CHAPITRE T

DÉVELOPPEMENT DES TROCHOZOAIRES

I 1. — Considérations générales.

I. Caractères et classification. — .4. Les Trochozoaires sont dos Schizocœlomiciis, tuut comme les PLilhelminthes et les Némathelminlhes; seulement, lorsque leur corps est allongé, il n'est jamais aplali, ni ruhané, et, lorsqu'il est cylindrique, il est souvent divisé en anneaux. Leur caractère essentiel consiste en la présence, dans les phases de l'évolution embryonnaire, et toutes les fois où le développement est dilaté, d'une larve Trochophore. Cette larve oiîre trois particularités principales : elle possède une couronne viliratile orale; son niésoderme, mésenchymateux à son début, dérive d'un petit nombre d'initiales; enfin, elle est munie, d'une manière hâtive, d'un appareil excréteur, composé de deux tubes symétriques, les 7'eins cêphaliques ou protom^phridies {Figures 322 et 328).

Cet appareil excréteur produit celui de l'adulte. Ce dernier est également composé par une paire, ou par plusieurs paires, di^ tubes symétriques, assez courts, ouverts au dehors, qui communiquent, soit directement (et c'est là le cas le plus fréquent), soit par osmose, avec le cielome. Cette disposition est vraiment spéciale aux Trochozoaires, parmi les Schizocddomiens; car les canaux excréteurs des Plalhelinintiies, et des Némathelminthcs, sont toujours au nombre de deux, cl offrent l'aspect de conduits, simples ou ramifiés, qui parcourent le corps entier sans aucune solution de continuité.

ti- — L'embranchement des Trochozoaii'os est le plus riche en classes; il en ronierme seize, qui se groupent, d'une façon naturelle, en [liusieurs séries. Le tableau suivant renferme les noms île ces classes, avec l'exposé de leurs principaux caractères.

338 CllAPITHE NF.LVIÉMK

V sous-embranchement, des Prétrochozoaires, ou des Trochozoaires inférieurs. — Organisme des plus simples, ne dépassant guère l'état de la larve Trochophore : cils vibrai iles de la couronne orale conservés en leur place ; mésoderme représenté par quelques cellules mésenchymateuses.

P" classe; des Boti fores ou Rotateurs. — Caractères du sous-embranchement.

2* sous-embranchement, des Eutrochozoaires, ou des Trochozoaires siipéi'ieurs. — Organisme parvenant à une structure plus complexe que celle de la larve Trochophore : couronne vibratile orale disparaissant, ou conservée en recouvrant des tentacules péribuccaux ; mésoderme mésenchymateux ou épilhélial, mais offrant toujours au moins une région différenciée en un muscle.

1" section; des Monomériques, ou Oligomèriqnes. — Mésoderme épithélial ou mésenchymateux, contenant, suivant le cas, un oligocœlome ou un polycœlome, mais jamais divisé en segments réguliers. Néphridies au nombre d'une paire, ou de deux paires au plus ; sauf les cas d'atrophie partielle ou de réduction.

1" série; des Mollusques, ou des Vélifères. — Couronne orale de la larve souvent élargie en deux lobes. Le mésoderme de l'adulle est toujours mésenchymateux: la région buccale est privée de tentacules vrais. Les appendices péribuccaux, que ces animaux possèdent parfois, sont des laciniures du pied ou des palpes aplatis.

1'" sous-série; des PnÈMOLLUSQUES, ou des Mollusques inférieurs. — Organisme relativement simple; branchies absentes ou peu développées; cœlome parfois privé de cœur. La larve possède, d'habitude, plusieurs couronnes vibratiles transversales.

2" classe; des Amphineuriens. — Centres nerveux composés d'un collier œsophagien, émettant deux paires de nerfs longitudinaux. Un test composé de spicules, soit isolés, soit cimentés par une gangue calcaire.

3" classe ; des Solénoconques. — Centres nerveux groupés en ganglions pairs; une coquille homogène, et non pas constituée par un assemblage de spicules; pas de branchies.

2« sous-série; des Eumollusques ou des Mollusques supérieurs. — Organisme relativement élevé; branchies grandes; un polycœlome formant un appareil irrigateur complexe. La larve ne porte, d'ordinaire, que sa couronne vibratile orale.

4» classe; des Acéphales. — Région buccale confondue avec le corps; coquille bivalve.

5" classe; des Gastéropodes. — Région buccale délimitée sous la forme d'une tôle; coquille univalve, lorsqu'elle existe; pied ventral.

G" classe; des Ftéropodes. — Difl'èrent des Gastéropodes en ce que

rnocHozoAiREs 359

le pied est réduit, parfois divisé en bras courts, et en ce que les épipodes sont volumineux.

Pelseneer place ces animaux parmi les Gastéropodes opisthobranches.

7" classe; des Ct'phalopodes. — Dilîèrent des Gastéropodes en ce que le pied entoure la boiicbe et se divise en bras.

2« série; des TE^•TACl•LlFÈREs. — Région péribuccale produisant des tentacules, que recouvrent, au moins dans leur début, les cils de la couronne orale.

3" sous-série ; des Brachifères. — Région péribuccale non rétraclile. Lorsque le corps est capable de rétraction, ce phénomène s'exerce sur l'organisme entier, et non sur la seule zone péribuccale.

S" classe; des Bnjozoaires. — Brachifères ccelobrachiés, dont les tentacules renferment des expansions du cœlonie, celui-ci étant simple. Tentacules directement insérés sur le corps, sauf le cas des Rhabdophura ; corps nu ou entouré d'une loge.

9^ classe; des Bracltiopodes. — Brachifères ccelobrachiés, dont le cœlome, simple, envoie des expansions dans les tentacules. Ces derniers sont insérés sur deux volumineuses languettes, nommées des bras. Le corps est entouré par une coquille bivalve.

10" classe; des Pho7'onidiens. — Brachifères hématobrachiés , dont le cœlome est double, divisé en une cavité générale et un système sanguin; ce dernier seul envoie des expansions dans les bras.

4" sous-série; des Rhyncophores. — Région péribuccale rétractile et convertie en une trompe.

11° classe: des Sipoticuliois. — Caractères delà sous-série.

2" section ; des Polymériques. — Mésoderme épithélial ou mésenchymaleux, contenant, suivant le cas, un oligocœlome ou un polycœlome, et divisé, soit d'une manière permanente, soit d'une façon temporaire, en segments réguliers. Néphridies au nombre de plusieurs paires; sauf les cas d'atrophie partielle ou de réduction.

3" série; des Pseud.Winélides. — Division segmentaire momentanée; disparaissant lorsque la larve passe à l'état adulte. Jamais plus de deux paires de néphridies.

12° classe; des Echiuriens. — Aucune trace de segmentation sur la paroi du corps; soies en petit nombre, disposées autour des orifices naturels.

13° classe; des Slernaspidiens. — Paroi du corps de l'adulte montrant des indices de segmentation; soies assez nombreuses, groupées en rames.

4" série; des Annélides. — Division segmentaire permanente. Néphridies au nombre de jdusieurs paires.

1 i° classe: îles ArcJiiunnélides. — .Vnnéiidcs à la structure relativement simple, jirivées de soies et de ventouses.

360 chapituf, nf.uviême

lo*^ classe; des Hirudinces. — AnnéliJes à la structure complexe, privées de soies et munies de ventouses.

IC classe; des Chélopodes. — Annélides à la structure complexe, privées de ventouses et munies de soies.

II. Généralités sur le développement. — 11 est aisé de le concevoir, les pliénnmrnes du (h'vclojipeincnt sont très variés chez les ïrochozoaires, à cause de l'étendue de rembrancliement et de la diversité des types qu'il contient. Pourtant, dans leur ensemble, les procédés employés sont assez uniformes, et se ramènent h quelques cas principaux.

La reproduction asexuée est relativement rare; on ne l'a trouvée que chez plusieurs Annélides Ghétopodes et la plupart des Bryozoaires. Tantôt elle s'exerce par fissipaiité, et tantôt par gemmiparité. — La reproduction sexuelle est de beaucoup le modo générateur le plus fréquent. Les individus des deux sexes sont, d'ordinaire, semblables les uns aux autres; parfois, cependant, il existe entre eux dos difl'érences de forme assez grandes, et les Rotifères, avec quelques Echiuriens, montrent des exemples fort nets d'un tel dimorphisme.

La fécondation est le plus souvent externe, sauf pour les êtres vivant sur la terre, ou possédant une organisation complexe (Mollusques Céphalopodes, Hirudinées, etc.). Les œufs sont d'habitude pauvres en vitellus nutritif, et subissent une segmentation totale, qui aboutit, soit à une blastulation, soit à une planulalion directe ou indirecte. Les Mollusques Céphalopodes sont les seuls à avoir des œufs télolécithes, munis d'un amas vitellin volumineux, et d'une petite cicatricule.

Dans le cas où le deutolécithe est rare, les feuillets sont engendrés par une gastrulation, ou par une planulation; mais les réserves alimentaires disparaissent avec rapidité, et le jeune embryon sort de ses enveloppes avec l'aspect d'une larve Trochophore. Cette dernière possède un mésenchyme primaire (dont plusieurs éléments produisent le mésoderme définitif), deux népliridies primordiales, et des cils vibratiles ectodermiques. Si le deutolécithe est très abondant, l'embryon évolue suivant le mode planulaire, et reste enfermé, dans le chorion de l'œuf, jusqu'au moment oîi il approche de l'état parfait. Les feuillets prennent naissance sur place, aux dépens des blastomères déjà formés; et les

Fig. 322 et .32.3. — Organisation générale d'une i.arve Trochophore. — En 322, contour extérieur, montrant la liouclie, l'anus, la plaque céphalique, et la couronne vibratile orale. — En 323, loupe médiane et lonr/itudiimlc, avec perspective, vue par la tranche; entre l'intestin, que limite l'endoderme, et l'ectoderme ijui constitue la surface du corps, so trouve une cavité, le cœlonie primitif, oii sont placés les néphridies primordiales avec les premiers éléments du mésodernie. Certains de ces derniers, précocement convertis en cellules conjonctives et conjonclivo-musculaires, composent la part fonctionnelle du mésenchyme primaire; les autres, situés autour de l'anus, avec les néphridies, conservent toute leur capacité de multiplication, et sont des initiales mésodermiques, chargées de donner le feuillet moyen de l'organisme définitif.

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ébauches mésodermiqiies sont représentées, dès leur apparition, par un grand nombre de cellules.

Le mésodorme dérive toujours du protendodernie. ('e dernier commence par envoyer dans la cavité blastocœlienne, entre lui et le protectoderme, plusieurs cellules, qui se convertissent, pour la plupart, en éléments conjonctifs, et en libres conjonctivo-iuusculaires : c'est le mésenchyme primaire des Trochophores [Figures 324 à 330). Certaines de ces cellules, les dernières venues d'habitude, sont plus grosses que les autres, et se multiplient activement, pour produire le mésoderme définitif. Il est donc permis de considérer ce dernier comme une partie du mésenchyme primaire; il prend un accroissement considérable, alors que les autres régions, converties hâtivement en éléments diilërenciés, demeurent comme elles sont. Ces cellules génétiques sont les initiales mêsodermiques ; leur nombre est variable, et réduit à deux d'ordinaire. Quelle que soit leur quantité, elles se disposent souvent en deux groupes symétriques, placés d'un côté et de l'autre de la ligne médiane. Ces groupes, en grandissant, et s'accroissant par l'augmentation constante du chiffre de leurs éléments constitutifs, se changent en masses cellulaires, les bandelettes mésoder iniques, dWon^ées suivant l'axe longitudinal du corps, et placées de part et d'autre de l'intestin.

Ces bandelettes sont très nettes dans les larves des Polym(''riques ; elles le sont moins chez les Monomériques. Cette diff(''rence tient à ce qu'elles doivent s'allonger, dans le premier cas, j)our se diviser en segments; alors qu'aucun phénomène semblable n'existe ailleurs. Une autre cause de cette dissemblance est donnée par la fréquence de l'évolution mésenchymateuse du mésoderme des Monomériques; les éléments mésodermiques se séparent les uns des autres, ou se groupent en petits amas, et ne forment point, dans la plupart des cas, deux bandelettes comparables à celles des Annélides.

La genèse du mésenchyme primaire, et celle des initiales, sont fort distinctes dans tous les cas oîi le deulolécithe, (''tant peu abondant, permet à l'ovule de produire les feuillets d'après le mode gastrulaire. Par contre, si le vitellus nutritif existe en assez grande quantité pour que le procédé planulaire soil emplové, le mésenchyme primaire ne se montre pas; son apparition est omise dans le cours des plu'nomènes évolutifs. Le protendodernie se borne à donner naissance, soil aux initiales, soit même, lorsque l'abréviation du développement est ])oussée à l'extrême, aux bandelettes, ou à un groupe compact de cellules mésodermiques.

Le feuillet moyen des ïrochozoaires est donc, dans son type primitif, un produit d'initiales qui dérivent du protendodernie; partant, il est mésenchymateux dès son début, toujours dans le type primitif non altéré par un deutolécilhe abondant, et le cœlomo qu'il contient correspond à un schizocœle. Il se développe ensuite, tantôt d'après le mode épithélial.

TiiocHozoAinEs 363

tantôt d'après le mode mésenchymateux, et jamais suivant les deux à la fois. Le procédé épithélial est plus fréquent que l'autre chez les Polymériques; les Monomériques offrent l'inverse, et, parmi eux, les Mollusques présentent un exemple caractéristique d'évolution mésenchymateuse {Figures 331 à 336).

Les organes prennent ensuite naissance aux dépens des feuillets. Les centres nerveux sont toujours, chez l'adulte, composés de deux parties : lece/"t'e«", etune woe//e, placée sur la face ventrale du corps, tantôt simple et tantôt divisée en un nombre variable de ganglions. Il semble, d'après les faits acquis, que ces deux parties se forment indépendamment l'une de l'autre, et que leurs ébauches sont impaires et médianes dans l'origine. Elles deviennent douldes par la suite, à moins qu'elles ne le soient dès leur apparition première, dans le cas d'embryogénies condensées.

L'endoderme produit la paroi épithéliale du tube digestif et de ses annexes, sauf celle qui avoisine la bouche et l'anus; ces dernières régions, ])harynx et rectum, dérivent en ell'et de déjiressions ectodermiques, du stomeon et du procteon. — Le mésoderme engendre des organes divers, dont les principaux sont la trame conjonctivo-musculaire du corps, les néphridies, et les glandes sexuelles. S'il évolue suivant le mode épithélial, il se divise avec netteté en somalopleure et splanchnopleure; mais, dans le cas contraire, il se dispose sous l'aspect d'un tissu destiné à combler les vides interorganiques, et ci'eusé lui-même de lacunes qui se groupent souvent, surtout chez les Mollusques, en un appareil circulatoire. Le cœlome est alors représenté par l'ensemble de ces lacunes; tandis que la cavité générale des mésodermes épitliéliaux est un vaste espace, que limite la paroi du corps, et dans laquelle le tube digestif est toniiiK' suspendu.

I 2. — Sexualité et éléments sexuels.

I. Sexualité. — Lunisexualité et l'hermaphrodilisme sont représentés chez les Trochozoaires. Il n'existe, au sujet de leur répartition, aucune règle bien précise; si ce n'est que les types inférieurs, les plus simples comme structure, sont généralement uniscxués, alors que les autres, et d'ordinaire ceux adaptés à une vie terrestre, sont hermaphrodites. Cci hermaphroditisme est souvent incomplet, car la disposition des organes est telle, que chaque individu est incapable de se féconder lui-même.

Certains Trochozoaires oll'rent des particularités tenant au dimor- |iliisuie sexuel : tels sont les Rotifères, certains Echiuriens, plusieurs Mollusques, et diverses Annélides. — Les Rotifères mâles sont plus petits d'ordiuiiire que les femelles; leur tube digestif est privé d'ouvertures extérieures. — Cette dillércnce est plus accentuée encore chez les Echiuriens du genre Bonellia. Les femelles atteignent seules l'état parfait, et

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riiocMozoAiiiKs 365

leur oro-anisme devient alors fort complexe; les mâles sont très petits, microscopiques, vivent en parasites dans les voies sexuelles des femelles, et se réduisent à une mince paroi du corps, qui entoure un testicule volumineux.

Les phénomènes présentés, sous ce rapport, par certaines Annélides, sontplusrcmarqual)les,carils se compliquent d'une reproduction asexuelle

par fissiparité. — Tel est r.lM/o////Msy»'o''/'''''' "" '"'^i^'''^'" *''^^^'""""'^' P'"'^® de glandes sexuelles, donne naissance par le procédé fissipare, et dans la région postérieure de son corps, à un descendant sexué. Colui-ci se distingue de son générateur par sa forme générale, et surtout par celle

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Fig 324 à 330. — Premières phases de i.a i^enèse i.u mésoueume chez les larves Trochophores.

- {coupes médianes et lon>/itudinales; les coupes représentées par les figures .320 et 330 sont orientées perpendiculairement aux autres, (|ui passent par la bouche et l'anus des larves. Ces figures sont dressées d'après l'évolution du Phoroms SabaUeri). - En 324, jeune larve, prise à une phase qui succède à l'état gastrulaire, et fait suite a la disposition signalée par la figure 3Gr,; les premiers éléments du mésoderme naissent du prolendoderme, déjà disposé sous la forme d'un endoderme péri-intestinal. et non loin de la bouche; ils composent un mésenchyme primaire. - En 32.5, celte évolution continue, en gagnant d'autres éléments du protendoderme; l'anus fait son apparition. - En .320 et 327, la genèse des cellules mésodermi(|ues continue à s'elTectuer, les zones génétiques se rapprochant de plus en plus <le l'anus. - En 32S, la production des éléments du mésoderme est surtout active aux environs de l'anus; seulement, alors que les premières cellules subissaient des modifications histogénétiques, perdaient par la toute capacité de multiplication, et composaient un méscnchyme primaire dilïérencie, les dernières engendrées conservent leur puissance génétique, et donnent les initiales mesodermiques.

- En 329, coupe menée suivant la ligne Ali de la figure 328, et destinée a montrer que les principales régions formatrices des initiales mésodermiques sont au nombre de deux.

- Kn 330, même disposition, montrant en surplus que les cellules du protendoderme, chargées de produire les initiales, sont souvent plus grosses que leurs voisines.

de ses parapodes. De plus, ces descendants, étant unisexués, dillèrent les uns des autres suivant la nature de leur sexualité. Les dissemblances

CIIAI'ITIIK NEIJVIÈMK

sont même si grandes, que l'on avait classé autrefois ces deux sortes d'êtres dans des genres dilTérenls, en donnant aux individus mâles le nom de Polybostrichus MïiUeri, et aux femelles celui de Sacconéreis helgolandica. En réalité, ces animaux sont des Aulolijtus prolifer, et appartiennent au cycle des générations de ce dernier. — Les faits sont tout aussi complexes chez d'autres Ânnélides, appartenant au g'enre Néreis. Ces dernières rampent d'ordinaire parmi les algues, et sur le fond de la mer. Au moment où la sexualité va se montrer, certains individus agames produisent, par fissiparité, des descendants considérés, autrefois, comme composant un groupe particulier, le genre Heferonéreis. Parmi ceux-ci, les uns sont mâles, et les autres femelles; les premiers diffèrentdes secondes par leur aspect. Cette alternance de générations a pour but de faciliter la reproduction. Les descendants sont en effet munis de palettes natatoires, que leurs parents ne possèdent point aussi développées; ils se déplacent rapidement par leur moyen, et disséminent leurs germes suiun plus grand espace.

Un dimorphisme sexuel se présente parfois chez plusieurs Mollusques Gastéropodes; mais il est peu prononcé, et n'acquiert jamais l'importance de celui des Céphalopodes. — L'un des bras du mâle, chez ces derniers, se transforme, en s'allongeant et s'épaississant, pour servir de réceptacle aux amas spcrmatiques. Ce bras modifié est dit /((-r/oco^y/e, et les anciens naturalistes le considéraient comme un animal complet. Lors de l'accouplement, le mâle introduit son hectocotyle dans les voies sexuelles delà femelle; parfois, cet appendice est capable de se séparer du corps de l'indivnJu qui le porte, de vivre ainsi pendant un certain temps, et de se mouvoir par ses propres forces. Ce dernier phénomène, que les naturalistes d'autrefois avaient observé, et qui les avait induits en erreur, est offert par certains Céphalopodes appartenant à divers groupes : VArffonauta argo, le Philonexis carence, le Tremoctopus violaceus. — Parfois le dimorphisme sexuel ne se borne pas à l'hectocotyle seul; tel est VAi'ffonauta argo, dont les femelles possèdent une coquille externe, alors que les mâles sont constamment dépourvus d'une telle enveloppe.

II. Eléments sexuels. — Les spermatozoïdes des Trochozoaires offrent, en général, l'aspect habituel : celui d'éléments, composés d'une queue, et d'une tète épaissie contenant le noyau. Les seules particularités intéressantes, que ces corpuscules fécondateurs montrent parfois, sont présentées par les Mollusques Céphalophores.

(lertains Gastéropodes, et notamment les Prosobranches unisexués, contiennent deux sortes de spermatozoïdes dans leur testicule. Parmi ces derniers, les uns possèdent l'allure normale; les autres sont gros,

Fig. 331 à 336. — Dkveloitejiknt m mésodeume chez les Trochozoaires (diagrammes en coupes) - Ln 331 cl 332, miiUipluMiion des initiales niésodermiques, représentées par des cercles noirs; ces figures résument les précédentes, abstraction faite des éléments

TUOtnOZO.MUES

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ililTorencirs du mOsoncliyine primaire. — Kn :!.')•'? et^Wi, développement mrseiicliymateux du mésuderme. — l.es cellules issues des initiales, tout en augmentant leur nombre et se diirérenciant, conservent la disposition mésencliymateuse primitive. — Kn 'XV^ et :i.'!(i, développement épilliélial du niésodernie. l.es cellules issues des initiales, tout en augmentant leur nombre et se diirérenciant, se groupent en assises épitliéliales, régulières, c|ui s'assemblent en deux vésicules symélrifiues; ces dernières grandissent d'une manière égale, en s'etendanl dans le corps entier.

3(iS (iiMMTnr: nri vifmf,

allongés, et portent, pour cette raison, le nom de spermatozoïdes vermiformes. Ceux-ci sont incapables d'assurer la fécondation; ils entrent en dégénérescence, et se détruisent, au moment oîi ils paraissent atteindre leur maturité. En comparant ces Gastéropodes unisexués aux types hermaphrodites, il semble que les éléments vermiformes correspondent à des ovules, dont le développement serait incomplet.

Les notions précédentes, sur les hectocotyles des Céphalopodes, dénotent l'exislcnce de sj)ermaloj)hores chez ces derniers. Ces corps sont des tubes cylindriques, allongés, dont une extrémité contient l'amas spermatique, entouré par une membrane épaisse; l'autre extrémité renferme une tige enroulée sur elle-même en spirale, et faite d'une substance capable de se gonller dans l'eau. Grâce à son hectocotyle, le mâle introduit ses spermalophores dans la cavité palléale, et à l'entrée des voies sexuelles, de la femelle; l'eau de mer, qui emplit cette cavité, gonfle la matière de la spirale. Par ce moyen, cette dernière se détend à la façon d'un ressort, et refoule à mesure l'amas spermatique dans l'intérieur de l'oviducte.

L'aspect des ovules est naturellement très divers, suivant les groupes des Trochozoaires; les variations tiennent surtout à la quantité du deutolécithe contenu dans le vitellus. Un certain nombre de faits remarquables sont pourtant offerts par les enveloppes ovulaires. — Fréquemment, chez les Mollusques Céphalophores, des glandes, annexées aux organes sexuels, sécrètent un mucus abondant; ce dernier est chargé, soit de fournir, à chaque œuf, une enveloppe chorionnaire plus ou moins épaisse, soit d'engluer tous les ovules en une masse, le cordon nidanientaire, de disposition fort variable suivant les genres. — Les autres Trochozoaires sont privés d'un tel chorion d'habitude, à moins que l'on ne considère comme tel la membrane vitelline, parfois fort épaissie; mais ils offrent assez souvent un follicule. Les éléments folliculaires dérivent toujours de l'ovogonie au même titre que l'ovule lui-même, c'est-à-dire proviennent d'elle par sa propre segmentation réitérée; l'ovule ne prend donc aucune part directe à la genèse de son follicule. Tantôt les cellules de ce dernier se détruisent au moment de la fécondation, après s'être accrues parfois, et avoir pris un aspect remarquable, comme celles des Amphineuriens du genre Chilon. Tantôt, avant que la fécondation ne s'accomplisse, elles sont absorbées peu à peu par l'ovocyte, qui augmente ainsi le volume de sa substance plasmicjue. Ce dernier phénomène semble être assez fréquent chez les Hirudinées, et les Chétopodes oligochœtes {Figures 337 à 34U).

I 3. — Segmentation et feuillets blastodermiques.

Bien que les phénomènes essentiels du développement soient toujours les mêmes, les procédés secondaires sont tellement nombreux et différents,qu'une étude générale serait d'une tropgrande difliculté de lecture.

TROCIIOZOAIHES

Il vaut mieux diviser l'ensemble de ces notions, et examiner clia(|ue tv[)e important l'un après l'autre.

I. Rotifères. — Les Rotifères ressemblent à certains Tiirbellariés, et à divers Arthropodes, en ce qu'ils possèdent deux sortes d'œufs : les œufs d'été et les œufs d'hiver. Les premiers sont pondus, comme leur nom l'indique, durant la belle saison; leur chorion est mince, et leur

Kig. 337 à 340. — Développement des ovules chez les Annélides oLicocnoETES {coupes médianes; d'après les ovules des Enckytrœ'ides). — En ZX!, ovogonies à divers élats de développemenl,; cliiiciinc d'elles, par son accroissement et sa division, donne un ovogemme, dont un seul élément grandit pour devenir l'ovocyte. — Celui-ci absorbe ensuite les autres cellules de l'ovogemme, et les intègre à sa propre masse; les phases de cette absorption sont données par les figures .338 et 330. — Kn 340, l'ovocyte approche de sa maturité; il a absorbé toutes les cellules précédentes, dont les noyaux se sont détruits à mesure.

évolution rapide. Les seconds sont produits durant toute l'année, mais en plus ^M'andc abondance dans le cours de l'automne; ils se seginontcnt liAlivement, puis arrêtent leur développement si le froid intervient, et ne le reprennent (|ue dans le cas du retour des circonstances favorables. — Les œufs d'Iiiver sont \Aus, gros que les autres, et s'entourent d'un

Roule. — Embryologie. 24

370 CIIAIMTHr. NKIIVIÈME

chorion plus épais; ils donnent naissance à des mâles et à des femelles. Les œufs d'été engendrent des femelles, mais parfois ils sont capables de fournir des mâles ; pourtant, le nombre de ceux-ci est inférieur à celui des femelles. Il semble résulter de là que, au moins durant la belle saison, ces dernières sont souvent partbénogénétiques.

Les œufs d'biver sont plus ricbes en deutolécitlie que ceux d'été; l'évolution, toujours abrégée cependant, s'accomplit d'après le mode planulaire. La segmentation est totale; assez souvent, les premières divisions ont pour elfet de partager l'ovule en blastomères semblables; une irrégularité dans la taille, et dans la répartition des granules vitellins, ne tarde pourtant pas à s'effectuer. Finalement, l'œuf se convertit en une planule compacte, dont la périphérie est constituée par des petites cellules, alors que le centre se compose d'éléments plus volumineux, et mieux fournis en deutolécithe. Cette planulation semble s'effectuer suivant un mode intermédiaire entre le procédé direct, et le procédé indirect. De même que dans ce dernier, les petits blastomères supertîciels sont formés, pour la plupart, les uns après les autres, et ils enveloppent progressivement les cellules internes; mais, ce faisant, ils se multiplient avec activité, et les éléments, qui proviennent d'eux, contribuent pour une bonne part à fa(;onner la couche périphérique.

La planule achevée, les deux feuillets blastodermiques sont délimités; l'assise externe est le protectoderme, et l'interne le protendoderme. Le premier se convertit en ectoderme, et se borne à produire le ganglion nerveux. Le second est compact; la plus grande partie de ses éléments demeure tassée dans la partie centrale de l'einbryon, où elle représente l'endoderme; les autres cellules donnent le mésoderme. Celles-ci, un peu plus petites et plus chargées de granulations que leurs voisines, constituent un amas, placé dans la future région buccale. Ce dernier se compose, à son début, d'un petit nombre d'éléments, trois ou quatre; mais ce chillre ne tarde pas à augmenter, par leur multiplication rapide. Cette ébauche mésodermique est destinée à fournir les quelques fibres musculaires, et les cellules conjonctives, de l'organisme; elle correspond, sans doute, au mésenchyme primaire des larves des autres Trochozoaires. — Pendant que le mésoderme buccal prolifère, de nouveaux éléments se séparent du protendoderme vers la région postérieure de l'embryon; ceux-ci, en petit nombre également, quatre en moyenne, sont chargés de donner naissance aux glandes sexuelles. — En somme, l'évolution du méso- ' derme se ramène aux faits suivants : l'abréviation du développement conduit à une planulation telle, que le protendoderme est un feuillet compact; ce feuillet se divise sur place en endoderme et mésoderme; ce dernier, homologue du mésenchyme des Trochophores, se compose de deux masses cellulaires, (]ui se multiplient avec activité, dont l'une engendre un tissu conjonctivo-musculaire, et dont l'autre fournit les éléments sexuels.

L'endoderme reste solide pendant la plus grande partie des phases

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emlirvonnaii'cs, et se borne à augmciiler le nombre de ses cellules. — Une fente prend naissance sur le corps, pendant que le mésoderine s'ébauche; cette fente est une dépression de Tectodernic, (jui s'enfonce dans l'intérieur de l'embryon, et paraît s'y bifurquer. Les deux branches de la bifurcation se mettent en rapport avec les extrémités de l'amas endodermique; puis, semble-t-il, lorsque l'endoderme s'est creusé d'une cavité digestive, l'une d'entre elles constitue le pharynx avec la bouche, l'autre le rectum avec l'anus. Etant donnée la disposition primitive, la jjduche et l'anus se réunissent au fond de la fente. — Cette dernière correspond, en réalité, à un pli du corps, comme si l'embryon était courbé en deux. Celui-ci, renfermé jusque là dans sa membrane ovulaire, se débarrasse d'elle, se déploie, et la bouche se trouve alors séparée de l'anus par un assez grand espace. — Cette genèse, si curieuse, d'un pli du corps par une scission directe à travers l'organisme, et sans que ce dernier se recourbe, est le résultat d'un développement abrégé. Elle n'est pas spéciale aux Rotifères du reste, car on la trouve, toujours amenée par la même cause, chez d'autres animaux, certains Crustacés Décapodes par exemple, dont l'anus se creuse chez l'emltryon tout à côté de la bouche, la queue se façonnant sur place au-dessous du liiorax.

II. Mollusques. — Le développement des feuillets blastodermitiues des Mollusques est des plus intéressants à étudier, car il offre tous les modes possibles, depuis la gastrulation normale jusqu'à une planulalion indirecte avec œufs télolécithcs, en passant par des intermédiaires nombreux. Les altérations, causées par la présence d'un deutolécithe abondant, sont très faciles à reconnaître. Sans insister sur toutes les transitions, il est bon de distinguer quatre cas princi[)aux. Ces cas se rapportent : 1° à un procédé par gastrulation; 2° à une planulation indirecte conduisant à une pbuiule cytulaire; S" à une planulation indirecte et lécilhique succédant à une segmentation totale ; i" à une planulation indirecte et lécilhique succédant aune segmentation partielle, c'est-à-dire s'exercant sur des œufs télolécilhes. La richesse en vitellus nutritif augmente à mesure que l'on passe du premier cas au quatrième.

1° Gaslrulalion. — Le développement des feuillets blastodermiques, par le procédé gastrulaire, existe chez la plupart des Mollusques inférieurs, ou de ceux qui, parmi les autres, ont une organisation relativement simple : les Amphineuriens, les Solénoconques, les ilétéropodes, les IHéropodes, un assez grand nombre de Gastéropodes et de Lamellibranches, comme la Paludine, V Huître, etc.

Le type primitif de cette gastrulation est offert par les Prémollusques, et parla jikipart des Ilétéropodes et des l'téropodes; il est caractérisé par ce fait, (juc les blastomèrcs se ressemblent par la taille, ou peu s'en faut. L'ovule fécondé subit une segmentation totale et égale, ou légèrement mégale; il se convertit en une morule, qui se transforme elle-même en une blastule. La cavité blaslocœlienne de cette dernière est assez étroite,

CIIAPITIU; NEUVIEME

car les éléments du Jilnsloderme sont relativement grands. La gastrule jircnd ensuite naissance par le mode invaginant; l'enléron s'approfondit de plus en plus; l'enléropore, qui |irésente d'abord l'aspect d'une large fente, se rétrécit quelque peu, pour devenir la bouche définitive. Une exception à cet égard est offerte par \a. Paluiline, car l'entéropore de ses larves demeure comme anus des adultes. — Le protectoderme se borne à augmenter le nombre de ses éléments, et persiste comme ectoderme. Le protendoderme, tanl(jt séparé de lui par le reste de la cavité blastocœlienne, tantôt directement accolé à sa face interne, se divise en endoderme et mésoderme.

Dans le premier cas, certaines cellules du protendoderme produisent des éléments, ([ui parviennent dans la cavité biastoca^lienne, et s'y multiplient; il en est ainsi chez les Hétéropodes, par exemple. Cette évolution a lieu suivant le type mésenchymateux,qui ne cesse d'exister. Parmi ces éléments, qui constituent le mésenchyme primaire, les uns s'organisent précocement en cellules conjonctives, ou en fibres musculaires; les autres augmentent en nombre, sans prendre d'aspect défini, et engendrent le mésoderme définitif, qui est toujours mésenchymateux. Ces derniers sont fréquemment désignés pai' le nom A'iniliales mésodenniques; ils sont d'ordinaire en assez faible quantité. Ils se bornent, durant les premières phases de l'évolution, à subir des divisions successives, destinées à accroître leur chiffre, et ne se différencient qu'assez tard en tissus parfaits. Ils sont, au début, séparés les uns des autres, et libres dans la cavité blastocœlienne; ils se réunissent assez souvent, par la suite, en quelques amas symétrii|ues, dont l'un, bien délimité, est chargé de fournir, à lui seul, le péricarde et le cœur.

Dans le second cas, c'est-à-dire dans le cas oîi le protendoderme, s'accolant à la face interne de l'ectoderme, fait disparaître tout vestige de la cavité blastocœlienne, les cellules du mésenchyme primaire, qui donnent hâtivement quelques éléments conjonctivo-musculaires,n'appal'aissent pas, on sont fort réduits. Le feuillet interne se borne à émettre quelques initiales mésodei'miques, qui s'insinuent entre lui et l'ectoderme, et se multiplient pour engendrer l'assise moyenne. Lorsque cette dernière est représentée par un chiffre de cellules assez grand, des vides épars et irréguliers se creusent dans son intérieur. Ces espaces sont homologues de ceux qui, dans le premier cas, correspondent à la cavité blastocœlienne persistante, et occupée parles éléments du mésoderme. Ils évoluent lie mOune, pour donner naissance aux lacunes conjonctives, qui représentent le cœlome de ces animaux.

La plupart des Gastéropodes, et des Lamellibranches, pourvus du procédé gastrnlaire, offrent une particularité intéressante, formant une transilion vers le second mode. La teneur de l'ovule en deutolécithe est plus grande que dans les cas précédents; et ce vitellus, au lieu de se répartir également dans tous les blastomères, se localise dans certains

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(l'entre eux, qui sont par là plus volumineux que les autres. Aussi la seg-menlalioii, toujours totale, est-elle inégale; elle aboutit aune morule, puis à une Llaslule, dont un des pôles est occupé par de gros blasto-. mères, et l'autre par des éléments plus petits. Ce dernier, le pôle formalif des auteurs, est chargé de donner l'ectoderme, alors que l'autre fournit le prutendoderme; cette disposition n'est pas étonnante, car le deutolécilhe s'accumule, d'ordinaire, dans les cellules destinées à faire partie de l'endoderme. La région des gros hlastomères s'invagine, et se convertit en protendoderme; alors que l'autre, la zone ecloderrnique de la blastule, persiste comme ectoderme. La suite de l'évolution concorde avec celle du premier mode. Le protendoderme est séparé de l'ectoderme par un assez vaste espace, reste de la cavité blastocœlienne, où parviennent les éléments du mésenchyme primaire, et où se développent, suivant un type mésenchymateux des plus nets, les cellules mésodermiques.

La Paludina vivipara développe bien ses feuillets blastodermiques d'après le procédé gastrulaire, mais la gastrule est façonnée par incurvation, non par invagination, et l'enléropore se convertit en anus, contrairement ta ce qu'il en est pour les autres Mollusques. Il est très probable qu'une telle dissemblance est le résultat d'une condensation toute particulière de l'embryogénie. La cavité blastocœlienne n'existe pas, ou bien est fort réduite; la phase blastulaire est presque omise, car son trait principal, venant de la présence d'un blastocœle, fait défaut; l'impulsion invaginante s'exerce cependant, et produit une gastrule par incurvation. L'endroit, où l'incurvation se manifeste, correspond à la région postérieure du corps de l'embryon, et l'oriflce de cette dépression, qui n'est sans doute pas l'homologue de l'entéropore des gastrules invaginées, demeure comme anus. La bouche apparaît un peu plus tard, sous la forme d'une dépression ectodermique, qui se dirige vers l'entéron.

2° Planulaiion indirecte produisant une plamile cytuhiire. — Si l'on suppose, dans le cas précédent, relatif à un assez grand nombre de Lamellibranches et de Gastéropodes, que les hlastomères de la zone endodcrmique de la blastule soient assez grands, assez chargés en deutolécilhe, |)our emplir la cavité blastocœlienne, l'impulsion gastrulaire, ne pouvant se traduire par une invagination, se manifestera au moyen d'un recouvrement progressif de cotte zone par les petits éléments de la région ectodermique (pôle formatif des auteurs). En cela consiste le caractère du second moile'. La segmentation aboutit à une morule, dont les gros blaslomères sont peu à peu recouverts par les petits; il se produit ainsi une platiule, d'après le procédé indirect. Cette altération est la conséquence d'une richesse plus grande de l'ovule en dcutolécithe; celui-ci s'accumule, comme toujours, dans les éléments qui doivent appartenir à l'endoderme, augmente leur taille, et les rend assez gros pour que la

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cavité blastocœlienne ne puisse se creuser clans lamorule. — LesGastcropo(les|>uImonés,lii plupart desOpisthohranchcs, divers Lainelliliranches, tels que le Taret, eiiyendrent, par ce moyen, leurs feuillets blastodermiques.

La sejjmentation est totale et inégale. L'inégalité se montre dès le déliiil de la division ovulaire, et s'accentue sans cesse par la suite; à mesure qu'elle s'ell'ectue, les petits Llastomères, plus nombreux que les autres, et moins fournis en deutolécithe, se portent autour de ces derniers, et finissent par les envelopper complètement. C'est là un exemple