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Fig. 341 à :!48. — Dévkloppkment dks fkuii.lets BLASTOtiERMiouES chez les Mollusques; premier cas. {Coupes médianes et longitudinales; d'après Kowalevsky sur les Solénoconques du genre Denlalium). — En 341, segmentation totale, et d'abord égale, de l'ovule en deux blastomfcres. — Kn 342, suite de la segmentation. — Kn 343, jeune blastule. — KnSi'i, blastule parvenue à sa période d'état: les éléments, chargés de donner le protendoderme, sont plus gros que les autres, et leur ensemble commence à se déprimer. — En 34"), jeune gastrule; les éléments de la zone protemlodermique, d'abord déprimés, commenceni à s'invaginer dans le blastocwle, et circonscrivent déjfi un petit entéron; de plus, certains d'entre eux produisent des initiales mésodermiipies, dont une est représentée dans la figure. — En 34('), gastrule plus âgée; l'entéron est devenu plus grand. — En 3i7, gastrule encore plus âgée; les initiales mésodermii|ues augmentent en nombre. — En 3'iX, gastrule arrivée à sa période d'état, et revêtant déjà l'aspect particulier aux Ilentales; l'entéron s'est converti en intestin; le prolcndodc^nie s'est subdivisé en endoderme délinitif, qui entoure la cavité intestinale, et en mésoderme, composé de cellules mésencliymaleuses (|ui proviennent des initiales.

Dans la figure 345, un tiret, partant du mol Protendoderme, devrait aller vers les cellules qui limitent directement l'entéron.

caractérisli(|iie de piamilaliou indirecte, succédant à une segmentation totale, et aboutissant à uiu^ planule cytulaire. Lorsque s'achève cette

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succession de phénomènes, l'œuf est converli en une planule solide, composée d'une assise extérieure de petites cellules, et d'un amas central de gros blastomères peu nombreux; ceux-ci représentent le prolendoderme, et les premiers le j)rotectoderme. Ce dernier feuillet se borne à persister comme ecloderme définitif. Des gros éléments du protendoderme se séparent quelques cellules un peu plus petites, deux d'ordinaire, qui sont les initiales du mésoderme; le protendoderme se divise ainsi en mésoderme et endoderme.

Pendant cette évolution, des vides se creusent entre le protendoderme et l'ectoderme. Ils sont homologues de ceux qui, dans le premier mode, proviennent directement du blastocœle; ils occupent même situation, subissent même développement, et n'apparaissent d'une manière aussi tardive, que par suite de l'opposition faite par les gros blastomères au creusement hàtif d'une cavité blastocœlienne.Cet espace s'amplifie peu à peu, et les initiales mésodermiques, se séparant à la fois les unes des autres etde l'endoderme, deviennent libres dans son intérieur; plusieurs produisent, comme dans le premier mode, quelques éléments conjonctivo-musculaires définis; les autres se multiplient rapidement, pour fournir le mésotlerme de l'adulte. Celles-ci, étant donné leur rôle important, se séparent les premières du protendoderme, et sont relativement plus grosses que leurs voisines. L'évolution du mésoderme se poursuit d'après le mode mésenchymateux.

L'endoderme reste compact, tout d'abord, car les quelques blastomères qui le composent ne se dissocient pas; ils se divisent, et augmentent en nombre tout en demeurant accolés. Finalement, une cavité entérique se creuse entre eux. Cette cavité est d'abord close; puis deux dépressions ectodermiques, allant à sa rencontre, la font communiquer avec le dehors par une bouche et un anus.

En résumé, ce second mode est une simple modification du premier, due à la présence, dans l'ovule, d'une plus grande quantité de deutolécithe. Ce dernier empêche la gastrulation normale, car il s'oppose au creusement d'un blastocœle, et ne permet son apparition que d'une manière tardive. — Les modes suivants monirent des altérations plus profondes encore, tenant à l'existence d'un vitellus nutritif plus abondant. Ces altérations sont telles, qu'elles seraient capables d'induire en erreur sur l'homologie, et sur la provenance exacte des feuillets, si la série progressive, suivie dans cet exposé, ne mettait pas chaque chose en sa place.

3° Planulalion indirecte succédant à une segmentation totale, et produisant une planule lécithique. — A. Si, partant du second mode, on admet que la teneur en deutolécithe, plus grande encore, soit telle, que certaines cellules de l'endoderme contiennent une quantité considérable de réserves nutritives, et ne puissent se diviser à cause d'elles, on aura le troisième procédé. Quelques-uns des éléments enveloppés se multi-

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plient seuls, pour produire le mésoderme avec l'endoderme; les autres, peu nombreux et énormes, constituent un amas vitellin interne, qui est absorbé par l'embryon, au fur et à mesure de son évolution. De plus, comme cette richesse en deutolécithe amène une grande condensation du développement, les cellules, qui donnent le mésoderme et l'endoderme par leur multiplication, apparaissent hâtivement, au début de la division ovulaire, et n'attendent pas pour cela que l'ectoderme ait entouré tout l'embryon.

Ce procédé est assez rare; il existe chez quelques Gastéropodes. 11 est bien connu, depuis les recherches de Bobretzky sur la Nassa mutabilis.

L'altération des phénomènes est ici fort grande; cependant les homologies ne sont changées en rien, et l'entéropore ne modifie même pas sa place habituelle. Cette dernière est aisée à voir dans le premier mode, puisque l'entéropore est l'orifice même de l'invagination gastrulaire. Elle l'est moins dans les autres procédés, car aucune dépression ne se manifeste; et cependant la bouche prend toujours naissance à l'endroit qu'occuperait l'entéropore, s'il s'était formé. L'exposé précédent permet de voir comment le second mode se rattache au premier; l'enveloppement du protendoderme par le protectoderme se ramène, sans difficulté, à un enfoncement, à une simili-invagination, du premier dans le second. Le point, où se rejoignent les extrémités du protectoderme recouvrant, est l'homologue de l'orifice de l'invagination, si celle-ci s'était creusée; et par suite, ce point est situé exactement à la place de l'entéropore des gastrules. Aussi, toujours en suivant cette homologie, voit-on, dans le second mode, la bouche se percer à l'endroit même où le protectoderme se ferme, endroit qui correspond à l'entéropore; il en est de môme dans le troisième procédé.

B. — Avant que la segmentation ne commence à s'effectuer, chez la Xassa mutahilis, le deutolécithe est à peu près réparti également dans la substance ovulaire. (cependant, un des pôles de l'œuf, où débutera la division, et directement opposé à l'emplacement futur de la bouche, est plus riche en vitellus évolutif. — La segmentation est d'abord totale et inégale, car l'ovule se partage en deux blastomères, dont le plus petit est celui qui porte le pôle à blastolécilhe; elle devient ensuite partielle et fort inégale, car le gros blaslomère ne se divise plus. Le vitellus évolutif, (jui est abondant dans le petit élément, se ramasse déplus en plus en un point délcrmim'' de ce dernier; la segmentation continue à mesure. Aussi le petit blaslomère finit-il par se scinder en trois ou quatre grosses cellules, surtout riches en deutolécithe, et un chiffre assez grand d'autres cellules, minuscules, serrées les unes contre les antres, constituées seulement par du vitellus évolutif.

L'iKuf segmenté se compose alors du volumineux blastomèrc primitif, et des quelques gros éléments, surmontés des minimes cellules, qui proviennent du petit blaslomère primordial. La division ovulaire n'est pas

CHAPITUK NF.llVIEMR

achevée; etcependanl, parsuitede la dissemblance qu'entraîne ledeutolécithe abondant, les deux feuillets blastodermiques initiaux sont délimités. Le protendodoime est représenté par l'ensemble du vf)lumineux blastomère, et des gros éléments produits en second lieu. Quant au protectoderme, il est constitué par l'amas, en forme de calotte, des petites cellules blastolécithiques; il n'a plus qu'à se compléter, en enveloppant

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