SC.Y PII ()■/.() AI 11 KS

ZZi

ment des <louzc m(-laseptes secondaires du premier cycle, firoiipés en six couples, dont trois sont placés à droite, et trois à gauche. — En 22ô, développement des vingl-quaire métaseptes secondaires du deuxième cycle. Les cercles au pointillé indiquent les limites internes des cloisons; la circonférence interne désigne la couronne, la moyenne le premier cycle, Pexterne le deuxième cycle.

CMAI'iritK SIXIKMK

el endoca'Ies alleriiaiil avec régularité; mais elles en dilTèrenl par le lieu d'origine des métaseptes, et par leur mode d'extension. — Les mélaseptes secondaires ne sont pas localisées dans une seule paire des loges latérales, et ne se développent pas de manières dillerenles. Les deux cloisons d'un niènie couple grandissent de la même façon, pour devenir ensemble, suivant le cas, des raacroseptes ou des microseptcs. Les couples sont produits dans plusieurs des loges coronales. Celles de ces dernières, qui renferment des mélaseptes, sont placées à égale distance les unes des autres; aussi l'ensemble de ces nouvelles cloisons se disj)0se-t-il avec une certaine régularité, sur le pourtour de la cavité gastrique.

Toutes les métaseptes secondaires de l'adulte ne sont jias engendrées en même temps. Un certain nombre d'entre elles apparaît, en premier lieu, sur la périphérie de la cavité gastrique, et se développe; une nouvelle quantité est ensuite façonnée, les régions formatrices occupant aussi le pourtour entier de la même cavité; et le phénomène continue à s'effectuer jusqu'à ce que le chiffre définitif soit atteint. Il faut réserver le nom de cycle à l'ensemble des métaseptes du môme âge, c'est-à-dire des cloisons nées en même temps, et dont l'agrandissement s'effectue de façon égale pour toutes; on numérote ces cycles suivant leur ordre d'apparition, le premier étant celui produit tout d'abord, le second celui qui est engendré peu après, et ainsi de suite. Le nombre des métaseptes secondaires est i\\v dans chaque cycle, ce chiffre étant toujours le double de celui olfert par le cycle précédent; ainsi, le premier cycle est constitué par 12 cloisons, le second par 24, le troisième par 48,<^tc. La progression sous ce rapport, reste constante.

Les métaseptes secondaires du premier cycle sont au nombre de douze, réparties en six couples; trois de ces derniers sont placés à droite de la ligne médiane, et les trois autres à gauche de cette même ligne. Les trois couples du même côté apparaissent dans les loges coronales 1, 3, 5; ces logos, ainsi disposées en alternance avec celles qui ne montrent pas une semblable genèse de cloisons nouvelles, sont des mésocœles, ou des exocœles ; les loges dépourvues de métaseptes sont les deux paires d'endocœles latéraux, et les deux loges impaires. — Le second cycle se compose de 24 cloisons, rassemblées en douze couples, six à droite et six à gauche; les six couples du même côté naissent de part el d'autre des trois couples du premier cycle. Les 48 cloisons du troisième cycle sont groupées en vingt-quatre couples, dont douze sont situés à droite, et douze à gauche; les douze couples du même côté apparaissent de part et d'autre des six couples du second cycle. Une évolution semblable se manifeste pour les autres cycles, lorsqu'il en existe; un cycle déterminé formant toujours ses cou|iles de part el d'autre de ceux du cycle précédent, de manière à présenter un nombre double de cloisons.

SCYl'iro/.dMIiKS 255

Quel que soit le cycle, les deux cloisons d'un niènie couple grandissent de façon égale; les bandes musculaires naissent sur l'une de leurs faces, au moment où leur Lord intern(> atteint presque le quart de la cavité gastrique. Ces bandes sont disposées de telle sorte, que la loge circonscrite par les métaseptes d'un seul et même couple soit un endocœle. — Ce fait existe pour tous ces grou[ies binaires; et, comme ces derniers se placent côte à côte, en naissant de part et d'autre de ceux ([ui les ont précédés, les loges laissées entre les couples sont limitées [lai' des faces lisses, nullement pourvues de bandes musculaires, et correspondent par suite à des exocœles. Cette juxtaposition des couples entraîne donc, en tant que conséquence, l'alternance des exocœles et des endocœles, pour ce qui tient aux loges encadrées par les métaseptes secondaires.

Puisque les couples apparaissent, avec constance, d'un côté et de l'autre de ceux qui appartiennent aux cycles précédents, et puisque les couples du [)reniier cycle naissent dans les loges coronales 1, 3, 5; il en résulte que ces loges seules, parmi les douze de la couronne, contiennent toutes les métaseptes secondaires. Les deux loges impaires, et les loges latérales 2 et 4, sont toujours à part dans cette évolution; leur cavité demeure unique, ne se subdivise pas, et conserve, durant toute la vie de l'animal, son caractère de simplicité.

On a vu plus haut les relations établies entre la genèse des tentacules, et celle des nouvelles loges. Les tentacules s'élèvent au-dessus de toutes les loges en voie de formation, et se groupent, par suite, en cycles comparables à ceux des métaseptes secondaires.

G. — Les notions précédentes sont résumées dans le tableau suivant :

1» Lauvi; ScYPHULAini; : 4protoseptes.

2" OcTACTiMAUiKs et EDWAru)siÉEs : 4 protoseptcs + 4 deuloseples = S cloisons délinitives.

3" PoLYACTiNAUu-.s poLYRADiÉES : 4 protoscptes + 4 deuloseptes -i- un nombre de métaseptes variable suivant les groupes :

^1. Monaulées : 4 protoseptes -H 4 deutoseptes -l- (5 métaseptes

^ 14 cloisons définitives.

//. ditnacliniées : i protoseptes + 4 deutoseptes -f- 8 métaseptes

= IG cloisons définitives.

C. Cériunlliidées : 4 protose[)tes + 4 deutoseptes + un nombre

indéterminé de métaseptes dans la loge impaire antérieure. I>. Zoanlhaires : 4 protoseptes + 4 dcutosej)tes + 4 niétasej)tes

pi'imaires, formant les douze cloisons de la couronne {dot-

sons curoHdlKs et /o^es coronalca). En surplus un nombre

indéterminé de métaseptes secondaires.

256 CllAl'IlltE SIXIÈME

a. Zoanthiaées : métaseptes secondaires naissant dans la 5^ paire des loges coronales.

b. Aclinides et Madréporides : métaseptes secondaires nais-

sant dans la 1'"^, la 3«, et la 5'^ paire des loges coronales, et groupées en cycles d'âges différents. — Un cycle donné comprend toujours deux fois j)lus d'éléments que celui qui le précède dans le temps.

Quelque soit le groupe, les protoseptes, les deutoseples, et les métaseptes primaires, naissent par paires : une paire est caractérisée en ce sens, que ses deux éléments constitutifs sont placés de partiel, d'autre de la ligne médiane, et à une égale distance de cette dernière. Los métaseptes secondaires naissent par couples : un couple est caractérisé par ce fait, que ses deux éléments constitutifs sont juxtaposés, et séparés par un espace très petit. — La loi du redoublement : « l'ensemble des cloisons d'un même âge atteint toujours un chiffre double de celui des cloisons qui l'ont immédiatement précédé dans le temps », s'applique seulement aux cycles, c'est-à-dire aux ensembles des métaseptes secondaires, qui naissent par couples, appartiennent à divers âges, sont situées dans plusieurs paires des loges coronales, et se trouvent chez les Actinides et les Madréporides, à l'exclusion des autres Anthozairês. Malgré leurs dissemblances premières, et la régularité de leur ordre d'apparition, ces cloisons se mélangent les unes avec les autres, ^et entourent de même la cavité gastrique de l'adulte, sans qu'on puisse les distinguer, sauf parfois par leur taille : les plus petites étant les dernières venues.

I 6. — Organes annexes de soutien.

Ces organes annexes servent à soutenir les tissus mous des individus; ils doivent être considérés comme représentant un siiuelette, dont les diverses parties sont tantôt externes, et tantôt internes. Les pièces squelettiques sont toujours composées par une substance organique, encroûtée de calcaire; leur ensemble constitue souvent ce que l'on nomme le polijpier.

Ces formations existent cbez les Antbozoaires seuls, et font constamment défaut aux Scypboméduses et aux Cténophores; cette absence est sans doute corrélative de la vie libre menée par ces derniers.

Les naturalistes sont loin d'être d'accord à leur sujet; certains admettent que les pièces du squelette sont produites par le mésoderme, et d'autres disent que l'ectoderme seul est mis en cause. II est encore difficile de décider entre des assertions aussi différentes. II faut bien le reconnaître cependant, parmi les observations effectuées à cet égard, les principales et les mieux conduites tendent à montrer que les polypiers des Anthozoaires sont toujours engendrés par l'ectoderme, et doi-

SCVPIIO/OAIRKS 257

veut être considérés comme des cuticules calcarisées. Une exception serait laite pour les petits spicules, disséminés dans les tissus mous de la plupart des Octactiniaires : ceux-ci dérivent du mésoderme. Cette genèse n'est pourtant pas une exception réelle, puisque le feuillet moyen est lui-même d'origine ectodermique, et d'apparition tardive.

1. Octactiniaires. — A. Les pièces squelettiques de ces animaux appartiennent à deux types bien distincts : d'un côté, les petits spicules disséminés dans le mésoderme, et que l'on trouve chez tous les représentants da groupe; d'autre part, les productions, tantôt cornées, tantôt calcaires, qui entourent les zooïdes, ou qui soutiennent les tissus mous des colonies.

Si les détails du développement des spicules sont encore ignorés, il n'en est pas de même pour leur origine première, qui est Lien connue. Les naturalistes, dont les études ont porté, en ces dernières années, sur l'évolution embryonnaire des Octactiniaires, et notamment Ivowalevsky et Marion, ont montré que ces éléments naissent dans le mésoderme. .\u moment où s'ébauche ce feuillet, plusieurs de ses cellules produisent, dans leur protoplasme, une petite concrétion minérale, qui grandit et devient un spicule. La suite des phénomènes n'est pas encore élucidée; il semble cependant résulter, des figures fournies par les auteurs précités, que le protoplasme de la cellule génératrice reste placé, sous la forme d'une mince lamelle, autour du sclérite, et augmente les dimensions de ce dernier en lui ajoutant de nouvelle substance. — Le développement des spicules des Octactiniaires rappellerait donc, de fort près, celui de leurs similaires des Eponges.

B. — Sauf un seul genre {Hahnea ou Monoxenia), tous les Octac- ^- tiniaires actuellement connus sont rassemblés en colonies. Dans certains cas, les zooïdes, et les colonies constituées par leur union, sont mis, et n'offrent aucun vestige de squelette, sauf les spicules mésodermi(|ucs. Mais, d'ordinaire, tantôt chaque zooïde est situé dans une loge à la paroi plus ou moins épaisse, et tantôt chaque colonie porte, en son centre, une baguette rigide servant de support. Les opinions diffèrent au sujet de l'origine de ces éléments squelettiques; plusieurs auteurs les font [irovenir de l'ectoderme, et d'autres du mésoderme. 11 est donc utile d'exposer en premier lieu les faits connus sur le développement (le ces pièces, et de ne discuter qu'ensuite, en s'appuyant sur ces données, la question de provenance.

Lorsque les éléments squelettiques entourent les zooïdes, ils offrent l'aspect de loges contenant ces derniers; l'ensemble de ces loges est un polijjner. — Le polypier des Clavularides, et celui des llélioporides, se dépose autour de chaque individu, et grandit avec lui. Celui des Clavularides est mince, corné; les loges des zooïdes d'une même colonie ne se soudent pas les unes aux autres, et se relient seulement par l'en-

RouLE. — Embryologie. 17

CIIAPITIiK SIXIEME

Iremisc d'une couclie cornée, qui revêt les stolons unissant ces zooïdes entre eux. Par contre, celui des Hélioporides s'épaissit beaucoup, et s'incruste de calcaire; les parois des loges se fusionnent, et leur masse constitue un polypier composé.

L'évolution des Tubiporides est différente. D'après les études faites par Sidney J. Ilickson, le zoïte primitif s'atlacbe à un support, et produit, par sa base, un lacis de stolons qui s'étalent sur ce dernier; puis les stolons bourgeonnent des individus sur leur face supérieure, et non adhérente. Les zooïdes s'entourent alors d'un tube qui les enveloppe complètement; mais, contrairement à ce qu'il en est pour les Clavularides et les Hélioporides, les choses n'en restent pas là. Chaque zooide tend constamment à monter dans l'intérieur de son tube, et à produire de nouvelle substance squelettique sur le bord supérieur de celui-ci; le résultat est que cette loge s'allonge sans cesse par son sommet, tout en restant fixée au support par sa base : l'animal se plaçant toujours dans la région supérieure de la cavité tubulaire. A mesure que s'effectue cette ascension, et à des intervalles presque égaux, la base du zooïde engendre une plaque horizontale, qui obture complètement l'intérieur du tube, et sert de point d'appui. Chaque individu fournit ainsi plusieurs de ces plaques, nommées planchers, semblables à des diaphragmes qui traversent la cavité, et dont le nombre peut aller jusqu'à treize et quatorze.

Le développement des axes rigides, qui soutiennent les colonies des Gorgonidées, et des Pennatulidées, rapj)elle, par ses débuts, celui des jeunes Tubipores. Le zoïle primitif se fixe sur un support, et bourgeonne latéralement plusieurs zooïdes placés les uns à côté des autres. L'ensemble de ces individus est une petite colonie, qui repose, par une large surface, sur le support; cette base produit une couche uniforme de substance squelettique, dite la meinhrani' Imsilaii-e. La colonie continue à augmenter, par bourgeonnement, le nombre de ses zooïdes, et ajouter de nouvelles assises à cette membrane; ces assises récentes ne sont pas de dimensions égales sur toute leur étendue, mais se trouvent plus épaisses en leur centre que sur leur pourtour; la membrane basilaire ne reste donc point plane, à mesure qu'elle s'accroît, mais, à cause de cet épaississemeut central, se bombe en un dôme. — Les nouveaux dé|iôts présentant toujours la même disposition, le dôme se hausse de plus en plus, et soulève la jeune colonie; celle-ci prend elle-môme une forme convexe, et entoure l'amas de substance squelettique. Le phénomène continuant sans cesse à s'effectuer, d'après le même procédé, le dôme revêt peu à peu l'aspect d'une baguette cylindrique, environnée par les tissus mous et par les zooïdes de la colonie. Les éléments squeletti(|ucs sont alors groupés en un axe rigide, qui parcourt la colonie entière dans le sens de sa longueur, et la soutient. Tantôt cet axe est constitué simplement par une matière cornée, comme celui des Gorgones

SCVPHOZOAIRRS 2od

et des Pennatules; tantôt il s'encroùtc do calcaire : celui du Corail est un exemple de ce dernier cas.

Les opinions des auteurs dilTèrent, au sujet de l'origine de ces productions; certains les font dériver de l'ectodernie, et d'autres du mésoderme. 11 faut se souvenir, dans cette discussion, que les seuls éléments, dont la nature niésodermique soit vraiment démontrée, sont dos spicules minéraux; ces éléments ne sont jamais cornés. — Les polypiers

Fig. 220 à 228. — Kormation de i.'.axe soi:ei,kttiijije, et d'une colonie, des Gùhuonidées (<//«grammes). — En 220, jeune colonie, composée de trois zooïdes, et montée sur un axe encore réduit à l'état de membrane basilaire. — En 227, colonie plus âgée, dont l'axe s'est exhaussé en dôme. — En 228, colonie plus avancée, dont l'axe commence h devenir une baguette cylindrique. — D'après les recherches faites par.l. von Koch.

Les tissus mous de la colonie, zooïdes et sarcosome, sont représentés en blancs; l'axe est en noir, avec des lignes d'accroissement blanches.

des Clavularides et des llélioporides sont fournis par l'cctoderme; les cellules de ce feuillet exsudent, par leur face externe, une substance, qui est celle du polypier; ce dernier doit donc être considéré comme répondant à une cuticule. Il est difficile, par conséquent, étant donnée la firande ressemblance générale établie entre ces polypiers et ceux dos Tuliipores, d'accepter l'opinion de Sidney J. Hickson; cet auteur admet.

260 cMAPiriii: sixikmi.

en effet, que les tubes des Tubipores sont formés par un feutrage de spicules mésodermiques. 11 semble bien, à cause de cette analogie, que Ton ait encore alTairc, ici, à une production eclodermique. — Une appréciation semblable doit être tenue pour l'axe des (iorgonidées; G. Yon Koch, dont les recherches ont contribué pour beaucoup à élucider les phénomènes du développement des polypiers chez les Anthozoaires, admet que cet axe est engendré par l'ectoderme, contrairement à Studer qui le fait provenir du mésoderme. La nature cornée de la plupart de ces axes, leur disposition en couches successives emboîtées, leur aspect primitif comme membrane basilaire, tous ces faits, réunis, contribuent à faire accepter l'assertion de G. von Koch.

Si les opinions émises par les auteurs sont ainsi dissemblables, bien qu'elles soient basées sur des observations directes, cet antagonisme tient à la difficulté même de ces dernières. L'ectoderme est représenté par une mince assise épithéliale, alors que le mésoderme est fort épais; aussi, l'ectoderme, placé entre le squelette et le feuillet moyen, peut-il échapper parfois. Et il suffit, en dernier lieu, de rappeler que le polypier des Madréporides, plus complexe encore que celui des Oclactiniaires, est cependant produit par le feuillet externe, pour tourner la plupart des probabilités en faveur de l'origine eclodermique de presque tous les éléments squoletliques, cornés ou cornéo-calcaires, des Octactiniaires.

II. Polyactiniaires. — A. Les Madréporides et les Anlipathides sont les seuls Polyactiniaires qui soient pourvus d'un squelette, (^elui des premiers est un polypier d'organisation complexe, qui entoure chaque individu, et envoie des expansions dans sa cavité gastrique pour soutenir les parties molles; celui des seconds est simplement représenté par un axe corné, qui supporte les colonies à la manière des axes des Gorgones, le corps des zooïdes restant libre en entier. Le mode de développement de ce dernier appareil squeleltique n'est pas encore bien connu; son origine ectodermique semble certaine. Quant au polypier des Madréporides, la plupart des auteurs récents le font également provenir de l'ectoderme, par opposition aux auteurs plus anciens, qui disaient l'avoir vu naître dans le mésoderrae.

La complexité de ce polypier est souvent fort grande. Chaque individu en possède un, plus ou moins distinct de celui de ses voisins dans le cas des Madréporides coloniaux, et composé essentiellement par deux parties : une épaisse paroi, la muraille, encore nommée cali/ce dans (certains cas; et des cloisons dui'es, dites parfois des lames ou des calcoseples, partant de la face interne de la muraille pour pénétrer dans la cavité gastrique. Ces lames alternent avec les sarcoseples, ou cloisons molles, et sont placées dans les endocœles que limitent ces dernières. La substance de la muraille, des cloisons calcaires, et de leurs annexes secondaires, tels que la columelle, les palis, les côtes, etc., est toujours constituée par du calcaire.

scyi'iio/.oaihes 261

Les rapports du polypier, avec les tissus mous, sont importants à connaître. La colonne, la paroi molle du corps du zooïde, est plus longue que la muraille, et la dépasse, lors([ue ranimai est étalé. La muraille entoure donc la zone inférieure seule de l'intlividu; l'extrémité supérieure, qui porte la bouche et les tentacules, reste libre, mais peut se rétracter dans la région pourvue de la muraille calcaire. En outre, cette dernière n'est pas extérieure à la colonne molle, mais se trouve interne par rapport à elle, et en est même séparée par un espace assez ample. Comme toutes deux sont concentriques, la cavité gastrique est divisée par la muraille en deux parties : l'une, [léripbérique, entoure la muraille, et se trouve comprise entre cette dernière et la co\onne{cavité extramurale); l'autre, centrale, est située en dedans de la muraille [cavité inlramurale). — A cause de cette disposition, une coupe transversale d'un Madréporide, muni de son polypier, montre, en allant de dehors en dedans : la colonne avec ses tissus mous, jiuis la cavité gastrique extramurale, la muraille calcaire ensuite, et en dernier lieu, la cavité gastrique intra-murale. Les lames partent de la face interne de la muraille; aussi parcourent-elles la cavité intra-murale seule. Par contre, les cloisons molles sont attachées à la face interne delà colonne; aussi leur région basilaire, située dans la partie du corps porlantle polypier, est-elle coupée en deux zones par la muraille, l'une qui traverse la cavité extramurale, et l'autre qui parcourt la cavité gastrique interne. La région supérieure de chacune de ces cloisons, placée dans le sommet du corps, où d'ordinaire le polypier ne parvient pas, reste seule indivise, et semblable à l'une des sarcoseptes des Polyactiniaires privés de squelette.

B. — La première ébauche du polypier des Madréporides apparaît, d'habitude, au moment où la larve fixée possède ses douze premières cloisons molles. Une petite plaque calcaire, arrondie, se montre alors vers le centre de la base de l'individu : c'est la plaque basilaire, qui sert à joindre fortement cette base au corps étranger servant de support. Puis, des nodules calcaires, supplémentaires, naissent dans cette même région basilaire, entre les cloisons molles; ces nodules se réunissent en petits groupes situés sous chacune des douze loges de l'animal, et représentent les douze premières lames (cloisons dures). Chacune de cellesci, étant formée par la soudure de trois nodules en moyenne, offre l'aspect d'un V dont les deux branches divergentes sont tournées en dehors. Le jeune Madi'époride possède donc, à celte phase de son évolution, une plaf|ue iiasilaire et douze lames, alternant avec ses douze sarcoseptes primitives. Les espaces laissés entre les branches des Y vont alors se rem|)lir de calcaire; puis, passés ainsi à l'état de masses solides et compactes, ils croissent par côté, île manière à s'unir latéralement les uns aux autres; cette union se manifeste en dedans de la colonne, et a pour effet de produire un anneau calcaire, situé sous la base de l'individu. Cet anneau, qui porte les cloisons dures sur sa face interne, et se trouve

entouré par la colonne, est l'ébauche de la muraille, il continuera à s'accroître par la suite, tout en conservant les mêmes relations.

I^a columellc est in(lé|)oii(lante, par son origine, de la muraille et des premières lames; elle est engendrée par un épaississement central de la plaque basilaire, qui s'allonge, en s'élevant suivant l'axe longitudinal de la cavité gastrique de l'individu. Par contre, les autres annexes squelet-

Fig. 229 à 231. — Formation du polypier des Madriîporides, considéré en lui-même, et abstraction faite de l'individu qui l'engendre (perspectives). — Kn 229, le polypier en est à l'étal de plaque basilaire. — En 230, les cloisons ont pris naissance sur la plaque. — En 231, les bords extérieurs des cloisons, en grandissant et se rejoignant, ont produit la niuruillo. — (Diagrammes.)

tiques dépendent de la muraille ou des cloisons; les plus fréquents d'entre eux, les palis, sont des prolongements verticaux, et parallèles à la columellc, émis par le bord interne des cloisons dures. Les côtes sont des expansions externes delà muraille; les dissépiments, les planchers, et les synapticules, correspondent à des saillies internes du calyce, ou à des excroissances latérales fournies par les cloisons. — Quant à celles-ci,

SCYPIIOZOAIRKS 263

le modo de développement des douze premières d'entre elles est bien connu, mais il n'en est pas de même pour les autres; les observations acquises permettent cependant de croire qu'elles naissent dans les endocœles, limitées par les métaseptes secondaires, et qu'elles apparaissent par cycles, tout comme ces dernières. Par suite, les lois du développement des métaseptes sont applicables, sans nul doute, aux cloisons calcaires. Ouant aux douze premières lames, elles se groujient en deux couronnes, dont l'une est composée par six d'entre elles devenues grandes, la seconde par les six autres restées petites, celles-ci alternant avec celles-là.

C. — On avait admis, pendant longtemps, que le polypier des Madréporides était produit par le mésoderme; les recherches récentes tendent par contre, à le faire considérer comme une cuticule d'origine ectodermique, encroûtée de calcaire, et pénétrant dans l'intérieurdes individus, grâce à des involutions de la paroi du corps. Les cellules ectodermiques chargées de produire celte cuticule sont nommées des cali/coblastes. — La plaque basilaire est engendrée, tout d'abord, par l'ectoderme qui revêt la région fixée, la base aplatie, de l'individu; puis, cette même hase se creuse de plis, rayonnants du centre vers la périphérie, qui se forment au-dessous des loges placées entre les douze sarcoseptes primitives, s'approfondissent en pénétrant dans le corps, et font avancer, à leur niveau, la paroi somatique dans la cavité des loges; la substance (les douze premières cloisons dures se dépose dans ces plis. Ceux-ci deviennent toujours de plus en plus profonds, et, par suite, remontent de plus en plus dans les loges gastriques; comme le calcaire continue à se déposer sans cesse, les cloisons dures augmentent ainsi de hauteur. La muraille est produite au moyen d'expansions latérales émises par ces plis, expansions qui se rencontrent, et s'unissent. Les autres régions du [lolypier sont également exsudées dans l'intérieur de replis secondaires, (|ui dérivent des précédents. L'épithèque, et les cloisons dures plus récentes, font seules exception; la première est sécrétée, lorsqu'elle existe, par l'ecloderme de la colonne, et se trouve ainsi placée en dehors de l'individu entier. Les secondes répondent à des bandes calcaires, déposé('s dans les cavités de nouveaux sillons creusés, dans la région basilaire de l'animal, entre les zones d'insertion des métaseptes secondaires sur la paroi du corps.

En somme, il faut se représenter cette portion, de la paroi somatii[uc, servant à fixer l'animal, comme une membrane creusée de sillons nombreux sur sa face extérieure; ces sillons s'enfoncent dedehors en dedans, s'approfondissent toujours davantage, et soulèvent la paroi du corps en bourrelets, qui pénètrent dans l'intérieur de la cavité gastrique. A cause de ce mode de formation, la cavité de ces replis csl limitée par l'ectolierme; les éléments de ce feuillet jouissent de la ]uopriélé de sécréter du calcaire, qui s'accumule dans l'intérieur des sillons; il se constitue

264 CHAPITRE SIXIÈMF.

ainsi des pièces squelettiques, recouvertes par la paroi des replis, et servant à soutenir les tissus mous. Ces pièces, avec les sillons qui leur donnent naissance, s'af;encent entre elles d'une façon régulière, et suivant la symétrie radiale de l'organisme; elles se disposent en cloisons, qui se soudent les unes aux autres par leurs bords externes pour produire la muraille.

Étant donnée cette évolution, les diverses parties du polypier ne doi-

^/ûis^n ^rîû/le

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Fig. 232 et 23.3. — Formation du polypier iies Madrkporides (perspectives cavalicres en élévation et coupe). — En 232, le polypier en esta l'état d'une plaque basilaire, située sous la colonne. — En 233, le polypier a produit les eloisons calcaires et la muraille, qui se sont accrues en soulevant devant elles les tissus mous, colonne et cloisons molles.

Le polypier est représenté en noir. Ces deux ligures indiquent, d'une manière théorique, et en tenant compte des relations avec le corps de l'individu, les même faits que les deux précédentes ligures 229 et 231. En outre, la figure 234 précise les dispositions dénotées par la présente figure 233.

vent jamais être à nu dans le corps; elles sont recouvertes par la paroi des replis oîi elles se dé|)osent, et celle-ci n'est qu'une portion de la paroi somatique générale, dont elle possède toute la structure. Il est probable, cependant, que le mésoderme et l'endoderme des replis s'amincissent beaucoup, laissant à l'ecloderme, et à ses calycoblastes, la plus grande importance. Cet amincissement permettrait de comprendre certaines

SCVCIMI/.dAlUKS

•■ figures données par les auteurs, où la muraille est représentée comme "^ si elle traversait directement, à l'emporte-pièce, les tissus des cloisons

Fig. 23S. — OiicANTSATioN d'i'N jeune m AiMiKi'oiuiiE, muni de son polypier (coupe médiane et Innijitudinale, avec perspective). — La substance calcaire est représentée en noir. I.e polypier constitue une sorte de piédestal, au sommet hérissé de cloisons dures, qui soulév(>[it :i leur niveau les tissus mous, les Kaufrcnt en s'y dessinant on creux, et s'en enveloppent. Le diamètre de la muraille étant plus petit que celui de la colonne, celle-ci déborde celle-là, et descend autour de cette dernière à la façon d'une poche annulaire, dont l'espace vide est la cavité extra-murale.

CEIAPmiE SIXIEME

molles. Il est plus acceptable que cette muraille, engainée par la paroi amincie du repli qui lui donne naissance, soulève à son niveau les iiases des cloisons molles; le mésoderme de sa paroi recouvrante se soudant avec celui de la cloison, et les deux couches endodermiques agissant de même. De nouvelles recherches sont encore à désirer sur ce point, afin de montrer la nature précise des relations établies entre les tissus mous des replis à cloisons calcaires, et ceux du reste du corps.

I 7. — Reproduction asexuée.

I. Généralités. — Les Cténophores ne se reproduisent jamais asexuellement; tel n'est pas le cas pour les Scyphoméduses, surtout pour les Anthozoaires. La multiplication par fissiparité, ou par bourgeonnement, joue, chez ces derniers, un grand rôle; son importance est moindre chez les Scyphoméduses, car le Scyphistome de diverses Discoméduses la présente seul.

Quels que soient les divers procédés mis en œuvre, les phénomènes fondamentaux de la reproduction asexuée ne varient pas, et se ramènent tous aux deux modes habituels : la division fissipare et le bourgeonnement. Dans le premier cas, le zoïte se divise en deux ou en plusieurs parties, qui, tantôt restent unies en une colonie, et tantôt se séparent; chacune de ces parties étant capable de devenir un nouvel èti'e. Dans le second cas, le zoïte émet, en une région quelconque de son corps, une expansion renfermant un diverticule de sa cavité gastrique; ce bourgeon grandit, et se convertit en un individu, possédant aussi la faculté de se reproduire par le même moyen, (iénéralement, les zooïdes, engendrés par ce procédé, ne se séparent pas les uns des autres, et demeurent groupés en une colonie.

Lorsqu'il existe des colonies chez les Scyphozoaires, les zooïdes, appartenant à un même assemblage, sont d'ordinaire identiques sous tous les rapports, et ne diffèrent guère entre eux; tous sont pourvus d'organes reproducteurs, et portent des spermatozoïdes ou des ovules. Le polymorphisme n'existe pas le plus souvent, ou s'accentue beaucoup moins, lorsqu'il se manifeste, que celui des colonies d'ilydrozoaires.

La reproduction asexuée n'a été constatée, parmi les Scyphoméduses, que chez les embryons de certaines Discoméduses, an moment où ces jeunes individus sont parvenus à la phase de Scyphistomes. Elle se présente avec ses deux modes; la gemmiparité, ayant pour but de déterminer la création d'une petite colonie de Scyphopolypes semblables; et la fissiparité, ayant comme objet de diviser, en disques superposés, chacun de ces derniers. — Ce procédé reproducteur est plus commun chez les Anthozoaires; il contribue pour beaucoup à donner, à la plupart des refirésentanls de cette classe, une physionomie propre, car il aboutit, dans la règle, à la genèse de colonies. Le bourgeonne-

SCYPHOZOAIRES 267

ment existe seul chez les Octacliniaires; sauf un seul genre [Haimea ou Mono.renia), tous les êtres compris dans ce groupe sont assemliics en colonies; les formes de ces dernières sont très diverses, mais, quelles que soient leurs variétés d'aspect, l'origine reste la même, et se réduit à un développement de bourgeons. La plupart des Polyactiniaires dépourvus de polypier restent simples, et ne se reproduisent jamais que sexuellement; par contre, les Madréporides sont presque tous unis en colonies, dont les unes sont engendrées par bourgeonnement, et les autres par fissiparité. — Ainsi, en résumé, les seuls types de Scyphozoaires, qu'il soit nécessaire de signaler sous le rapport de la multiplication asexuée, sont les Scyphopolypes de plusieurs Discoméduses, les Octacliniaires, et les Polyactiniaires.

11. Scyphopolypes. — On n'a constaté, jusqu'ici, aucun phénomène certain de reproduction asexuée normale chez les Scyphoméduses parvenues à l'état adulte, tout aussi bien pour les Autoscyphaires que pour les Acalèphes. — Le fait est d'autant plus remarquable, que les Scyphopolypes des Discoméduses représentent, d'une façon passagère, l'organisation permanente des Autoscyphaires, et que ces Scyphopolypes se multiplient asexuellement.

Lagemmiparité des Scyphoméduses se manifeste de deux manières : tantôt elle est directe, tantôt stoloniale; ce dernier cas semble être le plus fréquent. — Dans le premier mode, la larve, qui dérive de l'ovule après avoir passé par la phase vésiculaire, se fixe, et émet un petit bourgeon en une région quelconque de sa paroi somalique ; ce bourgeon renferme un diverticule de l'entéron, et sa propre paroi n'est autre qu'une portion de celle de son générateur. Ainsi constitué, il grandit, et devient un nouveau Scyphopolype adhérent au premier. Le phénomène peut s'effectuer encore un certain nombre de fois, toujours restreint cependant, de façon à engendrer une colonie, composée d'un petit nombre de zooïdes. Ces derniers restent unis parfois; souvent ils se séparent les uns des autres. — Le bourgeonnement stolonial aboutit aux mêmes efîets; l'aspect de la colonie diffère seul, car le bourgeon, fourni par l'individu primitif, s'allonge en un stolon, sur lequel les nouveaux zooïdes prennent naissance. Ceux-ci sont donc placés côte à côte, au lieu d'être superposés comme dans le premier cas.

La fissiparité des Scyphopolypes a déjà été étudiée, car elle constitue le procédé suivant lequel certains d'entre eux gagnent l'état adulte. Ce phénomène n'est pas normal ; tantôt il se produit, et tantôt il n'existe pas, suivant la quantité de deutolécilhe emmagasinée par la larve; aussi doit-on plutôt le considérer comme accidentel. La division est toujours transversale, c'est-à-dire perpendirulaire à l'axe longituilinal du corps; elle a pour effet de découper l'individu en segments superposés, (jui ne demeurent pas assemblés en une colonie, mais s'isolent les uns des autres pour évoluer séparément, et se convertir en jeunes

268 CHAPITnF. SIXIÈME

méduses. Dans le cas où cette fissiparité, enccire nommée sli'o/iilisaticm, ne se manifeste pas, le Scypliopolype entier se modifie en une méduse, semlilai)le de tous points à celle qui provient de chacun des segments d'un Scyphopolvpe divisé.

III. Anthozoaires Octactiniaires. — Ces êtres ne présentent point de reproduction fissipare. La gemmiparité est le seul mode observé chez eux; seulement, elle acquiert une importance considérable, car elle aboutit à la genèse de colonies, formées par l'union de nombreux zooïdes. Ces colonies sont holomorphes pour la plupart; tous les individus portent des organes de nutrition, et de reproduction sexuelle; parfois cependant, plusieurs d'entre eux sont rabougris, comme atrophiés, et semblent privés d'ovules ou de spermatozoïdes. Les divers zoo'ides d'une même colonie, provenant les uns des autres par bourgeonnement, restent unis par leurs cavités gastriques; tous communiquent ensemble, de manière à répandre les liquides nutritifs dans l'assemblage entier. Les phénomènes du bourgeonnement ne varient point dans leur essence; ils consistent toujours en la production, sur le corps d'un individu primitif, d'une saillie creuse, qui s'allonge, et devient un nouvel être semblable au premier, ou un stolon qui va bourijeonner à son tour; la cavité de la saillie est un diverticule de la cavité gastrique du générateur.

En allant au fond des choses, les colonies des Octactiniaires se ressemblent quant à leur origine, et aux relations mutuelles des êtres qui les constituent. Les différences portent seulement sur l'aspect de la colonie, dirigé par la marche du bourgeonnement.

La gemmiparité des Octactiniaires est directe, ou stoloniale. Les dissemblances entre ces deux modes n'ont aucune importance fondamentale, car les procédés restent les mêmes; la forme générale de la colonie est seule mise en cause, branchue et ascendante dans le premier cas, étalée en surface, et horizontale, dans le second. Un certain nombre de genres, appartenant à la famille des Alcyonidés, efl'ectuent une transition du bourgeonnement stolonial à la gemmiparité directe; ce passage s'étalilit par un raccourcissement des stolons, de ])lus en plus prononcé à mesure que l'on suit la série de ces genres, et qui va jusqu'à la disparition complète de ces annexes.

Bourgeonnement stolonial. — Le véritaltle bourgeonnement stolonial n'est guère olTert que par les Clavularides et les Tubiporides, groupes de la famille des Ah yonidés; les colonies s'étalent en surface. Les Clavularides ne possèdent qu'un plan de stolons; le zoïte primordial, issu de la larve, émet, par la base de son corps, un ou plusieurs stolons cylindriques, qui s'allongent sur le support, et donnent naissance à des zooïdes. Ceux-ci agissent de même, engendrent de nouveaux stolons qui produisent d'autres individus, et la colonie s'étend de proche en proche. — Par contre, les Tubiporides présentent plusieurs plans de stolons.

sr.vi'iio/.oAiiiRs 269

(-omnie on l'a vu plus haut, les individus sont enfermés dans un tulie, dont ils occupent l'extréniité sup(''rieure; par suite, les expansions, qu'ils émettent, n'adlièrent pas au support de la colonie, mais sont placées au niveau de la partie du tube qui contient l'animal. Les mêmes faits se renouvelant pour les zooïdes des disperses générations successives, les stolons, fournis par les plus jeunes individus, sont situés au-dessus de ceux formés par les individus plus âgés, et la colonie s'accroît en hauteur à mesure qu'elle s'étale en surface : circonstance qui n'existe pas chez les Clavularides.

Bourgeonnement direct. — Dans ce second mode, de beaucoup le plus fréquent, les zooïdes sont insérés les uns sur les autres; la colonie gagne surtout en hauteur. Pour arriver à ce but, les jeunes bourgeons, émis par le zooïte, sont placés sur lui, un peu au-dessus de sa base, et se développent, non en stolons, mais en nouveaux individus complets; ces derniers engendrent eux-mêmes d'autres zooïdes par un procédé identique, et la colonie s'amplifie, en prenant un aspect branchu. 11 intervient, ensuite, un phénomène, fort rare dans la gemmiparité stoloniale, et qui ne man(iue jamais dans le cas présent. Le mésoderme des régions de soudure, de tous les individus d'une colonie, s'accroît dans des proportions considérables; comme ces zones correspondent toujours à la base du corps, il en résulte que les bases de tous les zooïdes s'épaississent d'abord, et s'unissent par la suite en une masse, de laquelle se dégagent seules les extrémités supérieures munies de leurs tentacules. Cette gangue commune constitue la partie principale de la colonie; on lui donne tantôt le nom de ccenenchijme, et tantôt celui de sarcosome; ce dernier terme est préférable, car le premier est employé également pour désigner le tissu calcaire d'union de certains Madréporides. Le sarcosome contient les régions inférieures des cavités gastriques des zooïdes. Ces dernières s'allongent beaucoup, et ressemblent à des canaux cylindriques, qui parcourent la gangue; elles émettent des diverticules, anastomosés en un plexus plus ou moins serré, les reliant les unes aux autres, et d'où partent les expansions dirigées vers la surface du sarcosome pour s'y développer en nouveaux individus parfaits.

La description précédente suffit pour montrer le mode d'accroissement de la colonie. Les cavités gastriques des zooïdes récemment formés produisent des rameaux, dont les uns vont s'unir à leurs semblaliles des zooïdes voisins pour faire partie du réseau général, et dont les autres, soulevant le sarcosome qui les entourent, lui empruntent les tissus nécessaires pour donner naissance à d'autres individus. Tous les Octactiniaircs à bourgeonnement direct présentent des phénomènes semblables; mais la marche de ce bourgeonnement varie, suivant que l'on s'adresse à des colonies privées de squelette axial, ou à dos colonies pourvues d'un axe rigiile.

Dans le premier cas, le saicosome devient fort épais : tels sont les

Alcyonidés. Cependant, si les individus possèdent une épaisse cuticule calcaire (Hélioporidées), le sarcosome reste mince, car le squelette suffit pour supporter la colonie entière. — Le sarcosome s'amincit également dans le second cas, et s'étale, autour de l'axe, en une couche relativement peu épaisse, que parcourent les régions basilaires, allongées en canaux cylindriques, des cavités gastriques; telles sont les Gorgonidées et les Pennatulidées.

Ainsi soutenues parleur baguette centrale, les colonies, dans ces deux dernières familles, sont susceptibles de croître en hauteur, mieux que ne le font les Alcvonidés, privées de loiil squelette. Comme la colonie s'aiiiplilie par le fait même du Ijourgeonnemcnl, son ensemble se rami-

Fig. 2.35 à 2.'i7. — Jeunes colonies des Octactiniaikes, produiles par gemmiparité {siUiouelles). — Kn 235, jeune colonie d'une Renilla, d'après Wilson. — En 2.3r), colonie plus âgée. — En 237, jeune colonie d'une Pcnnatula, d'après Jungersen.

fie, et prend un aspect branchu. La disposition des rameaux est irrégulière chez les Gorgonidées, et varie d'une colonie à une autre, parmi les représentants d'une même espèce; il n'en est pas ainsi pour les Pennatulides, dont les colonies ont une forme précise pour une espèce déterminée. Le fait est ici semblable à celui présenté par les Siphonophorcs, parmi les liydrozoaires; aussi voit-on, de même, l'allure propre à l'ensemble s'ébaucher, dès l'apparition des premiers bourgeons produits par le zoïte.

A cet égard, le corjis du zoïte s'allonge beaucoup, et se divise en trois parties : une extrémité inférieure, qui demeure simple, et produit, en épaississant son mésoderme, la base d'implantation de la colonie; une

SCYPHOZOAIRF.S 271

cxlrémilé supérieure, portant la bouche et les tentacules, nommée le polype terminal , et qui ne se différencie pas davantage; enfin, une région moyenne, qui seule s'amplifie dans des proportions énormes, bourgeonne, et engendre la colonie entière. Le polype terminal est d'abord plus gros que les zooïdes fournis par la région moyenne; comme ceux-ci grandissent sans cesse, il finit par devenir semblable à eux, et on ne peut plus le distinguer des autres sur des colonies âgées. — Lagemmiparité s'effectue suivant une marcbe régulière. Parmi les jeunes bourgeons, les uns se dévelojq)ent furtpeu; leurs tentacules n'apparaissent pas, ou restent petits; leur cavité gastrique n'émet aucun diverticule gemmipare, et eijipèche ainsi la zone qu'elle occupe d'èlre le point de départ d'une série de nouveaux individus ; leur organisme apparaît comme un canal, ouvert au dehors pour pcnnetlre à l'eau extérieure de pénétrer dans le réseau du sarcosome. Les autres zooïdes, placés, sur la région moyenne, de manière à offrir déjà la disposition propre à l'adulte, pai'viennent à l'état parfait. Le sarcosome s'épaissit à leur niveau, émet des bourgeons en nombre considérable , et ainsi se façonnent des expansions latérales portant des individus complets sur leurs bords. La situation de ces zooïdes prolifères varie suivant les divers genres des i^ennatulidées; il suffit de recourir à la forme définitive de la colonie, pour comprendre d'après quelle marche le bourgeonnement s'est effectué.

IV. Anthozoaires polyactiniaires. — La reproduction asexuelle est très fréquente chez les Madréporides, où elle aboutit toujours à la genèse de colonies; elle est beaucoup plus rare chez les Polyacliniaii'es aux tissus mous. — Parmi ces derniers, les Antipathides et les Zoanthines jirésentent, d'une manière constante, des phénomènes gemmipares, et vivent en colonies. Le bourgeonnement des premiers est direct; un axe rigide prend naissance pour soutenir le sarcosome et les zooïdes, de sorte que l'aspect général rappelle d'une manière frappante celui des Gorgonidées. Le bourgeonnement des secondes s'accomplit, d'ordinaire, suivant le mode stolonial. — A ces faits, se réduisent les phénomènes normaux de reproduction asexuée montrés par les Polyactiniaires, autres <]ue les Madréporides; il n'est pas rare, cependant, de rencontrer chez ces ùtres, mais d'une manière tout accidentelle, quel(|ues procédés de mulliplication lissipare. Ainsi, diverses Actinides se divisent en plusieurs fragments, qui deviennent autant d'individus complets; telle est, entre autres, YAiptasia lacerala, signalée par Andres; mais ces cas sont iMPcs, et ne doivent pas être considérés comme formant un mode reproducteur hahituel. Parfois, le plan de division est transversal, au lieu d'èlre longiludiual; l'individu primitif se trouve alors partagé en deux zooïdes placés l'un sur l'autre, dans la môme situation mutuelle que les segments d'un Scyplinpolype. Ce procédé remarquable, et fort important à cause de cette concordance, a été observé chez les Gonaciinia proliféra Sars.

272 CIIAPITKK SIXIKMK

Mais, cil somme, la reproduction asexuée est loin d'acciuérir ici la valeur qu'elle possède chez les Madréjiorides; ceux-ci la présentent fort souvent, et, grâce à elle, se groupent en colonies soutenues par leur squelette calcaire; ces dernières atteignent parfois une taille importante, et jouent un grand rôle dans la biologie marine (attols, récifs littoraux). Tous les Madréporides ne TolTrent pourtant pas; il n'est pas rare de rencontrer dans la même famille, parfois dans le même genre, des espèces se reproduisant par la seule voie sexuelle, et d'autres espèces-*^ pourvues en outre de procédés multi|)Iicaleurs gemmipares, ou lissipares. Les premiers de ces types conservent, durant leur vie entière, un poiypier simple, alors que les seconds présentent un polypier complexe, constitué par l'assemblage de toutes les pièces squelettiques appartenant aux zooïdes de la colonie; dans ce cas, les polypiers sont dits composés. Ces derniers sont tantôt produits par fissiparité, et tantôt par bourgeonnement. «^t, ^

Fissu'ARiTÉ DES MADRÉPoniDES. — Ce procédé n'a guère été observé, jusqu'ici, que chez divers représentants de la famille des Astréidées. La division est toujours longitudinale, c'est-à-dire parallèle à l'axe longitudinal du corps, étendu de la bouche à la base adhérente ; l'aspect offert par la colonie dépend de la profondeur à laquelle elle pénètre, en partantde la bouche, oii elle se manifeste en premier lieu.

Pour bien saisir les diverses particularités de la fissiparité des Madréporides, et pour concevoir les formes coloniales qui en dépendent, il faut se représenter d'abord la disposition du zoïte primitif, c'est-à-dire de l'individu issu de la larve. Celui-ci ressemble, en tout, à un polype pourvu d'un polypier simple. La base de sa colonne est soutenue par les pièces calcaires de celui-ci, alors que le sommet, pourvu de la bouche et des tentacules, reste libre; en réalité, le polypier constitue un support à la région tentaculaire nullement encroûtée. La fissiparité débute toujours par le haut de cette dernière ; elle commence par diviser la bouche, et la couronne de tentacules, en deux orifices buccaux, dont chacun est entouré par un cercle d'appendices; puis, elle s'étend au reste delà région tentaculaire, qu'elle partage en deux colonnes placées côte à côte. Elle continue ensuite à pénétrer plus près de la base; mais tantôt elle s'arrête avant de parvenir au polypier, et tantôt elle l'atteint. Suivant le cas, s'établit une forme particulière de colonie.

Dans le pretnier cas, la fissiparité s'exerce, seulement, sur le sommet de la colonne du zoïte, et ne s'avance pas jusqu'au polypier basilaire. Ce dernier demeure donc unique, et ne se partage point; il porte la région tentaculaire, scindée en deux colonnes juxtaposées, comme deux zooïdes montés sur un seul pédicule. Ces dernières grandissent; elles sont reliées l'une à l'autre par leurs bases, et cette zone commune s'amplifie et s'épaissit. Elle était primitivement arroudie; elle devient ovalaire, en s'accroissant, de préférence, suivant le plan où sont placés les deux

SCM'IIOZOAIIIES

individus. Elle produit à mesure de nouvelles pièces calcaires, qui s'adjoignent à celles du polypier; comme sa forme est ovalaire, ces portions calcaires, récemment ajoutées au bord supérieur du polypier,

2iJ

Fig. 238 à 243. — Fissipahiti-: des Madbki'Ohihes (diagrammes). — La série des figures 238 à 240 s'applique à ce procédé fissipare, dans lequel la division n'alleinl (|ue la colonne, et point le polypier; les dessins supérieurs montrent une vue de profil, et les autres, raccordés aux précédents par des lignes ponctuées, une vue d'en haut. — La série des ligures 241 il 243 explique ce procédé fissipare, dans lequel la division atteint, à la fois, la colonne et le sommet du pol)|iier. — La colonne est représentée en blanc, et le |"olypier en noir.

se disposent elles-mêmes cmi ovale. — L'aspect priinniilial a déjà bien cbangé. Le zoïle primitif offrait une région tentacuiaire simple, placée

Roule. — Umbryologie,

sur un polypier simple, dont le bord supérieur était arrondi. Au moment où s'achève l'évolution précédente, la région tentaculaire du zoïte est divisée en deux zooïdes juxtaposés, soudés l'un à l'autre par une zone commune, sorte de base ovalaire montée sur un polypier simple, au bord supérieur également ovalaire. Le zoïte a donc produit une colonie de deux individus, munis d'un polypier commun, sini[)le en apparence, puisqu'il est indivis, mais composé en léalité, puisqu'il supporte plusieurs zooïdes. — Le développement de la colonie continue à s'efTectuer suivant les mômes procédés. Chacun des deux individus se scinde de nouveau, la fissiparité commenrant par le sommet de la région tentaculaire, et n'atteignant pas la base, qui reste toujours simple. Pendant que la scission se manifeste, les quatre zooïdes grandissent, s'élargissent, et amplifient de même leur région basilaire commune, suivant le plan où ils sont situés ; cette région devient alors longuement ovalaire, et comme aplatie, puisqu'elle soutient quatre individus juxtaposés en éventail. Elle-même est insérée sur le polypier, et engendre sans cesse, sur sa périphérie entière, de nouvelles pièces calcaires, qui se placent sur le bord supérieur du polypier pour l'agrandir. Le squelette calcaire, tout en restant indivis, s'aplatit donc au fur et à mesure de sa croissance; il prend également la forme d'un éventail, et porte sur son bord supérieur les zooïdes disposés sur une seule file.

Deux cas secondaires s'offrent ensuite. — Dans le premier, la fissiparité s'exerce dans le même plan pour les zooïdes de toutes les générations ; les individus sont placés sur un seul rang, et insérés sur le sommet d'un polypier ajdati, plus ou moins ondulé. — Dans le second cas, la fissiparité s'etïectue suivant une certaine direction pour plusieurs générations successives, puis se manifeste d'après un sens perpendiculaire, ou oblique, au premier, pour d'autres générations; ce phénomène d'inversion pouvant se renouveler à diverses reprises. La colonie prend alors une allure bien dilTérente de celle du premier mode; à chaque changement, correspond l'apparition d'une série de zooïdes placée dans un autre sens que celle qui l'avait précédée, et dont elle provient. Si ces modifications se produisent un certain nombre de fois, plusieurs séries divergentes naissent ainsi, chaque série étant montée sur une partie de polypier aplatie en éventail; comme les séries restent reliées les unes aux autres, le polypier est constitué par l'union d'un certain nombre de pièces dirigées de plusieurs manières, chaque pièce portant une rangée d'individus. Toutes ces parties, plus ou moins flexueuses, s'intriguent les unes avec les autres, se soudent, et se confondent plus ou moins; l'ensemble du polypier paraît alors formé par la coalescence de nombreux plis tortueux, et groupés. Cette disposition existe chez les Méandrines.

Quel que soit le fait, que le polypier devienne droit et simplement flexueux, ou qu'il prenne l'aspect tortueux propre aux Méandrines, il

scvi'iiozoAinES 2/0

est indivis, car la fissiparilé ne descend pas jusqu'à lui. — 11 n'en est plus ainsi pour d'autres types d'Astréides, dont la division atteint la base de la réjrion tcntaculaire {2" cas). Cette dernière est elle-même scindée; aussi les nouvelles pièces calcaires se disposent-elles en groupes distincts, qui s'insèrent sur le bord supérieur du polypier primitif. Celui-ci, tout en s'accroissant, prend donc un aspect branchu. L'allure définitive de la colonie varie beaucoup suivant les espèces; tantôt les rameaux sont allongés, et séparés; tantôt ils sont courts et massifs; parfois même, comme chez les hophi/Ilia, les zooïdes sont tellement rapprochés les uns des autres, qu'ils se soudent par leur muraille ; ces modifications sont d'ordre secondaire. — Le fait principal porte sur l'extension du plan de division à toute la région tentaculairc, et au sommet du polypier, contrairement à ce qu'il en est dans le premier mode, où ce plan reste localisé au seul sommet de la colonne.

Gemmiparité des Madhéporides. — Le bourgeonnement est tantôt direct, tantôt stolonial. Dans ce dernier cas, les stolons se munissent euxmêmes d'un squelette calcaire, s'amplifient beaucoup, se joignent, et constituent ainsi une masse scléreuse, reliant les zooïdes les uns aux autres; cette gangue commune est nommée le cœnenchyme. Les relations des zooïdes avec leur cœnenchyme sont constantes pour les représentants d'une même espèce; mais elles varient d'une espèce à l'autre, et ollVent presque toutes les combinaisons possibles; aussi jouent-elles un rôle considérable dans les diagnoses. Tantôt le cœnenchyme olîre l'aspect d'une masse compacte, au sein de laquelle les individus sont placés, et tantôt d'une bande sur laquelle les zooïdes s'élèvent; tantôt il est aplati en lame mince, et tantôt il constitue un feutrage épais; tantôt les zooïdes insérés sur lui sont distincts les uns des autres, et tantôt ils sont rapprochés au point de se souder par une portion plus ou moins grande de leur muraille; les dissemblances à cet égard sont des plus nombreuses. — Dans le cas de bourgeonnement direct, l'ensemble du polypier composé prend une forme branchue; les zooïdes situés dans les régions inférieures de la colonie, et qui supportent leurs congénères, épaississent dans des proportions considérables leurs pièces squeletli<iucs, et meurent ensuite.

11 convient de ne point confondre le cœnenchyme vrai des stolons avec un tissu calcaire unissant, qui existe chez divers Madréporides, et |irovicnt directement de la muraille. Parfois cette gangue est donnée par It^ fciilrage serré des côtes placées sur le calyce, chez les Ileliastrœa |iar exemple; ailleurs, elle est produite par l'entrecroisement des traverses exolbécales [(lalaxea); mais elle ne dérive en rien des stolons, n'a par suito aucun rapport avec les phénomènes du bourgeonnement, et ilrpcnd du sclérencliyme, c'est-à-dire du squelette propre du polypier.

276 CIIAIMIIII' SIXIÈME

I 8. — Générations alternantes.

Les Cténnphores, (Haut in'ivés de loutc reproduction asexuée ne montrent point de générations alternantes. II n'en est pas de même pour les Anthozoaires et les Scyplioméduses, qui présentent des phénomènes de fissiparité, ou de bourgeonnement.

I. Scyphoméduses. — L'alternance de générations manque aux Autoscypliaires, du moins dans l'état actuel de nos connaissances ; on la trouve seulement chez celles des Discoméduses dontles larves, parvenues à la phase de Scyphistome, se multiplient en se divisant, ou en bourgeonnant. Comme ces Discoméduses sont relativement peu nombreuses, comme, en outre, les représentants d'une môme espèce oITrent parfois ces phénomènes asexués, et parfois ne les montrent pas, on doit considérer la métagenèse des Scyphoméduses comme un fait d'ordre secondaire, et non pas comme une circonstance normale, habituelle, de l'évolution. — Il semble, autant qu'il est permis de conclure d'après les observations faites par les auteurs, que les phénomènes de la multiplication asexuée des larves sont placés sous l'influence de leurs réserves nutritives. Suivant que le deutolicithe est abondant dans l'ovule, ou relativement rare, et ces variations sont fréquentes parmi les individus appartenant à une seule et même espèce, le Scyphistome possède, dans ses cellules endodermiques, des matériaux nutritifs, ou n'en porte point; et alors, tantôt il se multiplie pour produire plusieurs autres larves semblables à lui, et tantôt il évolue directement en méduse.

L'absence de bourgeonnement, et de fissiparité, chez les Autoscyphaires actuels, alors que ces procédés se montrent par accident dans le développement des Scyphistomes qui leur correspondent, entraîne donc à admettre que ces phénomènes surviennent secondairement dans l'évolution embryonnaire, et ne représentent point des dispositions essentielles. Il est cependant remarquable de voir ce bourgeonnement secondaire des Scyphistomes aiioulir à la genèse d'une petite colonie de Scyphopolypes, dont les relations, avec les méduses qui dérivent d'eux, ressemblent de près à celles établies entre les Authydraires et les méduses des Hydrozoaires. La concordance est frappante; la ditTérence porte seulement sur le moment oii la blastogenèse apparaît. Cette dernière est primitive chez les Hydrozoaires, et n'est pas forcément suivie de la transformation du polype en méduse; elle est tardive chez les Scyphoméduses, et se trouve toujours accompagnée par la modification médusaire.

Quoiqu'il en soit de ces considérations, la métagenèse des Scyphoméduses doit être considérée comme accidentelle, puisqu'elle n'existe pas toujours, et comme embryonnaire, puisque la reproduction asexuelle ne s'exerce que sur des larves.

II. Anthozoaires. — (Contrairement à la précédente, la métagenèse

SCYPHOZOAIRES 277

(les Anthozoaires se manifeste chez les adultes, et se présente normalement chez tous les représentants des espèces qui la possèdent. Elle est holomorphe dans son essence, le zoïle primitif ayantpour seulobjet, en bourgeonnant ou en se divisant, de produire des zooïdes semblables à lui, et groupés en colonies. Pourtant, dans certains cas, la vie coloniale entraîne à sa suite le polymorphisme des individus, mais d'une façon moins prononcée que sur les Hydrozoaires; ainsi, chez les Pennatulides notamment, certains zooïdes, petits, et privés de tentacules comme d'organes sexuels, servent sans doute à l'introduction de l'eau dans les canaux du sarcosome, ou à la sortie de cette eau, et diffèrent beaucoup de leurs congénères mieux développés. Le polymorphisme paraît atteindre sa plus haute importance chez les Milléporides, où l'on trouve presque les mêmes modifications en dactylozoïdes et gastrozoïdes que celles des Hydrozoaires, combinées avec les groupements réguliers de ces individus. H est curieux de le remarquer, ces dissemblances existent chez les Octactiniaires seuls, et manquent souvent aux Madréporides, dont le groupement en colonies est cependant d'une importance au moins égale.

RÉSUMÉ

I. Co^■SIDÉ[tATlo^s générales. — L'embranchement des Scyphozoaires contient trois classes : les Scyphoméduses, les Anthozoaires, et les Cténophores. Ces derniers ne se reproduisent que par la voie sexuelle; plusieurs des représentants des deux premières classes offrent, en surplus, la gemmiparité ou la fissiparité.

II. Eléments SEXUELS. — Les produits sexuels sont placés dans le mésoderme, et paraissent tirer leur origine de ce feuillet; ils sont disposés en groupes, qui soulèvent l'endoderme pour faire saillie dans la cavité gastrique de l'individu qui les porte, et tombent dans cette cavité au moment de leur maturité. C'est là que s'effectue le plus souvent la fécondation, et que les jeunes sont parfois incubés durant leurs premières pbases embryonnaires.

III. Segmentation et felillets dlastodermiques. — Les développements dilatés, assez rares, présentent constamment un état gastrulaire, et ne montrent jamais de cytulation. Dans les développements abrégés, de beaucoup les plus fréquents, la blastule, et la gastrule qui la suit, sont supprimées; la segmentation aboutit à la genèse d'une planule compacte.

Scyphoméduses. — Diverses formes inférieures des Discoméduses possèdent une embryogénie dilatée; leur ovule, après la segmentation, se transforme en une morule, puis en une blastule, qui devient ellemômc une gastrule par invagination; l'ecloderme et l'endoderme se rap- [irochent l'un de l'autre, et s'accolent de manière à amener la disparition

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complète du blastocœle ; l'entéropore se ferme souveiil. Les Aurélia anrita montrent une transition vers les développements condensés; le blastocdde de la blastulc est fort pelil, les éléments Ijlastodcrmiciues, qui doivent constituer l'endoderme, sont très longs, de sorte que l'invagination gastrulaire est peu prononcée. — Le blastocœle fait complètement défaut dans les embryogénies condensées, et la morule, issue de la segmentation, se transforme directement en une planule compacte ; l'entéron se creuse ensuite dans le centre de la planule, qui devient ainsi une vésicule creuse, dont la paroi se compose de deux couches de cellules. La couche externe est l'ectoderme, et l'interne l'endoderme.

Cténophores. — Le développement de ces animaux est fort condensé; leur ovule contient beaucoup de deutolécithe, et les premières phases embryonnaires aboutissent à une planule indirecte. La segmentation a pour efi'et de séparer, du deutolécithe, de nombreuses petites cellules, qui se disposent tout autour de lui en une couche simple; cette assise devient l'ectoderme, et produit le mésoderme. Le deutolécithe central se partage en éléments cylindriques, dont l'ensemble représente l'endoderme. L'entéron se creuse entre ces derniers, et communique ensuite avec le dehors par un entéropore, percé dans la région où les dernières cellules ectodermiques ont pris naissance.

Anlhozoaires. — La genèse des feuillets blastodermiques rappelle de très près celle déjà signalée pour les Scyphoméduses. Les développements dilatés, avec phase gastrulaire, sont peu fréquents; d'ordinaire la segmentation aboutit à une planule directe, qui se transforme en larve vésiculaire, par l'apparition de la cavité entérique dans le centre de la planule. La paroi de celte larve est constituée par l'ectoderme et l'endoderme juxtaposés.

IV. Foumes embryonnaires. — Les jeunes larves des Scyphoméduses, et celles des Anthozoaires, commencent par olTrir une première phase vésiculaire déjà indiquée ci-dessus; ensuite, les bords de leur entéropore s'infléchissentdansla cavité entérique pour produire le tube œsophagien, et l'endoderme se soulève en quatre cloisons, qui s'avancent dans l'intérieur de l'entéron. Cet état, plus ou moins net suivant les types, est celui de Scyphule. La Scyphule des Scyphoméduses se transforme en Sciiphisloine, ou Sci/phopoli/pe, par la genèse de nombreux tentacules péribuccaux; celle des Antliozoaires en Anthopolijpe, parlapparition de nouvelles cloisons qui s'ajoutent aux précédentes. La planule indirecte des Cténophores produit de même un tube œsophagien, et quatre volumineuses cloisons entériques; elle devient ainsi une Scyphule, qui se transforme en Clénule par la production de palettes natatoires sur le corps.

Sci/plwmciluses. — La larve des Scyphoméduses, du moins celle des quelques Discoinéduses connues sous le rapport de l'embryogénie, passe

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par trois phases successives survenant après l'état de Scyphule. — La |iii'iiii(>re est celle de Scypliistome ou de Scypliopolype; l'embryon, fixé par sa hase aborale, renferme, dans sa cavité entériijue, devenue la cavité gastrique ou stomacale, quatre cloisons limitant quatre loges; de nombreux tentacules sont disposés en une couronne tout autour de l'orifice buccal. — La seconde est celle d'Ephyre, ou de jeune méduse, dont le bord de l'ombrelle porte huit expansions munies d'organes sensoriels; tantôt le Scyphistome se modifij directement en Ephyre, et la transformation est dite simple; tantôt il se divise transversalement en disques superposés, qui deviennent autant de petites méduses, et cette transformation multiple porte le nom de strobilisalion. Le premier cas existe chez les Pelayia noctiluca, dont les larves, adaptées à une vie pélagique, omettent la phase Scyphistome, et chez diverses autres Discomédusos, VAureiia aurita par exemple, qui présentent aussi la strobilisatioii. — La troisième phase est celle de méduse définitive, caractérisée par l'épaississement considérable de l'ombrelle, par l'apparition de produits sexuels, souvent par celle de canaux gastriques, et par l'atrophie })lus ou moins complète des quatre cloisons primitives du Scyphopolype. Cette dernière phase existe seulement chez les Acalèphes supérieurs, en organisation, aux Ephyropsides, car celles-ci présentent, d'une façon permanente, la structure des Ephyres, et ne poussent pas plus loin leur évolution.

Ckhiophores. — La planule indirecte des Cténophores se transforme très rapidement en Scyphule et en Cténule. Cette deuxième forme larvaire est libre, jn'lagique ; elle porte, sur son ectoderme, les premières ébauches <les palettes natatoires; son tube œsophagien conduit dans un entéron, la cavité gastrique, qui contient quatre épaisses cloisons. La Cténule des Beroïdiens passe à l'état adulte sans subir de grandes modifications; celle des Cydippides produit préalablement deux longs tentacules; enfin, celle des Lobés et des Rubanés commence par subir une première phase, dite de Cydippide ou de Mertensia, car elle rappelle entièrement les animaux de ce nom, et parvient ensuite à l'état parfait, en émettant des expansions ou en s'aplatissant.

Anlhozoaires. — La larve vésiculairede ces animaux produit son tube œsophagien, puis les quatre premières cloisons, et devient une Scyphule. Elle engendre, dans sa cavité entérique, de nouvelles cloisons qui s'ajoutent aux précédentes, et divisent en loges la périphérie de l'entéron; dos tentacules naissent autour de la bouche, et au-dessus de chacune de ces loges. Aussi, comme ces dernières, avec les cloisons qui les limitent, apparaissent suivant une loi régulière signalée plus bas, les tentacules eux-mêmes sont engendrés d'après le niômc procédé. — laiitôt les larves se fixent dès l'étal Scy[>hulaire, et tantôt à une période plus avancée de leur évolution; certaines môme, celles des Cérianthides

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et des Zoanthines notamment, montrent une tendance à conserver le plus longtemps possible une vie libre.

V. Développement des organes inteunes. — Les organes, et les tissus qui les composent, dérivent seulement de deux feuillets blastodermiques : l'ectoderme et l'endoderme. L'ectoderme produit le mesoderme, le système nerveux, et la majeure partie des appareils sensitifs. L'endoderme persiste chez l'adulte sans subir de trop grandes modifications; il limite l'entéron, qui devient la cavité gastrique de l'adulte, et qui subit souvent des changements considérables.

Ectoderme. — L'ectoderme engendre le mésoderme chez tous les Scyphozoaires. Ce dernier est d'abord représenté par une mince lamelle anhyste, la membrane propre, placée entre l'ectoderme et l'endoderme; puis cette membrane s'épaissit, acquiert des cellules qui lui viennent de la couche ectodermique, et passe ainsi à l'état de tissu complet, capable de s'accroître, pour son propre compte, par la segmentation de ses éléments et par la production de nouvelle substance fondamentale. Le mésoderme, constitué par des cellules séparées dès leur origine, plongées dans une substance fondamentale, et nullement réunies en une assise épithéliale, doit donc être considéré comme mésenchymateux; plusieurs de ses éléments se modifient parfois en fibres musculaires, les autres conservant l'aspect de cellules conjonctives. A la suite de la condensation du développement, la majeure partie du mésoderme des Cténophores constitue un amas épais, situé dans la région aborale de la larve.

L'ectoderme subit ensuite des transformations destinées à permettre la vie de relation. Plusieurs de ses cellules deviennent des éléments épithélio-musculaires; plusieurs autres se changent en éléments épithélio-nerveux, dont les extrémités basales, ou nerveuses, se rassemblent en un réseau serré, la couche granuleuse, placé au-dessous de l'assise épithéliale; quelques-uns, enfin, se modifient en éléments à nématocystes. Les organes sensoriels sont généralement produits par l'ectoderme, suivant des procédés histogénétiques encore peu connus. Pourtant les rhopalies, les corps marginaux des Scyphoméduses, renferment une région d'origine endodermique; cette région est l'otocyste.

Endoderme et enlêron. — L'endoderme se différencie moins que l'ectoderme. Ses principaux changements portent sur la genèse d'éléments épithélio-musculaires, et parfois d'éléments à nématocystes; ces phénomènes ne sont pas généraux, mais plutôt localisés en certaines régions du corps, chez les Scyphoméduses, et surtout chez les Anthozoaires (muscles des cloisons, filaments mésentériques).

L'entéron devient la cavité gastrique, et subit des modifications importantes. — Parmi les Scyphoméduses, l'entéron des Autoscyphaires, avec celui des Acalèphes inférieurs, conservent les quatre cloisons du

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Scvphopolype, et restent fort amples. Par contre, l'entéron de la plupart .les DiscoméLluses perd les cloisons, et, à cause de l'épaississement exacéré du mésoderme de l'ombrelle, se résout, sur sa périphérie, en nombreux canaux anastomosés qui parcourent ce mésoderme. L'entéron est ainsi divisé en deux régions: lune centrale, représentée par la cavité gastrique proprement dite; l'autre périphérique, constituée par l'ensemble des canaux. Ceux-ci communiquent librement entre eux et avec la cavité gastrique; aussi les désigne-t-on par le nom de canaux gastriques, ou par celui de canaux gastro-vasculaires. Ces modifications sont d'autant plus considérables que l'on passe des Pélagides aux Aurélides, et de celles-ci aux Rhizostomides.

Les changements, subis par l'entéron des Clénophores, rappellent, dans leur essence, ceux offerts par les Scyphoméduses. Les quatre cloisons de la larve continuent à s'épaissir, et divisent l'entéron en deux régions : l'une centrale, la cavité gastrique définitive; l'autre périphérique, divisée en quatre loges étroites par les quatre cloisons. Celles-ci continuent à s'amplifier, par le fait de l'extension du mésoderme qu'elles contiennent; en même temps, chaque loge se divise, et produit deux canaux longitudinaux, les canaux méridiens, qui vont se placer sous les rangées de palettes natatoires, deux canaux transverses de 3* ordre, et un canal Iransverse de 2« ordre. Puis, les quatre canaux transverses de 2° ordre se réunissent deux à deux, pour donner deux canaux transverses de l""" ordre, qui débouchent dans la cavité gastrique. En outre, cette dernière s'ouvre au tiehors par des orifices aboraux.

Les modifications, offertes par l'entéron des Anlhozoaires, ne consistent pas en une genèse de canaux périphériques, mais portent sur l'augmentation du nombre des cloisons gastriques; cette augmentation se produit suivant des lois fixes. La présence de ces cloisons, qui s'avancent dans l'intérieur de la cavité gastrique, a pour effet de diviser en loges la péripiiérie de cette dernière; dans la règle, chaque loge gastrique est surmontée d'un tentacule péribuccal, et se continue avec la cavité de celui-ci. Parmi les cloisons, les unes, dites macroseples, sont grandes, et vont se souder au tube œsophagien, en traversant toute la cavité gastrique ; les autres, nommées microseptes, restent petites. — Il faut diviser les cloisons, suivant leur date de naissance, en cloisons primaires, qui comprennent quatre protoseptes et quatre deuloseptes , et en cloisons secondaires, ou nvHaseptes. Les premières naissent tout d'abord, et sont au nombre de huit chez les Antliozoaires actuels; elles comprennent les quatre cloisons primitives de la Scyphule [protoseptes), plus quatre autres cloisons formées par la suite (deutoseptes). — Les huit jirotoseptes et deuloseptes existent seules chez les Octactiniaires et les Edwardsiées. Elles apparaissent presque en même temps chez les Octactiniaires. — Elles sont formées deux par deux chez les Edwardsiées. Les deux cloisons d'une même paire ne sont pas juxtaposées, mais placées de part et d'autre, et à égale distance, de la ligne médiane.

2S2 ( IIAI'ITIIK SIXIKMF,

Kn l(?ur donnant un niimôro correspondant à la date do leur apparition, on voit qn'elles ne sont pas situées dans le corps conformément à cette date; en partant de la réj^iun antérieure de rin(Iividu, pour aller dans la région postérieure, la série est la suivante: IV, II, I, III. — Tous les Polyactiniaires, autres que les Edwardsiées, possèdent des métaseptes, qui naissent après les cloisons primaires, et s'intercalent à elles. Les Monaulées présentent six inétasej)tes; les Gonactiniées huit; les Cérianthidées un nombre plus considérable, avec cette particularité que toutes les métaseptes sont placées dans la loge antérieure, limitée j)ar les deutoseples de la IV'" paire. Les métaseptes des Zoanlbaires sont généralement fort nombreuses, mais diffèrent par leur disposition de celles des Cériantliidées ; elles doivent être divisées en quatre métaseptes primaires, qui naissent de suite après les deutoseptes, et en un chiffre variable de métaseptes secondaires, qui apparaissent ensuite. Les quatre métaseptes primaires sont groupées en deux paires; les deux cloisons de la même paire sont placées de part et d'autre de la ligne médiane, comme les protoseples et les deutoseptes; aussi les quatre métaseptes primaires doivent-elles être considérées comme faisant suite aux deutoseptes, et peut-on donner à leurs deux paires les numéros "V et VI; les éléments de la V" paire sont situés entre ceux de la 11° et de la F" paires primitives, et ceux de la VI" paire entre les I'" et Ill« paires. En arrangeant ces douze cloisons, et leur donnant des numéros correspondant à leur date d'a])parition, on obtient la série suivante : IV, 11, V, I, VI, III, dans laquelle V et VI représentent les métaseptes primaires. L'ensemble de ces douze cloisons entoure la cavité gastrique, et constitue la couronne, dans les loges de laquelle prennent naissance les cycles suivants. Les métaseptes secondaires des Zoanthaires sont groupées de façons différentes, suivant les types. — Toutes celles des Zoanthidées sont placées dans les deux loges comprises entre les cloisons VI et III. — Par contre, celles des Actinides et des Madréporides apparaissent dans plusieurs des loges périphériques; contrairement aux douze cloisons de la couronne, elles naissent par couples de deux cloisons juxtaposées, et non par paires dont les deux éléments seraient placés de part et d'autre de la ligne médiane. En outre, plusieurs couples se montrent à la fois sur toute la périphérie de Tentéron; l'ensemble des couples d'un même âge constitue un cijcie; on numérote les cycles suivant leur date d'apparition. Le premier cycle se compose de six couples, trois d'un côté de la ligne médiane, et trois de l'autre, formés dans les loges placées entre les cloisons IV et II, V et 1, VI et III. Le second cycle comprend douze couples, développés de part et d'autre des couples précédents, et par suite toujours situés dans les trois paires de loges précitées. Le troisième cycle renferme vingt-quatre coujjIcs, également produits de part et d'autre des douze couples du second cycle; et ainsi <le suite pour tous les cycles futurs. Chaque cycle comprend donc un nombre de couples double de celui oll'ert par le cycle qui l'a précédé,

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et ses couples sont constammeiil situés d'un côté et de l'autre de ceux ilii cycle antérieur. De })lus, à cause de cette situation, toutes les métaseples secondaires sont jdacées dans les trois paires de loges primitives indiquées ci-dessus.

VI. OuGA.NES ANNEXES DE SOUTIEN. — Ces OFganes n'cxistent que chez les .Vnthozoaires; ils constituent un squelette destiné à soutenir les tissus.

Oclnrtiniaires. — Le squelette des Octactiniaires se compose de deux sortes de formations : des spicules mésodermiques, et une cuticule ectodermique, souvent encroûtée de calcaire. Les spicules sont des petits bâtonnets, produits dans les cellules mésodermiques. Les cuticules ectodermiques ne sont pas toutes disjiosées de la même manière; tantôt elles constituent un polypier, destiné à entourer l'individu; tantôt elles se disposent en une liaguette cylindrique, Vaxe, autour de laquelle se groupent les zooïdes de la colonie.

Polyacliniaires. — Les Madréporides et les Antipathides sont les seuls Polvactiniaires pourvus d'un squelette ; celui des Madréporides est un polvpier, celui des Antipathides un axe, formé sans doute de la même façon que son correspondant des Octactiniaires. — Le polypier des Madréporides est produit par l'ectoderme, et correspond à une épaisse cuticule calcarisée; les cellules ectodermiques chargées de l'engendrer sont dites cuUjcoblastes. La hase fixée de la colonne, chez les jeunes individus, commence par produire une plaque calcaire, la plaque hasilaire; ensuite celle hase se plisse et se creuse, sur sa face externe, de sillons radiaires, où se dépose du calcaire; les dépôts calcaires, ainsi fournis, ressemhlent à des handes dirigées du centre vers la périphérie, et sont désignés sous le nom de lames, de cloisons dures, ou de cloisons calcaires. Puis, ces premiers sillons émettent des diverticules parallèles au hord de la hase de la colonne, diverticules qui sécrètent du calcaire, et se rejoignent pour se souder; la hase est alors entourée d'une rainure, produite par l'union de ces diverticules, contenant une hande calcaire en forme d'anneau, et soudée aux cloisons dures; cette hande est la muraille. Les sillons, avec leurs diverticules, continuent à devenir déplus en plus profonds, et s'élèvent dans l'intérieur du corps; ils donnent à mesure de nouvelle substance calcaire; c'est ainsi que les lames et la muraille s'étendent toujours davantage. D'autres cloisons dures prennent aussi naissance plus tard, d'après la même méthode, c'est-à-dire dans l'intérieur de plis (|ui se creusent sur la face externe de la hase de la colonne; les lames sont toujouis situées entre les cloisons molles.

VII. Hi;i'ni)i)ucTi(tN ASExniE. — La reproduction asexuée manque aux ('.li'Mio|ih(ircs; idir u'exist(! que chez diverses Scy|dioméduses, et un certain nombre d Aulliozoaires. Elle se manifeste par ses deux modes prin-

cipaux ; la fissiparité, et la gemmiparité. Elle aboutit le plus souvent à la g^enèse de colonies, dont les zooïdcs communiquent entre eux par leurs cavités gastriques, ou par des canaux émanés de ces cavités.

Scijphoinéduses. — La multiplication asexuée ne s'exerce que sur les larves de certaines Discoinéduses, parvenues àla phase de Scyphistome; elle s'effectue par gemmiparité ou par fissiparité, et doit être considérée comme accidentelle (surtout la reproduction fissipare), car tantôt elle existe, et tantôt elle n'existe pas, chez les représentants d'une même espèce. La gemmiparité est stoloniale ou directe; la fissiparité, toujours transversale, correspond à la division en disques superposés nommée strobilisalion.

Anthozoaires Oclactiniaires. — Sauf le genre Haimea, tous ces êtres présentent la reproduction par bourgeonnement, qui se montre chez les adultes, et non chez les larves; la fissiparité fait toujours défaut. La gemmiparité est tantôt stoloniale, tantôt directe, celle-ci étant de beaucoup la plus fréquente; elle détermine la genèse de colonies, construites souvent de telle manière, que les bases des zooïdes s'épaississent, et se fusionnent en une masse commune nommée le sarcosome ; les régions aborales des cavités gastriques s'enfoncent dans le sarcosome, et le parcourent à la manière de canaux souvent ramifiés et anastomosés. La gemmiparité suit parfois une marche quelconque, et a seulement pour effet de procurer à l'ensemble colonial sa forme arborescente; tel n'est pas le cas pour les Pennatulides, dont le bourgeonnement s'effectue suivant une direction fixe, destinée à donner l'aspect propre à chaque espèce.

Anthozoaires Polyacliniaires. — La reproduction asexuée est surtout le cas des Madréporides; cependant, les x\ntipathides et les Zoanthines engendrent des colonies par bourgeonnement. — Les colonies de la plupart des Madréporides sont remarquables en ce que les pièces calcaires de leurs zooïdes sont unies en un ensemble cohérent, nommé polypier composé, par opposition au 'polypier simple, ofl'ert par ceux des Madréporides qui restent indivis durant leur vie entière; la même famille, parfois le même genre, contiennent des espèces, dont les unes restent simples, et dont les autres deviennent composées. La reproduction asexuée s'efTeclue par gemmiparité ou par fissiparité. Dans le premier cas, elle est souvent stoloniale; les stolons acquièrent eux-mêmes un épais squelette calcaire, et, en se fusionnant, constituent un cœnenchyme, qui joint les zooïdes de la colonie. Dans le second cas, la division est toujours longitudinale; elle s'ell'ectue suivant deux modes. Le premier mode est caractérisé par ce fait, que la division reste localisée dans le haut de la région orale (ou tentaculaire) de la colonne ; le polypier demeure indivis, et s'étale en une lame plus ou moins flexueuse et contournée. — Le plan de division, dans le second mode, atteint toute

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la région tentaculaire de la colonne, et descend jusqu'au polypier; celuici prend alors, en s'accroissant, un aspect brancliu.

\'I1I. Alternance des cÉNÉnATioNS. — Cette alternance maiique aux Cténopiiores, qui sont privés de toute reproduction sexuée. Elle existe chez les Discoméduses, dont les Scyphistomes bourgeonnent, ou se divisent; dans ce cas, la métagenèse est accidentelle et embryonnaire. Celle des Antliozoaires est adulte, et originellement holoniorphe; pourtant, certaines colonies sont polymorphes.

EMBRANCHEMENT DES PLATIIELMINTIIES

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