation produit une morule, puis une planule directe, enfin une larve vésiculaire, dont la paroi est formée par deux couches cellulaires juxtaposées.

Les premières phases de la division ovulaire sont souvent inégales; mais les dissemblances de taille s'atténuent peu à peu, à mesure que la segmentation avance; en définitive, les blastomères de la morCile sont à peu près tous semblables. — La morule se change directement en planule. Les éléments embryonnaires périphériques prennent un aspect dilTt''renf de celui présenté par leurs congénères internes; les grosses granulations disparaissent dans leur substance, et sont remplacées par des granules plus nombreux et plus petits; leur forme elle-même change, car ils s'allongent quelque peu. Leur ensemble est devenu distinct de l'amas des blastomères centraux; dispiosés en une assise unique, ils composent le protectoderme, alors que ces derniers doivent tous contribuer à la genèse du prolendoderme. {Firj. lOO à 174.)

La planule à deux feuillets, directement produite par la morule au moyen de (juelques modifications survenues dans les cellules périphéri(]ues, se convertit en larve vésiculaire. Une cavité se creuse au sein de l'amas des éléments centraux, tantôt d'une manière unique, tantôt sous l'aspect de plusieurs petits espaces juxtaposés, qui se fusionnent rapidement. Cette cavité est rent(''ron; elle s'accroît, et refoule vers sa péri[ihérie, au-dessous de l'ectoderme, les cellules internes. La plu])art <le ces dernières s'appliquent contre la face profonde de la couché ectodermique, et constituent l'endoderme; les autres se désorganisent, restent libres dans la cavité entéri(|iie, et s'y résolvent en granules, dont l'embryon se nourrit.

Lorsque celle évolution est achevée, la planule compacte s'est convertie en une larve vésiculaire, de forme ovalaire d'abord, d'aspeci allongé et cylindrique, par la suite. La spacieuse cavité interne, l'enl(''r(in, ne communique pas eiu'ore avec le dehors; la paroi est représentée |i.ir l(\s deux feuillels piimilifs, si'qiarés l'un de l'autre au moyen d'une niiiue membrane nroiire. L'ecldderme se couvre de cils vibraliles ; la

SCYPIIO/OAIRES 207

jeune laivo tournoie, se meut avec ra[)iilité, et (]uitte la ehainlire gastrique maternelle, où elle séjournait jusque là, pour vivre librement. Cette période de lijjerté n'est pas fort longue, car l'emlirvon ne larde point à se lixer sur un corps étranger, et à s'y convertir en Antliopolype.

Au moment où la fixation s'elTectue, le tube œsophagien prend naissance, du moins dans la pluiiart des cas. La larve s'aplatit, une large dépression se manifeste dans sa région supérieure, c'est-à-dire dans la partie du coriis diamétralement opposée à la base fixée; cette dépression s'aeeenlue de plus en plus, et se transforme en un tube, qui s'avance dans la cavité entérique. Le fond du tube se détruit, <le telle sorte que sa cavité communique avec celle de l'entéron; cet orifice interne, qui correspond à la portion détruite, est l'homologue de rentéropore des développements dilatés. L'ouverture externe du tube devient aussi, comme chez ces derniers, la bouche de l'animal adulte.

Les feuillets sont alors entièrement ébauchés, et les organes de l'individu adulte vont faire leur apparition. Les cloisons naissent en premier lieu, suivant une marche déterminée, dont l'étude est exposée, avec détails, dans un prochain paragraphe (§ 5).

I 4. — Formes embryonnaires.

I. Généralités. — Sauf pour ce qui a trait aux Cténophores,dont le développement est très condensé, la plupart des larves des Anlhozoaires et des Scyphoméduses commencent par revêtir l'aspect de vésicules ciliées, à la forme ovalaire, ou allongée, (jui nagent librement; la cavité de la vésicule correspond àl'entéron, et la paroi à l'ensemble d(^ l'ectoderme et de l'endoderme juxtaposés. Cette phase embryonnaire est altérée sous deux rap[)0rts chez les Cténophores ; d'abord en ce qu'elle n'est pas libre, le jeune individu restant enfermé, jusqu'à l'état de Ctenula, dans les enveloppes ovulaires ; puis en ce que l'entéron se creuse, presque au moment où divers organes, notamment le tube œsophagien, et les quatre cloisons primaires, prennent naissance. — Cette première forme larvaire sera désignée par le nom de phase vésiculaire. S. celle-ci succède, par l'apparilioii du tube œsophagien et des qualr<> cloisons gastriques primaires, l'état de Scijphule. Ces deux ly|)es embryonnaires, phase vésiculaire et Scyphule, sont distincts l'un de l'autre pour ce qui touche aux Scyphoméduses et aux Anlhozoaires. On a vu plus haut qu'il n'en est point ainsi pour les Cténopiiores, dont renlér(jn, à cause de l'abré- \ialion du développement, apparaît en même temps (jue l'(csophage et les premières cloisons, ou peu avant eux.

Dansle cas d'une phase vésiculaire bien nelle, le lube (esopiiagien est |)roduit : soit pai- le retournement en dedans des bords de l'entéroporc, lorsque cet orifice ne se l'eiiue pas; soit par l'invagination de cette portion de la paroi, placée au point où l'entéroporc s'est clos. Dans le pre-

CIlAPlTnF, SIXIKMI-

inicr |irocé<l('', le relournciiicnl u jioiir cITct ilc ilonncr naissance à un tiilje, dont rextrémilé interne correspond aux lèvres de l'entéropore, et dont l'ouverture interne n'est autre que l'entéropore lui-même; celui-ci devient doncl'oritîce œsopliagien, alors que l'ouverture externe du tube, qui sera la bouche définitive, est limitée par la partie marginale de la région retournée. — Le fond de l'invagination se creuse, dans lesecond procédé, d'un large trou, qui persiste comme orifice œsophagien, tandis que la bouche définitive dérive de l'ouverture externe de l'invagi-

Fig. 183 à 185. — Organisation générale d'une larve du type Scyimiule (eoupes diaijrammatiques). — En 183, coupe longiluilinale, médiane, avec perspeclive, montrant la structure complète d'une Scyphule, avec son tube o.'SOphagien, ses cloisons, ses loges, et la composition de ses parois; une moitié seulement de l'être est représentée. — Eu 184, coupe transversale d'une Scyphule, passant parle tube œsophagien, suivant la ligne AU de la figure 183, montrant les rapports des loges et des cloisons avec ce tube. — En 185, coupe tranversale menée au-dessous du tiibe œsophagien, suivant la ligne OU de la figure 183.

Ces figures font suite, jiar l'adjonction des cloisons, à la figure 168.

nation. Car conséquciil, dans les deux cas, la bouclie de l'adulte est une formation secondaire; l'orifice œsophagien est seul l'homologue de l'entéro[iore, sur les bords duquel l'ectoderme et l'emloderme s'unissent l'un à l'autre. De plus, étant donné le procédé génétique, la face interne de l'œsophage est constituée |iar une assise eclodermi(|iH', et l'externe par une couche eudodermique, contrairement à ce qu'il en est pour la paroi du corps.

SlIM'IlO/.OAIliKS â09

- Le iLilje œsophagien Jes Clénophorcs est produit par une dépression 'ectôdermiqne, placée dans le pôle inférieur de l'embryon, c'est-à-dire dans la région opposée à celle où les premiers éléments de Fectoderme se sont séparés des gros biaslomères. Une ouverture fort étroite, liomolog-ue d'un entéropore, se perce au fond de cette dépression, au moment où elle pénètre dans l'entéron; la suite de l'évolution correspond à la description donnée ci-dessus {)Our le deuxième cas. Les conséquences spnt aussi les' mêmes : la paroi interne du tube œsophagien est composée [lar l'ecloderme.

L'entéron embryonnaire devient la cavité gastrique; les (juatre cloisons primaires prennent naissance dans son intérieur. Ces cloisons sont toujours données par des replis endodermiques, parallèles à l'axe longitudinal de la larve ; la membrane propre mésodermique pénètre dans ces replis, et forme leur axe; l'ectoderme ne contribue en rien à cette genèse. Lorsque les développements sont abrégés (Cténophores), les quatre cloisons apparaissent en même temps ; par contre elles naissent en deux fois chez les larves des Scyphoméduses et des Anthozoaires, une première paire se montrant avant la seconde.

La phase Scypliule est atteinte, au moment où sont ébauchés le tube œsophagien et les quatre cloisons primitives. Cette phase n'est pas toujours distincte des autres, et on la voit assez souvent confondue avec la suivantCj car les formes des larves dillerent déjà, suivant les classes, lorsque se montrent ces organes ; mais il n'en est pas moins vrai que l'existence de ces appareils, les seuls j)résents dans l'économie en cet instant de l'évolution, établis sur un même modèle et façonnés d'après un même procédé, donne à toutes ces larves une ressemblance indiscutable, et une homologie parfaite.

La Scyphule des Scyphoméduses revêt rapidement les caractères du Scyphistome, en produisant de nombreux tentacules péribuccaux sans accroître le chiffre de ses cloisons. Celle des Anthozoaires devient un Authopolype, en augmentant, suivant des règles précises, le nombre de ses cloisons, et engendrant des tentacules selon un rapport constant avec les loges nouvellement formées. Enfin, celle dos Cténophores se modifie en Cténule par l'élargissement considérable, suivi de la soudure presque complète, des quatre cloisons piimaires, et aussi par l'apparition des rangé'es de palettes natatoires.

II. Scyphoméduses. — Le développement de ces êtres n'est guère connu, jus(|n"i(i, ijue chez les Discoméduses; aussi les considérations suivantes s'appliquent-elles seulement à ces dernières. Leur larve vésiculairc se transforme en une Scy|duile, qui devient rapidement un Scyphisliiinc; ensuite, celui-ci S(; modilie en une Kjilii/ni, soit directement, soit après s'être divisé en segments, qui se convertissent en autant de petites E])hyres. i'inlin, chaque jeune rn(''(luse perfectionne son organisme, pouiacquérir les carac^tères de l'adulte. — Cependant, à cause des ressem-

RoULE. — liMBRYOLOOlE. 14

210 CirM'ITIit; SIXIÈME

Llances manifestes, (]ui existent entre la structure ilu Scypliistome des Discoméduses et celle des Autoscy|)liaires adultes, il est permis d'admettre, à titre de présomption, que ces dei'niers ne dépassent point la phase de Scypliistome, et qu'ils se bornent, après l'avoir atteinte, à produire leurs glandes sexuelles, sans subir d'auti-es modificalions plus importantes. Des présomptions semblables s'appliquent également aux Acalèphes tétramères ; leur organisation rappelle de près celle des Scyphistomes, tout en montrant une complexité un peu plus grande; il est donc probal)le que les larves de ces animaux subissent d'abord une phase de Scyphule, puis une autre de Scypbopolype, et se changent en méduses, sans jamais arriver à l'état d'Ephyre. 11 serait bon que des recherches fussent ellectuécs sur ce sujet, autant pour indi(iuer les divers phénomènes de cette transformation, que pour montrer si le Scyphistome de ces êtres est susceptible de se lissipariser comme celui de diverses Discoméduses; des renseignements certains à cet égard permettraient de préciser, avec netteté, la valeur exacte de la lissiparité du Scypbopolype. Trois phases succèdent à la Scyphule, dans l'évolution embryonnaire des Discoméduses : la première porte sur l'apitarition de l'état de Scyphistome, la seconde sur la modification du Scyphistome en Ephyre, et la troisième sur le passage de l'Ephyre à l'état définitif.

Scyphistome. — La larve vésiculaire, après avoir nagé librement pendant un certain temps, se fixe par l'extrémité diamétralement opposée à celle qui portera le tube œsophagien, avec la bouche définitive; la région d'adhérence s'élargit qiiebjuc jieii, son ectoderme s'épaissit, et l'ensemble constitue un disque de fixation. — Au-dessus de lui, lecorps s'évase en perdant sa forme ovalaire, aplatissant son extrémité orale, et prenant l'aspect d'une coupe. Le tube œsophagien s'ébauche durant ces modifications, et les quatre cloisons primaires apparaissent presque en même temps. Le tube élargit quelque peu sa paroi, de telle manière que son orifice extérieur, la bouche définitive, se trouve souvent reporté au sommet d'un petit mamelon conique.

Les quatre cloisons sont produites par des replis de l'endoderme. Elles ne naissent pas à égale distance les unes des autres, mais sont disposées de telle façon, à leur début, qu'elles semblent groupées en deux paires, assez éloignées l'une de l'autre, qui resserrent à leur niveau la cavité gastrique. Par suite, celle-ci paraît divisée, sur son pourtour,

Fig. liii) k 188. — .\spei;t fiKNKriAi. nu Scyphistome (xilhoueUes). — Kii 181'], Scyphistome parvenu ;i sa période d'état, atec. son corps en forme de coupe, son étroite base de fixation, et son cône linccal an milieu de la couronne des tentacules. — En 187, Scypliistome slroliilisé, divisé par lissiparité en un eerlain nombre de segments, qui commencent à se <-.onvertir en K|iliyres (d'api'és les recherches faites par Hœckell . — En 188, Scyphistome non stroliilisé, se changeant tout entier en une seule Ephyre, dont les lobes de l'ombrelle sont placés en dedans de la couronne des tentacules (d'après les recherches faites par .1. van lleneden sur la Cynnea ca/iillala).

scvpiioz()Aiiii:s

y\^. im a iss.

212 r.llAlMTRF. SIXIÈME

en deux parties, (jui cominiiiii(iacnt largement ("iiseniMi'. l'iiis les cloi-

A c^sderjne.^

-MTidcidej-xni! -^

Fig. 189 à 194. — • Début di: héveloi'I'Emknt du Scyphistome (coupes ilcmi-Jiugrammatigues; les figures de gauche représentent des coupes médianes et longitudinales, les ligures de droite des coupes transversales menées suivant les lignes Al!, CI», KK, tracées sur les coupes longitudinales correspondantes). — Kn 189-190, larve à la phase vésiculaire, encore libre, nageant au moyen de son ectoderme cilié. — En 191-192, début de la fixation; les bords de l'enléropore commencent à s'infléchir, et le mésodernie s'épaissit en quatre zones. — En 193-194, début de l'étal de Scyphistome; l'inflexion des bords de l'entéropore donne le tube œsophagien, et l'épaississemenl du mésoderme les quatre cloisons.

L'ectoderme et l'endoderine sont en blanc; le niésoderme esl en noir.

SCYPIIOZOAinES

sons continuent à s'avancer dans l'inlérieur de la cavité gastrique, et égalisent les distances qui les séparent; la symétrie radiale fait alors frnncliomrMit sim a|i|inrition, cl l'enléron primitif se trouve divisé, par l'étal de colle évolution, on cinq chambres, l'une centrale, et les quatre autres périphériques. Ces dernières sont les loges ; la première correspond à \di cavité fjasiriqite proprement dite. Les loges et lacavité communiquent entre elles dans toute l'étendue du corps, sauf dans la région œsophagienne, où les cloisons vont se souder à la paroi de l'œsophage; l'extrémité supérieure des loges se termine donc en cul-de-sac.