F,MATH^:I,MI^T11ES

trouvent plongés le tube digestif avec les glandes sexuelles. Le mésoderme est réduit aune somatopleure, composée d'une seule assise d'éléments épithélio-musculaires; la splanclinopleurc fait toujours défaut, et l'endoderme, qui forme à lui seul la paroi intestinale, est à nu dans le cœlome. Ces particularités sont suffisantes pour caractériser les Némathelminthes, et les distinguer des autres animaux. Elles s'atténuent, cependant, chez les plus simples représentants du groupe, et permettent de concevoir les affinités naturelles de ces derniers. — Ces Némathelminthcs inférieurs, qui représentent la classe des Prénématlielminthes, sont des êtres de fort petite taille, et microscopiques; partant, leurs tissus et leurs organes se composent d'un chiffre restreint de cellules. Les éléments du mésoderme, peu nombreux, ne sont point rassemblés en une couche épilhélio-musculaire; ils s'étendent d'une fa(;on irrégulière à travers le cœlome, et émettent des prolongements, qui les unissent les uns aux autres, ou qui vont les rattacher h l'ecfoderme ou à l'endoderme. Ces éléments constituent ainsi un mésenchyme, qui est strictement l'homologue du mésenchyme primaire des Trochozoaires, et de l'ensemble des tissus mésodermiques des Plathelminthes. Seulement, ce mésenchyme est ici fort réduit, comme quantité de cellules.

Bien que des documents précis fassent encore défaut à cet égard, il est permis de croire, en comparant les Prénémathelminthes aux représentants les plus élevés du groupe, que la somatopleure épithélio-musculaire de ces derniers dérive du mésenchyme des premiers. Comme le dénote l'embryogénie, les cellules de la somatopleure sont rassemblées, dans les phases initiales de l'évolution, en un groupe placé entre l'ectodcrme etl'endoderme, toutcommele mésenchyme dont il est ici question; elles se séparent de l'endoderme, lors des phases ultérieures, par l'apparition de la cavité cœlomique entre ce feuillet et leur propre amas, et demeurent accolées à l'ectodermc. Elles régularisent ensuite leur disposition, s'arrangent en une seule couche, se convertissent en éléments épithélio-musculaires, et constituent ainsi la somatopleure. Ces données embryogénii[ues, jointes aux faits tirés de la comparaison des organismes adultes, autorisent à admettre que l'assise épithéliale, dont se compose le mésoderme des Némathelminthcs supérieurs, est l'homologue du petit réseau mésenchymateux des Prénémathelminthes.

Les Trochozoaires montrent, du reste, des phénomènes semblables. Ceux d'entre eux, qui sont pourvus d'un mésoderme épithélial, ne possèdent chez leurs larves qu'un mésenchyme primaire. Plusieurs des éléments de ce dernier s(; rassemblent en amas aux contours précis, et, en se multipliant d'une manière active, [)roduisent des couches épithéliales régulières, (jui composent le mésodiTinc. Ce feuillet provient donc d'un mésenchyme initial.

/^- — L'embianilicnicnl des Némallieliuiiithes contient deux classes : r Les Pi-énématlieimint/ies, ou Nématlielminlbes inférieurs; dont le

340 CIIAl'ITRi: lillTIÈME

corps porte souvent des cils vibraliles sur sa surface, et dont le mésoderme est réduit à quelques éléments mésenchymateux.

2° Les Nématodes, ou Némalhelminthes supérieurs; dont le corps, couvert par une épaisse cuticule, n'est jamais muni de cils vibratiles, et dont le mésoderme est constitué par une épaisse assise sous-ectodermique d'éléments épithélio-musculaires.

II. Généralités sur le développement. — On ne connaît, chez les Némathelminthes, que la rejiroduction sexuée.

Le développement des Prénémathclminthes est complètement ignoré. Les faits acquis sur l'embryogénie des Nématodes sont plus nombreux, mais ont prêté à beaucoup de contestations; des recherches récentes, dues à L. Jammes, permettent d'élucider plusieurs données obscures, et de concevoir les particularités essentielles de l'évolution embryonnaire de ces êtres. — Presque tous les Nématodes sont parasites, sauf quelques types qui vivent dans la mer, ou dans la terre humide; aussi leur développement s'accompagne-t-il de migrations fort curieuses, souvent aussi complexes que celles des Trématodes ou des Cestodes.

I 2. — Sexualité et feuillets blasto dermique s.

I. Sexualité. — Les Némathelminthes sont, pour la plupart, unisexués, même les espèces parasites. — Une controverse existe au sujet de la sexualité des Prénémathelminlhes, des Gastérotriches surtout; les individus adultes sont tous des femelles, et no produisent que des œufs. Certains auteurs concluent de là, soit à la parthénogenèse constante de ces êtres, ce qui est peu admissible, soit à leur unisexualité, les mâles n'étant pas encore connus. Plusieurs observations permettent cependant de croire que ces animaux sont hermaphrodites, avec progenèse mâle; les organes mâles naissent les premiers, et produisentdes spermatozoïdes; puis ils s'atrophient, et laissent la place aux ovaires, qui se développent. Ces faits ont été constatés sur de jeunes Ictln/diuiii et Cliœlonotus, (|ui portaient à la fois des spermatozoïdes et des ovules, ces derniers étant encore forts petits. — Quoi qu'il en soit, à cause de l'exiguité du corps du générateur, et de la grosseur des ovules, ceux-ci sont souvent peu nombreux. Les Cliœtonolus en ont de deux sortes. Les uns, dits œufs d'été, de taille restreinte, accomplissent leur développement embryonnaire, alors qu'ils sont encore renfermés dans l'organisme maternel; les autres, nommés an(fs d'hioer, plus gros et protégés par un chorion épais, sont pondus, et vivent à l'état latent, durant toute la mauvaise saison.

Les deux particularités principales de la sexualité des Prénémathelminlhes, la progenèse mâle et la possibilité de la viviparité, se retrouvent chez les Nématodes. — Tous ces animaux sont unisexués d'iiabitude; mais certains d'entre eux donnent naissance à des descendants herma-

NÉMATHELMINTHES 341

jihrodites, qui engendrent eux-mômes de nouveaux êtres unisexués; une telle succession de phénomènes rentre donc dans les cas de généraration alternante. La métagenèse se complique parfois d'hétéromorpliisme, car, bien qu'appartenant à la môme espèce, les individus hermaphrodites ne ressemblent, ni par leur forme, ni même parleur mode de vie, aux individus unisexués. Tels sont les représentants du genre lihalidoneuta, qui, unisexués, vivent dans la terre humide, et étaient placés autrefois dans le genre Rhabdilis, alors que les individus hermaphrodites sont des endoparasites, et offrent tous les caractères des vrais Hhahdoneyna.

La plupart des Nématodes parasites subissent des migrations; ces dernières sont parfois si complexes qu'il serait fort difficile aux adultes, sinon impossible, de se rencontrer pour assurer la fécondation. Dans ce cas, la progenèse se manifeste dans les deux sexes; alors que les individus se trouvent encore petits, leurs glandes sexuelles sont développées, et les mâles fécondent les femelles. Puis, les premiers meurent; les femelles achèvent seules leur évolution, grandissent beaucoup, et vont s'établir dans leur habitat définitif. Les espèces du genre Filarta montrent de bons exemples de ces phénomènes.

Généralement, les Nématodes sont ovipares. Les œufs sont entourés par un chorion épais, souvent orné, sur sa face externe, de stries ou de bourrelets. Les premières phases du développement se passent à l'abri (le ce choi'ion, et, souvent même avant que les œufs n'aient été expulsés du corps de la mère; cela, surtout chez les Nématodes parasites. Le jeune embryon, déjà bien ébauché, reste enfermé dans sa coque; il attend que des circonstances favorables agissent sur lui, pour lui permettre de s'en débarrasser, et d'achever son évolution. — Parfois, chez les Trichina et les Filaria par exemple, le chorion est relativement mince, et les œufs sont garilés plus longtemps par le générateur; aussi, les embryons éclosent-ils dans les canaux sexuels de ce dernier, qui, par suite, est vivipare. Cette viviparité de certains Nématodes est due à une simple altération îles jihénomènes normaux de l'oviparitc, offerts par les autres représentants de la classe. Parfois, les embryons ne se bornent pas à traverser leur coque; ils déchirent encore les tissus de leur mère, dont ils se nourrissent.

II. Feuillets blastodermiques. — La maturation de l'ovocyte, c'est-à-dire sa Iransfurnialion en ovule par l'expulsion des deux cellules polaires, sa fécondation, et les premières phases de la segmentation, ont donné lieu à un grand nombre d'im[)orlantes recherches. Ce sont, en elTet, les phénomènes présentés à cet égard par les Nématodes, et examinés dans tous leurs détails à cause des facilités d'étude offertes par ces animaux, (|ui ont servi de base aux notions possédées aujourd'hui. Les premiers, et en même temps les princij)aux, des travaux puliliéssur ce sujet, sont dus à Kd. van Beneden.

342 ciiM'iTiu- mnii-MF.

A. — Lps opinions (lido'rpnt pour ce i|ui londie à lag-enèsedesfeuilk'ls l)lastoclermi(|n(;s; ces divergences n'ont rien d'étonnant, si l'on lient compte des difficultés d'observation. Autant la maturation de l'ovule, cl sa fécondation, sont faciles à suivre, autant la production des feuillets est malaisée à étudier, à cause de la présence, autour de l'œuf, d'un chorion épais, qui se dépose de suite après l'action du spermatozoïde. D'autre part, les œufs sont trop petits pour qu'il soit possible d'enlever ce chorion, et de les examiner à nu. Il faut, de lonte nécessité, observer par transparence, à travers la coque; et les reclierclies en deviennent des plus délicates et des plus longues. Aussi les contradictions entre les auteurs sont-elles fort compréhensibles.

Les premiers naturalistes, qui se soient occupés de ce sujet, sont Biitschli et Hallez; tous deux concluent à une gastrulation, elVectuée d'une manière particulière, voisine du procédé incurvant. Au contraire, (iotte, et aussi, sous certains rapports, 0. Galeb, permettent d'attribuer lagenèse des feuillets à une planulation indirecte. Enfin, toutrécemment, les travaux, effectués par L. Jammes, autorisent à considérer les premiers phénomènes de l'évolution embryonnaire des Nématodes comme se rapportant à une planulation directe. Ces recherches sont encore inédiles; leur résumé, non accompagné de figures explicatives, a seul été publié dans les Comptes Rendus de l'Académie des sciences; l'auteur a bien voulu, cependant, m'autorisera donner les considérations suivantes, avec les dessins qui les accompagnent, et qui viennent de lui.

Sans doute, il est permis d'étendre, pour le moins à tous les Nématodes parasites, les résultats trouvés par L. .lammes; bien que les études de ce dernier aient porté seulement sur les Oxyurris et les Ascaris. La ressemblance est telle, entre les œufs de tous ces animaux, autant sous le rapport de la taille que sous celui de la teneur en deutolécithe, qu'il en est de même, sans doute, pour les procédés génétiques des feuillets.

Les observations de Fiiïtscbli ont été faites sur le Cuoillaniis elegans; celles de Hallez sur VAiiijuillula aceli. Dans les deux cas, la segmentation aurait pour effet de produire une morule, aplatie en un disque. Cette dernière se déprime en son centre, s'incurve, et prend l'aspect d'une coupe, qui devient de plus en plus profonde; la morule s'est ainsi convertie, par le procédé incurvant, en une gastrule, dont la cavité de dépression représente l'entéi'on. — Au début, la paroi de la morule se compose de dcuix plans cellulaires; lorsque la gastrule est complète, le plan interne, qui limite directement l'entéron, correspondrait à l'endoderme, elle plan externe à l'ectoderme. L'embryon gastrulaire s'allonge ensuile; d(^s initiales mésoderniiques se sé|iarent de l'endoderme, s'insinuent entre lui et l'ectoderme, et se mulli|)lient. — D'après Hallez, ces initiales sont au nombre de deux; chacune d'elles ne tarde pas à se diviser en deux éléments; des quatre cellules ainsi produites, les deux antérieures fournissent le mésoderme vrai, et les deux postérieures don-

NRMATirKI.MlNTlIRS 343

nont les glandes sexuelles. Les deux antérieures se segmentent rapidemont, et entendront doux filos do oojlnles, les handelettes mésorlenniijufs; lolles-ci s'étendent le long du corps de l'emlirvon, se partagent longitudinalcment en deux parties, et façonnent par ce moyen quatre cordons, (|ui deviendront les quatre bandes musculaires. L'endoderme persiste comme paroi de linteslin; la bouche dérive de l'entéropore d'une manière directe. — Les recherches de Chatin sur la Trichina spiralis tendent à confirmer celles de Riitschli, et celles de llallez ; avec cette différence que, chez cette espèce, l'entéropore se ferme en entier, et la bouche définitive se trouve obligée de se percer à nouveau.

Les difficultés d'étude, mentionnées plus haut, ont été la cause de l'erreur dans laquelle sont tombés les trois auteurs précités. .\u moment où l'embryon se recourbe, la phase morulaire est dépassée depuis quelque temps, et les feuillets sont déjà ébauchés; les blastomcres ont délimité sur place, parle procédé de lapianuiation directe, un protectoderme et un protendoderme. Seulement, ces phénomènes sont malaisés à voir, sans doute, dans les espèces choisies par ces naturalistes comme sujets d'observation. — L'incurvation de l'embryon est le résultat de son extension; à mesure qu'il s'ébauche aux dépens de l'ovule, il se rétrécit, et s'allonge en même temps. Aussi, alors que l'ovule tenait dans l'espace limité par la coque, l'embryon arrive-t-il à èlre jdus long que le plus grand diamètre de cet espace ; il est obligé, en conséquence, de se replier sur lui-même par ses deux extrémités; c'est ce fait, qui a été pris pour une gastrulation. Au moment oîi ce phénomène se manifeste, le protectoderme et le protendoderme sont déjà délimités; et parfois même, les premiers indices du cddome se sont creusés entre le mésoderme et l'eniloderme définitifs.

Les recherches effectuées par (iotte sur le Rhabditis nigrovenosa, et celles de Galeb sur les Oxyurus, se rapprochent davantage de la réalité. Les études de ce dernier sont incomplètes, mais non celles du premier. — Les ovules des NhaMilis se convertissent, par leur segmentation, en |ilanules indirectes, constituées par un petit nombre de blastomères. I.'ontéron se creuse, au milieu de la planule, par l'écartement des cellules (jui la composent, et (jui se disposent autour de lui sur doux couches concentriques; l'assise interne est le protendoderme, qui donne les initiales mésodermi(iues, et l'assise externe le protectoderme. L'embrvon s'allonge ensuite, se replie sur lui-même en s'incurvant, car sa longueur est plus grande que le diamètre de l'espace limité par le chorion; et la bouche se perce à l'une de ses extrémités, pour laisser communiquer l'entéron avec le dehors.

Les observations, faites par L. Jammcs, se résument, du moins les principales, dans les doux données suivantes : genèse des feuillets par la planulalion directe, et absence d'initiales mésodermiques. — L'ovule, après sa fécondation, se segmente; il produit un grand nombre de petits IJlas-

344 CHAI'ITIIE HIITIÈME

tomères, rassemblés en un amas compact, et disposés sur plusieurs couches. Lorsque ce nombre atteint une certaine limite, l'assise pcripiiérique régularise ses contours, et se distingue par là des couclies plus profondes. Celles-ci composent le protendoderme, alors que la première répond au protectoderme. Ce dernier persiste comme ectoderme, et ne subit pas d'autres modifications; par contre, le protendoderme se divise en mésoderme et endoderme, et se creuse d'un entéron. Au moment où cette scission s'effectue, le mésoderme se trouve constitué par un chiffre assez grand de cellules; il n'est donc point produit par une petite (juantité d'initiales. — Cependant, plusieurs faits, observés par L. Jammes, permettent de comprendre les descriptions se rapportant à une genèse d'initiales. Parfois, certaines cellules du protendoderme sont plus grosses que les autres, et paraissent, à cause de leur taille excessive, remplir un rôle génétique plus important que leurs voisines. En ne s'arrètant pas à ces seuls phénomènes, et en observant une grande quantité d'embryons parvenus à un même état de développement, on s'aperçoit que ces faits représentent une exception, et que l'existence de grosses cellules est des plus variables, à la fois dans le temps et dans l'espace.

B. — Les études de L. Jammes ont porté sur VOxyiirus longicoUis et sur V Ascaris lombricoïdes. Les œufs, fort petits, sont entourés par un chorion épais, imperméable, à l'abri duquel l'embryon accomplit toutes ses phases évolutives. La plupart des réactifs ne parviennent pas à le traverser. Les phases du développement, en leurs traits essentiels, se correspondent dans les deux espèces.

La segmentation est totale. Tout d'abord elle est égale; puis, lors([ue les blastomères sont au nombre de huit, ou de seize, parfois môme avant que ces chitTres ne soient atteints, elle devient inégale. La dissemblance de taille, qui se manifeste alors entre les blastomères, et qui ne cesse d'exister par la suite, est le résultat d'une différence chronologique dans la scission. Tous les blastomères d'un même ovule ne se segmentent pas en même temps ; certains sont en avance, et d'autres en retard ; et, comme la division s'effectue toujours de façon que chacun se partage en deux masses pareilles, il en résulte que ceux en retard sont deux fois, et môme quatre fois, plus gros que les parties de ceux en avance et déjà scindés. L'inégalité de la segmentation dans le temps amène donc, ici comme ailleurs, une inégalité dans l'espace entre les divers blastomères. La répartition des gros éléments, des retardataires, n'est nullement précise et régulière; elle varie d'un ovule à un autre, pris parmi ceux qui remplissent un même utérus maternel. Ces blastomères, plus volumineux que les autres, ont à tort élé considérés comme des initiales, cest-à-dire comme des cellules à la situation et à la fonction rigoureusement déterminées; la cause de leur grosseur, et l'inégalité de leur ré[iartition, concourent de même à démontrer leur absence complète d'im[)ortance particulière.

NF.MATIIKI.MIMHES

Les blastomères continuent à se diviser; par cela môme, tl'une manière g-énérale, leur nombre augmente, et leur taille respective diminue.

Pif;. .Ilfl ii 315. — SEiiMKNTAiioN oviii.aiiik dks Nkmatodes {cou/jes médianes cl toiigiludinales; il'.iprés I.. Jainnies). — Kn 310, ovule non encore divisé, entouré <le son épais cliorion. — Kn 311, tlivision de l'ovule en deux blastonifcri^s. — Kn 312, 313, 31'i. 315, suite de cette division, aboutissant à une. planulation direelc; comme les blastomères ne se scindent pas en même temps, les n'tar<lataires, sous ce rapport, sont plus ;,'ros que les précoces. (Sur VAscnris lonihvicoidex.)

'.]W> CIIAIMTIU: Ml ITIF.ME

L'ovule, étant enfermé dans une coque imperméalde, n'empinnle rien aux milieux extérieurs pour saccroîlre; la quantité des éléments constitutifs ne peut donc augmenter qu'au détriment des dimensions de ces mômes éléments, qui deviennent plus petits à mesure. Ce phénomène ne cesse d'exister jusqu'à l'instant où l'embryon est mis en liberté; et cette éclosion n'arrive qu'assez tard, lorsque les principaux organes sont déjà formés.

Au moment où les blastomères sont encore en quantité exigui-, une jietite cavité se délimite au milieu d'eux, et au centre même de l'ovule; cet espace ne tarde pas à disparaître, car il est rapidement comblé par les éléments qui l'entourent. 11 est permis de considérer ce vide comme répondant à une cavité blaslocœlienne fort étroite, et de durée minime. — La scission continuant toujours à s'efîecluer dans tous les blastomères, ceux-ci finissent par être disposés sur plusieurs couches concentriques; le nombre de ces dernières est d'abord restreint, mais il arrive jusqu'au chiffre de cinq et de six. L'embryon est alors converti en une planule compacte, composée d'une grande quantité de cellules; cette planule s'est formée suivant le procédé direct, par la segmentation de tous les blastomères, et par la division constante de chacun d'eux en parties égales, ou peu inégales. La ditTérence de synchronisme, sous ce rapport, s'est éteinte peu à peu, à mesure que la planule s'ébauchait; et, lorsque celte dernière est complète, tous ses éléments sont de tailles semblables, ou peu s'en faut.

Alors s'effectue la délimitation des feuillets blastodermiques primordiaux. L'assise des blastomères périphériques régularise ses contours; ses éléments, au lieu de rester globuleux, deviennent cubiques, s'accolent les uns aux autres par une plus large surface, et aplanissent leur paroi interne. Cette assise se distingue nettement, par ce moyen, des couches plus profondes, et représente le protectoderme. L'ensemble des blastomères internes constitue, à son tour, le protendoderme.

Pendant que se manifeste cette différenciation, la planule s'allonge, et se rétrécit d'une manière correspondante, de façon à offrir toujours le môme volume. Sa longueur devient plus grande que le diamètre de l'espace limité jiar le chorion ; aussi l'embryon est-il obligé de s'inlléchir sur lui-même, et de se recourber. Cette extension continue à s'exercer sans cesse par la suite, et l'embryon revêt peu à peu son aspect définitif : celui d'un corps allongé, cylimlrique, replié un certain nombre de fois au sein de sa coque. Au fur et à mesure de cet allongement et de ce reploiement, les feuillets définitifs se délimitent à leur tour, et les organes s'ébauchent.

Des vides se creusent entre les blastomères du protendoderme, et dans l'intérieur même de l'embryon; ces espaces ne tardent pas à s'unir, et à former une cavité, qui sépare un cordon cellulaire interne des éléments situés sous le protectoderme. Cette cavité est la première ébauche du cœlome, qui naît ainsi, suivant le j)rocédé schizocœlien. Le

NÉMATIIi;[.MINïlli:S 347

cnnlon interne est longitudinal, c"csl-;ï-(lirc orienli'- d'après le t'rand axe du jeune Nématode; il s'étend d'une extrémité du corps à l'autre. A ses deux bouts, il se confond avec des amas compacts de cellules du protendoderme, qui ne se distinguent pas trop, en ces régions, de celles du protectoderme. Ce cordon cylindrique se compose d'une seule assise d'éléments, disposés suivant une surface courbe, cylindrique, autour d'une cavité centrale encore virtuelle; il représente l'endoderme définitif. Les autres blastomèi-es du protendoderme initial, séparés de l'imdoderme par lecœlome, restent accolés à la face interne du protectoderme, et constituent, de leur côté, le mésoderme.

L'embryon continue à s'allonger pendant que ces modifications s'effectuent; les éléments mis en cause continuent eux-mêmes à se multiplier, à augmenter en nombre, et à diminuer en taille. Le cœlome s'amplifie de son côté; et ces trois pliénomènes concourent également, par le seul effet de leur mécanisme, à disposer les cellules mésodermiques sur une seule couche. Le petit être se compose, en cet instant de son évolution, sur une coupe transversale, et en allant de dehors en dedans : d'une première assise cellulaire externe, le protectoderme; d'une seconde assise sous-jacente à la précédente, le mésoderme; du cielome; eiilin, du cordon endodermique axial. La couche mésodermique ne comporte deux rangées de cellules que dans des régions restreintes, correspondant sans doute à celles où s'ébauchent les glandes sexuelles.

Le cordon axial donne l'intestin. Son extrémité antérieure, unie au protectoderme, s'épaissit par la multiplication de ses cellules, et produit un [letit bourrelet, qui sera la vésicule œsophagienne. A cause de l'union précédente, il est difficile de dire si le pharynx provient du protendoderme, ou si ses éléments dériviMit du protectoderme; la présence, sur sa paroi, d'une cuticule semblable à celle qui recouvre le corps, serait une preuve en faveur de la seconde proposition. — La bouche se |>prce par écartement des c«dlules; de môme la cavité intestinale; de même encore l'anus, qui naît un peu en avant de l'extrémité postérieure du corps. De son côté, le mésoderme produit les fibres musculaires et les glandes sexuelles; les procédés histogénétiques de ces deux formations ne sont jjas encore établis d'une manière satisfaisante.

Le protectoderme donne naissance aux centres nerveux, exsude um^ cuticule épaisse, et se convertit en ectoderme définitif. .\u (bdiut de la vie embryonnaire, les cellules ectodei'iniques sont très nettes, et disposées en une assise épithéliale simple; elles perdent cette structure par la suite, émeltenl des expansions fibrillaires, (jui s'enirelacent et s'anastomosent; elles passent à VvUd d'éléments é|)ilhélio-nerveux, dont l'ensemble constitue une couche granuleuse, plai-ée au-dessous de la cuticule, Cetl(î couche possè<le la même organisfilioiujue les centres nerveux, qui proviennent d'elle, et lui restent toujours directement accolés; aussi, doit-on considérer ces organes comme des épaississemenls

r.llAI'lTUF, m ITIÉME

CÀcrion

Fig. 316 à 318. — Dklimitation dics fki'ii.lf.ts primordiaux chez les Nkmatodes (coupes médianes et /oHijiludinales; d'après L. .lammes, sur VAscaris lombricoïdes). — En 316, jeune planule directe, encore composée d'un petit nombre de gros blastoméres; cette phase suit de prés celle de la ligure 315. — En 317, les blastomères, continuant à se subdiviser, deviennent plus nombreux; en même temps, les externes d'entre eux commencent à se distinguer des profonds, et à former une assise bien reconnaissable. — En 318, ces phénomènes sont arrivés à leur période d'èlat; la couche des blastomères externes constitue le prolectoderme, alors que l'ensemble de tous les éléments internes représente le prolendoderme.

NK.MAI HELMINTHES

J^rûlec^oc^er.

/ircte^z c^c> d€T^rî e

Mesooli^.-^x!

Fig. 319 à 321. — I)i:i.[MiTATiON des kp.uim.ets dkkinitifs ciikz i.ks Nkmatodks (coupes médianes et loiujiludiaalcs; d'après !.. .laninies sur VAscavis lontbrico'ides). — Kn SIP, planulc commentant à s'incnrver, afin de s'allonger tout en se rétrécissant; cette pliase suit celle de la lipnre 318. — Kn 3ii\ l'incurvation s'accentue; de plus, le cddome se creuse dans le prolendoderme. de manière ii séparer du mcsodernie le cordon endodermique interne. — Kn 321. l'incurvation aboutit au reploiemenl de l'embryon sur lui-même; les feuillets sont complets, et commencent à produire les organes.

350 ClIAlMiril. lUITIRME

locaux (le l'assise granuleuse, et cette dernière elle-même comme un centre nerveux diffus, répandu autour du corps entier. Ces faits ont été démontrés récemment, d'une manière complète, par L. Jammes, sur les Ascarides elles Oxyurides; Villot avait déjà soupçonné leur existence, sans les préciser, pour ce ([ui tient aux Gordildés.

§ 3. — Migrations embryonnaires.

Les Nématodes parasites sont naturellement les seuls à subir des migrations durant leur vie embryonnaire. Les observations déjà faites, au sujet des phénomènes semblables présentés par les Trématodes et les Cestodes, sont encore applical)l(\s ici. Ces transports sont passifs d'ordinaire, c'est-à-dire indépendants du parasite, et subordonnés au mode de nutrition de l'hùte ; leur succession, bien que rigoureusement déterminée sous le rapport du passage d'un milieu dans l'autre, admet cependant une certaine tolérance, qui, cbez les Nématodes, paraît être plus large que chez les Platbeimintbes.

Tous les Nématodes n'offrent pas des migrations d'une égale complexité; il est pcimis de reconnaître, parmi eux, à cet égard, trois groupes principaux. Les uns, i)ien que vraiment parasites, ne subissent pas des migrations au sens réel du mot, car leurs descendants vivent dans le même hôte qu'eux. Les Nématodes du second groupe passent, durant leur existence embryonnaire, dans des habitats intermédiaires. Enlin, les représentants du troisième groupe se rendent également dans des habitats intermédiaires, tout comme ceux du second ; mais ils offrent, en plus, celte particularité de s'y reproduire, les individus vivant dans ces habitats ne ressemblant pas à ceux qui sont parasites dans l'hôte. Ce troisième cas comporte donc une véritable ii(''téromorpliie.

PiiEMiER GROCPE. — Les migrations sontfort limitées, s'effectuentdans l'hôte lui-même, et ne nécessiteni pas des milieux inlermédiaires. Tel est VOxijurus vermicularis. Cet animal habite l'intestin grêle de l'Homme, où on le trouve, dans certains cas, par centaines et par milliers. Les femelles pondent leurs œufs dans la cavité intestinale même; une partie de ces derniers est rejetée au dehors avec les excréments, et rentre dans le premier cas du second groupe; les autres se développent sur place, mais suivant deux modes. Les uns, etiis semblent être l'exception, évoluent dans la cavité de l'intestin, et s'y transforment en Oxyures adultes. Les autres, entraînés par les matières fécales de l'hôte, s'arrêtent dans le rectum et sur les bords de l'anus. Quelques individus complets sont aussi emportés de la même façon ; leur présence, autour de l'orifice anal, détermine des démangeaisons assez vives, plus intenses durant la nuit, qui portent à se gratter le possesseur de ces parasites. Si cet individu est malpropre, s'il ne se nettoie pas soigneusement les mains, il conserve des œufs dans les interstices des ongles, et les avale parfois en'

NÉMAIIIKLMIMHES 351

jxiitaiil acciclentellcmenl les doig-ts k sa bouche. Les a-ufs traversent alors l'estomac, où le suc gastrique liissout leur cocon protecteur, et les embryons se convertissenten adultes dans l'intestin. Cette succession de transports, opérés sur un même hôte, est surtout fréquente chez les enfants; ce qui explique l'aiiondance de ces parasites, dans ce cas particulier.

Skcond ghoupe. — Le second groupe contient les Nématodes parasites, dont les embryons traversent des habitats intermédiaires avantd'arriver dans l'hôte définitif, mais ne se reproduisent pas durant ces migrations. Ce groupe comprend deux types principaux : l'habitat intermédiaire est unique dans le premier, et double dans le second. Le premier type luimême comporte deux cas, suivant que l'habitat est un milieu, ou bien un hôte. L'habitat double du second type se compose de deux hôtes successifs, ou d'un milieu et d'un hôte ; seulement, tantôt le milieu est avant l'hôte dans la série des transports, et tantôt l'hôte est avant le milieu : d'où trois nouveaux procédés. — En somme, le second groupe comprend cinq cas : dans le premier, l'habitat intermédiaire est un milieu; il est un liôte dans le second; un hôte suivi d'un milieu dans le troisième; un milieu suivi d'un hôte dans le quatrième; enfin, il est représenté, dans le cinquième, par deux hôtes successifs.

Le milieu intermédiaire, qui s'offre dans les migrations du premier cas, est tantôt le sol, tantôt l'eau. — L'Oxyurus vermicularis peut encore servir d'exemple pour le premier mode. Les œufs, rejetés avec les excréments, se dessèchent sur le sol, et résistent à cette dessiccation durant un certain temps, grâce à l'épaisseur de leur chorion. Leur exiguïté leur permet d'être soulevés par le vent, et transportés sur des corps étrangers. S'il en est, parmi ces derniers, qui servent à la nourriture de l'Homme (légumes, fruits, etc.), ces œufs sont introduits dans l'intestin, et y achèvent leur développement. — V Ascaris lomhrico'ides , ut VAncIn/loslomiDii duoclenale, sont des exemples du second mode. Les adultes habitent l'intestin de l'Homme; leurs œufs sont rejetés avec les excréments de l'hôte. Ceux qui, parmi ces œufs, sont entraînés dans l'eau par le hasard des circonstances, ne périssent pas, et produisent les embryons dans leur intérieur. Si cette eau est ensuite absorbée par l'Homme, sans qu'elle ait été filtrée au préalable, ou bouillie, la coque cborionnaire se dissout dans le suc gastrique, les embryons sont mis en liberté, j)assent dans l'intestin, et y parviennent à l'état adulte.

Les parasites, pour le second cas, se rendent dans un seul habitat intermédiaire, qui est toujours un hôte, jamais un milieu : telles sont les Trichinn spiralis. Ces animaux paraissent capables de vivre dans l'organisnio de la plupart des Mammifères, et se transmettent de l'un à l'autre par 1 riicliaînement do mangeurs à mangés; leurs hôtes de prédilcclion semblent être les Hongeurs, et surtout les liais. Les ])arasites vont ■" s'étaldir dans lis l)andes de tissu conjonctif. (jui iniissonl cnlrc eux les

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faisceaux musculaires, s'y enkystent, et vivent à l'état latent durant fort longtemps, plusieurs mois, et même plusieurs années. — Lorsqu'un Rat porteur de parasites est mangé par un autre Rat, les Trichines enkystées, qui sont des embryons déjà bien avancés, passent dans l'intestin de ce dernier, et q'uittent leur kyste, dont la paroi est ramollie par les sucs digestifs do l'Iiôte ; elles deviennent actives, aclièvent leur développement, et gagnent des organes sexuels. Les mâles fécondent les femelles, après quoi ils meurent; les femelles vivent plus longtemps, et rejettent leurs petits, qui sont déjà complexes au moment oii ils sont pondus. Tous ces phénomènes se passent dans la cavité intestinale du nouvel hôte, où deviennent libres, par suite, les jeunes embryons, que les femelles produisent par centaines. Ces embryons, grâce à des piquants dont leur bouche est garnie, percent la paroi intestinale de leur hôte, et, soit directement, soit en s'aidant de la circulation sanguine, pénètrent dans le tissu conjonctif intermusculaire, oii ils s'enkystent.— Si, par la suite, le deuxième Rat est mangé par un troisième, le cycle recommence de nouveau; si le Rat est mangé par un Cochon, les mêmes phénomènes s'effectuent, et les jeunes Trichines vont s'enkyster dans la chair de cet animal; si, enfin, cette chair est absorbée, sans être cuite d'une façon suffisante, par l'Homme, les Trichines se fécondent dans l'intestin de ce dernier, et les embryons s'établissent dans les muscles du corps. — Le même hôte porte donc Ces parasites, ■ et successivement, en deux régions de son organisme : d'abord dans la cavité intestinale, et les Trichines sont alors des adultes qui proviennent des kystes de l'individu mangé; ensuite dans le tissu conjonctif, et ces derniers sont les descendants des précédents.

Le troisième cas nécessite un double habitat intermédiaire : un hôte suivi d'un milieu. Les Filaria sanguinis hominis en offrent un excellent exemple. Ces parasites vivent dans les vaisseaux sanguins. Ils sont assez fréquents dans les pays chauds, où leur présence produit les maladies nommées élèphanliasis des Arabes, éléphancie, clii/lurie, hématochylurie. — Les mâles fécondent les femelles, et celles-ci pondent leurs embryons dans le sang lui-môme; ces derniers sont très minimes, mais allongés, et semblables déjà à de petits Nématodes. Si un Moustique vient à piquer un individu porteur de ces parasites, il absorbe à la fois du sang et des embryons. Ceux-ci ne meurent pas dans l'intestin du Moustique ; ils y continuent leur développement, et parcourent le tube digestif entier, en se rapprochant de l'anus. Leur hôte fréquente d'habitude les abords des mares et des cours d'eau; il y rejette ses excréments, qui entraînent avec eux, à leur passage dans le rectum, les jeunes embryons de Pilaires. Ces derniers ne périssent point dans l'eau, qui est alors leur milieu intermédiaire; ils sont capables d'y vivre longtemps. Si cette eau est avalée par l'Homme, sans être filtrée ni bouillie, les Pilaires parviennent dans l'intestin; elles traversent alors la paroi intestinale, et passent dans les vaisseaux sanguins, où elles atteignent leur étal adulte.

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Le (/ualrirme cas comporte, loiit comme le troisième, un double haliitat intermédiaire; seulement rembryon passe par un milieu, avant d'arriver dans l'iiùte qui doit le transmettre au porteur définitif. Tel est le Drucunculus tneduœnsis, qui appartient, avec Texemple du cas précédent, à la famille des Filaridés; le parasite adulte vit dans le tissu conjonctif sous-cutané derilomme, où sa préscncedétermine une inflammation très vive, accompagnée d'un écoulement de pus séreux. L'adulte est toujours femelle, et cette femelle est vivipare; les embryons sont rejetés au dehors, avec la sérosité qui sort de la plaie. — Ceux de ces embryons, que le iiasard des circonstances amène dans l'eau (lavages, bains), se développent seuls; ils existent ainsi pendant quelque temps, et c'est là leur milieu intermédiaire; mais ils périraient sans doute, s'ils y demeuraient longtemps, car ils ne trouvent point de matériaux nutritifs suffisants. Ceux qui sont avalés par des petits Crustacés d'eau douce, par des C//c%w notamment, s'établissent dans les tissus de ces derniers, y trouvent l'alimentation nécessaire, et vivent pendant une période plus longue. Si, enfin, ces Cyclops sont avalés par l'Homme, avec l'eau des boissons, ils sont tués et digérés parles sucs intestinaux, mais non les embryons du parasite; ceux-ci gagnent rapidement des organes sexuels; les mâles fécondent les femelles, et meurent ensuite. Puis, les femelles traversent la paroi intestinale, cheminent dans le corps en augmentant beaucoup de taille, et vont, en définitive, se fixer dans le tissu conjonctif do la peau. — Sans doute, il n'est pas rigoureusement nécessaire que ces jeunes larves pénètrent au préalable dans le corps d'un Crustacé ; elles sont capables, selon toute probabilité, de passer directement de l'eau dans l'organisme humain, mais cette faculté ne doit exister que durant une période assez courte, consécutive à l'expulsion des embryons. L'in- Iroduction dans un hôte intermédiaire est un moyen d'augmenter la durée delà période de vitalité.

Le cinquième cas s'applique seulement aux Gordiidés. CesNématodes sont libres à l'état adulte, et vivent dans les eaux fraîches des torrents; les œufs y sont pondus par la femelle, et les embryons y éclosent. Ils se meuvent dans cette eau, et si, au cours de leurs pérégrinations, ils rencontrent des animaux aquatiques, tels que des larves d'insecles, des Lyninées, ils percent la peau de ces êtres, et pénètrent dans leurs tissus, où ils s'enkystent. Si, par la suite, et avant que les embryons ne meurent après une trop longue attente, leurs premiers hôtes sont mangés par des Poissons, les enveloppes des kystes se dissolvent; les larves sont mises en liberté dans la cavité intestinale du Poisson, qui est alors le second hôte. Là, elles commencent par s'enkyster de nouveau dans la paroi mémo de l'intestin, puis deviennent moiiiles, se déplacent dans les organes de leur liôte, et s'en nourrissent, lin définitive, elles traversent la peau du Poisson de dedans eu dehors, tombent dans l'eau, et y achèvent leur développement.

RoULt. — Embryologie. 23

354 CBIAlMTIii: IIIITIÈMF.

Troisième groupe. — F^es Nématodes, placés dans ce groupe, passent dans un habitat intermédiaire, et s'y reproduisent, en surplus dos actes générateurs efTectués dans l'iiùte définitif : tel est le Rhabdonema inleslinalis. Ce parasite vit dans l'intestin grêle de l'Homme; il est fréquent dans l'Extrôme-Orient; sa présence semble contribuer, pour beaucoup, à aggraver la maladie nommée diarrhée de Cocliincliine. — Les adultes parasites sont hermaphodiles ; leurs œufs fécondés sont rejetés au dehors avec les excréments de l'hùte. Lorsque ces œufs tombent dans l'eau, ils se développent, et les embryons éclosent. Ces derniers évoluent lapidement, et se transforment en petits Nématodes, pourvus de glandes sexuelles, ne quittant pas l'eau, ou la terre humide qu'ils habitent, et dont l'aspect dilTère de celui présenté par les Rhabdonema générateurs et endoparasites. Les dissemblances sont telles, que ces descendants libres étaient considérés autrefois, avec ceux des autres espèces de /?/i«ic?OMe»i«., comme constituant un genre particulier, lei^enreRhabdilis. Les Rhabditis possèdent une capsule buccale chitineuse, dont sont privés les Rhabdonema. L'espèce qui dérive du Rhabdonema intestinale est le Rhabditis stercoralis. — Ces Rhabditis sont unisexués, et non liermaphrodites; les mâles fécondent les femelles, et cela toujours dans l'eau ; les femelles pondent leurs œufs, et meurent ensuite. Les œufs produisent des embryons, qui ne poussent pas très loin leur évolution, ne parviennent pas à acquérir des organes sexuels, et meurent au bout de quelques jours, si les circonstances les forcent à rester dans l'eau. Par contre, si le hasard permet qu'ils soient avalés, avec l'eau qui les porte, par l'Homme, ils ne périssent point dans l'intestin de ce dernier, et s'y convertissent en Rhabdonema hermaplirodites : d'où le cycle recommence.

En résumé, les Rhabdonema parasites et hermaphrodites engendrent des Rhabditis libres et unisexués, qui donnent à leur tour naissance à des Rhabdonema parasites et hermaphrodites, et ainsi de suite. Il existe ici une alternance de générations, puis([ue les descendants diffèrent de leurs générateurs par le mode de répartition des éléments sexuels, etpar leur structure générale. Mais cette succession de phénomènes ne se produit pas toujours. Parmi les embryons qui proviennent d'un même Rhabdonema, les uns se transforment en Rhabditis, et les autres se modifient directement en nouveaux Rhabdonema. Le passage par le type Rhabditis n'est donc pas nécesaire. En revanche, les observations, faites jusqu'ici, montrent que les descendants des Rhabditis doivent se convertir en Rhabdonema, afin d'achever leur développement, et d'être capables de se reproduire.

Cet exposé des migrations, subies pai- les Nématodes parasites, est résumé dans le tableau suivant :

NEMATHELMINTIIES

Premier uroite. \

Point d'habitat [ Ex. Oxyurus vermicularis.

intermédiaire. )

I Habitat i 1° Un milieu . . . i ^°'- • • ^'=- 0-vyurus vermicularù.

I • 1 < ( eau . . h\. Anch'jlostonium duoaenaCe.

Deuxième .-.roite. -nnple. J ^o m hôte Ex. Trichina spiralis.

Un habitat inter- { / o. i- i -, ■ ■ j, ,• r- r-, • .....

„.,...„„! ,,,... 1 "^ In Ilote SUIVI d un milieu. Ex. Filaria sannuims homims.

mcdiaire sans I Haljitat ) , ,. ... ■ ■ j. , .. „ r^ . .j-

métaoenèse \ double i Ln milieu suivi d un bote. Lx. Dracunculus medmensis.

[ 5» Deux hôtes successifs. . . Ex. Gordiide's. Troisième ghoipe ]

Vn habitat inter- f Ex. Rhabdonema inteslinalis,

médiaire aver ( avec Rhabditis stercora-

métayenèse . . 1 lis.

RESUME

§ 1 . Considérations générales. — Les Xéniathelminthes ne se reproduisent que par la voie sexuelle. Le développement des Nématodes est seul connu; il s'accompagne fréquemment de migrations chez les parasites.

§2. Sexialité et FEL'iLLETSDLASTODERMioi'ES. — Les Prénématliolminthes sont sans doute hermaphrodites, avec progenèse màle ; certains d'entre eu.\, \es Chœtonolus par exemple, pondent des œufs d'été et des œufs d'hiver. — Les Nématodes sont unisexués pour la plupart; dans certains cas, comme chez les Filaridés, il existe une progenèse pour les individus mâles, qui sont capables de féconder les femelles avant d'avoir achevé leur développement. Presque tous les Nématodes sont ovipares; leurs œufs sont entourés par un chorion épais et résistant, à l'abri duquel l'embryon effectue les phases de son évolution. Les Trichina et les Filaria sont vivipares.

Les procédés, employés pour la genèse des feuillets blastodermiques, ont prêté à de nombreuses controverses. D'après Biitschli, Chatin, et Hallez, la segmentation donne une morulc plate, semblable à un dis(jue, qui s'incurve, et se convertit en uncgastrule. La gastrulation n'existe pas pour Giitte; les feuillets se délimitent suivant une planulation indirecte. Les études de L. Jammes montrent que la planulation directe est seule mise en cause, et qu'il n'existe point d'initiales mésodermiques. — Chaque ovule se segmente et se convertit en une planule directe. L'assise externe des blastomères de la planule se délimite ensuite des éléments internes ; ceu.x-ci constituent le protendoderme, et la couche extérieure devient le protectoderme. Le protendoderme se subdivise ensuite, sur place, par la genèse d'une cavité qui donne le cœlome, en endoderme interne et mcsoderme périphérique. Celui-ci s'accole à la face profoiidp du protectoderme, et se sépare complètement de l'endoderme; il fournit les fibres musculaires et les glandes sexuelles. L'en-

356 CIIAI'ITItF, IIIITIÈMK

dodermc esl d'abord représenté par un cordon cellulaire, suspendu dans le cœlome, qui se creuse ensuite d'une cavité intestinale, el perce la l)Ouche avec l'anus. Le proteclodernie se convertit en ectoderine délinitif, constitué par une couche d'éléments épitiiélio-nerveux, et produit au préalable la cuticule et les centres nerveux.

§ 3. MitiHATioiNs KMBHYONNAiREs. — Ccs inif^ratious sont de complexité diverse suivant les types; il est permis de rassembler tous les faits ac([uis, surce sujet, en trois groupes, dont le second comprend à son tour cinq cas. — Dans le premier groupe, il n'existe pas de migrations d'un habitat à un autre; tel est souvent YOxi/urus vermicularis. — Le second groupe comporte l'existence de migrations, nullement accompagnées d'alternance de générations; il renferme cinq cas. Dans le premier cas, l'unique habitat intermédiaire est un milieu; tel est VAnclii/lostoinum duodenale. Dans le second cas, l'unique habitat intermédiaire estun hôte; tel est la Trichina spiralis. Dans le troisième cas, l'habitat intermédiaire se compose d'un hôte suivi d'un milieu; telle est la Filaria s/ingui>iis hominis. Dans le quatrième cas, l'habitat intermédiaire comprend un milieu suivi d'un hôte ; tel est le Dracunculus medinensis. Enfin, dans le cinquième cas, l'habitat intermédiaire se compose de deux hôtes successifs; tels sont les représentants du genre Gordius. — Le troisième groupe est caractérisé par la double présence de migrations et de générations alternantes. Telles sont les espèces du genre Uhabdoneina, qui, parasites, se présentent sous la forme de Rhabdonema, libres sous celle de Rhabditis, et se reproduisent sous ces deux états.

EMBRANCHEMENT DES TUOCIIOZOAIRES