DÉVELOPPEMENT DES PLATHELMINTHES

I 1. — Considérations générales.

I. Caractères et Classification. — Les Plalhclminlhes, encore nommés l'ialodes, sont des Schizocœlomiens. Leur corps est aplati, contrairement à celui des Nématlielminthes, et à celui des Trochozoaires, et beaucoup moins épais que long ou large. Très fréquemment, les espaces cœloniiques sont comblés, soit en presque totalité, soit en partie, au moyen d'un tissu particulier, nommé le parenchyme.

Cet embrancbement renferme 4 classes :

1° Les Turhellariés; dont le corps est couvert de cils vibratiles, privé de ventouses, et de système sanguin.

2° Les Némertines; qui possèdent également un revêtement vibratile, mais qui offrent en surplus un appareil sanguin, et un organe comjdexe nommé la trompe.

3° Les Trématodes; animaux parasites dont l'ectoderme est nu d'iiabitude, et qui manquent d'apijareil sanguin; mais qui possèdent un tube digestif complexe, et des appareils fixateurs, dits vtnlouses.

4» Les Ceslodes; animaux parasites à l'ectoderme nu, également dépourvus d'appareil sanguin et souvent munis de ventouses, mais privés, en sus, de tui»e digestif, ou n'ayant qu'une cavité digestive fort simple, et presque rudimentaire.

Il convient sans doute, dans l'état présent de la science, de placer, parmi les Platlielniintbcs, la classe des Myzostomides et celle des/lra?;ihocéphales. Cependant, de nouvelles études sont encore nécessaires pour se prononcer, d'une façon définitive, sur les relations naturelles de ces animaux. Aussi ces deux classes ne seront-elles pas étudiées avec celles des Platbelminthes vrais, et feront-elles l'objet de paragraphes spéciaux.

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II. Généralités sur le développement. — Les Plathelminlhes prcseiilont les deux procédés reproducteurs. Ce[)endynl, le mode asexuel ne possède pas chez eux une bien grande importance, sauf dans le cas des Trématodes endo[)arasites. Quelques espèces, a[ipartcnant à trois des classes de rembranchement, sont les seules à montrer des généralions formées sans le concours de la sexualité; l'une des classes, celle des Némertines, ^st complètement privée d'une telle faculté.

Les œufs des l'iathelminthes sont d'ordinaire fort riches en deutolécithe; aussi, la plupart des développements sont-ils condensés. Le deutolécilhe ne préexiste pas dans l'ovule, du moins dans la majorité des cas; il lui est donné, au moment de la fécondation, par des cellules annexes, les cellules vitellines, produites dans des régions spéciales de l'ovaire. Les Plathelminlhes s'écartent, en cela, de tous les autres animaux. — Certaines Némertines sont les seules à posséder des œufs pauvres en substances nutritives, et à offrir par suite des évolutions dilatées. Dans ce cas, la morule se convertit en une blastule : celle-ci devient à son tour une gastrule véritable, munie de deux feuillets, le protendoderme et le protectoderme. Ces feuillets restent séparés l'un de l'autre par un espace libre, assez vaste, qui correspond à une persistance de la cavité blastocœlienne. Le premier d'entre eux engendre des initiales nombreuses, qui pénètrent dans cette cavité, et s'y multiplient; elles donnent ainsi naissance au mésoderme; les éléments de ce dernier ne comblent pas l'espace libre, mais laissent entre eux des vides, i|ui deviennent des lacunes par la suite, et représentent le cœlome. Le mésoderme évolue suivant le procédé mésenchymateux; le cœlome est un véritable schizocœle.

Dans les cas de développement condensé, les cellules vitellines s'unissent entre elles, et à l'oospore, pour former, par leur soudure, un corps compact, qui se convertit en morule, puis en planule, tantôt directe et tantôt indirecte. Certains éléments, placés au centre de la planule, et souvent plus gros que les autres, fournissent le mésoderme et l'endoderme; ils constituent donc un protendoderme. Les autres éléments, situés à la périphérie de l'embryon, donnent naissance au protectoderme. — Ce dernier feuillet ne reste pas simple d'habitude; il se compose de deux ou trois couches cellulaires, dont les externes finissent par se détacher, et doivent être considérées comme des enveloppes provisoires, des membranes amniotiques. Parfois, l'abréviation du développement est telle, que les ébauches de ces membranes apjtaraissent dès II' driiut de la segmentation ovulaire, et semblent être des formations aut(ju(jmes, bien qu'en réalité elles dépendent de l'ectoderme. (^elte origine des feuillets amniotiques, aux dépens du feuillet externe, est sui'loul évidente chez plusieurs Némertines, qui possèdent une évolution dilatée, et montrent (jue le protectoderme seul est mis en jeu sous ce rapport.

Nos connaissances ne touchent guère, en ce qui concerne l'embryo-

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génie des Platodes, que la genèse des feuillets blastodermiques, et l'aspect général offert par les embryons; l'origine et le développement des organes ne sont pas encore bien élucidés. — Cependant la science actuelle est documentée d'une façon suffisante sur les migrations fort curieuses des embryons des Plathelmintbes parasites, c'est-à-dire sur leur transport d'un hôte dans un autre, jusqu'à ce qu'ils parviennent à leur habitat définitif. La plupart des Trématodes et surtout des Cestodes sont parasites, en effet, dès leur extrême jeune âge; et l'être dans lequel ils vivent, alors qu'ils sont à l'état d'ébauches, n'est souvent pas celui capable de leur fournir les circonstances nécessaires pour leur permettre d'atteindre l'état adulte. L'incapacité du premier hôte à cet égard oblige les jeunes parasites à se transporter, soit par euxmêmes, soit passivement — et ce dernier cas est le plus répandu — dans un organisme mieux approprié sous ce rapport. Les hôtes transitoires et les hôtes définitifs appartiennent à des groupes d'êtres fort différents comme structure, comme mode de vie, et n'ayant d'autres relations entre eux que celles de mangeur à mangé; aussi les embryons de ces Plathelminthes sont-ils forcés d'accomplir des migrations, parfois fort complexes, avant de parvenir à la phase adulte. — D'ordinaire, pour une espèce donnée de ces parasites, les hôtes transitoires et les hôtes définitifs appartiennent également à des groupes donnés; parfois ces derniers sont très précis, alors qu'ailleurs l'organisme du parasite est assez plastique pour lui permettre de vivre dans des habitats divers. Mais, souvent, l'amplitude du groupe d'hôtes, pour une espèce déterminée de parasite, reste circonscrite à l'espèce ou au genre, et ne dépasse pas les limites de l'ordre ou de la classe.

I 2. — Eléments sexuels.

I. Sexualité en général. — Les Plathelminthes inférieurs, c'està-dire les représentants de la classe des Turbellariés, montrent une assez grande variété pour ce qui tient à la répartition des sexes. La plupart d'entre eux sont hermaphrodites; mais certains, les Microstomides par exemple, sont unisexués. Les faits sont plus constants chez les autres classes de l'embranchement: les Némertines, sauf certaines Borlasia, sont unisexuées; par contre les Trématodes et les Cestodes, sauf la Bilharzia hœmalobia et peut-être quelques autres Trématodes, sont hermai)hrodites.

L'hermaphroditisme est complet, pour ces deux dernières classes. Chaque individu est capable de se féconder lui-même; et des dispositions spéciales sont destinées à permettre l'autofécondalion, à assurer le transport des spermatozoïdes dans les conduits femelles. Lorsque le même individu possède plusieurs groupes de glandes sexuelles, comme il en est chez la plupart des Cestodes, chaque groupe est constitué par l'union d'une partie mâle et d'une partie l'enielle, la j)remière fécundaiit la

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seconde sans rien emprunter parfois, ni rien donner, aux amas sexuels vqisins. %- . • '.'..'..

Les phénomènes ne présentent pas la même régularité chez les Turbellariés. Tantôt l'hermapliroditisme de ces derniers est complet, et • tantôt il est incomplet; en outre, il peut arriver que le même individu possède, dans le cours de sa vie, ces deux modes de sexualité. Certains Turbellariés Rhabdocœles, appartenant pour la plupart au genre Mesostomum, produisent deux sortes d'œufs, désignés, suivant le moment de leur genèse, par les expressions d'œufs d'été et d'œufs d'hiver; l'existence des premiers concorde avec un hermaphroditisme complet, et celle des seconds avec un hermaphroditisme incomplet. — Chez plusieurs genres de ce même ordre, la nature incomplète du mélange des sexes est telle, qu'elle aboutit presque à l'unisexualité, car l'un des deux organes génétiques se développe si peu, qu'il est permis de le considérer comme atrophié, et ne fonctionnant pas. 11 en est ainsi pour les Proslomurn par exemple; cet état établit une transition vers l'unisexualité parfaite des Microstomides, qui se rattachent aux Némertines.

il. Org-anes mâles. — La genèse des spermatozoïdes n'offre pas des particularités bien saillantes; elle a été examinée chez les Némertines par A. Sabatier, et chez les Turbellariés par Jensen et Lang. La forme des corpuscules fécondateurs est d'ordinaire celle d'un fuseau, muni d'une longue queue; parfois ce fuseau porte sur le côté des expansions mobiles, comparables à des petits fouets, et servant sans doute d'appendices locomoteurs.

Les organes mâles possèdent toujours des conduits particuliers, distincts des oviductes, qui ont pour rôle de conduire les spermatozoïdes à l'extérieur; aussi est-il nécessaire que des dispositions spéciales interviennent, dans le cas d'hermaphroditisme complet, pour permettre l'autofécondation. En somme, ces dispositions se ramènent aux suivantes : l'orifice sexuel mâle est placé sur le corps, non loin du pore femelle; les téguments se dépriment, dans la zone que ces ouvertures occupent, en un sillon plus ou moins profond, nommé sinus génital; au moment où les spermatozoïdes commencent à arriver non loin de l'orifice extérieur du conduit mâle, ce sillon se ferme. Les éléments fécondateurs emplissent alors la cavité de ce dernier, mais ne peuvent aller au dehors, car l'occlusion est complète; ils s'insinuent dans l'oviducte par le pore femelle, et vont féconder les ovules.

III- — Organes femelles. — Ces organes sont remarquables, à cause (le leur division fréquente en deux parties, dont chacune est munie de canaux vecteurs spéciaux. La première de ces parties, le germigène, est chargée de produire les ovules, réduits à leur noyau et à une petite quantité de blastolécilhe; la seconde, le deutoplasmigène, ou encore le vilc'llogi'm\ a pour rôle de donner naissance à des éléments cellulaires nucléés, les cellules vitellines , qui seront absorbés par les ovules

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fécondés, ou par les embryons issus de ces ovules, et serviront à leur nutrition. — Une telle division de l'ovaire, en deux masses aux fonctions distinctes, n'existe guère, de tous les animaux, que parmi les i'Iatlieiminthes. D'ordinaire, l'ovaire est un tout simple, où cellules germinatives véritables et cellules nutritives sont placées les unes à côté des autres; les premières d'entre elles, qui deviennent les ovules, absorbent les secondes, et se chargent de deutolérithe : cela dans l'intérieur de l'ovaire, et avant toute fécondation. 11 n'en est pas ainsi chez les Plathelminthes; les éléments nutritifs sont formés indépendamment

Ov

Kig. 244. — (KuF COMPOSÉ iiES Plathei.mintiiks (coupe lonf/itmlinale et demi-diarjrammalique). — I.'iruf, entouré de son chorion qui s'allonge en un pédoncule d'attache, contient un petit nombre d'ovules, et une i|uantité considérable de cellules vitellines; ces dernières sont représentées en blanc, les ovules en pointillé. — D'après llallez, sur un Turbellarie rhabdocœle, le Prostommn SIeenstrupi.

des vrais ovules. Ceux-ci sont fécondés par les spermatozoïdes alors qu'ils sont encore réduits à leur blastolécilhe, et ils n'absorbent les cellules deutolécilhiques qu'après la fécondation, soit au moment de la segmentation, soit au cours des phases embryonnaires ultérieures.

Les procédés, mis en jeu pour assurer la succession de ces phénomènes, sont aisés à comprendre. Gerniigènes et Deutoplasmigènes jtossèdent des conduits spéciaux, qui ne s'ouvrent pas isolément au dehors, mais s'abouchent ensemble; les ovules et les cellules nutritives arrivent

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également dans cette région de .souduic. Celle-ri est dilatée en une ampoule, nommée le réceptacle séminal, qui se rend à l'ouverture sexuelle extérieure par un seul canal, Voviducte. — Lors de la fécondation, les spermatozoïdes sinsinuent dans Toviducte, et parviennent jusque dans le réceptacle séminal. Celui-ci renferme donc un mélange, en quantité considérable, de spermatozoïdes, d'ovules et de cellules deutolécithiques ; les premiers fécondent les seconds, et les transforment en oospores. Après quoi, des glandes annexées au réceptacle, les glandes cémentaires, ou de la coque, sécrètent un mucus abondant, qui s'insinue entre tous ces éléments, et se durcit à mesure. Par l'effet de sa présence, l'ensemble des oospores et des cellules nutritives se divise en petites masses qu'entoure le mucus; celui ci se racornit, et sépare peu à peu ces masses les unes des autres, en leur donnant une enveloppe particulière; chacun de ces amas porte le nom de cocon. — Le réceptacle séminal contient, après que tous ces phénomènes se sont etTcctués, un grand nombre de ces corps. Comme les cellules nutritives sont de beaucoup plus abondantes que les ovules, chaque cocon renferme une petite i|uantité d'oospores, souvent une seule, et un chiffre assez élevé d'éléments vitellins. Dans le cas où lilusieurs oospores sont placées côte à côte, une seule d'entre elles se développe d'ortlinaire. Les cocons s'engagent ensuite dans l'oviducte, sont expulsés par l'orifice femelle, et accomiilissent leur évolution.

Tous les Plathelminthes présentent ainsi un ovaire divisé en parties distinctes, germigènes et fleuloplasmigènes. Les Némertines, et les Turbellariés dendrocœles appartenant à la tribu des Polyclades ou des Digonopores, font seuls exception, car leur ovaire est simple, et la quantité de deutolécithe contenue dans leurs ovules peu considérable.

Un certain nombre de Turbellariés Rhabdocœles, appartenant pour la plupart aux genres Scliizosloinuin e,\, Mesostomwn, pondent, suivant les saisons, deux sortes d'œu.fs : les œufs d'été et les œufs d'hiver. Les premiers résultent d'une aulofécondalion, sont entourés par une coque mince et transparente, et accomplissent leur développement presque entier dans l'utérus maternel. Les seconds proviennent d'une fécondation croisée, sont rerouverts par une coque dure, é}iaisse, de couleur brune, et pondus vers la lin de la belle saison, sans (ju'ils aient commencé leur évolution. Ils restent en cet état, durant l'hiver entier, et ne montrent des pluTiomènes génétiques qu'au retour du printemps. Œufs d'été et œul's d'hiver se succèdent donc, avec une certaine régularité, dans la vie (les individus.

1 3. — Développement des feuillets blasto dermiques.

Les procédi's les |dus simples, dans la genèse des feuillets blastodermiijues, sont offerts par les Némertines, et par les Turbellariés dendrocœles compris dans la tribu des Digonopores. Les ovules de ces animaux

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