PS

Kig. l'.l'i à 197. — Ai:iikv[:mknt nr Scyi'HIStome {rnupes denu-diii(/rn»imalii}ues). — En I9'i, coupe médiane et lonf,'itu(linalo, avec perspective, d'un Sc-yiiliisloine; la moitié de l'être est seule représentée; par rap[)Ort à la figure 1!»:!, le tulie œsophagien et les cloisons ont pris plus d'importance, et les tentacules ont fait leur apparition. — En liliî, coupe transversale passant par le lulie œsophagien, suivant la ligne .\l! de la figure li'ô. — Kn l'.iT, coupe transversale passant au-dessous du tube ipsophagien, suivant la ligne CD de la même ligure.

Ces ligures font suite aux précédentes (18!l-19'i).

Tous ces organes sont disposés d'après une symétrie radiale, suivant des perrayons et des interrayons. Les quatre perrayons passent par le milieu des loges, et les quatre interravons par les cloisons.

Quatre tentacules primaires naissent autour de la liouche; ils sont placés dans les perrayons, et situés par suite au-dessus des loges gastriques. Ils n'apparaissent pas en môme temps; un premier se forme d'abord, et s'accroît assez vile, puis un second ; ces deu.x tentacules sont

214 rilAPlTRE SIXIÉMK

disposés au-dessus des deux premières chambres gastriques, limitées par les paires de cloisons encore fort petites. Leur présence, en cet instant, donne à la larve une symétrie bilatérale évidente; l'un d'eux est antérieur, l'autre postérieur. Les deux autres tentacules jirimaires prennent naissance entre les premiers. — Lorsque ces quatre tentacules ont égalisé la dislance qui les sépare, tout comme les loges qu'ils surmontent, quatre nouveaux appendices semblables s'élèvent au-dessus des cloisons, dans les interrayons. Le Scyphistome possède donc huit tentacules, dont quatre perradiaux et quatre interradiaux; huit autres s'ébauchent plus lard entre ceux-ci, el par conséquent dans les adrayons. Le chiffre 16 étant atteint, les choses en restent fréquemment là; il n'est pourtant pas rare d'observer une genèse ultérieure de tentacules, qui se manifeste de 8 en 8, suivant la progression 16 — 24.... 32....

D'après Gôtte, l'apparition des quatre tentacules primaires est suivie, non par celle des quatre interradiaux, mais des huit adradiaux ; après quoi l'évolution continuerait de S en 8, comme dans le premier mode, suivant la progression 4.... 12.... 20.... 28.... Etantdonnée l'importance des axes symétriques interradiaux, et la présence constante de tentacules au-dessus des cloisons, lorsque le Scyphistome a terminé son évolution particulière, il semble plutôt que la pi'eniièrc série soit la vraie, et non celle admise par (Julte.

Quoiqu'il en soit, les tentacules péribuccaux olîrent tous la môme structure. Ils sont constitués par un axe central de cellules endodermiques, qu'entoure un revêtement il'éléments ectodermiques; ils ne contiennent donc, en leur intérieur, aucune cavité.

La structure définitive du Scyphistome est dès lors acquise. Cet être offre l'aspect d'une coupe, fixée par son étroite extrémité inférieure, et portant une couronne de tentacules sur sa large extrémité supérieure. Celle-ci possède la bouche en son centre; cet orifice conduit dans le tube œsophagien, qui aboutit lui-même à la cavité gastri(jue, divisée sur son pourtour en quatre loges par quatre cloisons. — Quelques modifications secondaires sont apportées à l'ensemble. Une invagination eclodermique très allongée, la cavité cloisonnaire, s'enfonce dans le milieu de chacune des quatre cloisons; d'autre part, le sommet de chaque cloison est traversé par un canal, le canal cloisonnaire, dérivé de la cavité gastrique, et qui grandit plus tard dans des proportions considérables; enfin, les cloisons se munissent, en leur axe, d'une bande de fibres musculaires, le nmscle des cloisons. Ces diverses particularités contribuent à donner au Scyphistome des Discoméduses un aspect spécial, très voisin de celui présenté par les Autoscyphaires de la famille des Tesseridées. — La phase de Scyphistome est alors arrivée vers sa fin, et cède la place à l'état d'Ephvre.

EpHvnE. — A en juger d'après les ressemblances de structure établies entre les Discoméduses inférieures, appartenant à la famille des Ephy-

SCYPIIO/.OAinES 215

ropsides, et les Ephyres larvaires, il est permis d'admettre que ce dernier état embryonnaire manque aux Acalèphes tétramères et aux Autoscyphaires; ceux-ci présentent, en eflel, une organisation plus sim|de que celle des Ephyropsides. On peut donc croire, bien que les observations fassent défaut à cet égard, que la phase Ephyre est propre aux Discoméduses, les autres représentants de la classe des Scyphoméduses passant directement du Scyphistome à l'état adulte.

La transformation du Scyphistome en Ephyre s'effectue suivant deux procédés : ou bien elle est si7nple, un Scyphopolype déterminé se modifiant tout entier en une seule Ephyre ; ou bien elle est multiple, le Scyphistome se divisant, par fissiparitc transversale, en un certain nombre de segments, qui deviennent autant de petites Ephyres. — Il arrive assez souvent que cette transformation soit précédée de phénomènes gcmmipares : un Scyphopolype donne ainsi naissance à plusieurs autres individus semblables à lui. Ce bourgeonnement ne doit pas être confondu avec la fissiparité dont il est ici question. Celle-ci est une segmentation transversale, qui aboutit à la production de petites méduses; celui-là est une multiplication par gemmiparité réelle, entraînant la genèse de Scyphopolypes réunis en une petite colonie.

A. Transformation simple. — Les observations, effectuées sur le développement des Discoméduses, étant peu nombreuses encore, il est impossible de dire si la transformation simple répond à la règle, ou à l'exception; il semble bien qu'elle doive être prise pour le fait normal, mais de nouvelles études sont nécessaires pour préciser les idées sur ce sujet. Quoiqu'il en soit, dans ce premier cas, le Scyphistome se modifie tout entier en Ephyre, sans subir aucune segmentation préalable, ('e cas présente deux modes; dans l'un, l'embryon primitif, fixé à un support, offre tous les caractères d'un polype Scyphulaire; dans l'autre, cet embryon, quelque peu aberrant dans son ensemble, vit en liberté.

Le premier mode a été observé chez les Cyanea capillata et les Anrelia aiiriln : ces dernières montrant aussi la transformation multiple. Les principaux changements portent : sur la chute des tentacules du Scyphistome, l'apparition de huit lobes marginaux munis d'organes des sens (rhopalies), l'agrandissement de la cavité gastrique, la réduction des cloisons à la suite de l'excessif développement pris par le canal cloisonnaire, enfin sur la cessation de la vie fixée, et l'ajjlatissenient du corps en une petite méduse discoïde.

Une Ephyre, parvenue à son développement compitl, représente une méduse au corps déprimé, dont les bords de l'ombrelle portent huit lobes marginaux, développés dans les quatre perrayons et les quatre interrayons; chacun de ces lobes possède, en son milieu, une dépression profonde, qui contient une rhopalie. Les lobes marginaux, assez volumineux pour donner au bord de l'ombrelle un aspect crénelé bien accentué, sont creux, et renferment des diverticules de la cavité gas-

216 C.IIAI'ITRK SIXIÈME

trique; ces diverticiilcs sont les loges Johaires. — Chacune des huit profondes échancrures adradiales, laissées entre les lobes, présente, en dedans d'elle, une paire de petites saillies, qui s'avancent dans Tintérieur de la cavité gastrique; chaque paire limite ainsi une loge située dans Fadrayon correspondant; celle-ci est une loge mnrginale. La cavité gastrique porte donc seize loges périphériques : huit placées dans les lobes marginaux, les loges lobaires; huit dans les échancrures situées entre ces lobes, les loges marginales. Les deux replis, qui circonscrivent chacune des loges marginales, sont nommés des cathammes.

La cavité stomacale, ample et spacieuse, contient, en quatre points de sa paroi qui correspondent aux interrayons, les restes des cloisons du Scyphopolvpe. Ces cloisons se sont réduites peu à peu, ci la suite du grand développement pris par le canal cloisonnaire qui les traversait; elles consistent en de petits épaississements, munis de trois ou quatre filaments allongés, dits filaments gastriques. Ces derniers commencent à se former chez le Scyphistome; ils naissent sur le bord de chacune des quatre cloisons, semblables à des saillies qui s'avancent peu à peu; et, lorsque la cloison a été détruite par le canal cloisonnaire agrandi, ils persistent comme vestiges de son ancienne existence. 11 est probable que les cathammes répondent également à des restes des cloisons primitives.

La bouche s'ouvre sur le milieu de la sous-ombrelle; elle est portée au sommet d'un cône buccal chez les Ephyres jeunes, et devient ensuite percée à fleur de peau, chez les méduses plus âgées, à cause de l'atrophie de ce cône. Son orifice, en forme de croix, présente quatre échancrures profondes, situées dans les perrayons, et précisant la place de ces axes de symétrie.

Il est aisé de suivre les changements qui transforment le Scyphopolype en Epbyre. Le corps s'aplatit, se déprime, cesse d'adhérer à un support par son pédoncule : celui-ci existe bien encore quelque peu au début de la vie libre, mais se confond, par la suite, avec le reste de l'ombrelle. Les tentacules s'atrophient, et se détachent. Les huit lobes marginaux apparaissent dans les régions qui vont les porter, semblables à des saillies de la paroi du corps, qui s'élèvent peu '• leu, en entraînant parfois les tentacules avec elles; ils prennent rapidement leur aspect bifide définitif, et produisent leurs rhopalies. La région périslomienne du Scy[ihistome, encadrée par les Icntacules d'abord, puis entourée par les lobes marginaux, et i)orlant la bouche en son centre, devient donc la sous-ombrelle de l'Ephyre; les autres parties de l'individu, étalées depuis la zone lentaculaire jusqu'à la base fixée, produisent la susombrelle, la face sujjérieure de la méduse. La cavité gastrique s'élargit, par l'effet de l'aplatissement du corps; les cloisons se détruisent en partie ; et l'Ephyre, entièrement constituée, dérive ainsi du Scyphopolype primordial.

La série des phénomènes est beaucoup moins complexe dans le

SI vi'iKi/.oMiirs 217

secoml mode, lorsqu'il s'agit de larves lilires; la phase ScNpIiisloiiie n'existe pas, est omise dans le cours du développement, et le jeune embryon se transforme en Epliyre sans quitter sa vie errante. Ce mode abrégé n'est connu, jus(ju'ici, (]ne chez les Pelai/ia nocliluca. — Le jeune être, après avoir subi les phases gastrulaire et vésiculaire, produit, dans la région supérieure de son corps, un mésoderme abondant, (]ui donne ainsi une ébauche d'ombrelle; les cellules de l'ectoderme, couvertes de cils vibratiles, soutiennent l'individu dans l'eau, et lui permettent de se déplacer. La bouche se perce au centre de la région inférieure, quelque peu déprimée et aplatie; les tentacules du Scyphistome ne font point leur apparition sur le bord de cette région buccale, mais bien les huit lobes marginaux de l'Ephyre, qui naissent à leur place, au lieu de leur succéder. La larve vésiculaire se convertit directement en une Ephyre libre, presque semblable à celles qui proviennent des Scyphistomes, mais ayant en plus un tissu mésodermique abondant, situé dans la partie su[)érieure du corps, et semljJalde, par son volume, à celui de l'ombrelle des adultes. — (les diverses particularités permettent de rapporter révolution embryonnaire des Pclagia à un développement abrégé, l'abréviation étant caractérisée par l'omission de la phase Scyphislome, et par la genèse hâtive du mésoderme ombrellaire. Peut-être la cause d'une telle condensation doit-elle être recherchée dans la tendance à garder une vie libre et pélagique. L'embryon de ces animaux serait une larve adaptative à stase, et à métamorphose brusque.

B. Transformation multiple. — Ce procédé a été observé principalement sur les Aurélia aurita, qui présentent aussi la transformation simple. Le Scyphopolype s'allonge beaucoup, s'étire en un tronc de cône à base étroite, et se divise ensuite, par fissiparité transversale, en plusieurs, dix à douze en moyenne, segments superposés. La fissiparité dél)ute par l'apparition d'étranglements circulaires autour de la paioi du polype; ces sillons deviennent de plus en plus profonds, resserrent à leur niveau le corps, avec la cavité gastrique iju'il contierit, et finalement arriv(Mit au centre de l'embryon. Lorsque l'évolution en est parvenue à ce point, le Scyphopolype se trouve partagé en plusieurs segments discoïdes, empilés les uns sur les autres. Cliacun de ses segments possible la valeur d'un individu. Cette division, nommée .s'/ro//itisation par les auteurs, répond à la production de zooïdes par un zoïte primitif, les zooïdes devant suivre un développement semblable de tous points à celui qu'aurait accompli le zoïte, s'il ne s'était jias lissiparisi'.

Chaque zooïdc commence par offrir la strucluri^ du Scyphistome dont il est une partie, et plusieurs d'entre eux donnent même naissance, sur leurs bords, à une couronne de tentacules. Mais celle ('voiulion ne va pas très loin dans ce sens, et, par contre, règne une tendance à transformer le plus tôt possible les segments en Ephyrcs. Leur région marginale produit huit lobes bifides, avec leurs rhopalics ; les cathamincs,

avec les filaments gastriques, font leur apparition; la structure particulière à VEphyre naît ainsi peu à peu. Lorsque ces faits commencent à

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ÛynJ>.re//f cilt ( ^pAi/vs

Kig. 198 à 203. — Transformation miji.tif'i.k d'un Scyphistome kn Kphyri: {silhoiielles). — En 1!)S, colonie composoe lie deux Sc-ypliistomes, dont le pins petit :i été bonryconné par le plus grand. — Kn IflO, début île la division fissipare. — En 200, suite de cette division; les bonis des segments comniençi'nt à se franger, par l'apparition des lobes marginaux. — En 201, acliévemenl de la division; les segments, convertis en Kpbyres, se séparent les uns des antres. — En 202. jeune Ephyre vue de profil. — En 20;!, jeune Ephyre vue par sa face inférieure, ou sous-ombrellaire.

SCYPHOZOAIRES 219

être bien marqués, le Scyphopolype primordial se trouve constitué par dix ou douze Ephyres superposées, encore accolées, et possédant leur organisation presque complète. En cet état, le Scypiiistome est désigné par Texpression de Strubile.

Puis, les tentacules portés par plusieurs de ces méduses s'atrophient, et tombent; les méduses elles-mêmes se séparent les unes des autres, et nagent librement. Elles ont acquis la structure d'Ephyre, comme si le Scvphistome, dont elles dérivent, avait subi la transformation simple, et vont ensuite passer à l'état adulte définitif.

H;T?ckel nomme Strobilisalion polijdiscale cette transformation multiple, par opposition au terme de Strobiiisation monodiscale qu'il donne à la transformation simple. Cette dernière expression n'est pas très juste, car, les phénomènes de fissiparité faisant défaut, il n'existe aucune strobiiisation. Sans doute, le premier de ces modes n'est pas primitif, et dérive du second. La question sera examinée plus loin avec détails; mais il est bon de faire remarquer ici que l'essence de la strobiiisation paraît consister en la genèse de tentacules, et de lobes marginaux, sur le corps entier du Scvphistome, et non autour de la bouche seule. Chacune des couronnes supplémentaires de tentacules et de lobes est ensuite capable de devenir un individu complet, en empruntant au reste de l'organisme une portion de sa cavité gastrique et de sa paroi.

Méduse définitive. — Les modifications dernières, qui doivent changer l'Ephyre en une méduse définitive, sont nulles, ou peu s'en faut, chez les Ephyropsides. L'organisation de ces dernières est, en effet, semblable à celle des petites Ephyres; et le seul fait qui intervienne, tient à l'apparition de huit tentacules dans les échancrures adradiales.

11 n'en est pas de même pour les Discoméduses acathamnates; leur structure se com|dique, autant sous le rapport de l'aspect extérieur, que sous celui de la forme présentée par la cavité gastrique et par ses dépendances, ('e dernier ordre de particularités sera examiné dans un procliaiii paragraphe (§•)); quant aux caractères externes, les principales modifications portent sur le bord de l'ombrelle, et sur la région buccale. — La jeune méduse grandit; l'accroissement marginal n'est pas égal clans tous les points du bord ombrcdlaire, mais touche de préférence aux liuil échancrures adradiales. Celles-ci commencent à s'elVacer, et par disparaître en tant qu'échancrures ; puis, les régions qui les renfermaient grossissent davantage, de manière à faire saillie en dehors dos lobes de lEpliyrc. Lors(]ue ce dévelop[iement s'est elîectué dtqiuis (|uel(|ne temps, hïs zones adradiales portent à leur périphérie, au lieu de sillons profonds, huit larges bourrelets, qui devienniMil les huit lobes marginaux de l'adulte. La substance de ces derniers s(! soude avec celle des lobes |)rimitifs appartenant à l'Ejdiyre, de façon à se confondre intimement avec eux; et le seul vestige de l'ancienne existence des appendices Ephyriens est fourni par les rhophalies, qui restent à leur place primitive.

220 CIIAIMTItE SINIKMP

Seulement, à la suite des clianjiemenls ainsi apportés dans la structure générale, ces organes snni situés il.ins ilrs écliancrures profondes, laissées

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Fig. 2(U el 21)5. — OitiiAMSATioN ni; i/Ki-hyue. — En 204, coupe médiane, et lonf/i(udinale, avec perspective, d'un Scypliislonie en voie de devenir tout entier une seule Kptiyre; les lobes marginaux de l'Kphyre se façonnent en dedans des tentacules, et les canaux cloi-

SCYl'irdZOAlIlKS 221

entre les huit lobes adradiaux qui viennent de prendre naissance. Comme la position des rhopalies n'a pas varié, les régions qu'elles occupc-iit correspondent aux perrayons et aux interrayoïis. En surplus, des tentacules creux, variaMes d'un genre à l'autre par le nombre et par l'aspect, se développent sur le bord de l'ombrelle.

L'ouverture buccale, toujours per(^éc au centre même de la sous-ombrelle, ne conserve pas des lèvres minces, et rassemblées en un cône surbaissé. Ces lèvres grandissent dans des proportions considérables, et s'épaississent beaucoup; elles constituent ainsi quatre expansions volumineuses, encadrant la bouche par leur base, et faisant saillie au-dessous de l'ombrelle : ce sont les hras buccaux. — Ces appendices subissent, chez les Rhizostomiilos, une évolution spéciale. Ils sont d'abord, sur la méduse encore jeune, simples, et séparés les uns des autres. Puis, durant leur accroissement, l'extrémité libre de chacun d'eux se bifurque; et comme cette bifurcation se produit de bonne heure, comme l'agrandissement ultérieur est considéraide, il en résulte que l'individu porte huit bras, au lieu de quatre. Mais les choses n'en restent point là; chacune de ces expansions buccales émet, à son tour, des bandes longues et frangées, dont les unes sont placées non loin de la bouche, et dont les autres sont situées sur l'extrémité libre du bras. Les premières, toujours externes, sont les replis scapulaires; parmi les secondes, les unes, les replis dorsaux, sont externes, et les autres, les replis ventraux, sont internes. Ceux-ci, plus longs que leurs congénères, s'étendent depuis l'extrémité libre de l'organe jusqu'à l'ouverture buccale, et vont ainsi jusqu'au niveau des replis scapulaires. En outre, les bords minces et frangés des replis, appartenant à des bras voisins, s'affrontent, et se soudent les uns aux autres; l'ensemble des bras, et de leurs replis soudés, limite donc un canal volumineux, qui continue l'orifice buccal au-dessous de l'ombrelle, et représente une sorte de grosse trompe. Les lignes de cohérence s'interrompent par places, pour laisser des petites ouvertures, dites suçoirs, qui font cominuniquer le canal avec le dehors; l'eau environnante, entraînant avec elle des animalcules servant à l'alimentation de l'individu, pénètre dans le conduit par ces orifices, arrive jusqu'à la bouche, et parvient ainsi dans la cavité stomacale. — Certains de ces orifices portent, chez les Hhizostomides, des petites expansions tubulaires, semblables à des tentacules très réduits. Les faits sont plus complexes encore chez les Cassiojjéides, car les bras se ramifient un grand nombre de fois, se munissent de pelotes urticanles sur leurs extrémités, et présentent des expansions tubuleuses, beaucoup plus longues que celles des Rhizostomes.

sonnaires grandissent p (lélruire les c'Ioisons qu'ils Iraversenl. Les tissus de l'organisme sont représentes [lardi'S liandi'S iKjircs. (D'après les rcdicrelies faites par ('.cille. ) — Kn :^ili, iliayrumiiie liv. la strnetnre d'une Kpliyre cninpièle; le trait blanc, parallèle au contour extérieur, indiipic la face interne de la paroi du corps et la limite de la cavité gastrique.

222 CHAPITUE SIXifcSIK

III. — Gténophores. — Peiulaiit que s'ébauchenl, ilans rintéricur ilu corps, lu Uihc u'.sojiliagion avec les quatre cloisons gastriques, l'embryon des Gténophores leml à quitter les enveloppes ovulaires, et à vivre en liberté. L'apparition de l'crsophage, et celle des cloisons qui l'accompagnent, permettent de considérer cette forme comme une Scypliule issue d'un développement abrégé, et renfermée dans les coques ovulaires; ces deux particularités secondaires mises de côté, les caractères de la Scyphule des Gténophores ne dillèrent en rien de ceux présentés par l'état larvaire correspondant des Scyphoméduses. Seulement la phase de Scyphule dure très peu de temps, car les organes locomoteurs propres aux Gténophores prennent naissance de bonne heure; la présence de ces palettes natatoires donne à l'embryon de ces animaux un aspect spécial, bien dill'érent de celui offert par les jeunes Anthozoaires, et par les jeunes Scyphoméduses. La larve, qui succède ainsi à l'état Scyphulairc, el n'existe que chez les Gténophores, mérite le nom de Clf'itula: caractérisée par la possession de palettes natatoires, elle nage en liberté, et subit, durant celte période de son évolution, les changements qui doivent lui donner sa structure définitive.

Ges modifications ne sont [tas toujours semblaljles, et varient suivant que l'on s'adresse à l'ordre des Tentaculifères, ou à celui des Nus. Les représentants de ce dernier groupe passent directement de la phase Cténulaire à l'état adulte. 11 n'en est pas ainsi pour les autres. Les Gydippides seuls, parmi ceux-ci, dérivent immédiatement de la Gténule, sans offrir d'autres formes larvaires. Les autres familles de l'ordre, les Lobés et les Rubanés, présentent d'aliord la phase de Gténule, puis une seconde phase seml)lable, par l'aspect et par l'organisation, à l'état définitif des Gydippides, et notamment à celui du genre Mertensia. Gette dernière, propre aux Lobés et aux Rubanés, mérite donc le nom i]c phase Mertotsia, qui lui a été donné par Ghun; son importance est fort grande, car elle permet d'admettre que la famille des Gydippides représente un type inférieur des Gténophores Tentaculifères. Ensuite, l'organisme embryonnaire se convertit en individu parfait.

La série des phénomènes est bien nette. Tous les Gténophores, sans aucune exception, se présentent, au début de leur vie embryonnaire libre, sous une forme Clennia, qui succède à une indication d'état Scyphulairc. Puis les Nus et les Gydippides parviennent directement de la Gténule à l'état adulte, tandis que les Lobés et les Rubanés passent par une seconde phase larvaire, qui est celle de Gydippide ou de Mertensia. L'exposé suivant sera donc divisé en deux parties; la première traitera de la Gténule; la seconde, des changements subis par la Gténule pour arriver à l'organisme définitif.

Phase GîEMir.A. — Les seuls organes internes de la Gténule sont représentés par le tube œso[)hagien et par les quatre cloisons gastriques ; cette larve ne diffère donc pas, sous ce rapport, des embryons de Scyphomé-

SCVPHO/.OAIHRS 223

cluses et d'Anlhozoaires. Tout au plus, serait-il [leiiiiis ilc trouver des dissemblances dans la grande longueur de l'œsophage, chez la |ilupart des Cténulcs, et dans l'iniporlance assez considérable prise [lar le niésodernie. Mais, si l'organisation fondamentale rappelle ainsi, de très près, celle des larves des deux autres classes, il n'en est pas de même pour la forme extérieure.

La Cténnle est un emhryon libre, d'aspect ovalaire le plus souvent. Son extrémité supérieure, (|ui correspond à la région où les premiers éléments de l'ectoderme se sont séparés des blastomères, |>orte l'éiiauche de l'unique organe sensitif de l'adulte. L'extrémité inférieure, diamétralement opposée à la précédente, possède la bouche délinitivc, c'està-dire l'orilice externe du tube œsophagien; cet orifice est étroit, allongé en une petite fente. L'ébauche sensitive est constituée par une zone d'ectoderme épaissi, dont ([uelques cellules renferment desconcrétions. Parfois, chez les Tentaculiléres seuls, les ébauches des tentacules commencent à se manifester. — Jusqu'ici, les particularités oil'ertes par la Cténule ne sont pas très importantes; il n'en est pas de même pour celles tirées des organes locomoteurs. Les cils vibraliles, si abondants sur l'ectoderme des larves des Scyplioméduses et des.Vnthozoaires, font complètement défaut, et, en leur lieu et place, se trouvent huit rangées de palettes natatoires. Ces dernières sont produites par les cellules ectodermiques qui les portent; leur procédé de formation, peu connu encore, paraît consister en la genèse de petits bâtonnets cuticulaires, d'abord séparés, qui se juxtaposent et se soudent ensuite.

Les canaux gastriques n'ayant pas encore pris naissance aux dépens de l'entéron, les palettes reposent simplement sur l'ectoderme, et on ne trouve, au-dessous d'elles, aucune trace des canaux méridiens; l'apparition de ces appendices locomoteurs précède donc celle des conduits qui leur sont annexés chez l'adulte. Leurs huit rangées sont bien situées dans les régions qu'elles doivent occuper sur l'individu définitif, mais elles ne sont pas très étendues; chacune d'elles comprend trois ou quatre palettes au plus, et se localise dans la région supérieure de la larve, non loin de l'organe sensitif. La moitié inférieure de l'animal est privée de ces appendices; plus tard seulement, par une progression lente, les rangées envahissent toute la longueur des huit méridiens, en se continuant vers la bouche, sur le prolongement de la direction qu'elles ont déjà.

Cet ordre d'apparition est fort intéressant à examiner, car il est le même chez tous les Cténophores dont le développement soit connu : les palettes natatoires naissent en premier lieu, dans le voisinage immédiat de l'organe sensitif, avant (pie la cavité gastrique ne se dispose en un système de canaux. Il est curieux de remarcjner (|ue les huit rangées se façonnent en môme temps. (Cependant, à en juger d'après les observalions cfl'ectuées par Chun sur VEucliaris mullicornis, il semble que leurs premiers indices, situés autour de l'ébauche sensitive, soient seu-

224 CHAI'ITIIK SIXIÈME

lement au nombre de quatre, et placés au-dessus des loges gastriques, dans des espaces comparables aux perrayons des Scypboméduses. Puis, cbacune des quatre rangées primitives se bifurque. Il serait utile d'elï'ectuer sur ce sujet des recherches nouvelles; des études complètes à cet égard permettraient, peut-être, de rattacher les appendices locomoteurs des Cténophores à des bandes vibratiles d'aspect spécial, développées dans les perrayons seuls, et de mieux préciser les homologies établies entre la structure des jeunes Cténophores et celle des jeunes Scvphoméduses.

La larve Cteniila, ayant ainsi revêtu son aspect propre, se. modifie pour acquérir les caractères de l'adulte; sa forme extérieure change, les rangées de palettes s'allongent par le procédé déjà indiqué; les organes internes acquièrent leur structure définitive. L'évolution de ces derniers sera exposée dans le prochain paragraphe, le présent étant consacré aux seules modifications externes.

État défimtif. — Les changements subis par les Cténophores nus (Beroïdiens) sont minimes. La Cténule, dont l'aspect rappelle d'assez près celui de l'adulte, se borne à s'allonger, et à augmenter de dimensions dans tous les sens; les rangées locomotrices, d'abord localisées au pôle supérieur de l'individu, s'étendent sur le corps entier, et parviennent jusqu'auprès de l'orifice Iniccal; celui-ci, assez étroit au commencement de son apparition, s'élargit pour devenir l'ample ouverture caractéristique de ces êtres. L'organe sensitif revêt peu à peu sa structure définitive. L'embryon arrive ainsi à l'état parfait, sans subir aucune modification importante. Les Cténophores nus n'olîrent point de métamorphoses larvaires bien accentuées.

11 en est de même, parmi les Cténophores tentacules, pour les Cydippides; seulement les phénomènes sont un peu plus complexes, grâce à la production de deux tentacules, qui deviennent de plus en plus volumineux durant la série des phases évolutives. Ces appendices naissent en deux points diamétralement opposés, sur la région supérieure, ou sensitive, de l'animal; on les voit s'ébaucher dès l'état Cténulaire. Ils sont constitués, en ce moment, par un axe d'éléments mésodermiques, qu'entoure une assise de cellules ectodermiques; le plan, qui passe par leurs bases, correspond au plan transversal de symétrie. Les tentacules sont d'abord insérés directement sur la paroi du corps; puis, à mesure que l'évolution embryonnaire se poursuit, la région qui les porte, ne subissant pas un développement égal à celui de ses voisines, se convertit en une dépression de plus en plus grande, au fond de laquelle l'appendice va s'attacher. Finalement, cette dépression offre l'aspect

l''ig. 20(> à 208. — I.ARVKS DES Ctknophoiucs , d'après Cliun (contours et transparence). — Ku 20(5, larve, parvenue à la phase Cydippide, de VEucharis multicornis (Lobé). — Kn 207, larve d'un llubané, le Cestus Veaeris. — Kn 208, larve d'un .Nu, le Beroe ovata.

SC.VIMKIZOMIIF.S

Roule. — Embryologie

22G ciiAPrntK sixirmk

(111110 poclie luljulaire qui, limitée par recloJermc à cause de son mode d'()rij,nne, traverse une épaisse partie de la paroi sonialique, et s'ouvre à l'extérieur par un orifice livrant passage au tentacule. En outre, toujours à la suite des inégaliti's d'accroissement, les deux poches ne restent pas sur le pôle sensitif de l'animal, mais se trouvent reportées plus bas, et sont môme situées, dans certains cas, à égale dislance des deux extrémités. Le tentacule grandit, et grossit, pendant que s'elTectuent ces phénomènes; il porte souvent un certain nombre de branches secondaires, semblables à îles petits bourgeons formés sur lui, et qui s'allongent peu à peu.

Les métamorphoses larvaires soni ainsi plus accentué'es chez les (îydippides que chez les Beroïdiens; en elTet, elles portent, non seulement sur l'amplification du corps entier, mais encore sur la genèse et le développement de plusieurs organes extérieurs. — Les changements d'aspect sont plus prononcés encore chez les Lobés et les Uubanés; ces derniers passent d'abord par une phase Cteniila, sujjissent ensuite un second état, semblable par la forme et par la structure à celui des Cydippides adultes {phase Ci/dippide, ou étal, de Merlensia), et revêtent enfin les caractères définitifs.

Les modifications oITertes par les Lobés sont moins profondes que celles des Uubanés. — Lorsque la jeune larve atteint, pour les premiers, la phase Cydippide, son corps est globuleux, ses tentacules sont déjà bien ébauchés, et enfoncés dans une petite poche; les rangées de palettes recouvrent presque la moitié supérieure du corps. L'embryon s'aplatit ensuite, se déprime, et s'allonge suivant son axe transversal. Cette phase est nommée, par Chun, Vélal médusoïde ; l'expression est mal choisie, car aucune particularité organique n'autorise à établir une concordance avec les méduses, et les canaux gastriques présentent di'jà l'aspect propre aux Cténophores; la seule ressemblance touche à l'excessif développement pris par le mésoderme conjonciif. Les deux larges expansions, portées par le corps, prennent ensuite naissance non loin de l'ouverture huccale ; plusieurs des canaux gastriques méridiens émettent des branches, qui pénétrent dans leur substance; les rangées de palettes s'allongent encore pour atteindre leur base ; et la larve, après avoir l'essemblé à une Cydippide dans le cours de son évolution, arrive à l'état parfait.

Les métamorphoses, subies par les Rubanés, sont les plus complètes de toutes celles présentées par les Cténophores. L'embryon, après la phase Cténulaire, passe par un état de Cydippe. Son corps, ovalaire, porte deux longs tentacules ramifiés, et possède huit courtes rangées d'organes locomoteurs, chaque rangée étant réduite d'ordinaire à ime seule palette; ces appendices sont placés, comme toujours, dans la région supérieure de l'individu, à une certaine distance de l'ébauche sensilive. l'uis, le corps s'aplatit suivant l'axe sagittal; et cet aplalisscmenl devient d'autant plus accentué, (]ue la croissance ultérieuie du petit èlre

scvpirozoAiRKS 227

s'effectue, pour la plus grande part, suivant l'axe transversal; le corps perd ainsi sa forme globuleuse, et revôt peu à peu l'aspect rubané. Là ne se bornent point les modifications. Les altérations les plus remar-

Sc^oJerint

2ïû

MozicAe

'Mndûa!erjM£

Fit;. 20!) à 211. — Organisation des larves de Cténopikire.s {coupes semi-diar/ran)t»atiqucs).

— Kn 2i)!i, coupe médiane et lon^iludinale, nionlranl, le lulic (fso|iliagicn qui s'avance dans l'entéron. — Kn 210, coupe transversale prati(|uéc au niveau du tube œsophagien.

— Kn 211, coupe transversale pratiquée au niveau de l'entéron, et montrant sa division en (jualre loges au moyen de quatre épaisses cloisons.

Ces ligures, dressées d'après les recherches laites par Chun, sont destinées à préciser les relations étroites qui unissent l'organisme des jeunes Cléno|)hores à celui des autres Scyphozoaires. Les coupes, qu'elles expriment, ont été cITectuées sur des larves de Beroe h'ursh^lii.

228 CIIAI'ITUI-; SIXIÈME

quables porlenl sur les rangées locomotrices; quatre d'entre elles continuent à croître, et à s'étendre sur le corps entier; les quatre autres ne changent en rien, et sont seulement représentées, chez l'animal parfait, par quatre palettes, qui encadrent l'a])pareil sensitif. Les (juaire premières s'allongent, mais leur extension ne dépasse pas le bord sensitif, ou aboral, du corps.

L'embryon, en s'aplatissanl suivant l'axe sagittal pour s'allonger transversalement, prend l'aspect d'une lame mince; cette lame est divisée en deux moitiés par le tube digestif, ou |)ar l'axe qui parcouri le tube digestif, on passant par la bouche et l'organe sensitif. L'un des bords de la lame montre cet organe en son milieu, et l'autre porte la bouche ; le premier est le bord sensitif, ou aboral, et le second le bord oral. Les quatre longues rangées de palettes sont seulement placées sur le bord sensitif; elles ne le dépassent pas, aux deux extrémités du corps, pour revenir sur le bord oral, et arriver jus(ju'à la bouche ; en somme, et par rapport aux autres Cténophores, ces rangées ne s'étendent pas sur le corps entier, depuis le pôle sensitif jusqu'à la bouche, mais seulement sur une moitié du corps. Le bord oral entier est occupé par des loni;s filaments serrés, semblables à des cils vibratiles voluniineux, sans doute homologues aux palettes par leur origine, mais ne provenant point d'elles. — Parmi les quatre longues rangées, ainsi limitées au bord aboral, deux sont ])!acées à droite, et les deux autres à gauche de l'organe sensitif ; les deux premières, séries de la première paire, s'étalent de l'appareil sensitif à l'extrémité droite du corps; les deux secondes, dites séries de la seconde paire, s'étendent du même appareil à l'extrémité gauche. Comme le bord alioral est fort étroit, les deux rangées d'une même jmire sont placées côte à côte, et parallèles; la distance qui les sépare est relativement fort minime.

Ainsi, les Cténophores rubanés, après avoir oITerl une phase de Cydippe durant leur vie embryonnaire, subissent des métamorphoses complexes, qui consistent à donner au corps un aspect rubané, à empêcher le développement de quatre des rangées locomotrices, et à ne permettre celui des quatre autres que sur le bord présentant en son milieu l'organe sensitif.

IV. Anthozoaires. — D'habitude, les larves des Anthozoaires sont libres, lorsqu'elles se trouvent encore sous la forme vésiculaire; elles se fixent ensuite par leur extrémité aborale, et produisent leurs cloisons gastriques. (Àdles-ci naissent pai' paires, et, lors()ue la seconde de ces paires vient de faire son apparition, l'embryon atteint la phase Scyphula; puis le nombre des cloisons continue à augmenter, et la Scypliule se change en un Anliiopolype. L'état Scyphulaire n'est donc pas très distinct des phases qui le suivent, et il se confond avec elles, car la genèse des nouvelles cloisons gastriques s'efTectue sans discontinuité; sa présence est cependant marquée par un temps d'arrêt, dans la

SCYI'HOZOAIRES 229

série des phénomènes évolutifs, qui contribue à l'isoler quelque peu des suivants, et à préciser son importance.

Les tentacules péribuccaux prennent naissance de fort bonne bcure. Ils sont toujours placés au-dessus des loges gastriques; et, comme ces dernières apparaissent suivant un mode déterminé, qui sera étudié avec détail dans le prochain paragraphe, le nombre des tentacules s'accroît d'après le môme procédé. — Les loges ne sont point formées toutes en même temps; deux sont d'abord produites aux dépens de la cavité gastrique, par l'apparition des premières cloisons; deux autres sont ensuite délimitées par les cloisons de la seconde paire; et l'évolution continue ainsi, le chilîre des cloisons et celui des loges augmentant suivant une règle précise. Il en est de môme pour les tentacules; au moment où les deux premières loges viennent d'être façonnées, un tentacule pousse au-dessus de chacune d'elles; plus tard, deux autres loges apparaissent, et deux tentacules extérieurs s'ajoutent aux précédents; plus tard encore, le nombre des loges étant porté à iiuit, quatre nouveaux appendices naissent autour de la bouche. En somme, dans la plupart des cas, la genèse des tentacules est étroitement liée à celle des cloisons ; les cloisons de nouvelle formation ont pour rôle de délimiter de nouvelles loges, et un tentacule se développe au-dessus de chaque loge récemment produite. — Ces appendices péribuccaux sont toujours creux, contrairement à ce qu'il en est pour les Scyphistomes; leur canal interne est un diverticule de la loge gastrique qu'ils surmontent, et leur paroi une dépendance de la paroi du corps.

L'examen des formes extérieures, présentées par les larves des Zoanthaires, se réduit donc à l'étude de la phase vésiculaire, à celle des changements d'aspect subis par le corps, et enfin à celle de la naissance des tentacules, celle-ci étant placée sous la dépendance du mode génétique des cloisons et des loges gastriques.

.1. — Les larves vésiculaires des Anthozoaires sont globuleuses, ou ovalaires, dans leur extrême jeunesse; elles s'allongent ensuite, et deviennent vermiformes. Les cils vibratiles, qui recouvrent leur ectoderme. leur permettent de se déplacer avec facilité; ce qu'elles font •l'habitude, en tournoyant en spirale dans l'eau. — Leur entéron s'élargit beaucoup durant cette période de liberté ; mais à cela se bornent les modifications internes, car, d'ordinaire, le tube œsophagien et les cloisons gastriques apparaissent jilus tard.

Dans certains groupes d'Anthozoaires, tels que les Cériantli idées et les Zotuitliines, les larves paraissent gardei- longtem|is celle vie libre, et suliii' ainsi tous les changenienls (|ui les transforment on adultes. — Tel n'est pas le cas des Octactiniaires, ni de la plii|i.ut des l'olyactiniaires; l'embryon se fixe par une de ses extrémités, et les cils vibratiles de son ectoderme se détruisent. Ainsi attaché à un sujqiort, son corps se raccourcit, le tube u'sopiiagien s'é-bauche dans la réi^ioii dia-

230 (lHl'ITIiK SIXIKMF.

métralemenl opposée à la base fixée, les premières cloisons s'avancent dans la cavité gastrique en délimitant les premières loges, et, d'une façon corrélative, les premiers tentacules naissent autour de la houclie. Les procédés employés dans la genèse des cloisons et des loges sont examinés plus loin d'une façon détaillée (§ 5); les renseignements donnés à cet égard s'appliquent d'une manière complète aux tentacules, et, en conséquence, quelques indications brèves sur ces derniers seront ici suffisantes.

Les huit cloisons des Octactiniaires apparaissent presque en même

Kig. 212 et 213. — Larves des Antiiozoures {coupes longitudinales et médianes, avec perspective). — En 212, larve libre, nageant au moyen des cils vibratiles de son ecloderme. — En 213, larve un peu |dus âgée, et venant de se fixer à un support. — ll'aprés les recherches faites par Kowalevsky et Jlarion sur un Octactiniaire, le Sympodium coralloïdes.

temps, sans doute par une abréviation du développement, et il en est de môme pour les tentacules. — Les phases évolutives des Polyactiniaires sont, sous ce rapport, plus longues et plus nettes. Deux tentacules, [)resque diamétralement opposés, se façonnent dès l'abord, dans la région péribuccale de l'individu, par ileux saillies, qui grandissentet s'allongent peu à peu; chaque saillie, placée au-dessus d'une des loges de la première paire, ces loges venant d'être engendrées à l'instant et existant seules, consiste en un diverticule, émis par la cavité de la loge, qui sou-

SCVIMIdZOAlIlKS 231

lève la [laroi ilii roi'ps. (les deux appendicos primilil's sonl souvent inégaux sons le rapport de la longnenr; celte dissemliiance est, de tons points, comparable à celle qui se manifeste entre les deux priunicrs tentacules du Scyphistome. Puis, la plus grande des loges de la première paire, étant divisée en trois par la genèse de deux nouvelles cloisons, deux autres tenlacules vont s'ajouter aux deux premiers, en surmontant les deux loges qui viennent d'être formées. Le chiffre des loges augmentant toujours avec régularité, celui des tentacules agit de même, car ces appendices naissent avec constance au-dessus de la plupart des loges récemment produites.

Les procédés génétiques des premiers tentacules sont assez bien connus; il n'en est plus ainsi pour ceux des derniers, ni pour la façon dont ils se groupent afin d'acqu(''rir leur arrangement définitif; les seules observations concluantes à cet égard ont été effectuées, par de Lacaze- Duthiers, sur des Zoanthaires appartenant à la tribu des Actinidées. — Lorsque le nombre des tentacules, subordonné à celui des cloisons et des loges, est arrivé à douze, ces organes se disposent en deux cycles concentriques : l'un, externe, composé des six plus grands d'entre eux; l'autre, interne, formé des six plus petits. Les appendices de ces deux cycles ne sont point placés les uns devant les autres, mais en alternance. Puis, douze nouveaux tentacules sont engendrés, et constituent un troisième cycle; ils naissent au-dessus des loges supplémentaires, (]ni viennent de faire leur ajiparition. Ils sont rassemblés en six couples, dont chacun est situé dans l'un des espaces, qui séparent un grand tentacule du premier cycle d'un petit tentacule du second ; ces espaces étant au nombre de douze, et six d'entre eux étant ainsi occupés par les couples des appendices du troisième cycle, ces six espaces alternent avec ceux qui restent nus. Tous ces organes sont d'abord groupés d'une façon bien irrégulière; ils s'arrangent ensuite sur trois cercles concentriques, dont le premier se compose des six grands tentacules primilifs, le seconil de six, et le troisième de douze appendices. Ceux-ci ne correspondent pas exactement au second ni au troisième cycle, car les tentacules qui constituaient ces derniers se sont confondtis, et ne reprennent pas exactement leur place lorsqu'ils se disposent de nouveau en couronnes péribuccales; certains appendices du second cercle appartiennent en ri-alilé au troisième cycle, et, inversement, [ilusieurs des six tenlacules du second cycle sont report(''S dans la troisième couronne.

Le déveioppeuKMil coiilinue d'après les mêmes procédés; les nouveaux [enlacules naissent par couples, tout couime les loges (|ui!s surmontent; cha(|ue couiile étant silu('' dans un des espaces ([ui séfiareiit h^s uns (les antres les tentacules des cycles préci'Mlents, et ces espaces aliernant avec ceux qui m(? sont r<d)j(>t d'aucune évolulion. — Les jeunes tenlacules, en faisant leur ap[iai'ilion, se ni('dangenl à leurs homologues <pii les ont précédés, et les couronnes p(''ribuccales perdent leur dispo-

232 C.IIM'ITRF. SIXIKMK

siliûii régulière; puis, tous ces organes se groupent derechef en cercles définis, les éléments de chaque cercle appartenant parfois à des cycles différents, car ils se rassemblent d'après leurs rapports de juxtaposition, non d'après leur âge.

Le terme ciicle désigne ici l'ensemble des tentacules produits en même temps. Le nombre des éléments constitutifs d'un cycle déterminé est, constamment, le double du chifîre olTert parle cycle précédent, sauf pourtant en ce qui touche les douze premiers tentacules. Ceux-ci se disposent en deux cycles, dont chacun se compose de six éléments. Les appendices du troisième cycle sont au nombre de douze ; ceux du quatrième au nombre de vingt-quatre ; ceux du cinquième au nombre de quarante-huit; et ainsi de suite. Par conséquent, le jeune individu possède 24 tentacules au moment où le troisième cycle vient de naître; il en présente 48 lors de la genèse du quatrième cycle, 9(3 après la formation du cinquième; la quantité de ces organes augmente, suivant cette progression fixe et déterminée. La régularité de ce développement est une conséquence de celle offerte par les cloisons, et par les loges naissantes.

B. — Les larves des Octactiniaires, et un certain nombre de celles des Polyacliniaires, produisent leurs premières cloisons, et leurs premiers tentacules, lorsqu'elles sont déjà fixées, après cessation de leur vie libre. Les embryons de divers Polyactiniaires les engendrent durant leur période de liberté; couverts de cils, et possédant souvent une touffe vibratilc sur l'extrémité aborale du corps, ils nagent pendant que leurs appareils s'ébauchent, et se fixent d'habitude après que les douze cloisons, et les douze tentacules primordiaux, ont pris naissance. — Cette persistance de la vie pélagique est plus accentuée encore chez les Cérianthidées, s'il faut en croire des observations récentes. Ces animaux habitent les eaux de surface durant leur jeunesse entière, et ne se laissent aller au fond qu'au moment où les éléments reproducteurs font leur apparition ; la maturité sexuelle, qui est le dernier degré de l'évolution de l'individu, marque seulement l'instant où cesse la vie libre. Ainsi, les larves des genres Cérianllnis et Arachnactis, ceux-ci considérés autrefois, à tort, comme des larves de Cérianlhus, se trouventelles libres à des états fort avancés de leur évolution, et munies de presque toutes leurs cloisons, et de tous leurs tentacules.

Un semblable mode de vie des emliryons paraît exister aussi chez les Zoanthincs. Semper, et surtout Ed. Van Beneden, ont décrit des formes embryonnaires libres, munies déjà de six ou de douze cloisons, et rattachées, autant qu'il est permis d'en juger d'après leur disposition, à l'évolution des Zoanthines. Ces larves sont curieuses, on ce qu'elles portent, sur l'une des faces de leur corps, une bande longitudinale, faite de grands cils vibratiles, commençant non loin de l'extrémité buccale, pour finir assez près de l'extrémité aborale; les autres portions

SCYPIldZOAIRES 233

de l'ectoderme étant dépourvues de cils, cette bande représente sans doute l'organe locomoteur du petit être. — Cette disposition, remarquable par elle-même, devient très importante, si on la compare à la structure des rangées de palettes des Cténophores. Ces dernières peuvent être assimilées à des assemblages de longs cils juxtaposés; et, sauf par la réunion en palettes, la bande vibratile des larves, observées par Ed. Van Beneden et par Semper, rappelle les rangées des Cténophores, d'après leur origine ectodcrmicjue, leur orientation longitudinale, et leur structure essentielle. Seulement, cet organe est unique chez les premières, et demeure propre aux phases embryonnaires; tandis que les seconds en possèdent huit durant toute leur vie. 11 est intéressant de signaler cette ressemblance, car elle contribue à rattacher plus étroitement les Cténophores aux autres Scyphozoaires.

V. — Un petit animal pélagique, découvert par lUisch, étudié récemment avec détails par Claus et Viguier, le Telrapteron {Telraplalia) volJtans, semble devoir être considéré comme une forme larvaire de Scyphozoaire. Le corps de cet èlre, assez polymorphe, se ramène, en somme, à un ovale allongé, portant la bouche au centre de son extrémité inférieure, et muni, vers le milieu de sa longueur, de quatre minces expansions, nommées les ailes. Ces dernières, formées par des saillies membraneuses de la paroi du corps, sont placées à égale distance les unes des autres, et possèdent deux petits organes des sens pour chacune d'elles. Ces annexes sensoriels peuvent être assimilés à des rhopalies de structure fort simple; quant aux ailes, elles concourent, pour la plus grande part, à produire les mouvements locomoteurs, car les cils, dont l'ectoderme est recouvert, sont fort courts. L'ouverture buccale donne accès dans un tube œsophagien, soudé à la paroi du corps, qui conduit dans une spacieuse cavité gastrique, divisée par quatre épaisses cloisons en quatre loges profondes. Ces loges se bifurquent dans la région aborale du corps; quatre des liranches se continuent avec les loges gastriques; les quatre autres alternent avec les premières. Celles-ci, comparables presque aux canaux cloisonnaires du Scyphistome, se retournent vers l'extrémité buccale et se convertissent en quatre conduits longitudinaux, placés à égale distance les uns des autres, entre la cavité stomacale et l'ectoderme, dans la substance même des cloisons. Non loin de la bouche, les canaux longitudinaux s'écartent de l'ectoderme, et vont s'ouvrir dans la cavité gastrique.

La petite taille de ces animaux (3 à 5 millimètres), leur privation d'organes sexuels, portent à admettre que ces êtres sont des larves, et n'ont pas encore atteint leur état définitif; mais la complexilé assez grande de leur structure permet aussi de croire que cet état n'est pas fort éloigné, et qu'il ne diffère pas trop, dans son ensemble, de celui <|u'ils oITrent eux-mêmes. L'existence des quatre cloisons, dans la cavilé stomacale, éloigne les Tétraptères des Ilydrozoaires, pour les placer avec

234 CIIAPITIIR SIXIKMR

certitude jiariiii les Scyphozoaires; mais il est encore iiien difficile de se prononcer sur leur situation exacte. La forme i;énérale du corps, l'épaisseur des cloisons gastriques, la présence des quatre canaux longitudinaux fournis par la cavité stomacale, tendraient à rapprocher ces êtres des Cténopliores; ils seraient un groupe de (^lénopliores lé'lraradiés, et non ocloradiés à la façon des représentants noimaux de cette classe. D'un autre côté, l'absence de palettes natatoires, et la disposition des ailes, donnent à ces animaux une originalité incontestable; en outre, la nature des organes sensoriels placés sur ces ailes, comme la possession de quatre seules cloisons, contribuent à rapprocher les Tétraptères des Scyphoméduses.

La vérité, autant qu'il est possible de conclure d'après les connaissances actuelles, paraît être dans cette pensée que les Tétraptères représentent les lai'ves, très avancées, d'êtres voisins des Cténophores, ou celles de Scyphoméduses inférieures. L'ensemble de leur économie peut être rattaché, sans trop de difficultés, à celui qui serait oITerl par un Cténophore, ayant conserv('' la disposition tétraradiaire primitive, et dont le cor[is ne serait pas divisé eu octants. La minime complexité de leur structure, le mince développement de leur mésoderme, l'absence de cils grou|iés en palettes, dénotent, d'autre part, la simplicité de ces êtres par rapport aux autres Scyphozoaires. L'existence d'organes sensoriels, presque semblables à des ébauches de rhopalies, attestent de leurs relations avec les Scyphoméduses.

En somme, si l'on tient compte de toutes ces dispositions, si l'on remarque la complexité déjà assez grande de l'organisme des Tétraptères, on en vient à une double supposition : ou bien ces animaux sont les formes larvaires de certains (llénoidiores à la structure fort simple, à l'organisme quadriradié plutôt qu'octoradié, et encore inconnus; ou bien ils sont les embryons libres d'une Scyphoméduse inféi'ieure, d'un Autoscyphaire, ou d'un Télramère, peut-être d'une Cdiarybdée. La science actuelle ne permet pas de se prononcer en cette occurence; mais les données acquises autorisent à placer, avec une certitude presque complète, les adultes des Tétraptères à la base des Scyphoméduses, ou à celle des Cténophores, et à resserrer davantage les liens qui unissent entre (dies ces deux classes.

§ 5. — Origine des organes internes.

La larve forl jeune, ne possède, dui'anl sa phase vésiculaire, et pour consliluer la paroi de sou corps, (]ue deux assises cellulaires accolées : le prolecloderme, qui devient l'cctoderme et [)roduit le mésoderme, et le protendddtinie; ce dernier limite la cavité eiilérique centrale, simple encore, et nullement difl'ércnciée. De celte cavité naîtra l'estomac de l'adulte, avec ses divers annexes, loges ou canaux gastrovasculaires ; el des deux couches cellulaires [)iimoi-diales dérivent tous les tissus

SCVPIIOZOMIll.S 235

définitifs. L'endoderme jouo on cchi, le plus pelil rùle; il no se modifie pas d'habitude; ses principaux changements consistent à transformer parfois |ilusieurs de ses cellules en éléments épithélio-muscnlaires. Les i'onclious de l'ectoderme sont plus importantes. — Autant qu'il est permis d'en juger d'après les observations acquises, ce feuillet commence par exsuder vers sa base, et par intercaler, entre lui-même et l'eniloderme, une substance fondamentale homogène; plusieurs de ses proiires cellules se divisent, pour envoyer les produits de leur segmentation dans cette substance, et former ainsi un tissu muni d'éléments figurés. Ce tissu est le mésoderme, qui s'accroît ensuite pour son propre compte, et subit des modifications diverses. Ensuite, lorsque l'ectoderme a donné naissance au mésoderme, il continue à proliférer pour engendrer les organes des sens, avec le réseau nerveux de l'individu, et revêt enfin sa disposition définitive.

Le plan des descriptions suivantes est donc facile à établir. Une première partie sera consacrée à l'ectoderme et à ses dérivés : le mésoderme d'abord, les appareils de relation ensuite. La seconde partie traitera de l'endoderme, et des diverses modifications qu'il est capable de présenter; puis de l'entéron, et des changements qu'il subit.

1. Ectoderme. — Ce feuillet est constitué, au début de la phase vésiculaire, par une assise cellulaire simple, immédiatement juxtaposée à l'endoderme; bientôt, une mince lamelle de substance fondamental(\ la membrane propre (meml/ranu propria), apparaît entre ces deux couches, et les sépare l'une de l'autre. Puis, l'endoderme est désormais inactif. L'ectoderme continue à produire de la substance fondamentale, et envoie plusieurs de ses éléments dans l'intérieur <le cette dernièi-e: il engendre ainsi un tissu conjonctif, placé en dedans de lui, entre luimême et le feuillet endodermique; ce tissu, susceptible dès lors de se développer par ses propres forces, représente le mésoderme. L'ectoderme fournit ensuite le réseau nerveu.x avec les portions sensorielles des organes des sens, et, finalement, dilTérencie ses cellules pour leur donner leur structure <léfinitive.

,Mi:soi)KHMK. — A. Le développement du mésoderme des Sci/phoniéduses n'est pas encore très bien connu. Les observations, ell'cctuées sur ce sujet, ne sont pas aussi nettes que celles pratiquées sur les Cténophores et les Anthozoaires. Le feuillet moyen [)araît bien provenir tout entier de l'ccloderme, mais il semble aussi que l'endoderme |)rend une part, bien minime cependant, à sa genèse; de nouvelles éludes sont nécessaires à cet égard. En somme, l'ectoderme exsude, par sa région profonde, une substance fondamentale, abondante, homogène, qui commence à apparaître dès la phase Scyphislome, et devient surtout épaisse lors d(;s derniers élats de l'évolution des Acalèphes: peut-être, une portion de celte substance dérive-t-elle de l'endoderme. I>es éléments

ectodermiques se divisent, et envoient, dans celte gan^ne fondamentale, les celliilps-tllles résultant de leur divison; celle-ci prend alors l'aspect d'un tissu complet, susceptible de s'accroître par lui-même. Les éléments jouissent, en elTet, de la propriété de produire de la matière intercellulaire, pour en augmenter la masse, et de se segmenter euxmêmes, afin d'accroître leur nombre: en proliférant de cette façon, ils en arrivent à constituer ce mésoderme abondant, qui forme à lui seul la majeure partie du corps.

L'embryogénie des Clèiiopliores étant abrégée, les phénomènes évolutifs sont assez courts, et il est parfois difficile de saisir leur véritable caractère; mais cependant l'origine de leur feuillet moyen est aisée à reconnaître. Ce feuillet provient tout entier de l'ectodernie, contrairement à l'opinion souvent admise; il apparaît lors des dernières phases de la segmentation, en même temps, ou presque en même temps, que l'ébauche entérique. Il dérive, en partie, d'éléments ectodermiques déjà eu place, et, pour une autre partie, des petits blaslomères qui s'isolent, de la région inférieure des éléments deutolécilliiques, dans le but d'achever la couche ectodermique. Puis, soit directement, soit à la suite d'un déplacement sur les côtés de l'ébauche entérique. Les cellules du mésoderme viennent se grouper, et se tasser les unes contre les autres, dans la région supérieure de la larve, c'est-à-dire dans cette zone où prennent naissance l'organe sensilif avec les palettes natatoires.

Les éléments du feuillet moyen sont alors juxtaposés, et n'ont encore produit aucune substance intercellulaire; ils séparent, à leur niveau, i'ectoderme de l'endoderme, alors que, partout ailleurs, ces deux feuillets sont directement accolés. — En ce moment, l'enléron s'élargit, les quatre cloisons commencent à se manifester, et la phase Clenula fait son apparition. Les cellules du mésoderme augmentent en nomlire par leur propre segmentation, et s'insinuent, dans les ébauches cloisonnaires, entre I'ectoderme et l'endoderme; ces ébauches étant au nombre de quatre, placées à égale distance les unes des autres, l'ensemble du mésoderme grandit suivant ces quatre directions, cl prend la forme d'une croix, tout en restant localisé encore dans la région supérieure de la lars'e. Les deux tentacules se façonnent alors; ils sont constitués par une saillie de la paroi du corps, limitée en dehors par I'ectoderme, et renfermant un amas axial de cellules mésodermiques. Puis, les cloisons s'épaississent; le feuillet moyen s'étend vers l'extrémité inférieure de l'embryon, et ses éléments produisent de la substance fondamentale. — Les phénomènes ultérieurs n'ont pas été complètement suivis; il semble cependant que I'ectoderme soit capable de donner encore, par le même procédé que chez les Scyphoméduses, et sur sa face interne, des cellules, qui s'ajoutent à celles déjà comprises dans le feuillet moyen. L'ensemble des procédés mis en œuvre se ramènerait donc à une genèse hâtive et localisée, aux dépens de I'ectoderme, d'un amas cellulaire, qui constituerait la majeure partie du mésoderme, et à une genèse secon-

SCYI'IIO/.OAIIIKS

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jlfesoder^^f f'fzdûc/e.r.-n^

ijutsd^.

■Axe jneiac^es-jTtï^m

Kig. 214 et 215. — Fhhmation du mksodeiime, et hks cloisons, chez i.f.s Anthozoaihes (coupes transversales); d'après Kowalevsliv et Marion, sur le Hyrii iiodium coralloïdes. — lin 2l'i, coupe transversale, d'une larve venant de proiluirc ses cloisons, pratiiinée au niveau du tube œsopliagien. L"eclodcrine, séparé de l'endoderme par la niemliraiie propre, représentée par un trait noir, s'épaissit par places, afin d'engendrer le mésodernie. — En 215, détails, à une plus grande amplification, de la formation du mésodernie et d'une jeune cloison. Au-ilessous de la rangée des cellules eniludermi(.|nes, se trouvent plusieurs éléments, plongés dans une sulislance fondamenlale représentée par un pointillé; ces éléments proviennent de l'ectoderme, et composent le mésoderme; leur ensemble est séparé de l'endoderme par une ligne nette, ([ui indiipie la membrane propre, el sur laquelle tombe la flèche, un peu trop prolongée, du mot mésoderme.

238 CIIM'ITliF. SIXIÈMP.

claire, éparse, toujours faite par l'ectodernie, d'éléments isolés, qui compléteraient le feuillet moyen en s'adjoignant à lui.

Les Anthozoaires sont les mieux connus, en ce qui touche l'origine du mésoderme. Les recherches les plus concluantes furent elTccluées, par Kowalevsky et Marion, sur les Octactiniaires; elles ont été confirmées par des observations faites ensuite sur d'autres représentants de la même classe. Au moment où l'embryon se présente sous la forme vésiculaire, la mince membrane propre existe seule ; puis, lorsque les premières cloisons commencent à ap}iaraître, lectodcrme exsude vers sa face interne, et insinue, entre lui-même et l'endoderme, une substance fondamentale, homogène, dont la masse augmente peu à peu. En même temps, la plupart des cellules ectodermiques se divisent; les éléments, qui résultent de la scission, pénètrent dans celle substance, et constituent avec elle un tissu mésenchymateux compact. Ces éléments ne demeurent pas inactifs; ils se multiplient par eux-mêmes, continuent à produire de la matière intercellulaire, et engendrent ainsi un feuillet épais, placé entre l'ectoderme et l'endoderme, qui n'est autre que le mésoderme.

B. — La plupart des données acquises permettent d'admettre que le mésoderme des Scyj)hozoaircs provient de l'ectoderme. Ce dernier commence par produire de la substance fondamentale, puis fournit à cette dernière des éléments cellulaires; et ce tissu intermédiaire, ainsi complété, s'accroît dès lors par ses propres moyens. Les différenciations, qu'il subit ensuite, sont les mêmes pour tous les groupes de l'embranchement; la substance intcrcellulaire reste abondante, homogène, et ne prend que fort rarement un aspect librillaire; les éléments ligures émettent des expansions (|ui s'anastomosent enti'e elles, et présentent, pour la plupart, la forme des cellules conjonctives normales. — En somme, le mésoderme de ces êtres doit être considéré comme un mésenchyme d'origine ectodermique. Ce feuillet demeure compact, et ne se creuse jamais de cavités indépendantes de l'intestin; les canaux, qui le parcourent parfois, dérivent de l'entéron, communiquent toujours avec lui, et sont directement limités par une assise de cellules endodermiques. Il est un pléomésoderme, qui diffère beaucoup, et par son origine, et par son évolution ultérieure, du mésenchyme des Cœlomates.

Plusieurs des éléments de ce feuillet se modifient en filu'cs musculaires; ces dernières proviennent donc de cellules mésenchymateuses, et ne dilTèrent en rien, par leur aspect ni par leur organisation, des fibres de semblable origine possédées par les autres animaux. Elles ne représentent pas toujours, à elles seules, les parties contracliles de l'organisme. Il en est ainsi pour les Cténophores, et sans doute jiour les Acalèphes, du moins dans In plupart des cas; mais le contraire existe chez les Anthozoaires. Ceux-ci présentent bien, parfois, dans la paroi de

SCYI'IIOZOAIRES 23'.)

leur corps, plusieurs fibres d'origine mésodermiquc; iiuiis la plu[);ui de leurs éléments contractiles sont des groupes épithéiio-musculaires, dépendant de l'ectoderme ou de l'endoderme. Les Antliozoaircs montrent donc, à la fois, des fibres musculaires d'origine mésenchymateuse, et des fibres d'origine épithéliale.

Système nerveux. — Les notions connues, sur l'origine du système nerveux des Scyphozoaires, se bornent à quelques observations éparses, suffisantes cependant pour permettre d'affirmer que ce système dérive de l'ectoderme, et conserve, durant la vie entière de l'individu, une grande simplicité de structure. Plusieurs cellules cctodermiques allongent leur région profonde, et se transforment en éléments épilhélionerveux. Leurs portions nerveuses, souvent nncléées, s'anastomosent entre elles; elles constituent, par cette union, un réseau serré, placé immédiatement au-dessous de la couche épithéliale de l'ectoderme. Ce réseau a été fréquemment décrit, par les auteurs, sous le nom de conclu' granuleuse. Cette disposition ne cesse jamais d'exister; de telle sorte que le système nerveux de ces animaux montre une structure toute primitive : l'aspect d'un feutrage de fibres nerveuses, directement reliées à l'ectoderme dont elles proviennent.

L'ectoderme des Anthozoaires possède, à côté de ses éléments épi- Ihéliaux simples, des cellules épithélio-nerveuses et épithéiio-musculaires. Le réseau nerveux, constitué par les bases anastomosées des premières, est placé entre la couche épithéliale non modifiée et la zone des fibres musculaires; celle-ci est formée par les portions musculaires des secondes. L'ectoderme de ces êtres est donc un assemblage complexe, disposé sur trois couches ; l'une, externe, composée par les éléments épilhéliaux simples, et par les portions épithéliales des éléments épitiiéliaux composés; l'autre, moyenne, la couche granuleuse, représentée I)ar le réseau nerveux qu'émettent les cellules épithélio-nerveuses; la dernière, interne, appuyée contre le mésoderme, et donnée par les fibres contractiles qui dépendent des cellules épithéiio-musculaires. Celte disposition se retrouve dans le corps presque entier, dans la colonne comme dans les tentacules; elle découle, au moyen de modifications portant sur la structure histologique, de l'organisation olTerte à son début par l'ectoderme.

Les faits sont moins complexes chez les Cténophores et les Scyphoméduses. La plupart de leurs éléments contractiles naissent dans le mésoderme; le feuillet externe de l'embryon se borne à transformer ses parties constitutives en cellules épithéliales simples, et en cellules épilliélio-nervcuses. Encore ces dernières ne sont-elles pas réparties ihuis l cctoderme entier, et se trouvent-elles localisées en plusieurs légions déterminées. Ces zones paraissent bornées au pôle aboral, pour ce qui tient aux Cténophores, et, chez les Scyphoméduses, à diverses parties de la sous-ombrelle, ou à la base des organes sensitifs.

240 ciiAi'intK sixiÈMi;

Organes sensitifs. — Le mode de développement des organes des sens est encore moins bien élucidé que celui du système nerveux; il est cependant possible, à cause de la simplicité de ces appareils, d'établir quelques présomptions, basées sur la structure définitive. — Les rbopalies des Scyphozoaires, grâce à leur canal central, qui conimu- nique avec le réseau des conduits gastriques, sont assimilables à des petits tentacules creux ; leur paroi est constituée par un éjiithélium ectodermique, et une seconde coucbe épitbéliale endodermique, que sépare une mince lamelle de mésoderme. Celle-ci disparaît vers l'extrémité libre de l'organe, où l'ectoderme et l'endoderme se mettent en contact direct; de plus, l'endoderme de cette région, au lieu de constituer une assise destinée à limiter le canal central, augmente le nombre de ses cellules, et produit un corps compact, volumineux, l'olocyste. L'ecto- » dorme s'aplatit autour de l'otocyste, et ne présente, en ce point, aucune dillërenciation particulière; mais il s'épaissit autour de la base des rbopalies, notamment en deux régions déterminées. L'une de ces dernières se garnit de cellules vibratiles, dont il est bien difficile de concevoir la fonction réelle; les éléments de l'autre se remplissent de granulations pigmentaires, fournissent même une petite çoucbe cuticulaire servant de cornée, et composent ainsi un ocelle.

L'organe sensitif, si remarquable et si complexe, placé dans la région aborale du corps des Cténophores, n'est guère connu, pour ce qui tient àson développement, (jue dans les premières phases de son (''volulion. U est alors constitué par un groupe de cellules ectodermiques épaissies, dont les bases s'allongent pour donner le réseau nerveux situé dans celte partie de l'économie, et dont le protoplasme se remplit de granulations calcaires arrondies; en outre, plusieurs de ces éléments se recouvrent de cils rigides, presque semblables àceux des jeunes palettes natatoires. — Les granulations calcaires tendent, ensuite, à sortir du protoplasme, et à parvenir au dehors; elles se joignent les unes aux autres pour produire, par leur union, les volumineux otolithes de ces animaux, portés par des pédicules qui naisscht aussi de l'ectoderme. Les autres modifications histogénétiques sont ignorées. Chun, dont les observations sont les plus complètes à cet égard, s'est presque borné à suivre les changements extérieurs; ses recherches permettent cependant d'affirmer que l'organe entier, avec ses plaques polaires et ses huit * bandes ciliées, dérive de l'ectoderme seul. Alors que l'endoderme est capable, dans les rbopalies des Scyphozoaires, de subvenir à la genèse de plusieurs des cellules sensorielles, toutes ces cellules proviennent de l'ectoderme seul, dans l'organe sensitif des Cténophores.

Les appareils chargés, chez les Antliozoaires, de percevoir les sensations fournies par les milieux extérieurs, sont peu nombreux ; ils se réduisent aux cellules tactiles éparses dans l'ectoderme. — Il existe parfois diverses régions, placées au sommet de la colomie, que leur pigmentation autorise à considérer comme des ocelles; si cette opinion

s(jvi>iiozoAinEs 241

est exacte, ces organes dérivent du feuillet externe, et, du reste, ne se séparent jamais de lui.

II. Endoderme et entéron. — L'endoderme ne subit qu'un polit nombre de chaugenienls. Constilur, dès son début, par une seule couche épithéliale aux éléments simples, il reste ainsi chez les Cténophores, et se borne à produire parfois, chez les Anthozoaires et les Scyphistomes des Acalèphes, plusieurs cellules épilhclio-musculaires; l'ensemble des fibres contractiles, appartenant à ces dernières, donne les plaques musculaires des cloisons. Les autres éléments de l'endoderme subissent des différenciations diverses, se transforment eu cellules à cnidocils, ou se remplissent de ^anulations hépatiques, mais conservent cependant leur simplicité primitive.

Si rendoderme ne se modifie que fort peu, il n'en est pas de même pour la cavité qu'il limite. Celle-ci, d'abord vésiculeuse durant les premières phases larvaires, se modifie par l'apparition du tube œsophagien et des quatre cloisons delà Scyphule. Puis, suivant le cas, le nombre des cloisojïs augmente, pour diviser la périphérie de l'entéron en loges placées côlteàkcùle; ou bien, les quatre cloisons premières s'épaississent, et se soudent par places, pour convertir la môme région périphérique de l'entéron en canaux anastomosés ; ou bien encore, ces organes se détruisent. Le premier mode est celui des Anthozoaires, le second et le troisième appartiennent aux Scyphoméduses et aux Cténophores. Mais, quel que soit le procédé, la portion centrale de l'entéron primordial reste indivise, s'ouvre au dehors par l'entremise du tube œsophagien, et constitue la cavité gastrique de l'adulte ; cette cavité communique largement avec les loges, ou avec les canaux, dont on vient de voir l'origine.

Le tube œsophagien, étant toujours produit par une invagination de la paroi du corps, possède, dans sa paroi, une couche ectodermique interne, une assise endodermique externe, et une lamelle intermédiaire de mésoderme. De même, chez tous les Scyphozoaires, les cloisons sont jles saillies lamelleuses, constituées par le mésoderme et par l'endo- •derme, le premier feuillet étant placé au centre de l'organe, et le second à sa péi;ipliérie; ces saillies s'attachent à la face interne de la jun-oi du corps, et s'avancent, de là, dans l'intérieur de la cavité enléri(|ue. Leur endoderme est toujours représenté par une assise épithéliale, fpii entoure le niésoderme; celui-ci est formé, à son début, par la membraue propre seule, puis par un tissu conjonctif, plus ou moins épais suivant les classes auxquelles on s'adresse. — L'histogenèse est donc la même chez tous les Scyphozoaires, pour ce qui louche aux annexeide l'entéron. Les différences, entre les divers groupes de l'embranchement, portent seulement sur le nombre et sur la disposition de ces annexes.

ScYPiioMÉorsKS. — Les transformations subies par lenléron ne sont connues, et il en «st de même pour celles des autres organes, que chez

RouLK. — Hmbryologie. ,\'' ' 16

242 ciiAi'iriii; sixif.mk

les Discoinéduses. La i);irt qui revient au Scypliislouie et à l'Ephyre, clans ces changements, a déjà été signalée plus haut; il reste seulement à examiner, sous ce rapport, révolution suliie jiar rEphyre (]ui passe à létat adulte. Cette évolution présente des phénomènes communs à tous les représentants du groupe, et des faits propres à cha(|ue famille.

Les phénomènes communs tiennent au tube u'sopliagien, et au m(''soderme des cloisons. Le premier de ces apj)areils, bien marcjué chez le Scyphistome, s'atténue déjà chez l'Ephyre, et disparaît dans l'état définitif. Le terme disparition ne signitie pas atrophie, mais plutôt soudure de ce tulie avec la paroi somaliquc voisine; la cohérence est ici due au mésoderme, qui s'épaissit autour de la bouche, et unit à mesure l'œsophage avec les parties enviroimantes. — Les cloisons présentent un fait du même ordre. Leur région interne, traversée par le canal cloisonnaire, disparaît en majeure partie ; mais leur région externe, soudée à la paroi du corps, grossit beaucoup, par le fait du mésoderme qui augmente de volume, et se confond en di'linitive avec cette paroi. Le feuillet moyen de cette dernière s'amplifie, en outre, dans des pi'oportions considérables, et se convertit en une couche conjonctive volumineuse, placée entre l'ecloderme et l'endoderme. Cette assise, plus épaisse dans la partie supérieure de l'animal que dans sa zone orale, constitue à elle seule, en mettant à part la couche externe d'épithélium ectodermique, dont l'importance est minime, toute la masse de l'ombrelle.

11 est possible de grouper en trois séries les faits particuliers. — La |iremière s'applique à la seule famille des Ephyropsides; le mésoderme de ces êtres demeure relativement mince, et la cavité entérique conserve, sans la modifier en rien, la disposition qu'elle possède chez l'Ephyre. — Les Félaijides et les Cyanéides appartiennent à la seconde série; leur mésoderme devient plus épais; les régions internes des cloisons ayant disparu, les zones externes sont confondues avec la paroi du corps; mais la cavité reste vaste, et porte à sa périphérie seize logettes, semblables à celles des Ephyropsides. Ces dernières se réunissent quatre par quatre, pour se rassembler en quatre loges fort larges, les poches yastriques, qui communiquent directement avec le dehors par la bouche. Les logettes périphériques émetlent (juelques diverticules en forme de canaux, qui pénètrent dans le mésoderme du bord de l'ombrelle, et vont dans les lobes marginaux. — Le feuillet moyen des Aurélides, et surtout celui des Rhizoslomides, qui composent la troisième série, prend une importance excessive, et acquiert un volume considérable. Grâce à ce développement exagéré, il resserre l'espace attribué aux logettes périphériques, rétrécit ces dernières, et les transforme en canaux étroits; il respecte seulement les quatre poches gastriques, tout en diminuant leur volume. Ces poches communi(|ucnt donc avec un système de canaux gaslri(|ues, disséminés dans le mésoderme. Ces derniers ne demeurent pas indivis; ils se ramifient, anastomosent leurs branches entre elles, et constituent, de celte lu(;on, un réseau serré, qui parcourt la substance

SCYl'IlO/dAlltHS 243

mésotleniiique pour lui distrilnier les matériaux initrilit's. Ainsi, les diverses modifications, suiiics par la cavité entérique des Discoméduses, découlent du volume acquis par le feuillet moyen, celui-ci rapetissant à " mesure les espaces périphériques de l'entéron, pour les convertir en canaux.

(/rÉNoriioKKs. — Les changements éprouvés par les Cténophores tiennent à la même cause que ceux des Rhizostomides, car ils sont déterminés par le développement considérable du mésoderme; mais ils sont plus complexes, et s'elTectuent suivant une autre direction. — Le tuhe œsophagien se soude de même à la paroi du corps. Les quatre cloisons primitives persistent, sans qu'aucune de leurs régions disparaisse; seulement elles s'épaississent beaucoup, se réunissent les unes aux autres suivant la plus grande part de leur étendue, et ne sont plus discernables les unes des autres, ni séparables, chez l'animal adulte. Leur accroissement en volume est tel, que les loges périphériques de l'entéron primordial sont transformées en canaux, la partie centrale de cet entéron persistant seule pour devenir la cavité gastrique détinitive. Celle-ci est indivise, et se borne à communiquer avec les canaux radiaires. — De plus, la disposition de ces derniers n'est pas semblable à celle offerte par les Discoméduses. Les conduits gastriques de celles-ci sont tous placés dans un plan horizontal, c'est-à-dire perpendiculaire à l'axe vertical qui passe par la bouche. Quelques-uns seulement des tubes gastriques des Cténophores sont ainsi orientés; les autres canaux, méridiens, situés sous les rangées de palettes natatoires, s'arrangent parallèlement à l'axe vertical, et sont par suite longitudinaux. Cette différence est secondaire. L'évolution, en elle-même, est comparable à celle des Discoméduses; elle tient au rétrécissement des loges, qui se convertissent en canaux, par un effet de la grande extension prise par le mésoderme.

Afin de parvenir à ce but, les quatre loges primitives de la Cténule se rétrécissent, d'abord par l'allongement, plus accentué en certains points, des cellules de l'endoderme, ensuite par l'épaississement du mésoderme; ces loges se changent ainsi en fentes allongées. Elles se bifurquent, en même temps, dans leur région distale, ou périphéi'ique; le fond de chacune des huit bifurcations va se placer au-dessous de l'ébauche de la rangée correspondante de palettes. Cette extrémité terminale n'est point resserrée par la suite; elle continue à s'accroître suivant l'axe longitudinal du corps, en accompagnant la rangée locomotrice dans son amplification progressive.

Le même fait n'existe pas dans la région proximale des bifurcations; celle-ci diminue peu à peu de volume, perd son aspect de fente allongée, et se convertit en un canal situé, perpendiculairement à l'axe longitudinal, vers le milieu du corps. La môme restriction se produit aussi dans les portions, restées indivises, des quatre loges |)rimitives, d'où la bifurcation [lériphéiique est partie; ces zones prennent aussi la lorme de

CIIAIMTIIE SIXIEME

canaux. Chacune d'elles ressemble à un tube, qui divise son extrémité distale en deux autres conduits, dont chacun va se jeter dans un des canaux placés sous les palettes. Enfin, ces quatre tubes se soudent deux à deux, et donnent par ce moyen deux canaux principaux, qui s'ouvrent dans la portion centrale de l'entéron; cette dernière étant restée simple, et devenant la cavité gastrique définitive. — Ainsi se trouve constituée la disposition remarquable de l'appareil digestif des Cténophores. En simplifiant les faits, l'ensemble de ces phénomènes peut être ramené à une division périphérique de l'entéron en quatre loges, dont le fond se subdivise lui-même en deux parties : d'où huit logeltes périphériques. La portion centrale de l'entéron persiste comme cavité gastrique; les huit logettes se modifient pour produire les huit canaux méridiens, et les huit canaux transverses, ou de 3» ordre, qui vont à ces conduits méridiens; les quatre loges constituent le reste du système des canaux gastriques, c'est-à-dire les deux canaux de '["'' ordre qui partent de l'entéron, et les quatre canaux de 2'' ordre allant de ces derniers aux conduits de 3" ordre.

De nouveaux changements surviennent, pendant que ces modifications s'effectuent. L'extrémité aborale de la cavité gastrique émet deux diverlicules; ceux-ci se rapprochent de réi)auche sensorielle, se renfient lorsqu'ils sont parvenus dans cette région, et communiquent ensuite avec le dehors, par une petite ouverture pour chacun d'eux. De plus, cette région de la cavité gastrique envoie également deux expansions dans les ébauches tentaculaires, |)Our donner la cavité placée au milieu de chacun de ces organes appendiculaires. — Les Lobés et les Rubanés présentent des transformations plus grandes encore. Certains canaux méridiens des premiers émettent des branches tubulaires, repliées sur elles-mêmes, qui pénètrent dans les lobes membraneux appendus à l'organisme. Quant aux seconds, les quatre canaux méridiens, qui devraient accompagner les quatre rangées locomotrices atrophiées, se développent cependant. Mais ils n'accompagnent pas les appendices locomoteurs, puisque ceux-ci sont absents; ils vont se placer vers le milieu du corps, à égale distance de la bouche et de l'organe sensoriel, et suivent l'organisme dans son allongement rubané.

Antiiozoaikes. — A. L'évolution, subie par l'entéron de ces animaux, diffère beaucoup de celle présentée par les Scyphoméduses et par les Cténophores. Ces derniers sont caractérisés, surtout, par la persistance des quatre cloisons primitives, sans qu'aucun autre organe de même nature vienne augmenter leur nombre. Par contre, chez les Anthozoaires, de nouvelles cloisons, en quantité variable suivant les groupes, s'ajoutent aux anciennes, et divisent ainsi la périphérie de l'entéron en une quantité correspondante de loges; la portion centrale de cet entéron, où les cloisons ne parviennent pas, constitue la cavité gastrique définitive. De plus, ces appareils sont minces le plus souvent; leur méso-

SCYl'llOZOAIliES 245

derme s'épaissit peu, et leurs principales diilërenciations portent sur répilliélium endodermique, dont plusieurs éléments se changent en cellules à nématocystes, ou en cellules épitliélio-musculairos. A la suite de cette extension modérée du niésodernie des cloisons, et aussi de celui du corps, le tube œsophagien reste libre, et comme suspendu dans la cavité gastrique; plusieurs des cloisons, les macroseptes, vont se souder à lui dans leur région supérieure, tandis que les autres, moins étendues, n'arrivent pas jusqu'à sa paroi, et demeurent libres : ce sont les micro- Kcptes. Généralement, et dans chaque groupe déterminé d'Anthozaires, les macroseptes et les microseples sont disposées suivant un ordre fixé. Les cloisons, prises en elles-mêmes, se ressemblent beaucoup chez tous les représentants de la classe. Leur structure fondamentale est constante : un axe mésodermique conjonctif, entouré par un épithélium endodermique complexe. Les principales modifications, communes à la plupart des Anthozoaires, tiennent à la genèse des organes sexuels, et à celle dos filaments urticants. Les uns et les autres sont formés par des proliférations locales du feuillet moyen, qui soulèvent l'endoderme, et demeurent toujours recouvertes par lui. — En revanche, si la nature dos cloisons ne diffère guère d'un Antliozoaire à l'autre, les particularités, touchant le nombre de ces organes, sont très diverses, et méritent un examen approfondi. Les observations les plus précises, à cet égard, ont été faites par de Lacaze-Duthiers; elles ont été confirmées et étendues, tout récemment, par un certain nombre d'auteurs, surtout parles frères llertwig, par Haddon et par Wilson; l'exacte concordance des résultats obtenus autorise à admettre la fixité, et la constance, des lois ([u'ils ont formulées. Il est nécessaire de grouper ces résultats en quelques ensembles bien déterminés, qui serviront de base précise pour apprécier, sous ce rapport, les caractères des diverses familles.

li. — Sauf chez les Octactiniaires, les cloisons ne prennent jamais naissance en même temps; quel que soit leur nombre, elles apparaissent paires par paires, jusqu'à ce que le chiffre définitif soit complété. Ce chiffre varie suivant les triluis; certaines d'entre elles possèdent une petite quanlili' de ces appareils, alors que les autres en montrent bien davantage; partant, comme ces annexes gaslri(]U('s se façonnent paires par paires, ces derniers animaux, dans leur évolution, subissent une phase temporaire, où ils olTrent un chiffre de cloisons égal à celui présenté, d'une façon définitive, par les groupes d'Anthozoaires qui ont le plus polit nombre de ces organes. — Les premières cloisons jiroduitos sont toujours placées de même façon. Qu'elles persistent seules, ou qu'elles soient accompagnées, par la suite, d'autres appendices semblables à elles, elles évoluent de la même manière chez tous les Anthozoaires : d'alir)rd, les premières d'entre elles, dont sont pourvus tous les représentants de la classe; ensuite, les cloisons qui naissent après celles-ci, qui manquent à plusieurs groupes ayant seulement une petite quantité

2iCi ciiAPiiiii: sixiKMn

(le ces appemlices, et dont le iioiniirc varie d'une triliu à l'autre. On peut nommer les premières des cloisons jirimaires, et les secondes des cloisons secondaires ; ccIlcs-ci seront dites des mélaseples, celles-là des ywo^oseples et des deiUoseples.

Les cloisons primaires des Anthozoaires actuels sont au iiomLre de huit, et se sulidiviscnl en quatre protoseptes et quatre deutose|iles; c'est en elTet à ce chifTre que se rapporte l'organisation la plus simple, qu'il soit possilde de trouver parmi les individus adultes. Ces cloisons ne manquent jamais; elles existent seules chez les Octactiniaires et les Edwardsiées; elles l'ont leur apparition durant les phases larvaires des autres Anthozoaires, donnent à ces phases temporaireslaplus grande ressemblance avec l'état définitif des Edwardsiées ; puis, les métaseptes prennent naissance, et se mélangent avec elles. La quantité, et la disposition relative, des cloisons secondaires diffèrent d'une Iriliu à l'autre, et seront étudiées de près. — Quelques mois suffisent au préalalde pour les huit cloisons primaires. Elles sont toujours groupées par paires, et rangées de part et d'autre du plan médian de l'individu, ce plan étant celui qui passe par les deux gouttières opposées du tulie œsophagien. Les deux cloisons d'une même paire ne sont pas juxtaposées : la première est placée d'un côté du plan médian, et la seconde de l'autre. Toutes deux font avec cet axe des angles égaux, ou presque égaux.

C. — Les OcTACTiNiAiaES sont seulement munis de huit cloisons. Ces appendices vont se réunir à l'œsophage, et doivent être considérés comme des macroseptes. Leur ordre d'apparition n'est pas bien connu-, à cause du peu de temps qui lui est consacré; elles naissent presque ensemhle, et ne se forment point paires par paires, du moins d'a[irès les résultats acquis par les observateurs qui se sont occupés de cette question. Ce phénomène est dû, sans doute, à l'abréviation eniiiryonnaire, déjà accusée par la segmentation, et par la genèse des feuillets blastodermiques. Elles sont produites par huit saillies de la face interne de la paroi soinatique, qui s'étendent, en s'avançant dans la cavité entérique, et dont la partie supérieure se soude au tube œsophagien. Les plaques musculaires se délimitent ensuite sur elles, toujours sur une seule de leurs deux faces latérales, et se disposent de manière à répartir ainsi les loges encadrées par ces cloisons : un endocœle médian et antérieur, un exocœle médian et postérieur, et trois mésocœles latéraux (voir les considérations générales du § 1).

Les Edwardsiées sont, de toutes les PoLVACTiNiAiaES, celles dont l'organisme est le plus simple; elles ne possèdent, en effet, que les huit cloisons gastriques primaires, et sont dépourvues de métaseptes. Ces huit cloisons sont les homologues de celles qui se façonnent, les premières, dans la cavité gastrique des autres Polyactiniaires. Aussi, la môme description s'appliquera-t-elle au développement des cloisons pri-

scYPiinzoAiiu;s

maires de toutes les Polyactiniaires; les l'olyradiées élaiil, de Ijcaucoiiii, les mieux connues sous ce rapport.

Un certain nombre de données générales s'appliquent aux huit cloisons primaires : elles naissent en quatre jiaires; les deux cloisons d'une môme paire sont placées de part et d'autre, et à une égale distance, de la lig-ne médiane marquée par les gouttières œsophagiennes. Sauf ces particularités communes, chaque paire offre, dans son évolution, quelques détails spéciaux; toutes les quatre n'apparaissent pas en même temps, contrairement à ce qu'il en est pour les Octactiniaires, mais bien les unes après les autres. — Les deux cloisons de la première paire ne sont pas diamétralement opposées, et se trouvent assez voisines l'une de l'autre, tout en étant situées de part et d'autre de la ligne médiane, et à une égale distance de cette ligne ; leur présence, et leur position mutuelle, ont pour effet de diviser la cavité gastrique en deux loges inégales, dont l'une, antérieure, est plus grande que l'autre. Pendant que s'allongent les cloisons de la première paire, celles de la seconde commencent à se montrer; elles font toutes deux leur apparition dans la grande loge antérieure. — Un temps d'arrêt se manifeste alors dans l'évolution de la larve, qui vient d'arriver à la phase Scyphiila, et qui ressemble entièrement, par le nombre et par la disposition de ses cloisons gastriques, à la Ctenula des Cténophores, ou au Scyphistome des Scyphoméduses. La cavité gastrique est divisée en quatre loges par quatre protoseptes ; celles-ci s'étendent, et proéminent fortement dans l'intérieur de la cavité stomacale, puis égalisent les distances qui les séparent, de manière à donner à l'ensemble une symétrie presque parfaite. Au moment où s'achève ce phénomène, la cavité gastrique est partagée eu quatre loges égales, dis|iosées de la façon suivante par rapport à la ligne médiane : l'une médiane et antérieure, l'autre médiane et postérieure, et deux latérales svmétriques.

Les deux paires des deutoseptes naissent ensuite. Les deux cloisons de la troisième paire apparaissent dans la loge postérieure; et, peu après, les cloisons de la quatrième paire commencent à se montrer dans la loge antérieure. Les deux loges latérales restent donc entières, et non subdivisées; en outre, à cause de leur place, les deutoseptes sont plus proches de la ligiH' médiane f|ue les protoseptes. — Si l'on suit les cloisons prinuiircs sur chacjue moitii; de la paroi du corps, en parlant de la n'-gioii antérieure pour aller vers la région postérieure, et donnant à chacune un numéro correspondant à son ordre d'apparition, on obtient, quelle que soit la inoili('' du corps considérée, la série : l\', 11,1, III. Les deuloseptes de la quatrième paire sont antérieures, et encadrent eu ce point la ligne médiane; il eh est de même, dans la partie postérieure; de l'organisme, pour celles de la troisième paire; les protoseptes sont latérales.

/'• — Les Ei)WAui)sii>i;s persistent sous cette forme, et ne poussent jias |ilus loin leur évolution. Les huit cloisons s'amplifient pour se souder

24S ciiAi'iTiiE sixiÈMi:

au tube œsophajjàen, et deviennent ainsi des macroseptes; en même temps, elles égalisent les espaces qui les séparent, de manière à rendre identiques les loges qu'elles limitent. Les plaques musculaires prennent naissance sur Tune de leurs faces, mais celles-ci ne sont pas les mêmes pour toutes; les bandes musculaires des cloisons IV, II, I, sont engendrées sur la face tournée vers la région postérieure du corps, et celles des cloisons II! sur le côté tourné vers la région antérieure.

D'autre part, les huit loges se subdivisent en : deux impaires et médianes, l'une antérieure, l'autre postérieure; et six latérales, groupées en trois paires, les deux éléments de chaque paire étant placés de part et d'autre de la ligne médiane.

Toutes les Polyradiées, sans aucune exception, passent par une phase à huit cloisons, semblable à celle que les Edwardsiées présentent d'une manière permanente. Leur développement subit un temps d'arrêt durant cette phase; ce temps est nécessaire pour que les cloisons s'étendent, et égalisent les loges qu'elles circonscrivent. Les plaques musculaires commencent à se montrer, et se développent durant la suite de l'évolution; mais, quel que soiL le moment de leur formation, elles sont toujours disposées comme celles des Edwardsiées. Les huit premières cloisons des Polyradiées sont, en délinilive et sous tous les rapports, les homologues de celles des Octoradiées. Les ditTérences entre ces deux groupes portent seulement sur ce fait que des cloisons nouvelles, des métaseptes, naissent ensuite chez les représentants du premier groupe, alors qu'elles manquent chez ceux du second.

Les diverses tribus des Polyradiées diffèrent les unes des autres par le nombre, et par la disposition, de leurs métaseptes. Les premiers états de leur développement concordent, de tous points, jusqu'au moment où les huit cloisons premières sont bien formées, et leur huit loges égalisées. Cet instant, pendant lequel l'évolution s'arrête quelque peu, correspond à une phase octoradiée, dont les Edwardsiées constituent le représentant permanent dans la nature actuelle. Les dissemblances commencent ensuite à se manifester.

La tribu des Monaulées, qui contient seulement le genre .S'cy^OjoAorMs, est caractérisée par la présence de quatorze cloisons gastriques, comprenant les huit proloseptes et deutoseptes normales, plus six métaseptes. Ces dernières sont groupées en trois paires, qui a[)paraissent respectivement dans les trois paires latérales de loges; la loge médiane antérieure, et la loge médiane postérieure, ne se subdivisant pas. Ces cloisons secondaires deviennent des macroseptes, et leurs plaques musculaires naissent sur la face tournée vers la région antérieure du corps. — - Les (JONACTiNiÉEs s'écartcut peu des Monaulées. Leurs deux loges médianes ne se scindent point; seulement, le nombre des cloisons secondaires est de huit; do plus, ces dernières restent toujours des microseptes. Les deux loges latérales de la paire antérieure contiennent deux métaseptes chacune, alors que celles des deux autres paires ne renferment qu'une

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seule cloison nouvelle. Parmi les huit méfaseptes, celles des trois paires postérieures forment leurs plaques musculaires sur la face tournée vers la région antérieure du corps; par contre, celles de la paire antérieure, placées de part et d'autre des deux cloisons primaires qui encadrent la loge médiane et antérieure, ont leurs plaques sur la face orientée vers la région postérieure de l'individu.

La plupart des autres Polyradiées produisent une quantité de métaseptes supérieure à celle offerte par les Monaulées, et par les Gonactinir'cs. — Les représentants de la tribu des Cérianthidées passent d'abord par la phase octoradiée, puis engendrent leurs nombreuses cloisons secondaires; toutes ces dernières naissent dans la loge médiane antérieure, qui grandit beaucoup, et reporte, à cause de son extension, les huit protoseptes et deutoseptes dans la région postérieure du corps. Les métaseptes se montrent presque en même temps; il est cependant possible de reconnaître que les paires les plus jeunes apparaissent toujours en dedans des anciennes ; de cette manière, les premières métaseptes engendrées sont voisines des protoseptes, et postérieures par rapport aux dernières formées. Celles-ci sont placées dans la région antérieure du corps; les deux plus récentes encadrent la loge antérieure et médiane. Cette loge ne correspond donc pas à celle des Octoradiées, ni à celle des deux premières tribus des Polyradiées; elle n'est point limitée par les cloisons de la quatrième paire, mais par les dernières des métaseptes produites. En outre, celles-ci sont des microseptes, alors que les autres cloisons secondaires deviennent des macroseptes. Les plaques musculaires de ces cloisons secondaires naissent sur la face qui regarde la région postérieure du corps. — Ces détails, relatifs aux Cérianthidées, découlent des observations faites par Boveri sur les Arachnactis. Les procédés génétiques des protoseptes ne sont cependant pas bien connus; mais, d'après la structure offerte par les larves de ces êtres, lorsqu'elles sont parvenues à la phase octoradiée, la concordance avec les phénomènes présentés par les autres Polyactiniaires semble indiscutable.

K. — Les ZoANTHAiRES ressemblent aux Cérianthidées, en ce que le niiiulire de leurs métaseptes est considérable ; elles en diffèrent, pourtant, par des particularités importantes, tenant à deux ordres de faits. En premier lieu, les métaseptes ne sont pas localisées dans la loge antérieure, et naissent sur toute la périphérie de la cavité gastrique; ensuite, elles apparaissent en deux temps, quatre d'entre elles se formant d'abord, les autres se montrant plus tard, d'après une symétrie qui leur est propre. — La production des quatre premières métaseptes, ajoutées aux huit protoseptes et deutoseptes, et se mêlant à elles, a pour efl'cl de porter à douze le chiffre des cloisons et des loges. Les autres cloisons secondaires sont engendrées d'après un mode particulier, et suivant une marche déterminée par ce chitîre douze; le résultat est de transformer la symétrie octoradiée de l'organisme en une disposition

(loil(''caradiée, ou, pour simjililier, en une orientalion hcxaradiéc. Il existe donc deux tvpes de cloisons secondaires chez les Zoanthaires : le premier tvpe renferme les quatre premières d'entrés elles, et le second contient toutes les autres. Alin de faciliter la description, les quatre premières seront nommées des mélaseptes immaires, et les dernières des métaseptes secondaires. — Les Zoanthidces, les Actinidécs, et lesMadré-

Fij,'. 21fi à 21l>. — l)Kvi:i,oi'i'EMbNT ues douze cloisons dk i.a coukonne des Zoanthaires (■perspective cavalière; la colonne est coupée à une certaine hauteur pour montrer les cloisons). — En 21(i, les deux protoseptes de la première paire exislonl seules. — En 217, les deux protoseptes de la seconde paire ont fait leur apparition; l'emlirvon est parvenu à l'état de Scypliule. — En 218, les deux paires des deutoseptes ont pris naissance; l'embryon est arrivé à un état, qui demeure permanent chez les Edivardsiées. — En 21!), les deux paires des métaseptes primaires ont été engendrées, et la couronne se trouve complète.

Comparer ces ligures aux suivantes, qui donnent les phases ultérieures du développement, en ce qui concerne les Actinides. Les cloisons de la couronne sont désignées, en chilTres romains, par leur numéro d'ordre en tant que date d'apparition.

porides sont les seules bien connues, sous le rapport de la genèse des cloisons; les faits acquis montrent que les quatre métaseptes primaires

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sont })i'oduil('s (le la iiiènn' façon rhvv. les repi'ôscntanls de ces Irois groupes, alors que des dissemblances nomlireuscs se présentent pour les nuMaseples secondaires.

Le procédé mis en œuvre, dans le dévelop|)enienl des mélase|»les primaires, rappelle entièrement celui déjà signale pour les protoseptes et les deutoseptes; leurs deux paires se montrent, en effet, l'une après l'autre, et d'une façon telle que les deux cloisons d'une même paire soient disposées de part et d'autre de la ligne médiane, à une égale distance de cette ligne. — L'une de ces paires apparaît dans les deux loges latérales, placées entre la première et la troisième paire des cloisons déjà formées; la seconde dans les deux loges latérales, situées entre la première et la seconde paire de ces mêmes cloisons. — Ces quatre métaseptes primaires naissent à peu de distance ; le court intervalle de temps, qui sépare les moments de leur apparition, n'est pas apprécié de la même manière par les auteurs. — La paire intercalée aux cloisons I et m serait la dernière venue, suivant les recherches de Lacaze- Duthiers; alors que l'inverse aurait lieu, d'après les frères Hertwig et Wilson. Ces naturalistes se sont adressés, pour faire leurs études, à des espèces différentes; il faut penser, peul-ôlre, que l'ordre d'apparition des métaseptes primaires est sujet à varier suivant les types.

Comme les quatre métaseptes primaires des Zoanthaires sont engendrées de la même manière que les huit cloisons primitives, sont orientées de la même façon par rapport à la ligne médiane, et se confondent avec elles, il en résulte que ces douze appendices gastriques se ressemblent extrêmement, et font partie d'un même système, qui sera nommé la couronne. Grâce à leur présence, la région périphérique de la cavité gastrique est divisée en douze loges, les loges coronales, dont deux sont impaires et médianes, et dix latérales. Les quatre métaseptes ont leurs faces à bandes musculaires tournées vers la région antérieure du corps; aussi, en se combinant avec les cloisons primaires, ont-elles pour effet de donner à deux des paires de loges latérales le caractère de mésocieles, à deux auties celui d'endocœles, et à la dernière celui d'exocirle; les deux loges impaires sont toujours des exocœles. En <lésigiiant la loge impaire antérieure par la lettre A, la loge impaire postérieure par la lettre 15, et les loges laléraies par des nuiiu'ros cori-('S|ion(lant à leur situation respective, on obtient, sur chaque moitié du corps, la série suivante : A, 1 , 2, 3, 4, 5, 1). — Les loges 1 et 5 sont des mésocœles; les loges 2 et i des endocœles; la loge 3 est un exocnde.

D'un autre côté, si l'on met dans une même série, comme leur disposition définitive y engage, les douze cloisons coronales, et si on Imidonne des numéros correspondant à leur ordre d'a[)parition, on en arrive encore, sur cha(iue iiioilié du corps, à la séi'ie suivante, relative aux cloisons de la couronne : IV, II, V, 1, VI, 111 ; ou IV, II, VI. I. \', III. — Cette série, exprimée en chill'res romains pour la distinguer de celle des loges, et dans laquelle, contrairement à celte dernière, les éléments

sont disposés d'après le moment de leur naissance, non d'après leur situation respective, est commune, semble-l-il, à tous les Zoanthaires étudiés jusqu'ici.

F. — Les dissemblances entre les divers groupes s'établissent ensuite, et sont données par les mélaseptes secondaires. Il est permis de reconnaître, sous ce rapport, deux groupes parmi les Zoanthaires : celui des Zoanthidées d'une part, celui des Aclinidées et des Madréporides de l'autre.

Les métaseptes secondaires des Zoanthidées apparaissent toutes dans laS" paire des loges coronales, c'est-à dire dans les deux loges comprises entre les cloisons VI et III. Ces appendices supplémentaires augmentent en nombre, à mesure que l'individu avance en âge, et se développent en microseptes ou en macroseptes; ces deux types de cloisons sont disposés de manière à alterner avec régularité, de telle sorte qu'une macrosepte soit encadrée par deux microseptes. Les faces musculaires sont orientées alternativement en avant et en arrière; par suite, les loges de nouvelle formation sont des exocœles, ou desendocœles, les premières alternant régulièrement avec les secondes. Chacune de ces loges est limitée, à cause de l'alternance des grandes et des petites cloisons, d'un C(Mé par une microsepte, et de l'autre par une macrosepte; la microsepte et la macrosepte, qui entourent ainsi le même endocœle, constituent un couple.

Cet arrangement des mélaseptes secondaires s'étend môme aux cloisons coronales. Les cloisons IV et V ne parviennent pas à atteindre le tube œsophagien, et restent petites, semblables à des microseptes; elles alternent avec les cloisons II et I, qui s'étendent en macroseptes. Les deux éléments de la paire VI varient, sous ce rapport, suivant les genres; elles sont des microseptes chez les Zoanthus, les Corticifera; elles deviennent des macroseptes chez- les Palylhoa, les Epizoanlhus. Krdmann, qui a étudié avec détails la structure des Zoanthidées, donne le nom de microtype à la disposition ofl'erte par les premiers genres, et celui de macrotiipe à la forme présentée par les seconds.

Les lois du développement des mélaseptes secondaires, chez les AcTiNiDEs et les Madhéporides, ont été formulées par de Lacaze-Dutbiers. — Ces cloisons naissent, contrairement aux douze premières, par couples situés dans une môme loge, et non par paires dont les deux élcmenls se trouvent de pari et d'autre de la ligne médiane; les deux métaseptes d'un même couple sont juxtaposées, et non disjointes. Sous ce rapport, les Actinides rappellent les Zoantbides; elles leur ressemblent aussi par l'orientation des faces musculaires, qui divisent les loges en exocœles

l'ig. 220 à 225. — l)i;vKLOfi>EJEENT total des cloisons des Zoanthaibes, des groupes des Actinides et des Madréporides (projection liorizonlale). — En 220, 221, 222, 223, développement des douze cloisons de la couronne, réparties en six paires. Comparer aux ligures précédentes, qui montrent les mêmes faits en perspective. — En 224, développe-