I-nleT-ûjsore

jL ^aoàe.'sne

Fie. 245 à 249. — Développement général des feuillets blastodebmioues des Plathelminthes, dans le cas d'évolutions dilatées (coupes médianes et demi-diagrammahques avec perspective par ombre portée). - lin 245. morule. - En 240. blastule jeune. - En 24, , blastule plus âgée, dont les premiers éléments du mésoderme se façonnent aux dépens de ce qui va devenir le protendoderme. - En 248, jeune gastrule; l'embryon devient libre. — En 249, gastrule .-omplète, munie de ses trois feuillets, le protendoderme s étant con-

verti en endoderme déliiiilif, après avoir ilonné naissance au mésoderine. études faites par MetscliniUotr sur une Némertine, le Lineus lacleus.

D'après les

l'LATIIF.LMIMIIES 293

contiennent une moins grande quantité de deulolécilhe que ceux des autres Piatlielminthes; ce fait concorde avec l'ahsence de deutoplasmigèncs, chez les individus générateurs. Ces ovules {)euvent être nommés des œufs simples; par opposition avec les œufs composés, ou cocons, de la plupart des Turbellariés, des Trématodes et des Cestodes, formés par l'association d'ovules vrais et de cellules vitellines. — Le mode d'absorption de ces dernières, par le hlastolécithe des premiers, varie suivant les classes. Ces cellules sont fort nombreuses chez les Turbellariés qui en possèdent, et absorbées par l'embryon au fur et à mesure de son développement. Celles des œufs de Trématodes sont en quantité moindre; elles s'unissent au hlastolécithe, dès le début de la segmentation. Enfin, celles des Cestodes paraissent occuper un plus petit espace que leurs correspondantes des Trématodes, et se fusionnent, avec le protoplasme de l'ovule, avant que la segmentation ne commence.

Dans ce dernier cas, l'œuf complet rappelle d'assez près celui des Dendrocœles digonopores. Pourtant, la possession de deutoplasmigènes par le générateur, et la présence connexe d'un deutolécithe abondant dans l'œuf, font que le développement des Cestodes ressemble, pour ce qui tient à la genèse des feuillets, à celui des Trématodes. — Ces considérations conduisent à diviser le présent paragraphe en deux parties, dont la première renferme la description des feuillets blastodermiques produits par les œufs simples, et la seconde celle des phénomènes oflerts par les œufs composés.

1. Œufs simples. — Ces œufs naissent dans un ovaire simple; chacun d'eux est constitué par une cellule unique, et non par une agrégation de cellules. Les Némertines et les Dendrocœles digonopores sont les seuls à posséder de tels œufs. — Le développement des Digonopores est condensé, contrairement à celui de la plupart des Némertines.

Némertines. — L'évolution embryonnaire des Némertines présente beaucoup de diversité. Un fait la domine, tenant aux modifications subies par le protectoderme. Dans un cas, ce feuillet reste toujours simple. Dans un autre cas, il se divise, par des procédés variables, en trois assises concentriques, dont l'interne seule persiste pour devenir l'ectoderme définitif. Les deux autres enveloppent, pendant un certain temps, l'embryon entier, à la manière de membranes amniotiques; puis elles sont rejetées, et ne prennent aucune part à la genèse des organes. Il existe donc, chez les Némertines, deux types principaux de développe- MKîiits : l'un avec, amnios et l'autre sans amnios; chacun d'eux renferme ili'senibryogénics dilalt^'s et des embryogénies condensées. Ils paraissent donc être bien distincts; cette séparation est d'autant plus accentuée que, dans l'état actuel de nos connaissances, les Némertines, appartenant à la tribu des S(;hizonémertines, sont presque les seules à oll'rir des développements avec amnios. Les autres représentants delà classe ne produisent aucune enveloppe amniotique autour de leurs embryons. — On ne

l'LATIIKI.MINTIIF.S 295

peut encore préciser, avec certitude, les relations qui unissent le premier mode au second. Lapréseme d'enibryog-énies très dilatées, dans le type des développements sans amiiios, empêche de le considérer comme réponilant à une abréviation de son contraire. D'un autre côté, certaines formes de Némertines, les Céphalollirix par e.vemple, semblent établir, par la chute de leur ecloderme durant leur vie larvaire, une transition du premier procédé au second. Il est nécessaire d'avoir sur cette question, pour se prononcer en connaissance de cause, plus de notions que la science actuelle n'en comporte.

1" Les développements sanx amuios sont surtout le propre des Hoplo- Hcmertines; parmi eux, les uns sont dilatés, et les autres condensés. Les premiers s'effectuent suivant le mode gaslrulaire, et les seconds suivant le procédé planulaire. — Dans le premier cas, l'oospore fécondée se segmente, se transforme en une morule constituée par un petit nombre deblastomères, puis en uneidastule avec blastocœle étroit et blastoderme épais. Une partie de ce blastoderme s'invagine, et l'embryon se convertit en gastrule. La partie invaginée donne naissance, avant même que son refoulement ne s'effectue, à plusieurs cellules qui pénètrent dans la cavité blastocœlieniie; ces cellules sont les initiales mésodermiques. La cavité de l'invagination est l'entéron; le feuillet qui la limite, et fournit les initiales du mésoderme, correspond donc à un protendoderme. Celui-ci, par le fait du refoulement qu'il subit, s'avance dans la cavité blastocœlienne, mais ne la remplit pas complètement; il laisse, entre lui et la face interne du blastoderme resté extérieur, un vide assez grand, où se développe le mésoderme, et qui devient le cœlome. Les trois feuillets blastodermi(|ues ont alors pris naissance; le blastoderme périphérique esllecloderme, le blastoderme invaginé correspond à l'endoderme, et le Miésoderme se trouve placé entre les deux. Souvent, les éléments endodermiques, et parfois ceux du mésoderme, s'unissent en un syncytium.

Les développements condensés, décrits par les auteurs comme des embryogénies comportant desgastrules délaminées, s'effectuent suivant If mode planulaire direct, et non d'après un véritable procédé gastruluire. — L'oospore se segmente, et se change directement en une plaiiule compacte, omettant ainsi la phase blastulaire. Parmi les cellules agglomérées (|ui constituent laplanule, les externes représentent l'ectoderme, celles placées |)lus en dedans donnent naissance au mésoderme, et les internes se modifient, les unes en éléments de l'endoderme, les

Fig. 2.T<I il ihi. — Dkveloi'I'Kmknt I'Ii.iihen des Nkmkhtines {contours, et aspect d'ensemble). — En 2.JIJ, jeune (,'astriile, parvenue ù l'êlat dont la stniclure est donnée par la ligure 248. — Kn 251, gastrule plus avancée, déjà convertie en un Pitidium. — Kn 252, l'ilidium complet, renfermant la jeune .Nénierte dans son intérieur; les contours de la Némerte sont représentés par une ligne de traits, et ceux de l'entéron (intestin) par une ligne de points.

Ces larves nagent au moyen des cils vibratiles dont leur ecloderme est couvert. Les détails de leur évolution sont donnés par les figures 25:i â 2(i-4.

CllAl'ITIll-: SF.I'TIF.MF.

PLATHKI.MIM'IIES 297

autres en petites masses plasmiques absorbées par ceux-ci comme aliments. Souvent aussi, les cellules endodermiques se rassemblent en un

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Fig. 25:! à 2."i8. — Dkvf.i.oim'Ement [mlidien des Némf.rtines {coupes médianes el longitudinale!', avec perspective par ombre portée; diagrammes). — En 253, jeune Pilidium, parvenu à l'état, dont les contours sont donnés par la figure 251 ; les ébauches des vésicules amniotiques prennent naissance. — En 25'i et 255, ces vésicules grandissent. — En 256, elles se joignent, et s'unissent, pour ne former iiu'une cavité ; les tissus, que cette cavité isole

298 ciui'iiiiE si-i'iiEMi:

syiicytiuni. Les trois feuillets bJastodermiques sont alors délimités. Une cavité se creuse dans l'endoderme, pour devenir l'entéron, (jui ne tarde pas à s'ouvrir au dehors; et des vides, destinés à produire les lacunes du cœlome, apparaissent dans le mésoderme.

2° Les développements avec atnmos, particuliers aux Schizonémertines, se manifestent sous deux formes : l'une dilatée, et l'autre quelque peu condensée. Celle-ci est connue sous le nom de développement avec larve de Desor; la première sous celui de développement piluUen, de l'expression Pilidhim, employée pour désigner la larve propre à ce procédé. Ces^volutions sont caractérisées par la division du protectoderme en trois assises concentriques, dont l'interne, en rapport direct avec le prolendoderme, devient l'ectoderme définitif, et doit jiorter ce nom. Les deux autres se séparent de la précédente par un espace plus ou moins vaste, et constituent une enveloppe amniotique, destinée à se détacher et à se détruire. Cet amnios étant ainsi composé par deux couches cellulaires superposées, la couche externe peut être appelée Vexamnios afin d'éviter une périphrase, et l'autre Vendamnios.

Dans les développements pilidiens, l'ovule fécondé se segmente, puis se transforme en morule, en blaslule, et enfin en gastrule par invagination. Le protectoderme de cette dernière se couvi-e de cils vihratiles, qui lui permettent de nager; une touffe de cils plus longs, semldahle à un plumet, apparaît sur sa face supérieure; latéralement se montrent deux lobes, semblables aux oreillons d'un casque; d'où le nom de Pilidium donné à cette larve. Le protectoderme ne reste pas simple, et produit l'amnios par le procédé suivant. — Deux paires de petites dépressions, dont l'une est placée dans la région antérieure de la larve, et l'autre dans la région postérieure, se dirigent de dehors en dedans; elles refoulent les zones proteitodermi([ues où elles se façonnent, et les enfoncent, dans la cavité blaslocœlienne, à la manière de tubes cylindriques. Les orifices

du reste de l'économie larvaire, sont seuls chargés de produire le mélasome, c'est-à-dire l'organisme définitif. — En 257, cet organisme, qui conserve comme intestin l'entéron du Pilidium, précise ses contours, et commence à fa(;onner sa trompe. — En 258, l'évolulion de cette jeune Kémerte approche de sa fin; lorsqu'elle sera terminée, il suffira à l'individu de briser, autour de sa bouche, sa zone d'attache au Pilidium, pour se trouver libre.

Fig. 259 à 264. — Ukvkloppemknt imi.idies des Némertines {diayrannnes en projection fiorizontale). Ces figures complètent les précédentes, en précisant les modifications subies par les feuillets; l'ectoderme et ses dérivés sont représentés par des lignes; le mésoderme est indiqué par ses cellules, dessinées en noir, et l'endoderme, avec l'entéron qu'il entoure, par une plaque noire. — En "259, état des feuillets au début du développement pilidien. — En 2G0, état plus avancé, qui correspond à celui de la figure 253, et montre en totalité ce que cette dernière indique par moitié. — En 2(31, les vésicules amniotiques grandissent, et les ébauches des fentes latérales, organes sensitifs de la Némerte, font leur apparition. — En 202, les vésicules deviennent closes. — En 263, elles se sont accrues au point de se rencontrer. — En 264, elles sont confondues en une seule cavité amniotique; cet état correspond à celui de la figure 256.

Ces figures indiquent, dans leur totalité et en projection, les faits donnés en relief, parles figures 253-258, sur une moitié d'embryon vue par sa tranche.

rLATIIKLMlMlll;> 299

(les dépressions ne tardent point à se fermer; les quatre tuljes sont ainsi convertis en quatre petites vésicules closes, placées, dans la cavité lilastoco'lienne, entre le protcndoderme et le jirotectodernie. Ces vésicules grandissent d'une manière égale, et comblent peu à peu, en amplidant leur paroi et leur cavité, le blastocœle entier; elles appliquent, ce faisant, la face interne de leurs parois contre le protendoderme, etla face externe contre le protectoderme. Puis comme, en emplissant le Idastocœle, elles sont venues au contact des unes les autres par leurs extrémités, elles se fusionnent, et ne constituent qu'une seule et immense vésicule, entourant le protendoderme, et par suite l'entéron que ce dernier limite. La paroi interne de cette vésicule unique est accolée au protendoderme; elle correspond à l'ectoderme définitif. La cavité vésiculaire, vaste et ample, sépare cette paroi de l'externe; celle-ci s'attache au protectoderme, et constitue avec lui l'enveloppe amniotique; elle représente donc l'endamnios, alors que le protectodei'me acquiert la valeur d'un examnios. — Grâce à tous ces phénomènes, le Pilidium s'est complètement modifié. Son tégument est converti en une membrane amniotique, destinée à disparaître, et il contient dans son intérieur le jeune embryon. L'organisme de ce dernier est encore attaché à l'amnios par les bords de l'entéropore, que les vésicules ont entourés sans les disjoindre; mais celte région de soudure se brise elle-même, lorsque l'évolution embryonnaire s'achève. Le protendoderme n'est pas inactif; il émet des cellules, qui s'insinuent entre lui-même et l'ectoderme définitif, et deviennent les initiales mésodermiques. Ces initiales se multiplient, et des vides se creusent entre elles, qui donnent les lacunes du cœlome. [Figures 250 à 264.)

Le développement par la larve de Desor concorde, de tous points, avec celui de la larve pilidienne; il débute de même par des phases blastulaires et gastrulaires. Il diffère seulement de lui par le procédé généticpje de l'amnios; les quatre zones du protecloderme, intéressées dans ce phénomène, ne prennent pas l'aspect de vésicules closes, mais acquièrent celui de disques épais et compacts. Ces disques se séparent des régions t|ui leur donnent naissance, grandissent tout comme les vésicules du i'ilidium, et s'unissent de même en une couche cellulaire continue, qui iiitoure le protendoderme. L'assise interne de cette couche, directement accolée par suite à ce dernier, se convertit en ectoderme dt''finilif ; l'extérieure s'unit au protectoderme restant, pour constituer avec lui l'envelii|i|ic ai 11 II il il iq ne. — Toutes ces phases évolutives ne sont point libres, car

I embiyuii les subi! dans l'intiM'iiMir mènn'des luembianes ovnlaii'es; c'est à celte cause iju'il convient sans doule d'atiribuer la légère abrévialion du développement, ti-ansformant les vésicules creuses en disi|ues massifs, et supprimant les organes iocomoleurs de la larve Pilidiuin. — Parmi toutes les .Ncmerlincs actuelles, le ib''Vei(ip|iemenl avec larve tie Uesor

II a guère été signalé (|ii(' cliez les représentants du genre Uneus.

Denduocceles uico.Noi'oiiEs. — Le deutolécithe est assez abondant dans

l'ovule pour que le développement soit condensé; celui-ci s'effectue par le procédé planulairc, en omettant l'état de blastule, et celui degastrule. La planule, dans tous les cas connus, est indirecte. La segmentation commence par être égale le plus souvent; puis le blastolécithese sépare peu à peu du deutolécithe, se divise plus vite que lui, et l'enveloppe complètement. L'embrvon s'est ainsi converti, par le mode indirect, en une planule compacte. L'ensemlile des cellules externes, et enveloppantes, représente l'ectoderme; celui des éléments internes, riches en deutolé-

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Fig. 265. — DÉVELOPPEMENT DES SÉMERTiNES PAR LA LARVE DE Desor {coupc médiane et longitudinale, demi-diagrummatique). — Ifaprès Ilubrecht, sur une larve de Lineus obscurus. Les ébauches amniotiques sont constituées par des plaques cellulaires, au lieu de consister en vésicules.

Fig. 266 à 272. — Développement des feuillets blastodermiques chez les Dendrocoeles tri- CLADES {coupes médianes; l'ovule, et ses blastomères chargés d'engendrer les feuillets, sont en blanc; les cellules vitellines, et la masse nutritive qu'elles forment par leur union, sont en pointillé; les noyaux sont en noir). — En 266, ovule non encore divisé.— En 267, ovule segmenté en quatre blastomères qu'entourent les cellules vitellines encore distinctes. — En 2G8 et 269, les blastomères augmentent en nombre, et se déplacent dans la masse nutritive constituée par la soudure, de plus en plus accentuée, des cellules vitellines. — En 270, les feuillets commencent à se délimiter; les blastodermes devenus extérieurs composent l'ectoderme, et les autres, demeurés internes, produisent l'endoderme et le mésoderme. — En 271, cette évolution continue. — En 272, elle s'achève; l'entéron se creuse au centre de l'embryon, et une bouche, avec im pharynx, prennent naissance pour lui permettre <le s'ouvrir au dehors.

D'après les recherches faites par llallez sur le Dendrocœlum lacteum. Les noyaux des cellules vitellines se détruisent.

T^idrY-n

Kig. 266 à 272.

cilhe et volumineux, correspond au prolendoderme. — La question de l'origine du mésoderme n'est pas encore élucidée d'une manière satisfaisante. Les dessins, donnés par Langsur ce sujet, permettent d'admettre qu'il est engendré par le prolendoderme, comme le raisonnement par comparaison autorise à le concevoir. — Le mésoderme, l'endoderme, et l'entéron qui se creuse au sein de ce dernier, évoluent ensuite sur place, en prenant leur aspect définitif.

II. Œufs composés, ou cocons. — Ces œufs sont produits par des générateurs aux ovaires doubles, c'est-à-dire constitués par des vitellogènes et des deutoplasmigènes distincts. Ils sont formés eux-mêmes par l'association d'une, ou de plusieurs oospores, avec un nombre considérable de cellules vitellines; cet amas est entouré par une coque épaisse, le chorion. Généralement, dans le cas où plusieurs oospores sont placées dans le même œuf, une seule d'entre elles se développe, la substance des autres étant absorbée par celle-ci comme aliment.

Les œufs composés appartiennent aux Turbellariés (Hbabdocœles, et Dendrocœles monogonopores ou Triclades), aux Trématodes, et aux Cestodes; leur évolution doit être suivie séparément dans chacune des classes. Malheureusement, des documents précis sur l'origine exacte des feuillets blastodermiques font encore défaut, et l'on est réduit à se contenter de quelques observations isolées. Cependant les recherches acquises, et Ips comparaisons avec les œufs simples, permettent d'établir plusieurs notions communes : les cellules vitellines sont absorbées, tôt ou tard, par l'oospore qui se développe, ou par l'embryon qui en dérive; le développement, très condensé, s'effectue par le procédé planulaire; l'ectoderme, pourvu ou non de membranes amniotiques, se sépare rapidement des deux autres feuillets, qui restent unis pendant un certain temps en un protendoderme.

Turbellariés. — L'évolution des Rhabdocœles n'est pas très bien connue, en ce qui concerne les feuillets blastodermiques; il n'en est pas de même pour celle des Dendrocœles triclades, grâce aux études etTectuées par llallez. — A ce qu'il semble, les cellules vitellines sont relativement peu nombreuses dans les œufs des Rhabdocœles, et, par suite, la genèse des feuillets rappelle d'assez près celle qui a été décrite comme existant chez les l'olyclados ou Digonopores.

Les éléments deutolécithiques sont fort abondants dans le cocon des Triclades, où ils atteignent, parfois, le chitTre de plusieurs milliers; leur présence amène une altération fort curieuse. L'oospore se .segmente; tout en agissant ainsi, elle s'entoure des cellules vitellines, qui s'unissent pour la plupart en une masse compacte, au milieu de laquelle sont placés les blastomères provenant de l'oospore par ses divisions répétées. Ces blastomères, en multipliant eux-mêmes leur nombre au moyen de scissions fréquentes, absorbent le vitellus qui les enveloppe, et s'en nourrissent; ils ne restent pas accolés les uns aux autres, et se séparent. Les

Pr.ATMKI.MINTMES 303

uns traversent la masse vitelline environnante; ils vont s'étaler à sa surface en une couche continue, qui limite de cette façon tout l'ensemble, et compose l'ectoderme. D'autres demeurent en place, à peu de choses près; situés en dedans de l'ectoderme, ils se bornent à se multiplier, et produisent le mésoderme. Les derniers de les blastomères conservent leur position centrale, et constituent l'endoderme, au milieu duquel se creuse l'entéron, dans une période assez tardive du développement.

Les traits essentiels de ces phénomènes si remarquables sont seuls indiqués. Il est probable que leurs caractères particuliers découlent de la nécessité, pour l'embryon, de se nourrir au.\ dépens des cellules vitellines. C'est à cette cause qu'il faut attribuer ta désagrégation des blastomères, dont les plus externes, chargés de donner naissance à l'ectoderme et au mésoderme, parcourent l'amas des cellules vitellines en s'assimilant leur substance. (Fir/iircs 266 à 272.)

TnKMATODES. — L'originc des feuillets blastodermiques a été étudiée, avec soin, chez les Trématodes endoparasites appartenant à la famille des Distomides. Elle est surtout intéressante en ce qu'elle s'accompagne d'une genèse d'enveloppes amniotiques, semblables à celles des Némertines, car elles sont produites par une série de cellules embryonnaires, dont l'ensemble est l'homologue du protectoderme de ces derniers animaux. L'origine est la même dans les deux cas; les procédés seuls diffèrent, mais ne permettent pas de conclure à l'absence d'homologies, car le développement des Trématodes est très abrégé, et par suite fort altéré.

L'œuf se compose d'une oospore, et d'un nombre assez restreint, plusieurs dizaines en moyenne, de cellules vitellines. Ces dernières sont absorbées par l'oospore, dès le commencement de la segmentation; contrairement à ce qu'il en est chez les Dendrocœles triclades, où cette absorption se manifeste plus tard. L'oospore se divise en segments; en même temps, les cellules vitellines, se fusionnant entre elles et perdant leurs noyaux, s'unissent peu à peu à ces blastomères. Lorsque tous les éléments vitellins ont disparu par ce moyen, la segmentation est achevée, et l'oospore se trouve convertie en une planule formée par b^ procédé direct.

Cette planule ne devient pas libre, mais reste enfermée dans le chorion de l'o-uf. Parmi les cellules qui la constituent, les plus externes représentent le protectod(M'me. Un petit nombre d'enti'e elles, situées en lui pôle de la planule, et y dessinant une petite calotte, d'où leur nom de ci'lhdes de la calotte, se séparent des autres; elles se multiplient rapidem(>nt, de manière à entourer la planule entière. Cette enveloppe, com|)osée d'éléments aplatis, est l'homologue de l'amnios du Pilidium des .N'émei'lincs. Elle se brise peu après, ainsi (|uc lerboridn, pdurlivrer passage à l'embryon qui devient libre.

L'ectudcriiie se couvre de cils vibratiles, <[u\ permettent à la larve de

CHAPITHE SEPTIÈME

Z'ndjimnùs

Fig. 273 à 280. — Iikvei.iu'I'Kmem- des feuili.kts m.A^TOiiEiiMic.iuES chez les Thématoues {coupes longiludinales demi-dia;/rajnmatiques). - Kn 273, œuf non encore segmenté; l'ovule esl

l'I.ATHKI.MIMIIES 305

nager. Les autres éléments embryonnaires composent, selon toute évidence, le mésoderme uni à l'endoderme; mais ces deux feuillets ne se séparent point l'un de l'autre, n'acquièrent point leur structure propre, car les cellules qui les constituent doivent se grouper en petits amas, chargés de devenir autant de nouveaux embryons. Du moins, ce phénomène existe habituellement chez les Trématodes Endoparasites; il manque aux Ectoparasites, dont les feuillets doivent, par suite, se délimiter suivant les procédés habituels; mais des connaissances précises font défaut sur ce sujet.

Cestodes. — Le développement des Cestodes rappelle de près celui des Trématodes, surtout en ce qui touche l'existence d'enveloppes amniotiques, produites également par un petit nombre de cellules appartenant au jirotectoderme. La différence principale porte sur ce fait, que les éléments vilellins, peu nombreux, sont ajjsorbés par l'oospore, et assimilés à elle, de suite après la fécondation, au début de la segmentation. Dans ses grands traits, l'évolution embryonnaire des Cestodes est plus abrégée encore que celle des Trématodes; aussi les cellules initiales de l'amnios se délimitent-elles, souvent, dès les premières phases de la scission de l'ovule.

L'œuf est entouré par un chorion résistant, et fort épais d'ordinaire. La segmentation amène la genèse d'une planule directe. Dès le début de la division ovulaire, quelques blastomcres se multiplient plus rapidement que les autres; les éléments auxquels ils donnent naissance, et qui entourent le reste de l'embryon, constituent une assise périphérique sous-jacente au chorion, et dont le nom véritable serait l'examnios, car elle est l'homologue de la couche correspondante des Némertines. — Puis, en dedans d'elle, se délimite une nouvelle assise cellulaire, formée aux dépens des blastomères placés immédiatement sous l'examnios. Celle-ci correspond à l'endamnios des Némertines; les auteurs lui ont donné différents noms, celui de manteau pour les Bothriocéphales, et de couche cliilinogène pour les Ténias.

L'embryon se débarrasse ensuite de son chorion, et de son examnios. Lorsqu'il doit vivre pendant quelque temps à l'état de larve libre, l'endamnios, devenu externe par la chute de l'examnios, se couvre de

représenté en blanc, les cellules vitellines conliennenl des granulations. — En 274 et 27."), division de l'ovule en blastomères, et diminution corrélative des cellules vitellines, qui sont absorbées par ces blastomères, et s'unissent entre elles au préalable. — Kn 276, les blasiomèros existent seuls, et composent une planule directe; le chorion commence àse fendre. — V.a 277, une partie du chorion se. soulève en un couvercle; quelques-uns <les éléments externes de la planule se disposent en une membrane, qui se sépare du reste du corps, et correspond à l'examnios des Némertines. — Kn27S, l'embryon se prépare à sortir de sa coque chorionnaire; une seconde membrane périphériipie, homolof;ue à l'endamnios des Némertines, se délimite aux dépens des éléments externes. — En 279 et 280, l'embryon abandonne son chorion, et, revêtu de son endaninios, qui ne tardera pas . .T tomber égalcineiit, devient libre. Un petit enléion se creuse au sein de son organisme. Il'après les recherches faites par Schauinsland sur le Dislomuni Icreticollc.

Roui^. — Kmkryolooie. 20

cils vibratiles, qui servent au petit être pour nager; par contre, si l'embryon est parasite dès le début, l'endamnios ne porte aucun cil. Le premier cas existe chez la plupart des Botliriocéphalidés ; le second chez les Téniadés. Quoiqu'il en soit, le jeune Ccstode quitte son endamnios comme il a abandonné ses autres enveloppes, et l'ectoderme définitif se trouve occuper sa place à l'extérieur du corps.

Quant aux blastomères internes, ils semblent constituer un protendoderme compact, qui se scinde plus tard en mésoderme et endoderme; mais des observations complètes sont encore nécessaires à cet

égard .

2SZ

- L Mûr ton ^ -Sxa:m:mcs'

Fig. 281 à 2S3. — Déveloitement des feuillets rlastodebmiques chez les Cestodes (coupes médianes demi-diagrammatiques). — Les phases préliminaires se rapportent à une planulalion directe, semblable à celle des Trématodes, avec cette réserve (|ue les cellules vitellines occupent une moins grande place. — En 281, délimitation d'un examnios et d'un endamnios aux dépens des blastomères externes. — En 282, ces deux membranes régularisent leurs contours, et se séparent du reste de l'embryon. — En 283, l'embryon produit ses six crochets, représentés par des bandes noires, et attend ainsi les circonstances favorables qui lui permettront de poursuivre son évolution, en se débarrassant de ses enveloppes amniotiques et de son chorion.

D'après les recherches faites par Schauinsland sur le Bolhrioeephalus ruyosus.

I 4. — Formes embryonnaires.

1. Généralités. — Le développement des Plathelminthes comporte, presque toujours, la présence de larves, car l'embryon se débarrasse de ses enveloppes chorionnaires, et devient libre, avant d'atteindre l'état parfait. Tantôt, ces larves vivent en liberté, jusqu'à ce qu'elles parviennent à l'état adulte; tantôt, après une période d'indépendance plus ou moins longue, et parfois même presque absente, elles s'adaptent au parasitisme. Le premier cas est naturellement celuides Platodes qui restent

PLATHELMINTIIKS 307

libres Jurant leur existence entière, c'est-à-dire, sauf quelques rares exceptions, des Turbellariés et des Némertines; le second est le propre des animaux parasites, soit des Trématodes et des Cestodes.

Une autre particularité doit être signalée dans l'évolution des Plathelminthes, en tant que formes de leurs embryons. Les larves des Turbellariés sont privées d'enveloppes amniotiques, mais non celles des autres représentants de l'embranchement. Ces membranes sont constamment produites par des cellules appartenant au protectoderme ; quelles que soient la condensation et la précocité de leur développement, elles sont situées de la même façon par rapport au corps du petit être: il est donc permis de les considérer comme homologues. — L'importance de cette assimilation est fort grande, car elle permet de concevoir les affinités naturelles des Plathelminlhes parasites, des Trématodes et des Cestodes. Ces animaux se rattachent, sans aucun doute, aux Némertines dont les embryons possèdent un amnios, comme le sont ceux des Schizonémertines. Ces dernières se rapprochent, à leur tour, des Turbellariés. Cette seconde induction se base sur l'existence de types intermédiaires, tels que les Pelagonemerles, Némertines dont l'intestin est ramifié comme celui des Turbellariés dendrocœles, et les Mirrostomum, Turbellariés pourvus d'une trompe semblable, bien que réduite, à celle d'une Némertine. La vie parasitaire des Trématodes et des Cestodes ne s'oppose pas à cette relation, puisque certaines Némertines, les Malacobdella, la présentent aussi.

11. Turbellariés et Némertines. — Les larves des Rhabdocœles, celles des Dendrocceles Triclades, et celles des Dendrocœles Polyclades appartenant k la famille des Leptoplanides, quittent leurs membranes chononnaires à une époque assez avancée de leur évolution, souvent a.ssez voisine de l'état parfait; elles n'offrent, dans leur aspect extérieur, aucune particularité remarquable. — Il n'en est pas tout à fait de même pour la plupart dos Dendrocœles Polyclades. Les larves de ces derniers abandonnent hâtivement leur chorion; elles couvrent leur corps d'expansions ciliées, souvent fort longues, qui donnent à ces êtres une allure propre, leur servent d'organes locomoteurs, et s'atrophient à mesure que 1 embryon approche de l'âge adulte. Certaines de ces larves ont reçu des noms spéciaux : telle est la larve de Millier, qui appartient au genre ) ungia. Plusieurs autres, celles de divers SUjlochus notamment, rappellent de près le Piiidium des Schizonémertines. Une semblable disposition permet, selon toute apparence, de concevoir l'origine de l'amnios f u Pdtdium; probablement, cet amnios correspond à l'extension, autour ' u corps entier, des appendices portés par les embrvons libres des Dendrocœles. Il est certainement difficile de comprendre comment un procède, qui aboutit à la genèse d'expansions externes, s'est transformé en un second mode, qui consiste à produire des vésicules creuses; mais, si les faits manquent encore sur ce sujet, on peut cependant jienser, sans

SOS CHAPITIiK SEPTIÈME

craindre de trop se tromper, que le premier est le point de départ du second.

Les embryons des Némcrtines, appartenant à la série de ceux qui sont dépourvus d'amnios, subissent, à l'abri de leurs membranes ovulaires, la plupart des phases de leur évolution. Ceux, qui possèdent un amnios, abandonnent assez tard leur chorion dans le cas des larves de Desor, et précocement dans celui des larves i'ilidiennes. Celles-ci nagent en liberté dans l'eau, grâce aux cils vibratiles dont l'examnios estcouvert; pendant

Fig. 284 el 28r>. — Larves des Turbellariés dendrocokles (contours).— En 284, larve à'Yungia auranliaca (appartenant au type dit Im've de Millier); d'après Lang. — En 285, larve de Slyloclius piiidium, d'après Cotte.

ce temps, le corps de l'embryon se convertit en Némerle parfaite. Lorsque cette évolution est achevée, le jeune individu est suspendu dans l'intérieur de sa membrane amniotique, à laquelle il ne tient que par les bords de sa bouche; des tiraillements incessants rompent ensuite cette région de soudure. L'amnios se flétrit; le petit animal le quitte, et s'accroît pendant que son enveloppe se détruit. — Il est évident (|u'une aussi longue persistance de l'amnios n'est pas un phénomène primitif. La larve Piiidium est une larve secondaire, à stase, qui bénéficie de son amnios pour achever son développement, en se servant de lui comme d'un appareil de protection el de locomotion. {Figures 230 à 252.)

l'HrilKl,MI>TIIES 309

III. Trématodes. — Les Trématodes Ectoparasites passent directement à l'état adulte, sans offrir des changements trop considérables dans leur forme extérieure. Le contraire a lieu chez les Trématodes Endoparasiles; leurs métamorphoses sont accompagnées de migrations, c'est-àdire de passages dans des milieux différents. En outre, ces modifications desEndoparasites se compliquent de phénomènes reproducteurs asexués, tels que la fissiparité et la gemmulation, qui augmentent de beaucoup le nombre des embryons issus d'un seul œuf fécondé.

.1. — Le développement libre des Trématodes Ectoparasites est souvent rapide; et les phases larvaires sont courtes. Les larves, au moment où elles sortent de l'œuf, possèdent les ébauches de la plupart de leurs organes, et n'ont guère à acquérir que des ventouses, et des appareils sexuels, pour devenir complètes. Certaines d'entre elles sont pourvues de cils vibratiles, souvent disposés en couronnes transversales cerclant le corps, qui servent au petit être pour nager.

Parfois, ces types larvaires font complètement défaut; le jeune Trématode sort de l'œuf à l'état parfait. Dans certains cas même, cette éclosion s'effectue, alors que l'œuf n'a pas encore été pondu par son générateur ; ce dernier contient alors, dans ses voies sexuelles, le descendant auquel il vient de donner naissance. — Tels sont les Gi/rodacljjles, qui offrent jusqu'à trois et même quatre générations emboîtées les unes dans les autres. Le générateur primordial produit un seul œuf, qu'il féconde avec ses spermatozoïdes; cet œuf évolue de suite pour former un descendant interne. Celui-ci engendre un second descendant, ca[iable à son tour d'en fournir un troisième; cela sans que le premier soit expulsé de l'organisme du générateur. Cependant, les rejetons de la seconde et de la troisième génération ne proviennent pas d'd'ufs fécondés, car les êtres qui leur donnent naissance sont privés d'organes sexuels. Des faits précis manquent à cet égard; les observations acquises autorisent à admettre, pourtant, que les blastomères issus de l'ieuf fécondé ne sont pas tous employés à constituer le corps du premier descendant; il en resterait quelques-uns, chargés de subvenir à la genèse du second, et à celle du troisième. Ce phénomène serait donc en tout semblable à celui que présentent les larves des Trématodes Endoparasites.

f/. — lia été indiqué, dans le chaj)itre précédent, que les embryons drs Endoparasites quittent, à l'état de planule, leurs membranes protectrices; cette éclosion ne peut naturellement s'effectuer que dans l'eau. Les membranes enveloppantes se composent du chorion ovulaire el de i'amnios; celui-ci correspond à l'examnios du l'Uidiam des Némertes et des embryons des Ceslodes. La larve, devenue libre, consiste en un ertoilerme, recouvert de cils vibratiles, (|ui entoure l'amas des cellules du iniileiidoilerme. — Lectoderme ne demeure pas simple; au moment de l'éclosion, et après cet instant, il engendre des éléments, qui se disposent

310 CMAPITUE SEI'TIF.MK

en une couche placée au-dessous de lui, et dont quelques-uns vont même se confondre avec les cellules du protendoderme. Ce feuillet s'est ainsi diA'isé en deux couches, dont l'externe ne va pas tarder à disparaître, l'interne j)ersistant seule comme ectoderme définitif. L'assise externe est, en conséquence, l'homologue de l'endamnios des embryons des Cestodes, et du Pilidivm; elle ne se sépare de la larve, dans la plupart des cas, qu'après l'éclosion de celle-ci.

La larve, débarrassée des membranes amniotiques, se compose essentiellement d'un ectoderme et d'un protendoderme. Souvent, elle porte, sur son extrémité antérieure, un aiguillon, nommé rostre, qui l'aide à pénétrer dans les tissus d'un animal aquatique, destiné à lui servir d'hôte. La plupart des éléments du protendoderme sont arrondis, ou ovalaires, semblables les uns aux autres, et désagrégés; leur ensemble constitue un mésenchyme. Cependant quelques-uns d'entre eux se convertissent en fibres musculaires, et se placent sous l'ectoderme. Cette musculature sous-épidermique se dispose sur deux assises : l'une extérieure, formée de fibres dirigées transversalement; l'autre interne, constituée par des fibres longitudinales. Souvent ces larves possèdent, en surplus, des ébauches d'appareil excréteur, et des petits ocelles. Les premières sont représentées par deux tubes courts, symétriques, creusés dans le protoplasme des cellules qui les contiennent. Les seconds, au nombre de deux, et juxtaposés, consistent en cellules ectodermiques, dont une part du protoplasme renferme des granulations pigmentaires, et dont l'autre se convertit en une substance transparente.

Sauf les fibres musculaires, et les éléments de l'appareil excréteur, les cellules du protendoderme se ressemblent; il s'ajoute à ces dernières quelques autres cellules originaires de l'ectoderme. — La totalité des blastomères, entourés par ce dernier, comprend ainsi des éléments empruntés aux trois feuillets blastodermiques. Elle ne va pas évoluer pour donner naissance aux organes, mais doit se diviser en plusieurs parties, véritaldes gemmules, qui deviendront autant de nouveaux embryons. Ceux-ci percent ensuite l'ectoderme de leur générateur, et sont capables, soit de se transformer en adultes, soit de présenter encore les mêmes phénomènes de gemmulation.

Ces faits s'accompagnent de changements d'aspect et de structure. Ceux des embryons, qui deviennent des adultes, ne se multiplient point asexuellement; comme ils dérivent des premières larves, ils serontdésignés par le terme de larves secondaires. L'expression de larves primaires sera réservée aux embryons qui, se reproduisant par la gemmulation, ne se convertissent point eux-mêmes en adultes. — Les premières larves primaires proviennent directement des u'ufs fécondés, émis parles générateurs adultes; le plus souvent, elles donnent naissance, par gemmulation, à des larves secondaires; mais, parfois, elles engendrent des nouvelles larves primaires de seconde génération. Ce dernier fait peut se renouveler encore; mais finalement, la gemmulation aboutit toujours

I•I.ATIIF.LMI^TIIES 311

à la genèse de larves secondaires, qui se transforment en adultes. Dans certains cas môme, les premières larves primaires produisent d'autres larves primaires par simple fissijjarité, et non par gemmulalion. — Quel ([ue soit le mode suivi, la larve issue de l'œuf fécondé ne se convcilit point en adulte, contrairement à ce qu'il en est chez les Trématodes Ectoparasites; elle se multiplie asexuellement et donne ainsi lieu à une

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Fif:. 281; à 28S. — Larves primaires des Trématodes endoparasites {coupes médianes et longitudinales, demi-diaqrammaliques, mes par la tranche, avec perspective par ombres portées). — Kn 281"), jeune larve primaire de premii-re génération, encore lilire, nageant au moyen des cils vibratiles dont son ectodernie est couvert, et contenant, dans la cavité que cet ecloderme limite, de nombreuses cellules embryonnaires non dillcrenciées; sauf en ce qui concerne le petit entéron, absent ici, cette larve n'est autre (|ue celle de la figure 280, accrue et privée de son endamnios. — Kn 287, la même larve, plus âgée, devenue plus grande, est parasite, et convertie en un Sporocyste; ses cellules embryonnaires et internes, plus nombreuses, se rassemblent en gemmules; celles-ci se transforment en larves primaires de seconde génération, qui, dans ce cas particulier, sont des Rédies. — En 288, une de ces Rédies, devenue indépendante et plus volumineuse; elle possède un petit entéron dans son extrémité antérieure, et produit, par la gemmulalion, tout comme le Sporocyste dont elle dérive, de nouveaux embryons, dont les uns sont encore des larves primaires et correspondent à des Rédies, et dont les autres sont des larves secondaires, c'est-à-dire des Cercaires.

Cette évolution est celle du Distomum hepalicum.

312 (.iiAPirnic ski'tif.hf.

allernance de générations, à nne hétérogonie héléromorphe, dont le résultat est d'accroître le nomhre des embryons émis par un seul générateur. Cette augmentation concorde avec l'adaptation des générateurs à l'endoparasitisme; elle a pour but de pallier aux pertes inévitables, qui se manifestent parmi les descendants.

C. — La structure des larves primaires se ramène à la disposition suivante : un ectoderme, représenté par une assise épitbéliale simple, entourant un protendoderme, auquel se joignent en surplus quelques éléments ectodermiques. — Ces larves, ainsi constituées, augmentent de volume, lorsqu'elles trouvent des circonstances favorables à leur développement; mais elles ne modifient point leur aspect extérieur, qui est à peu près celui d'un cylindre. L'ectoderme accroît sa surface jiour suivre cet agrandissement, et composer toujours une membrane externe continue; mais non le protendoderme. — Celui-ci, tout en multipliant le chiffre de ses éléments, ne suit pas l'augmentation, et des vides de plus en plus grands se creusent entre lui et l'ectoderme; il se divise lui-même en plusieurs parties, que de nouveaux espaces libres séparent les unes des autres. Finalement, lorsque cette évolution est bien dessinée, la larve primaire se trouve changée en un sac, dont la pai'oi est formée par l'ectoderme, et dont la cavité contient les fragments du protendoderme désagrégé. — Chacun de ces fragments devient un nouvel embryon, et se compose simplement d'un amas cellulaire. Parmi les éléments de ce dernier, les uns dérivent de l'ectoderme, les autres du protendoderme, de sorte que les deux feuillets blastodermiques primordiaux sont représentés.

La genèse de ces embryons de seconde génération est une véritable gemmulation. Certains auteurs la font cependant rentrer dans les cas de gemmiparité, en admettant qu'il se produit, dans l'intérieur de la larve, des bourgeons capables de se convertir en embryons. La description précédente montre qu'il n'en est pas ainsi.

Les larves primaires des Trématodes Endoparasites appartiennent à deux formes, dont l'une est nommée Sporocysle, et la seconde Rédie. Cette dernière est caractérisée par une utilisation spéciale de plusieurs des cellules du protendoderme, qui ébauchent un rudiment d'intestin, destiné à disparaître. Par contre, tous les éléments du [)roleiulo(lermedes Sporocystes sont employés à produire des embryons; et aucun d'eux ne sert à façonner un petit intestin. Pourtant, certains S|)orocystes possèdent, dans la région antérieure de leur corps, une massegranuleuse, que l'on assimile à une ébauche intestinale.

Ces larves sont parfois capables de se reproduire au moyen de la fissiparité; elles donnent alors naissance à de nouveaux êtres semblables à elles, à des larves primaires. Parfois aussi, leurs gemmules se convertissent en larves primaires, et non en larves secondaires. Pourtant, dans tous les cas, et après un chilTre restreint de générations, les embryons

PLATIIF.LSIIMIIES

fournis en dernier lieu se convertissent Ions en larves secondaires; l'apparition de ces dernières est, en efl'el, le luil de cette reproduction asexuelle.

Cette série de pliénomènes n'est pas uniforme chez tous les Tréinatodes Endoparasites. Elle comporte un certain nuinlire de cas distincts,

2âJ

Kig. i*l et 290. — Larves secondaires des Tiiémaiodes endupar vsites {silhouettes). — En 280, liercaire du type de eoiix i|iii ont la qiiene inerme, c'est-à-dire lisse : cereairedu Distominn hepalicum. — Kn 29(1, Ccrcaire du type de ceux qui ont la queue armée, c'est-à-diie hérissée de soies : Cercaria sctifera, d'après les recherches de V'illol.

dont les différences tiennent au nombre des générations successives de larves primaires, et au chiffre des embryons produits par chaque générateur. — Souvent, il n'existe qu'une seule génération de ces larves, dont les gemmules deviennent directement des embryons secondaires.

Plus rarement, deux ou trois de ces générations se succèdent. Ce cas prête même à diverses variétés secondaires, suivant que les premiers Sporocystes engendrent de nouveaux Sporocystes, ou bien que les premières Rédies donnent naissance à de nouvelles Rédies, ou encore que les premiers Sporocystes produisent des Rédies. Ce dernier phénomène est offert par le Dislomum hépaticum. — Sans doute, le nombre des générations n'est point fixe, ni déterminé, chez les embryons d'une même espèce; il est placé sous la dépendance des circonstances extérieures, et surtout des facilités d'alimentation, en ce sens que les larves primaires, avant trouvé des circonstances favorables à leur développement, engendrent des embryons secondaires, alors qu'elles se désorganisent et meurent, après avoir produit de nouvelles larves primaires plus vivaces, dans le cas où ces circonstances favorables n'ont pas été rencontrées. D'ordinaire, chaque générateur contient un assez grand nombre de gemmules, à divers états de développement, qui deviendront de nouveaux embryons; ce nombre n'est jamais fixe. Pourtant, chez certaines espèces du genre Monostomum, le générateur ne produit qu'un seul descendant; celui-ci se borne à se débarrasser de l'ectoderme du premier, pour devenir libre et indépendant. Ce cas, le plus simple de ceux offerts par les Trématodes Endoparasites, est sans doute primitif; les autres en dérivent par la division du descendant unique en fragments, qui représentent autant de nouvelles gemmules.

L'émission des embryons par leur générateur se produit de deux manières : ou bien l'ectoderme de ce générateur se brise, ou bien il se perce, au préalable, d'un orifice par lequel sortent les embryons. Le premier cas est celui des Sporocystes, le second celui de la plupart des Rédies.

D. — Les larves secondaires sont nommées des Cercaires. Leur structure est plus complexe que celle des larves primaires. Toutes les cellules de leur corps sont employées à créer des organes, et non <à engendrer des embryons. Un tube digestif, des centres nerveux et des organes

Fig. 291 à 296. — Évolution du cysticerque {silhouettes avec perspectives par ombres portées; la figure 291 exprime vn contour extérieur; les figures 292-296 représentent des coupes médianes demi-diagrammatiques, vues par la tranche). — En 201, jeune embryon hexacanthe, dépouillé de ses enveloppes, et faisant suite à celui de la figure 283, avec celte réserve que ce dernier s'applique à un Bothriocéphale. — En 292, le même coupé, et montrant sa structure compacte. — En 293, début de la dépression {cavité cystiqué), qui, en s'amplifiant, donne à l'embryon l'aspect d'une sphère creuse; une autre cavité, la cavité vésiculaire, indépendante du dehors, se perce également dans l'organisme. — En 294, ces deux espaces augmentent leurs dimensions; la tête se façonne au fond de l'invagination cystiqué. — En 295, amplification des parties; la cavité vésiculaire divise en deux lames la paroi de la cavité cystiqué; celle-ci contient le métasome replié sur lui-même, c'est-à-dire la zone embryonnaire qui seule deviendra le corps de l'adulle; celte phase est celle de jeune Scolex. — En 296, des circonstances favorables permettant la suite de l'évolution, le métasome se dévagine, grâce à la présence de la cavité vésiculaire, qui permet à la lame interne de la paroi cystiqué de se soulever en dehors de la lame externe. Cette phase est celle de Scolex dévagine; la vésicule, qui abritait le métasome, va se détruire, et le métasome seul donne l'individu parfait.

316 r.MATMTnF. SEPTIRMF.

des sens, des canaux excréteurs, s'ébauchent et se complètent; puis, le j jeune embryon perce l'ectoderme de son générateur, et se trouve libre. Il se déplace à l'aide d'une longue expansion, placée dans la région ' postérieure de son corps, et semblable à une queue : d'où son nom. Il j conserve cet appendice jusqu'au moment où il achève ses migrations, c'est-à-dire où il parvient dans le corps d'un animal capable de lui servir d'hôte définitif. 11 perd alors sa queue, acquiert des organes sexuels, et arrive à l'état adulte.

IV. Gestodes. — Le développement des embryons des Cestodes rappelle son correspondant des Trématodcs, en ce sens qu'il s'accompagne de migrations, de transports d'un hôte dans un autre; mais il ne se complique point, sauf dans le cas offert par les larves de divers Téniadés {Ténia ecliinococcus par exemple), de phénomènes de multiplication asexuelle. — Les observations acquises à cet égard portent presque toutes sur les Cestodes supérieurs, c'est-à-dire sur les représentants des familles des Bothriocêphalidés et des Téniadés, principalement sur ces derniers. Aussi les auteurs, se basant sur elles, accordent-ils aux Cestodes une évolution très compliquée, en tant que changements subis par les embryons dans leur forme. 11 est possible, en rapprochant les faits connus sur le développement des Bothriocêphalidés, et des formes voisines, de ceux donnés par l'étude des Cestodes inférieurs, de concevoir, avec plus de précision, l'embryogénie de ces êtres.

Les embryons des Cestodes commencent, dans l'intérieur du chorion, à façonner leurs premières ébauches, et à produire leurs enveloppes amniotiques; ils sont eux-mêmes constitués par un amas de cellules protendodermiques, que limite un ectoderme. Les l{othriocéplialiilés, et sans doute aussi les Cestodes inférieurs, subissent alors une phase larvaire libre, qui s'elTectue dans l'eau. L'embryon perce son chorion, et l'examnios; recouvert par l'endamnios, qui est muni de cils vibratiles et sert d'organe protecteur et locomoteur, il se déplace, jusqu'à ce qu'il rencontre des circonstances favorables pour continuer son développement. Les Téniadés ne présentent pas de telles phases libres; ils n'abandonnent leur amnios, avec leur chorion, que dans le cas où les milieux extérieurs permettent la suite de l'évolution. Pour les Téniadés comme pour les l!othriocé[)halidés, ces circonstances favorables consistent en la rencontre d'un hôte, que l'embryon puisse habiter en parasite.

Au moment où l'embryon se débarrasse de ses enveloppes amniotiques, il se compose toujours d'un protendoderme compact qu'entoure l'ectoderme, mais cet ectoderme porte en plus des crochets, qui servent à l'animal pour perforer les tissus de son hôte. Cet embryon mérite ainsi le nom de larve acantlwpliore; suivant les types, il possède quatre ou six crochets, d'où les expressions plus spéciales d' embryon télracanthe et d'embryon hexacanthe ; cette dernière forme est plus répandue que la première. Les crochets sont disposés en une couronne, qui entoure

l'I, \TH KLM I MU KS 317

l'extrémité postérieure du corps, et non l'antérieure, contrairement à l'assertion de la plupart des auteurs.

Les Cestodes les plus simples, appartenant au genre Archigetes, ne poussent pas jilus loin leur développement, et en restent à la jihase acanthophore. L'extrémité, opposée à celle qui porte les crochets, s'allonge, se convertit en une petite tête suivie d'un cou, et représente ainsi la région antérieure du corps. Comme les autres Cestodes parviennent à une complexité organique plus grande, caractérisée surtout par l'allongement de l'individu, et par l'augmentation en nombre des glandes sexuelles, il estpermisdeprendre \c,?, Archigetes comme des Cestodes primitifs, équivalant aux phases embryonnaires des Cestodes supérieurs.

Mettant les Archigetes à part, et sans doute aussi les Ampliilinidès qui les louchent de près, les autres Cestodes, sauf les Téniadés, offrent, après l'clal de la larve acanibophore, une autre disposition, désignée par le nom de phase de l'embryon plérocerque. Les crochets tombent et disparaissent, pendant que la région antérieure s'effile en un cou surmonté d'une petite tète; puis Texlrémité postérieure, autrefois munie de crochets, s'allonge chez les Bothriocéphales en restant compacte, ou bien se convertit, chez les Tétrarhvnques, en une masse ovalaire volumineuse. Sous cette forme, les embryons sont situés dans les tissus de leur hôte. Leur tête est susceptible de se déplacer dans tous les sens, de se contracter, ou même de s'invaginer dans une dépression qui se creuse en arrière et autour d'elle. Cette invagination, passagère ici et peu étendue, devient volumineuse et persistante chez les Téniadés.

Les embryons des Téniadés passent d'abord par la phase hexaeanlhe; les crochets tombent ensuite, mais la région antérieure ne se convertit point en uu cou suruionté d'une tète. Cette zone se déprime, et s'invagine peu à jieu dans Icxtrémilé postérieure du corps; la larve, ovalaire en premier lieu, se transforme ainsi en une vésicule, car la cavité de l'invagination devient fort grande, et cesse même souvent, par le rapprochement des lèvres de son orifice, de communiquer avec le dehors. Celte larve des Ténias, (jui habite en parasite les tissus d'un hôte, et offre l'aspect d'une vésicule creuse, est nommée, par cela même, Cysticerque; son organisme se réduit à une paroi, qui entoure une cavité. — La face interne de la paroi donne ensuite naissance, par la prolifération d'une de ses parties, au cou et à la tête; ces derniers grandissent heaucoup dans la plupart des cas, et occupent la cavité entière. L'embryon vésiculaire, ainsi pourvu d'une tète et d'un cou internes, est désigné par l'expression de Scolex. — i'uis, si les migrations s'accomplissent à souhait, si les circonstances favorables ne font point défaut au petit être, la paroi de la vésicule se flétrit, la tête et le cou j)assenl au travers d'elle pour se rendre lilires, le deviennent efl'octivement, et donnent on se développant l'organisme définitif. La vésicule ne joue plus aucun rôle, et s'atrophie.

CIIAI'ITIIE SEPTIEME

Il est bien évident que la forme larvaire, dite cyslicerque, dérive du plérocerque jtar l'accroissement, et par rimportance ])lus grande, de l'invagination où la tête s'abrite. Seulement, la tète prend naissance après l'invagination, contrairement à ce qui devrait se passer si la chronologie évolutive était conservée. Il ne faut pas cependant attribuer une valeur exagérée à ce déplacement des dates d'apparition, qui résulte de la

Fig. 297 et 298. — Types dk cys.tigeiiuues {coupes médianes el loiiyiludiiialcs, vues par la tranche, avec perspective par ombre portée). — En 297, cysticerqiie ihi type des cysticercoïdes, dont la tête est invaginée sur elle-même, en ne laissant saillir i|ue le rostre, et dont les cavités sont absentes : cysticer(|ue du Ténia cucumeriiia, d'après les recherches faites par Leuckart. — En 298, cysticerque vrai, avec tête en place, long métasome et cavités : cysticerque du Ténia serrata, d'après les recherches faites par Moniez. La moitié inférieure de ce Cysticerque, nommé souvent Cysticercus pisiformis, s'atrophie dans le cours de l'évolution.

condensation du développement; souvent, dans ce cas, un fait tardif, acquérant une certaine prépondérance, devient plus précoce; les exemples de cette accélération sont très fréquents, et tel est ici le cas. — Partant, la genèse de la tête dans la (îavité du Cysticerque est strictement homologue à celle du même organe chez les larves plérocerques.

PLATHELJimTIIES 319

Elle correspond à rallongement de la région antérieure du corps, qui s'effectue au fond d'une dépression au lieu d'être extérieure; et on ne peut, en conséquence, la considérer comme représentant un bourgeonnement.

I 5. — Reproduction asexuée et alternance des générations.

1. Étude générale. — Parmi tous les l'iathelminthes, les Trématodes P^ndoparasites présentent le plus souvent des phénomènes de reproduction asexuée. Pourtant, divers Turbellariés Rhabdocœles et certains Cestodes se multiplient par des moyens analogues. Les procédés, observés chez ces animaux, se rapportent à la fissiparité, à la gemmiparité, et à la gemmulation.

FissiPAïuTÉ. — La reproduction par fissiparité a été observée chez plusieurs Rhabdocœles, et chez un petit nombre de Trématodes. Dans ce dernier cas, elle est fort rare, et se manifeste seulement sur les larves primaires, notamment sur les Sporocystes. Ces embryons se partagent parfois en deux segments, qui se séparent l'un de l'autre, se complètent, et sont également capables d'engendrer, par gemmulation, de nouvelles larves primaires ou des larves secondaires. — La fissiparité des Rhabdocœles s'exerce sur les adultes, et non sur les jeunes ; les Catenula et les Microslomum sont les seuls à la présenter. Les générateurs et les descendants restent unis les uns aux autres par leurs extrémités, et s'assemblent en une colonie linéaire. Comme la fissiparité alterne, chez ces animaux, avec la reproduction sexuelle, comme, en outre, générateurs et descendants ont même forme et même structure, l'alternance est ici une métagenèse holomorphe. {Figures 299 à 304.)

GEM>ni'ARiTÉ. — Lagemmiparité véritable n'a guère été signalée, parmi les Plathelininthes, que chez les embryons des Tœnia échinococcus et cœnurus; elle se manifeste, alors que ces embryons sont parvenus à la phase de Cysticcrque, et vivent dans les tissus d'un hôte leur offrant une nutrition surabondante. Ces Cysticerques gemmipares sont désignés par les expressions CC Echinocoques et d'Hydatides, en ce qui concerne les embryons du Tœnia échinococcus, et par celles de Cénures pour les jeunes du Tœnia cœnurus.

Le Tœnia échinococcus adulte vit dans l'intestin du Chien; son cysticcrque particulier habite les tissus des Mammifères herbivores ou omnivores, et parfois même ceux des Oiseaux. L'Echinocoque ne se borne pas à produire une seule tête, comme il en est chez les autres Téniadés; il en engendre un nombre souvent fort grand. Sa paroi se compose de deux couches : l'une externe, épaisse, de nature cuticulaire, dite membrane hydalique; l'autre interne, plus mince, de structure peu connue

encore, et nommée [)ar les auteurs la membrane germinale. Celle-ci est la partie vivante de l'èlrc; elle émet plusieurs bourgeons; chaque bourgeon correspond à une prolifération locale de la membrane, et se convertit, par son accroissement, eu une vésicule creuse. Ces vésicules, dites vésicules proligères, se composent d'une paroi, qui limite une cavité

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Kig. 299 à lîOl. — FissiPAnni': des Tufiiiei.i.aiiiks UiiAHDor,iii:i.Es, d'après les Mirroslomutn (diagrammes en si/liouettes; le noir intlii|uc les tissus, le blanr l'inleslin, et. le petit, cercle la bouche). — Kn 2W, débuts de l'étranglement extérieur, et du bourrelet intestinal correspondant. — En .300 et 301, ces phénomènes s'accentuent, et aboutissent. à la genèse d'un petit segment postérieur, muni d'un intestin indépendant. — Kn 302, ce segment régularise son aspect, et se convertit en un individu, fpii demeure adhérent à son générateur. — En .30.3, le descendant complète son organisme. — En 304. le descendant étant devenu identii|uc à son générateur, tous deux subissent de nouvelles divisions.

centrale; elles produisent, sur la face interne de cette paroi, et suivant un procédé analogue à celui offert par la membrane gcrminale, des bourgeons destinés à se transformer en têtes. Chacune de ces vésicules est capable d'engendrer ainsi, en moyenne, dix à quinze têtes qui, placées

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dans des conditions favorables, peuvent se développer en autant d'individus parfaits. Parfois, de nouvelles vésicules, les vésicules secondaires, naissent, non pas sur la face interne de la paroi de rEcliinocoquc mais dans son épaisseur; elles évoluent comme dans le cas précédent' et parviennent, en s'accroissant et traversant à mesure la substance de cette paroi, soit dans la cavité même de l'Echinocoque, soit en dehors de ce dernier, et dans les tissus de l'hôte {Figure 305).

Ce phénomène de reproduction asexuelle rentre, selon toute évidence dans les cas de gemmiparité; on doit le considérer comme une exac^éralion du fait habituel, qui se borne à la production d'une seule tête Cette gemmiparité est interne; ce fait résulte de la disposition propre aux Cysticerques. Pour la bien comprendre, il faudrait supposer Tembi-von devaginé, de manière à rappeler les larves plérocerques, et portant'les vésicules proligères appendues à son corps comme autant de petits bourgeons extérieurs.- L'alternance des générations des Tœnia échinococcus est une metagenèse hétéromorphe.

Le Tœnia cœnurus adulte habite, comme le précédent, l'intestin du Chien ^on cysticerque va se loger dans les centres nerveux des Mammifères herbivores, du Mouton de préférence, et cause la maladie nommée le |o«nHs La gemmiparité de cet embryon est moins connue encore que celle de 1 Lchinocoque, dont on ne sait que les phénomènes extérieurs; elle parait consister seulement en la production, sur la paroi interne du Cenure, de nombreuses tètes, dont le chiffre peut atteindre 400 et 500.

Gemmi.lation. - Ce procédé reproducteur est propre aux Trématodes; Il n ex|iste que chez les embryons. Sa manifestation la plus simple semble être offerte par les Chjrodachjlides, en ce sens que les blastomères, fournis par I œuf fécondé, ne sont pas tous chargés de former le descendantcertains d entre eux sont réservés pour engendrer un ou plusieurs autres indivi,lus. Les Trématodes Endoparasites le présentent d'une manière constante; leurs larves primaires, Sporocystes et Rédies, partagent en fragments 1 amas des cellules placées en dedans de leur ectoderme, et chacune de ces parcelles se développe en un nouvel être. Ces phénomènes examinés plus longuemontdans leprécédent paragraphe, doivent être places parmi les cas de gemmulalion. L'alternance des générations est ici une metagenèse hétéromorphe.

II. Segmentation du corps des Gestodes. - La plupart des anciens auteurs admettaient, et plusieurs naturalistes modernes sont encore de cette opinion, que l'organisme adulte des Cestodes supérieurs ne correspond pas à un seul individu, mais représente une colonie. Le corps de ces animaux est, en efiet, divisé en anneaux, nommés proqlollis, souven fort nombreux, dont les derniers, les plus éloignés de 'la tète e les plus âges sont capables de se détacher de ceux qui les précèdent, et de devenir libres. Dans l'esprit de cette théorie, chaque anneau est un individu complet; l'organisme entier se trouve ainsi constitué par

Roule. — Hmbryolooif..

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une série d'individus [ilacés les uns derrière les autres; cette forme de colonie linéaire a reçu le nom de Strobile.

La comparaison des Cestodes inférieurs aux supérieurs, comme l'étude approfondie de l'évolution embryonnaire subie par ces animaux, empêche d'accepter cette manière de juger les choses. — Le corps des Cestodes inférieurs, des Archigetes , des Amphilina, reste simple, et ne se divise nullement en anneaux. Les Ligules sont simples également; mais leurs glandes génitales sont nombreuses, et composent plusieurs f/roupes sexuels, placés à la file les uns derrière les autres. Chaque groupe, à cause de ses dimensions, soulève à son niveau la paroi du corps, et produit une bosselure. Les Ligules adultes offrent donc une série de nodosités, commençant en arrière de la tête, et s'étendant jusqu'à l'extrémité postérieure de l'organisme; cette disposition est la première ébauche de la division en anneaux. — Il suffit de supposer plus profonds les étranglements, placés entre les bosselures des groupes sexuels, pour obtenir la scission en j)roglottis. Cette dernière est déjà assez prononcée chez les Bothriocéphales, bien que peu nette encore; elle atteint sa plus grande extension dans le corps des Téniadés. — Les anneaux sont unis les uns aux autres, contiennent dans leur intérieur les groupes sexuels, et grandissent à mesure que ces derniers s'accroissent et évoluent. Ceux qui, parmi eux, sont situés dans la région postérieure de l'animal, renferment des glandes sexuelles atrophiées, dont les fonctions sont accomplies; ils se bornent à être seulement des sacs pleins d'œufs fécondés. Aussi se détachent-ils de l'individu auquel ils appartiennent, afin de remplir leur dernier rôle, qui est d'entraîner, hors du corps de l'hôte, ces œufs fécondé-s.

Il ne s'agit donc ici, ni d'une tissiparité incomplète aboutissant à la genèse d'une colonie linéaire, ni d'une alternance de générations. L'organisme d'un Cestode supérieur est simple, comme celui d'un Cestode inférieur; il représente un seul individu. Tous ces phénomènes se réduisent à une multiplication des glandes sexuelles, destinée à augmenter, d'une façon corrélative, le chiffre des œufs pondus par le même être.

Fig. 305. — Gi-MMii'AKiTi; des Cestoues, d'après l'Kcliiiiocoque (coupe diagrammalique d'un Echinocoqiic, inoiilranl sl>s bourgeons à divers élals de développemenl). L'Ecliinocoiiue se compose d'une paroi, limitant une vaste cavité où évoluent les bourgeons; la paroi est formée par une cuticule, dite memhriine hydalique, et par une assise organisée, la membrane r/erminale, désignée par erreur sous le nom de membrane proligére. — La moitié supérieure de la figure est consacrée à l'évolution des bourgeons ipii naissent sur la face interne de la membrane germinalc; ces bourgeons sont désignés par la lettre A. Kn .\i, apparition du bourgeon; en A^, il grandit; en A3, il est devenu une vésicule proligére, qui bourgeonne des têtes sur sa paroi interne, ou bien engendre de nouvelles vésicules proligères; en A<, les tètes grandissent, et finissent par devenir libres dans la cavité de l'Echinocoque, soit que la vésicule proligére se détache (A-<') pour détruire sa paroi par la suite, soit (ju'elle demeure en place (A^), sa paroi se détruisant, et les têtes se trouvant mises en liberté (A^"). — La moitié inférieure de la figure est consacrée à l'évolution des bourgeons, qui naissent dans l'épaisseur de la paroi de l'Echinocoque; ces bourgeons, désignés par la lettre H, évoluent comme les précédents, et deviennent des vésicules proligères, nommées, dans ce cas particulier, des vésicules secondaires.

PLATlIKI.MI.NrilKS

5ÛS

'arini elles, les unes, lii', Wfi, liî's, liî-i, lomhenl dans la cavité de riicliinocoi|UC, cl sont dlles vt'sirules inlernes, on cndugrnes ; les nulles, li'', l!'^, Ti'3, n''4, vont en dehors de rKcliinocoque (vésicules externes, ou exoçiènes), et, s'ani|ilill.uil lieauconp, devicniicnl scmlilables à leur génératenr.

CIIAIMTIIK SKPTIEME

— Il ne faut pas oublier (|uc les Ceslodes sont des animaux endoparasites; que leurs embryons effectuent des migrations complexes, au cours desquelles ils s'égarent souvent; que, par suite, la nécessité s'impose d'avoir des embryons nombreux. Les Cestodes parviennent à ce but en accroissant leurs groupes de glandes génitales; les Trématodes Endoparasiles y arrivent par la gemmulation de leurs larves, qui augmente le chiffre des embryons issus d'un seul œuf. Le résultat est le même; les moyens seuls diffèrent, et l'opposition entre ces moyens suivis, pour arriver à une même fin, est fort intéressante à constater.

I 6. — Migrations embryonnaires.

I. Considérations générales. — Il faut entendre, par l'expression « migration d'un être », son transport d'un milieu dans un autre. Lorsque la larve et l'adulte d'un être baliitent les mêmes localités, il n'existe aucune migration, et c'est le cas de beaucoup d'animaux; mais si les larves vivent dans des endroits différents de ceux occupés par les adultes, il est nécessaire que les premières accomj)lisscnt des migrations. Cette obligation est surtout le fait des l"]ndo|iarasites. Les œufs pondus par ces derniers ne trouvent point sur place, d'ordinaire, les circonstances favorablesà leur développement. Il fautque les embryons aillent les chercher ailleurs, et qu'ils retournent, ensuite, dans un milieu semblable à celui qu'habite leur générateur. Les migrations présentent alors une certaine complexité, atténuée le plus souvent par une tolérance assez grande, permettant aux larves de vivre, et d'évoluer, même dans le cas où les conditions extérieures ne sont pas tout à fait celles qu'il leur faudrait.

Les migrations sont d'ordinaire passives, et indépendantes des embryons; aussi, beaucoup de ces derniers n'arrivent-ils jamais aies accomplir toutes. Elles sont réalisées le plus souvent par les hôtes euxmêmes; ceux-ci puisent leur nourriture dans les milieux environnants, et, si ces milieux contiennent des larves capables de vivre en parasites dans leur organisme, ces larves ne sont pas digérées, et continuent à exister. Les relations de mangeurs à mangés constituent donc, chez les hôtes, le facteur principal des migrations do leurs parasites.

Ces transports sont déterminés dans un certain sens, et s'accomplissent suivant une marche précise, hors de laquelle le parasite dévoyé ne peut plus se développer, et meurt. D'ordinaire, une espèce donnée de Plalhelminthe parasite vit à l'état adulte dans le corps d'un hôte donné, et sous forme de larve dans un milieu également donné et invariable. — Il ne faudrait pas, cependant, concevoir celte succession de phénomènes comme inflexible, comme répondant à une condition rigoureusement nécessaire; la plasticité du parasite est assez grande pour lui permettre d'habiter, au moins à l'état d'embryon, l'organisme d'hôtes apjiartenant à des espèces voisines de celle qui serait pour lui la meilleure. La tolérance à cet égard sélend souvent à l'ordre, et même