Développement des Myzostomes

1. Considérations générales. — La situation exacte de ces animaux, dans la série zoologique, prête encore à beaucoup de controverses. Lien que leur organisation définitive soit presque complètement connue. Parmi les auteurs, les uns les placent à côté des Annélides, les autres dans la série des Arthropodes, les derniers enfin les considèrent comme établissant un passage des premières aux seconds. Ces diverses opinions

Fig. 30G. — Larve de Myzostome (contour). — D'après les recherches faites par Bourne.

ne peuvent guère être acceptées, si l'on tient compte de tous les faits acquis, et si l'on ne se borne pas à en accueillir quelques-uns pour laisser les autres. Les Myzostomes sont privés de ces appareils excréteurs, les n('|diri(]ics, propres aux Annélides, etservant pour beaucoup à caractériser celles-ci; de plus aucune circonstance ne dénote chez eux l'existence, dans le mésoderme, d'une segmentation semblable à celle que présentent les Aiini'diibis. Les Mvzostomes ne sont pas davantage des Arthropodes; les embryons de ces derniers offrent un aspect particulier, dû à l'absence decils vibratiles et à la présence de pattes; leurs feuillets blaslodermiques se développent suivant un procédé spécial, que l'on ne trouve pas ailleurs; aucun de ces faits n'est montré par les Myzostomes.

Ces êtres constituent, en réalité, un type autonome, dont la place

CIIAI'ITIIK SEI'TIKMI.

parait être auprès des Plallielmiiitlies. Leur aspect général, leurs appendices en forme de crochets, leur jiharynx protractiie, leur intestin ramifié, leur herniapliroditisme, et la disposition de leurs glandes sexuelles, sont autant de caractères tjui les rapprochent des Vers plats. Malheureusement, les inductions doivent sehornerlà; il serait nécessaire, pour allei' plus loin, de hien connaître les premières phases du développement de ces animaux; et c'est sur ce sujet que les renseignements font défaut.

II. Développement. — Les Myzostomes sont hermaphrodites, avec progenèse mâle. Les uns achèvent complètement leur évolution , possèdent d'ahord des glandes mâles, et des femelles ensuite. Les autres se hornent à engendrer leurs testicules, et en restent là; ils demeurent petits, et constituent des mâles complémentaires, qui s'attachent aux hermaphrodites, et vivent sur eux.

Les observations emhryogéniques les plus complètes sont dues à Bourne. L'œuf subit une segmentation totale et inégale, qui entraîne la genèse d'une planule indirecte. Les feuillets se délimitent ensuite par le procédé habituel à ce genre de planulation. Le protectoderme se couvre de cils vibratiles; de longues soies provisoires apparaissent en sus, et se rassemblent par petits groupes. L'entéron se creuse dans le protendoderme, et communique avec le dehors par deux orifices: la bouche et l'anus. — La larve prend une forme ovalaire;une couronne ciliée, placée au niveau de la bouche, devient assez touffue; les deux ouvertures intestinales, diamétralement opposées, sont situées un peu en dedans des deux extrémités du corps. Dans son ensemble, cette larve rappelle assez bien la Trochophore des Vers annelés; mais il ne semble point qu'elle possède des néphridies, et la suite de son développement n'est pas connue.

I 8. — Développement des Acanthocéphales.

I. Considérations générales. — On a l'habituile de placer les Acanthocéphales dans l'embranchement des Némathelminthes. Le seul fait, qui autorise ce rapprochement, est la forme ronde, cylindri(|ue, du corps, de ces deux sortes d'animaux; en réalité, les affinités des premiers, bien que peu sûres encore, jiaraissent tournées du côté des Plathelminthcs. Un genre de la classe, le ParadoxUes, olTrirait même une segmentation semblable à celle jn-ésentéc par les Cestodes; de nouvelles ressemblances avec ces dei'niers tiennent à l'absence du tube digestif, et à la possession de crochets fixateurs par la région antérieure de l'organisme. — Les différences sont cependant fort grandes, et éloignent les Acanthocéphales des Flatodes, tout aussi bien que des Némathelminthes du reste. Elles jiortent : sur l'existence d'une trompe protractiie dans l'extrémité antérieure du corps; sur la complexité de l'appareil excréteur; sur la présence d'organes encore énigmaliques, nommés lemnisques; enfin sur une

l'LATIlKl.MlNTIIKS

disposition îles appareils sexuels, faisant que les produits reproducteurs doivent tomljer dans la cavité générale avant de parvenir au dehors.

Les Acantliocépliales sont des parasites internes, tout comme les Cestodes, et habitent de même la cavité intestinale de leurs hôtes. Ils subissent également des migrations embryonnaires, et séjournent chez des hôtes intermédiaires. — Par une particularité intéressante à noter chez des animaux endoparasites,et que les Némalodes sont, avec eux, presque les seuls à montrer, les adultes sont uuisexués, et non hermaphrodites.

II. Développement. — Les principaux renseignements, acquis sur les Acanthocéphales, sont dus à Leuckart; ils sont bien incomplets,

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Fig. ;jt07 à lill'.i. — Dkveloim'Ement hbs Acantiiocki'Hales (coupes longitudinales, et deini-diayrammalitjues; d'après II. Leuckart). — En 307, jeune larve acanUiopliore de VEchinorlojm-tius i/ii/as, entourée de ses membranes amniotiques. — Kn .'Î08, larve plus âgée, et dépouillée de ses membranes, d'un Ec/iinorync/tus proteus; le trait périphérique indique la cuticule, au centre se trouve le noyau embryonnaire; entre les deux sont des cellules éparses, qui représentent peut-être l'ectoderme désagrégé. — En .30',i, jeune femelle li'Kcliitiuri/iic/ius protons; l'ectoderme régularise ses contours, et le noyau embryonnaire grandit, en produisant l'appareil de la trompe avec les organes sexuels.

surtout en ce qui touche l'origine des feuillels. L'évolution est très condensée; il semble (jue rembryon s'entoure de membranes amniotiques, comme celui des Cestodes, mais la valeur réelle, et la structure exacte, de ces dernières, ne sont pas élucidéiïs.

La segmenlaliou totale, et (jucdque peu inégale, abuulil à

(l'une planule directe, de forme allongée, qui s'entoure de membranes ('■poisses, au nombre de trois. L'extérieure, parmi celles-ci, est de nature chilineuse; les deux internes renferment des éléments cellulaires, qui proviennent de l'embryon. Celui-ci se délimite au sein de ses enve loppes, et porte des crochets sur l'une de ses extrémités; il ressemble ainsi, d'assez près, à la larve acanthophore des Cestodes; il est permis de lui donner le même nom. — Si des circonstances favorables permettent à l'évolution de continuer, la larve acanlophore se débarrasse de ses enveloppes, perd ses crochets, et se convertit en un petit Acanthocéphale. Les cellules externes de l'embryon se désagrègent, et deviennent libres; mais elles ne peuvent s'éloigner, car elles sont retenues par une membrane chilineuse qui recouvre le corps entier. La plupart d'entre elles vont se placer au-dessous de celte membrane, et s'y déposent en une couche continue, qui est l'ectoderme. Les éléments internes, qui représentent un protendoderme, ne participent pas à cette désagrégation; ils restent groupés en une petite masse compacte, désignée par le nom de noi/au embryonnaire. Cette masse grandit; elle donne naissance au ligament de la trompe, aux muscles du même appareil, et aux organes sexuels. A ces notions, se bornent les faits connus sur le développements des Acanthocéphales.

Pendant que s'etTectuent les premiers phénomènes de celte évolution, le petit être est situé dans les tissus d'un h(jle intermédiaire, de la même façon que les Plérocerques et les Cysticerques des Cestodes. 11 s'y entoure d'un kyste, et il attend, pour parvenir à l'âge adulte, d'être transporté dans l'intestin de l'hôte détinitif. 11 est donc possible de donner, à cette période qui suit celle de la larve Acanthophore, le nom de phase latente.

Les migrations des Acanthocéphales ressemblent extrêmement à celles des Cestodes; les mêmes considérations leur sont applicables. Elles comportent deux haliitats intermédiaires successifs, un milieu d'aijord, et un lujte ensuite. ■ — Le milieu est, suivant les espèces, lant('il l'eau, lant(jt le sol; l'hôte est, à son tour, tantôt un Invertébré d'eau douce, tantôt un Invertébré terrestre. Les hôtes définitifs des adultes sont des Vertébrés d'ordinaire, soit des Poissons, soit des êtres vivant sur terre. — Les œufs du parasite sont rejetés avec les excréments des hôtes; ces (l'ufs ont déjà formé, au moment où ils sont pondus, la larve acanthophore avec ses enveloppes. S'il en est, parmi eux, qui soient avalés, après un séjour plus ou moins long dans le milieu intermédiaire, par un animal capable d'être un hôte pour l'embryon, ceux-là se développent seuls, [ja larve acanthophore se dépouille de ses membranes dans la cavité intestinale de cet hôte, traverse la paroi de l'intestin par le moyen de ses crochets, et va s'établir dans les muscles ou dans la cavité générale. Elle s'enkyste alors, et subit sa phase latente. Puis, si cet hôte intermédiaire est mangé par un seconcl animal, susceptible de devenir

PLATIIELMINTIIKS 333

uti hûtc ilcfinitif, le jeune Acanthocéphale n'est pas digéré par ce tiernier, s'arrête dans son intestin, et s'y convertit en adulte.

Ainsi, C Echinorlnjnchus pohjmorphus adulte vit dans l'intestin des oiseaux aquatiques, des Palmipèdes notamment. Ses embryons, du moins ceux qui parviennent dans l'eau, continuent à vivre, et attendent d'être avalés par l'iiùte intermédiaire; ils subissent leur phase latente dans le corps des petits Crustacés des eaux douces, notamment dans celui des Ganimarus. Ceux-ci sont également capables d'être des hôtes intermédiaires pour les embryons d'autres Acanthocéphales, tels que l'EcItinorhijnchus proteus des Poissons d'eau douce, et VEcIiinorln/nchus heruca des Aniphiliiens.

RÉSUMÉ

§ 1 . CoNsiDÉnATioNS GÉNÉRALES. — La sexualité est le mode reproducteur le plus fréquent; pourtant la reproduction asexuelle existe chez les Plathelminthes, mais, sauf dans le cas des Trématodes Endoparasites, elle ne possède pas une bien grande importance. Les œufs de la plupart de ces animaux sont riches en deutolécithe; aussi l'évolution embryonnaire est-elle condensée d'habitude, et s'effectue suivant le procédé planulaire. Quelques Némertines font exception, et offrent des phases gastrulaires. La genèse des feuillets s'accompagne souvent de la production, par le protectoderme, de membranes amniotiques; la formation de ces dernières est parfois avancée, par déplacement dans le temps, de manière à s'effectuer aux dépens de certains des premiers blastomères. Le développement des Plathelminthcs parasites s'accompagne, dans beaucoup de cas, de migrations.

§ 2. Eléments sexuels. — La répartition des sexes est sujette à de grandes diversités suivant les groupes; elle s'accompagne parfois, par exemple chez les Hhabdocœles du genre Mesoslomum, de la genèse d'œufs d'été et d'œufs d'hiver. — Le développement des spermatozoïdes ne présente pas de particularités importantes. Le fait le plus saillant est celui qui consiste à permettre l'autofécondalion, dans le cas d'herniaphroditisme complet, par la fermeture de l'orifice génital commun (sinus génital). — Les glandes femelles de tous les l'iathelminthes, sauf les Némertines et les Dendrocœles Polyclades, sont divisées en deux groupes: celui des germigènes, et celui des mtellogènes. Le premier donne les ovules, et le second des cellules nutritives (cellules vitellines), destinées à être absorbées par les précédents, durant leur évolution. Les œufs sont alors constitués par l'union d'un ou de plusieurs ovules, et de cellules nutritives en nombre souvent considérable; ils méritent le nom d'œufs composés, par opposition à celui d'œufs simples accordé aux ovules ordinaires.

§ 3. Feuillets blastodehmiques. — Dans le cas des œufs simples, le

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développement des Néinciiines comporte deux modes principaux, suivant que le protectoderme icsic simple, ou suivant qu'il produit un anmios. Le premier est particulier' aux ll(j|ilonémerlines; d'après la (juantilé du deutolécithe contenu dans l'œuf, l'embryon se développe par le procédé gastrulaire, ou par la planulatiun directe; le protectoderme se horne à se convertir en ccloderme; le protendoderme se divise en mésoderme et endoderme. Les développements avec amnios sont propres aux Schizonémerlines: dans le cas des larves ilu type PilicHum, les ébauches de l'amnios sont formées par quatre dépressions du protectoderme, qui se convertissent en vésicules closes, et s'unissent entre elles ; dans celui des larves de Desor, ces mêmes ébauches sont données par la genèse, aux dépens du protectoderme, de quatre plaques cellulaires, qui grandissent, et s'unissent de même les unes aux autres. La membrane amniotique se compose de deux assises, Vexamnios extérieur, et Vendamniosmierne. — L'évolution des Polyclades (Digonoporcs) s'effectue suivant le type de la planulalion indirecte.

Les œufs compostés des Triclades (Dendrocœles mogonopores) contiennent un grand nombre de cellules vitellines; ces cellules s'unissent en un syncytium, que parcourent, en l'englobant et se nourrissant à ses dépens, les blastomères issus de l'ovule vrai. — Les cellules vitellines sont moins abondantes chez les Trématodes, et sont absorbées de môme par l'ovule. L'ovule fécondé se convertit en une planulc directe ; par î'eiret d'un déplacement dans le temps, t|uelques blastomères, qui appartiennent virtuellement au protectoderme, les cellules de la calotte, pi'oduisent une membrane amniotique, homologue de l'examnios des Némertines. — Les œufs des Cestodes contiennent moins encore de cellules vitellines que ceux des Trématodes; les feuillets s'ébauchent par le procédé de la planulalion directe ; un blastomère donne hâtivement un examnios, nommé Vassise f/raiiuleuse. L'embryon se débarrasse de cette enveloppe par la suite; mais il possède encore un endamnios placé sous la précédente, elle quitte également un peu plus lard.

§ 4. Formes embryonnaires. — Le développement des l'iathelminthes comporte souvent la présence de larves. Ces dernières sont tantôt libres, et tantôt parasites. Sauf celles des Turbellariés et des Hoplonémertines, elles s'enveloppent provisoirement de membranes amniotiques.

Les larves de la plupart des Turbellariés n'offrent, dans leur disposition extérieure, aucune particularité remarquable. Celles des Schizonémerlines sont entourées par un amnios, dont elles se débarrassent vers la fin de leur évolution embryonnaire.

Les larves des Trématodes Ecloparasites ne subissent point de grandes métamorphoses, et passent directement à létal adulte; parfois cependant, le petit être sort de l'œuf à l'état parfait. Chez les Gyrodaclyles, cette éclosion a lieu avant que l'a-uf n'ait été pondu par le générateur; aussi deux, et même plusieurs générations d'individus, sont-elles

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emboîtées les unes dans les autres. — Le développement des Trématodos Endoparasiles est plus complexe, car il s'accompaij:ne de phénomènes de reproduction asexuelle par gemmulalion. De l'œuf sort une larve primaire; celle-ci, dont la structure est fort simple, se compose d'une double assise cellulaire extérieure, de minces coucbes musculaires placées en dedans des précédentes, et d'un amas de cellules centrales. L'assise la plus externe, couverte de cils vibratiles, représente l'endamuios, que l'embryon ne larde pas à quitter. Les larves ])rimaires ajipartienneut à deux types; les unes possèdent un petit tube intestinal, et on les nomme des Rédies; les autres sont privées de cet appareil, ou n'en ont qu'une ébauche, réduite à une masse granuleuse, et on les nomme Sporocijsles. Les larves primaires ne deviennent pas des adultes; elles sont seulement chargées de produire de nouvelles larves, qu'elles engendrent pardeux moyens, par fissiparité, ou par gemmulation. Dans ce dernier cas, les descendants sont formés par l'amas des cellules centrales, qui se divise en plusieurs gemmules. La fissiparité donne toujours d'autres larves primaires comme descendants; il en est parfois ainsi pour la gemmulation; mais, après un petit nombre de générations, ce procédé aboutit toujours à la production d'embryons différents, qui sont des larves secondaires. Ces dernières, encore nommées des Cercaires, ont une organisation plus complexe que celle des larves primaires; elles se convertissent, lorsqu'elles rencontrent des circonstances favorables, en individus adultes, et ne subissent aucune reproduction asexuelle.

Le développement des Cestodes varie suivant les types; il olYre pourtant ce caractère commun, que les larves sont parasites, au moins vers la fin de leur évolution; sauf dans le cas de divers Ténias, il ne s'accom- . pagne jamais de reproduction asexuelle. Le jeune embryon, au moment où il est mis en liberté, mérite le nom de larve acanthophore , car il est muni de crochets qui lui permettent de s'introduire dans les tissus d'un hôte; tantôt il est tétracantlie, lorsqu'il [lossède quatre crochets, et tantôt hexacanthe, lorsqu'il en a six. Les Cestodes les plus simples, comme les Archigetes, en restent à la phase acanthophore; l'extrémité du corps, opposée à celle qui porte les crochets, s'allonge en une petite tète. Chez des Cestodes plus élevés, tels que les Hothriocéphalidés, à la phase acanthophore en succède une seconde, celle de J'Iérocerqiie; les crochets tombent, et une tète se forme dans la môme région que celle des Archigetes; cette tète est susceptible de s'invaginer dans le corps. Enfui, chez les Téniadés, une phase de Cijsticerqve suit l'état acanthophore; l'invagination du Plérocerque devient volumineuse et persistante, de manière à convertir le corps entier eu une vésicule, dans laquelle se trouve placée la tète.

§ 5. Rkprodi'ction askxi kf, et AI.Tl:u^A^cl• dks cknkhations. — La reproduction asexuelle s'elleclue, chez les Plathelminlhes, suivant trois procédés: la fissiparité, la gemmiparité, et la gemmulation. — La fissiparité existe

336 CIIAI'linR SEPTIÈME

chez certains Rhabdocœles adultes, et chez les larves primaires de plusieurs Trématodes Endoparasites; dans le premier cas, l'alternance est adulte et iiolomorphe; dans le second, elle est embryonnaire et également holomorphe. — La gemmiparité est plus rare, on ne l'a trouvée -, que chez les embryons, parvenus à la phase Cysticerque, de divers Téi ' nias, notamment des T. echinococcus et cœnurus. L'embryon, au lieu de. ' produire une seule tête, en engendre plusieurs, ou même fournit de^ ' vésicules, semblables à lui, qui donnent secondairement naissance à un certain nombre de ces dernières; chacune de ces tètes est capable de" devenir un individu parfait. Ces Cysticerques bourgeonnants sont nommés des Echinocoques ou des Hi/dalides. L'alternance est embryonnaire < et hétéromorphe. — La gemmulation n'existe que chez les larves pri-^ maires, les Sporocystes et les Rédies, des Trématodes Endoparasiies. ' . L'alternance est embryonnaire et hétéromorphe. Dans le cas oîi une fissiparité précède cette gemmulation, l'alternance hétéromorphe succède à une première alternance holomorphe.

Beaucoup de naturalistes considèrent l'organisme des Cestodes supérieurs comme répondant à une colonie linéaire d'individus, à un strohile de progloltis. 11 est probable, à en juger d'après la structure des Cestodes. ^ inférieurs, qu'il n'en est pas ainsi; l'aspect annelé du corps est dû à la"',* division des glandes génitales en nombreux groupes sexuels distincts, et » à la présence, entre ces groupes, d'étranglements tégumentaires.

§ 6. Migrations embryonnaires. — Le développement des embryons des Trématodes, et de ceux des Cestodes, s'accompagne souvent de migrations d'un habitat dans un autre. Ces transports sont d'ordinaire passifs en ce qui regarde le parasite, et comportent une certaine tolérance, hors de laquelle l'embryon est dévoyé. Les habitats sont des milieux ou des • hôtes; les milieux sont le sol ou l'eau.

Chez les Trématodes, les migrations sont le fait des Ectoparasiles qui •• habitent des cavités superficielles de leurs hôtes, et surtout des Endo- . . jiarasites. Les larves primaires de ces derniers se déplacent d'abord dans ' ♦ l'eau; elles pénètrent ensuite dans les tissus d'un premier hôte intermédiaire, et produisent les larves secondaires; celles-ci sont de nouveau mises en liberté dans l'eau, vont s'enkyster sur un support, et attendent ainsi d'être absorbées par l'hôte définitif. Dans certains cas, ces larves secondaires habitent le même parasite que les larves primaires dont elles proviennent, et attendent que cet hôte intermétliaire soit mangé par l'hôte définitif.

Les migrations des Cestodes comportent, dans la plupart des cas, deux habitats : un milieu d'abord, un hôte intermédiaire ensuite. Le milieu est l'eau pour presque toys les Cestodes, et le sol pour les Téniadés. L'embryon ne se convertit en Plérocerque, ou en Cysticerque, que dans les tissus de l'hôte intermédiaire; il passe dans l'hôte définitif, lorsque l'hôte intermédiaire est mangé par ce dernier. <

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g 7. Développement des Myzostomes. — Los affinités naturelles de ces animaux ne sont pas encore élucidées; il semble pourtant que leur place soit à côté des Plathelminthes.

Les feuillets sont produits d'après le procédé de la planulation indirecte. La larvéporte une couronne vibratileorale, eldes soies provisoires. Elle ressemble ainsi à une Trochophore dAnnélide; mais l'absence de néphridies empêche de tenir cette assimilation pour e.xacte, du moins jusqu'à plus ample informé.

§ 8. Développement des Acantiiocéphales. — Les Acanthocéphales sont jdacés, d'habitude, parmi les Némathelminthes; leurs affinités paraissent, cependant, tournées plutôt du côté des Plathelminthes, notamment des Cestodes.

La segmentation totale estsuivie d'une planulation directe. L'embryon se convertit, par la suite, en une larve acanlhophore, qui se transforme en adulte, lorsqu'elle rencontre des circonstances favorables. Ces aniniau.x subissent des migrations embryonnaires, semblables à celles des Cestodes, et comportant, de même, un milieu d'abord, puis un hôte intermédiaire. Le milieu est tantùl l'eau, tantôt le sol; l'hôte tantôt un inverli'bré aquatique, tantôt un invertébré terrestre.

KOULE. — EmBKYOLCKjIF.. -^2

EMBRANCHEMENT DES NEMAÏIIELMINTIIES

DÉVELOPPEMENT DES NÉMATHELMINTHES

§ 1. — Considérations générales.

1. Caractères et classification. — Les Nématlieliniiilhcs, encore nommés l'ers ronds, sont caractérisés par leur corps allongé et cylindrique. Leur cavité générale est libre, car aucun parenchyme ne l'obstrue: leurs glandes sexuelles constituent des organes tubuleux aux contours précis.

A. — Les Némathelminthes sont, selon toute évidence, des Schizoctelomiens. La (juestion pourrait ce|iendant jirèter à des controverses, car le développement de ces animaux, étant condensé, ne montre point les phénomènes primitifs de la genèse du cœlome. Cependant, par comparaison avec des emiirvogénies, également abrégées, des Plathelminlhes ou des Trochozoaires, il est possible d'aflirmer que le cœlome des Némathelminthes correspond à un schizocœle, et non à un entérocœle modifié par déplacement. En effet, les premières ébauches de cette cavité offrent l'aspect de longues fentes étroites, qui se creusent, à travers les blaslomères du jeune embryon, sur toute la longueur de ce dernier; ces vestiges ne sont pas localisés dans une région déterminée de l'organisme, et relativement restreinte, par opposition à ce qui existe chez les Entérocielomiens dont l'embryogénie est condensée. — Aussi la place des Némathelminthes, autant qu'il est permis de l'admettre d'après les faits acquis, se trouve-t-ellc parmi les Schizocœlomiens, et non ailleurs.

D'autre part, une ressemblance générale avec les Plathelminlhes, en ce qui touche la disposition et les rapports mutuels des principaux organes, concourt, de son côté, à motiver un tel rapprochement.

Le cœlome n'est jamais comblé par des tissus de remplissage, contrairement à ce que montrent les Plalhelminthes et divers Trochozoaires; il reste libre, et constitue une ample cavité, au milieu de laquelle se