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Fig. 349 à .'îr)2. — DEivKi.ori'EMF.NT des feuillets blastodermkjues chez les Mollusoues; deuxième, troisième, el qualrième cas. {Coupes viédianes et longitudinales, diai/rammatiques). — Kn 34f, deuxième cas : planule cytulaire, succédant à une segmentation totale, et façonnée par le procédé indirect. Des vides se creusent, par la suite, entre le protectoderme et le protendoderme; celui-ci fournit les initiales mésodermiques, et se perce à son tour d'un enléron, qui communique avec le dehors par une liouche; et la larve devient semblable, comme structure générale, à celle de la (igure .'Î4S. — En :J50, troisième cas: le volumineux blastomère initial, répondant à un protendoderme lécithique, est surmonté par une calotte protectoderniique, qui recouvre un protendoderme cellulaire, dont les éléments sont chargés de fournir le niésoderme et l'endoderme; le protendoderme lécithii|ue est absorbé au fur et à mesure que la calotle progresse, et que les feuillets s'organisent. — Kn 351, début du quatrième cas; planule lécithique, composée d'une volumineuse vésicule vitelliue, que recouvre un petit blastoderme. — En 3a2, suite du quatrième cas; le blastoderme grandit, se divise en feuillets, et façonne le corps, en se nourrissant à mesure du deutolécilhe de la vésicule vitelliue.

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iH-ogressivement le protendoderme, par le même procédé que dans les hhinuli's indirectes normales. — Au fur el à mesure de cette proj^ression, et pendant qu'elle commence, deux cellules se séparent du protendoderme, et se rangent au-dessous du protectoderme; elles sont les iniliales mcsodennii/ues, qui se multiplient, et accompagnent ce dernier dans son mouvement; la plupart des éléments du mésoderme se placent, en etTet, un peu en retrait sous la calotte protectodermique. Puis, lorsque celle-ci entoure déjà la moitié du protendoderme, les gros éléments, issus du pe4it hlastomère initial, se multiplient à leur tour, et engendrent des cellules qui agissent comme celles du mésoderme, c'est-à-dire se disposent vers les bords de la calotte, et en dessous d'elle. Ces dernières venues constituent l'endoderme définitif. — Seul, le volumineux blastomère ne se segmente jamais; son rôle se borne à servir de réserve nutritive.

Dès lors, l'évolution se simplifie. L'énorme blastomère deutolécilliique est enveloppé peu à peu par une calotte qui progresse sans cesse; cette calotte n'est autre que le protectoderme, qui entraîne au-dessous de lui, el un peu en arrière de ses bords, les cellules du mésoderme et de l'endoderme. Finalement la calotte, ayant achevé son mouvement, se complète, et se ferme dans la région de l'œuf opposée à celle où la segmentation avait commencé; cette région occupe la place de l'entéropore des gastrules, et c'est là que la bouche prendra naissance; aussi peut-on la nommer la zone buccale de l'embryon. Le protectoderme est alors représenté par une couche ininterrompue, qui entoure le blastomère deutolécithique, et acquiert, comme dans les cas précédents, la stricte valeur d'un ectoderme. Dans la zone buccale se trouvent, audessous de cet ectoderme, d'abord une assise de cellules mésodermiques, puis une rangée d'éléments endodermiques.

Le mésoderme évolue suivant le type mésenchymateux déjà connu ; le cœlome lacuneux se perce, au travers de lui, par les procédés habituels; il est donc inutile d'insister à leur égard. — Quant à l'entéron, il se façonne aux dépens d'un espace vide, qui naît entre la rangée endodermique de la zone buccale, et le blastomère à deutolécithe. Cette cavité grandit lentement; lors de son apparition, elle est limitée en dedans pai- le vitelius du blastomère, et en dehors par l'endoderme; celui-ci l'enveloppe peu à peu, en tapissant la surface du vitelius, et, finalement, l'entéron se trouve cinionscril pur l'endoderme seul. Avant que ce phénomène ne s'achève, le vitelius nuhilif était ca])able de pénétrer directement dans la cavité euléiique; par conlie, lorsqu'il est terminé, il n'y arrive que par ijillusion. Cet entéron est homologue de celui du second mode; car, placé C(uiime il l'est, entre l'endoderme et le gros blastomère, ce dernier faisant partie, originellenuMit, du protendoderme, il occupe, dans les deux cas, la môme situation.

Les feuillets blastod(M-mi(|ues ont, dès lors, fail leur apparition, et sont plus ([u'ébauchés; ils poursuivent leur évolution en produisant les tissus et les organes de l'économie, et cela en empruntant sans cesse

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leurs substances nutritives au vitellus du gros blastomère. Celui-ci constitue une vésicule vilelline interne, qui donne à l'embryon la valeur d'une planule lécilhique, et se résorbe peu à peu, jusqu'à disparaître au moment où le (léveloppement s'acbève. Ce procédé si remarquable découle du second, car, en allant au fond des choses, il ne diffère de lui que par une plus grande abondance du deutolécithe, qui détermine la présence d'une réserve nutritive.

4° Planulaiion indirecte succédant à une segmentation partielle^ et aboutissant à une planule lécilhique. — A. Ce mode, qui est particulier aux Céphalopodes, dérive du troisième par une richesse, plus grande encore, de l'ovule en deutolécithe. En conséquence, la majeure partie du vitellus évolutif est, dès avant la fécondation, ramassée en une petite cicafricule, que supporte la volumineuse masse nutritive; l'œuf est donc télolécithe. Ensuite, en comparant au troisième mode, ce surcroît de vitellus nutritif n'est pas réparti également dans l'ovule; tout en étant considérable, il se reporte sur un des côtés de l'œuf, de sorte que la zone buccale, homologue de l'enléropore des gastrules, au lieu d'être diamétralement opposée au pôle où la segmentation commence, et où se trouve la cicatricule, lui est conligui'. La différence qui existe sous ce rapport, entre le quatrième procédé et le précédent, est toute d'apparence, puisque cette dissymétrie résulte d'une répartition inégale du surplus du deutolécithe.

La genèse des feuillets, dans ce quatrième mode, est aisément comprise d'après le troisième; il est nécessaire, également, d'avoir sans cesse présente à l'esprit cette notion que, l'amas de deutolécithe contenant encore du vitellus évolutif, les cellules, qui recouvrent progressivement cet amas, en partant de la cicatricule, ne proviennent pas de cette dernière même, mais se détachent à mesure du deutolécithe. La cicatricule se borne à leur fournir des noyaux, de proche en proche. II suffit de se reporter, àansV Embryologie générale, au paragraphe consacré à laplanulation indirecte, pour concevoir le fait.

B. — Le quatrième mode se divise en trois cas principaux, dont le premier se rattache directement au troisième procédé. Les ditférences entre ces types tiennent à la teneur variable de l'œuf en matériaux nutritifs, le dernier étant celui dans lequel ceux-ci sont le plus abondants.

Le premier cas rappelle de très près le mode des Nassa; il est relatif aux embryons pélagiques d'un Décapode indéterminé, dont le développement a été suivi par Grenacher. Les différences avec les Nassa sont les suivantes : la vésicule vitelline est beaucoup plus grande; la zone buccale n'est pas tout à fait diamétralement opposée à la cicatricule, où commence la segmentation. Cette cicatricule débute par produire le manteau; le recoi-ivrement du vitellus s'effectue avec lenteur, de sorte que certains organes, plusieurs des bras par exemple, sont déjà ébau-

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elles, avanl que ce [ihénomène soit accompli. De même que pour les cinbrvons de Nassa, la vésicule vitelline est interne, c'est-à-dire placée dans le corps.

Les Argonautes font partie du second cas. Leurs principales particularités tiennent au sac vitellin, plus gros que dans le mode précédent, et extérieur à l'embryon, au lieu d'être contenu dans son organisme. Puis, à mesure que révolution progresse, le sac, moitié par résorption, moitié parce que l'embryon l'enveloppe, finit par devenir interne.

Le troisième cas est offert par les Seiches, les Calmars, etc.; leur vésicule vitelline est si grande, qu'elle est toujours placée en dehors de l'embryon, et lui est appendue; ce fait était déjà connu d'Aristote. La cicatricule se segmente, pour donner un blastoderme, composé d'abord d'une seule couche de cellules. Ce dernier s'épaissit ensuite, partie par lui-même, partie par des emprunts constants, faits à la masse vitelline, en lui enlevant le reste du blastolécilhe qu'elle contient; il se dispose sur plusieurs couches superposées. La multiplication s'effectue de préférence sur les bords du blastoderme, tout comme elle se manifeste sur les bords de la calotte chez les Nassa. L'assise externe donne l'ectoderme; les cellules internes, placées entre l'ectoderme et le vitellus, représentent le protendodcrme, et engendrentle mésoderme et l'endoderme. Ces feuillets évoluent d'une manière semblable à celle offerte par les Amassa; seulement la bouche, qui, dans le premier cas du présent mode, est encore assez éloignée de la cicatricule et du petit blastoderme initial, est ici reportée sur les bords mêmes de ce dernier, car la vésicule vitelline reste extérieure à l'embryon.

Pendant que le petit être s'ébauche au moyen du blastoderme seul, la vésicule vitelline s'entoure régulièrement, et progressivement, toujours à l'aide d'emprunts faits au deutolécithe, suivant le mode propre aux planulations indirectes, d'une couche cellulaire à deux assises. L'assise externe est une dépendance de l'ectoderme; l'assise interne, la membrane péri-vitelline des auteurs, correspond à une prolongation du protendodcrme. Toules deux se bornent à entourer la vésicule, et à lui fournir une membrane enveloppante, qui se complète avec une grande lenteur. Elles ne prennent aucune part à la genèse des organes embryonnaires, et (iispai-aisscnt à mesure (|ue le deutolécithe se résorbe; elles se continueiil, dans la zone blastodermique, avecl'ecloderme etle [irotendoderme de celle dernière.

III. Tentaculifères. — Le type des Tentaculifères, tout en étant représenté dans la nature actuelle par des êtres moins nombreux que celui des Mollusques, est pourtant moins homogène; il comprend les quatre classes des Brachiopodes, des Bryozoaires, des Phoronidiens et des Sipunculiens. Celle absence d'unité tient à ce (|ue, tout en oll'rant une structure rcdalivement simple, ces animaux, malgré leurs aldnilés embryologiques, édifient leur organisme d'après des plans assez diffé-

rents; contrairement aux !\Io]lusques,qui, semblables en cela aux Arthropodes et aux Vertébrés, perfectionnent leur économie suivant la même direction. — D'ordinaire, les œufs des Tcntaculifères sont pauvres ea vitellus nutritif; aussi les développements gastrulaires sont-ils fréquents. Comme, tout en ayant des affinités indiscutables, tout en étant reliées même dans la nature actuelle par des formes de transition, telles que les Rhabdopleiari, qui unissent les Bryozoaires aux brachiopodes, ces classes sont assez distinctes les unes des autres, il est plus aisé de les étudier séparément. Cette diversité des descriptions n'empêchera pas, cependant, de montrer l'identité complète des procédés, sauf danslecas des Brachiopodes, au sujet desquels il convient de faire de grandes réserves.

Bn.^cinopODES. — Le développement de ces êtres mérite d'être examiné à nouveau, pour ce qui touche aux feuillets blastodermiques. Les recherches des auteurs, et notamment celles effectuées par H. de Lacaze- Duthiers et par Kowalevsky, permettent de croire à la présence, suivant les types, du mode gastrulaire ou du mode planulaire.

Les observations de Kowalevsky remontent à 1874; elles ont porté sur VArgiope Neapolilana. — L'ovule, pauvre en deulolécithe, subit une segmentation totale; il se transforme en une morule, puis en une blastule, pourvue d'une cavité blastocœlienne assez ample, et, enfin, en une gastrule par invagination. La gastrule s'accroît quelque peu; et son cntéropore, qui ne se clôt pas, devient excentrique. Le protectoderme, comme toujours, se convertit en ectoderme définitif. Quant au protendoderme, s'il faut en croire les assertions de Kowalevsky, il se partage, en endoderme et mésoderme, suivant le procédé entérocœlien. L'entéron émet latéralement deux diverticules symétriques, qui soulèvent le protendoderme à leur niveau; ces expansions s'insinuent entre l'ectoderme et la couche dont elles dérivent, ferment leur ouverture, qui les faisait communiquer avec la cavité entérique, et se changent en vésicules closes. La gastrule possède ainsi, dans son blastocœie, deux vésicules qui grandissent, et comblent peu à peu ce dernier. Leurs parois fournissent les tissus mésodermiques, et leurs cavités produisent le cœlome. La portion du prolendoderme qui n'est pas intéressée dans ce mouvement, et reste autour de l'entéron, persiste comme endoderme définitif. Le procédé entérocœlien est ici, toujours d'après les études publiées par Kowalevsky, des plus nets.

Ces observations, étant donnée l'autorité de l'illustre embryologiste, ont été acceptées depuis par tous les naturalistes, et sans aucune restriction; il est probable cependant qu'elles sont en partie inexactes, pour ce qui tient à la genèse entérocœlicnne du mésoderme. Les Brachiopodes sont, en effet, très proches des Bryozoaires; la transition, effectuée des uns aux autres par le genre Rliabdopleura , con[ri\)n& à le prouver. Or les seconds, et cela d'une manière indiscutable, engendrent leur feuillet

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moyen par un procédé schizocœlien des plus francs. Si, par suite, les deux faits étaient exacts, il faudrait bouleverser toutes les notions acquises, d'après le développement des autres animaux, sur l'homologie du inésoderme avec lui-même dans l'étendue d'un groupe naturel. Cette homologie serait réelle pour tous les Métazoaires, sauf pour les Bryozoaires et les Brachiopodes. Une telle conclusion paraît inadmissible, du moins dans l'état présent de la science embryologique. — En outre, il convient de ne pas oublier, pour mieux montrer combien il est juste de réserver cette question des Brachiopodes, que les recherches de Kowalevsky n'ont pas été poursuivies d'après la méthode des coupes, dont l'emploi donne seul des résultats certains, dans l'examen de ces transformations si passagères. L'auteur de ce livre se permet d'ajouter, en sus, qu'en observant, par transparence, les premières phases embryonnaires des l'horonidiens, il a vu un aspect semblable à celui ilécrit, et dessiné, par Kowalevsky d'après ÏAnjiope: c'est-à-dire l'entéron divisé, par deux étranglements, en trois parties communiquant entre elles. Cette disposition était pourtant toute d'apparence; elle résultait de la projection, sur l'entéron, de petits sillons creusés sur l'ectoderme, et semblables à ceux qui se montrent aussi chez les larves des Brachiopodes. Cependant l'entéron des Phoronis reste simple, et le cœlome se forme en dehors de lui. — Aussi, jusqu'à plus ample informé, semble-t-il plus exact d'admettre que le cœlomésoderme des Brachiopodes se développe, dans le procédé gastrulaire, suivant un mode identique à celui qui va être décrit pour les Sipunculiens et les l'horonidiens, c'est-à-dire par un schizocœle qui évolue d'après le type é|iithélial.

Les observations de II. de Lacaze-Duthiers ont porté sur les Theciditim. Les œufs, gros, et plus riches en deutolécithe que ceux des Argiope, se segmentent, et se changent en morules, puis en hlastules munies d'un blastocœle très étroit; par suite, aucune invagination gastrulaire ne peut se produire. Les blastomères continuent à se diviser, et la cavité blastocœlienne se comble, par l'effet de cette augmentation incessante du nombre des cellules. Finalement, l'embryon est converti en une masse compacte, formée de plusieurs couches emboîtées. La couche externe est l'ectoderme; les autres représentent le protendodermc. Trois cavités, indépendantes les unes des autres, se creusent, semble-t-il, dans ce dernier; la médiane est l'entéron, les deux autres correspondent probablement aux espaces cœlomiques latéraux, aux deux vésicules des embryons d'Argiopes. L'entéron devient ensuite le tube digestif.

Cette indépendance mutuelle, chez les Thécidies, des ébauches de l'entéron et du cœlome, est incapable de venir à l'appui des réserves signalées plus haut; le développement de ces animaux est, en eiïet, plus condensé que celui des Argiopes, et la discussion, pour êlre précise, doit porter sur ces dcrMièrcs seules. La condensation embryonnaire est ici dénotée par l'abondance plus grande du deutolécithe dans l'ovule.

CHAI>ITHR NEUVIESIE

et par la genèse des feuillets primitifs, qui s'efTectue suivant un mode intermédiaire entre laldaslulation et la planulatioii, plus proche encore de celle-ci que de celle-là. — Quoiqu'il en soit, les observations concordent pour montrer que les ébauches du cœlomésoderme sont épithéliales. Sans doute, comme chez les Phoronidiens et les Sipunculiens, la majeure partie du mésenchyme primaire forme deux bandelettes mésodermiques, dont chacune se creuse d'une cavité cœlomique ; le tout s'accroît ensuite, se régularise à mesure, et affecte peu à peu une disposition épithéliale. Seulement, s'il faut en juger d'après la structure de ^

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Fig. 353 à 366. — Segmentation ovulaire et genèse des feuillets primordiaux chez les Phobo- NiDiENs {coupes médianes et longitudinales, dessinées en silhouette, cliaque cellule étant représentée par une plaque noire; en outre, les coupes des figures .360, .363, .365, sont, accompagnées de dessins montrant les contours des embryons sur lesquels elles ont été pratiquées. D'après le Plioronis Sabalieri). — En 353, 354, 3.55, segmentation de l'ovule, totale et égale, ou peu inégale. — En 3.56 et .3.57, genèse de la blastule. — En 358, aplatissement (le la blastule, préliminaire à l'incurvation, qui va se manifester. — En 3.59, . début de l'incurvation. — En .360 et 361, l'incurvation s'accentue; 361 donne le contour de l'embryon, dont la coupe médiane et longitudinale se trouve représentée par la ligure 360. — En .362, l'incurvation étant à peu près terminée, l'embryon a nettement revêtu l'aspect d'une gastrule. — En liiSS et .364, coupe et contour d'un embryon un peu plus âgé, dont l'entéron devient plus profond. — En 365 et 366, coupe et contour d'une larve plus âgée que la précédente, et qui ne va pas tarder à produire son mèsoderme.

La suite de ce développement, destinée à montrer la genèse du mésoderme, est donnée, en coupes réelles, par les figures 324 à .330.

l'adulte, car des observations précises n'ont pas encore été faites à ce sujet, le mésoderme dos Brachiopodes redevient mésenchymateux; on ne trouve en ell'et, dans l'organisme détînitif, qu'un polycœlome con-

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KouLE. — Embryologih

verti en un appareil irrigaleur, semblable à celui des Trochozoaires dont le feuillet moyen est mésenchymateux, et non en un oligocœlome awt.^ parois régulières.

Bryozoaires. — De même que les Brachiopodes, ces êtres montrent, suivant les types, un développement blastulaire, ou une évolution planulaire. Le premier existe chez les Endoproctes, qu'il est permis de considérer, à bien des égards, comme des Bryozoaires primitifs; le second chez les Ectoproctes, où il paraît être fort commun, sinon général.

A. — L'embryogénie des Endoproctes est surtout connue par celle de la Pedicelline, que Hatschek a suivie. L'ovule contient peu de deutolécithe; celui qu'il renferme, se ramasse, au fur et à mesure de la segmentation, dans les éléments qui doivent constituer le protendoderme; cela d'après un procédé analogue au mode déjà signalé pour les Mollusques. Ayant passé par la phase morulaire, l'embryon se transforme en une blastule, munie d'un blastocœle assez étroit, et dont les blastomères sont dissemblables. Ceux qui vont donner le protendoderme sont plus gros que les autres; la région qu'ils occupent est souvent nommée, par les auteurs, le pôle végétatif, et l'autre le pôle animal, de môme que chez les Mollusques, et les autres animaux qui offrent de pareils phénomènes. La gastrule prend ensuite naissance par invagination, la zone protendodermique s'enfonçant dans la cavité blaslocœlienne. L'entéropore se ferme ensuite; les cellules, qui le bordaient, se multiplient pour engendrer la région dite le vestibule de la larve, sur laquelle la bouche, avec l'anus, vont se percer à nouveau, peu après l'occlusion de l'entéropore.

Durant ce temps, le protendoderme se partage en endoderme et mésoderme. Ce dernier dérive de deux cellules volumineuses, les initiales mésodermiques, qui se séparent du protendoderme non loin de l'entéropore, et se glissent dans les étroits espaces vides, dérivant du blastocœle, placés entre les deux feuillets primordiaux. L'assise moyenne des Bryozoaires adultes est presque aussi peu complexe que celle des Rotifères; aussi lemésenchyme primaire a-t-il peu à faire pour atteindre son organisation définitive. Les initiales se divisent; les cellules, qui proviennent d'elles, se scindent à leur tour, se séparent les unes des autres, en produisant de la substance fondamentale, et subissent une franche évolution mésenchymateuse. De même que chez les Rotifères, es cellules, qui doivent fournir les éléments sexuels, se délimitent hâtivement, et constituent des initiales sexuelles précoces; l'apparition rapide de ces dernières est due sans doute, comme pour les Holilèros, à la simplicité de structure du mésoderme.

B. — Un Ectoprocte, la Tendra zostericola, étudiée par Repiachofl", établit une transition entre la gastrulation et la planulation. — Une

TKOCHOZOAinES 387

lilastulo prend naissance, dont les blastomères, au nombre de quatre, de la zone prolondodermique {zone orale ou pôle vri/rlatif dcf, auteurs), sont encore plus gros que leurs correspondants de la Pédicelline. Leur face externe ne déborde pas le niveau des éléments de la zone protectodermique, mais leur face interne s'avance, dans la cavité blastocœlienne, en une volumineuse saillie. La croissance progressive de cette saillie, qui comble peu à peu le blastocœle, est le seul indice de l'invagination. — Ce dernier pbénomène, assez altéré pour consister en un simple agrandissement (les cellules qu'il atteint, n'aboutit donc pas à la production directe d'une cavité entérique. Celle-ci naît de la façon suivante. Pendant qu'ils s'avancent dans le blastocœle, les quatre éléments protendodermiques se divisent de manière à former deux assises cellulaires, et l'entéron se creuse entre elles. Tout en grandissant, ce dernier s'ouvre au dehors par un entéropore ; de même que pour les Pédicellines, cet orifice ne tarde pas à se fermer parla suite. — Le protendoderme évolue comme précédemment.

C. — Dans la planulation, fréquente chez les Ectoproctes, l'ovule est pourvu d'une réserve abondante de vitellus nutritif. Cependant la segmentation est totale, et même égale dans son commencement; pour la comprendre, il faut concevoir la sphère ovulaire placée suivant une orientation déterminée, et toujours la même, de manière à présenter des plans verticaux et des plans horizontaux. L'ovule se divise verticalement en deux blastomères, puis en quatre d'après un nouveau plan vertical perpendiculaire au premier, puis en huit suivant un plan horizontal; il se partage ensuite en seize, et trente-deux segments, au moyen de nouveaux plans verticaux, perpendiculaires l'un à l'autre, et bissecteurs des angles formés par les deux premiers. Comme il ne s'est manifesté qu'un seul plan de division horizontal, l'ovule est converti en une masse cellulaire solide, constituée par deux assises cellulaires superposées, comprenant seize éléments chacune, et tous égaux. — Une telle régularité n'existe pas toujours; cependant, la présence d'un seul plan horizontal, modifiant l'ovule segmenté en un disque composé de deux couches cellulaires, paraît être constante.

L'inégalité, entre les blastomères, commence ensuite. Quatre blastomères centraux de l'assise inférieure grossissent, et deviennent plus volumineux que les autres; ils doivent former le protendoderme, et sont les homologues, sous tous les rapports, même sous celui du nombre, de ceux qui constituent la zone protendodermique des embryons de la Tendra. Ils composent effectivement la zone protendodermique des jeunes Ectoproctes, car ils s'enfoncent dans l'intérieur de la larve; les autres éléments de la couche inférieure passent en dehors d'eux, pour les séparer de l'extérieur, (^es derniers, joints à ceux de la rangée supérieure, donnent l'ecloderme seul; les quatre internes fournissent le protendoderme, qui se partage on mésoderme et endoderme suivant des