CllAl>lTnE NEUVIÈME

procédés peu connus encore, mais no paraissant pas différer beaucoup de ceux offerts par les autres Bryozoaires. Les cellules endodermiques restent chargées de granulations vitellincs dui'ant un temps assez long.

Phoromdiens. — Lovule de ces animaux, représentés dans la nature actuelle par un seul genre, le genre Phoronis, contient une quantité assez importante de deutolécithe. Cependant, son développement s'effectue suivant un mode gastrulaire; mais la gaslrulation se manifeste par incurvation, à cause de la grande taille des blastomères et de la petitesse du Ijlastocœle. Le type choisi pour cette description est le Phoronis Sahatieri Roule (PA. psaimnophila Cori), fréquent, en France, dans l'étang de Thau, près de Cette.

La segmentation est totale et égale. L'ovule se modifie en une morule, puis en une hlastule, dont la cavité blastodermique est petite, car les blastomères sont longs, et semblables à des cônes juxtaposés; tous sont égaux, et l'on ne remarque aucune division en zones distinctes. L'influence invaginante se fait sentir; mais ne pouvant introduire une partie du blastoderme dans l'étroit blastocœle, elle se traduit par une incurvation totale de l'embryon. Ce dernier s'aplatit, devient ovalaire, de sphérique qu'il était, et, en môme temps, s'incurve à la manière d'un disque, qui se déprimerait en son centre. Par l'eiTet de l'aplatissement, le blastoderme est divisé en deux couches juxtaposées par leurs bords : l'une, qu'il est permis de nommer supérieure, et l'autre inférieure, pour mieux faire saisir le phénomène. L'embryon s'incurvant de plus en plus, la dépression s'accentue à mesure, et s'approfondit sans cesse; partant, l'une des couches, l'inférieure, devient interne par rapport à la supérieure. Lorsque ce mouvement est achevé, la hlastule se trouve transformée, par une incurvation véritable, en une gastrule; l'entéropore, qui correspond à l'orifice de la dépression, d'abord fort large au moment où l'incurvation commence, se rétrécit de jilus en plus, mais ne se ferme pas, et constitue la bouche [Figures 353 à 366).

Le protectoderme de la gastrule se convertit en ectoderme définitif. — Le protendodernie, qui reste séparé de lui par un espace dérivé de la cavité blastocœlienne, se partage en endoderme et mésoderme. Pour cela, il émet, sur toute son étendue, un certain nombre d'éléments, qui parviennent dans l'espace blastocœlien, et s'y organisent en un mésenchyme primaire. Certains d'entre eux, voisins de l'anus qui achève alors de se percer, se multiplient plus que les autres, et se disposent en deux amas épais, placés symétriquement de part et d'autre de la ligne médiane : les bandelettes mésodenniques. — La quantité d'initiales est assez grande, pour permettre de produire un mésenchyme primaire abondant. Une partie de ce dernier s'organise en un tissu conjonctivomusculaire, qui dessine dans la cavité blastocœlienne des travées irrégulières ; l'autre engendre les bandelettes. Celles-ci donnent naissance à presque tout le mésoderme définitif. Les premiers éléments ne consli-

TROCIIOZOAinRS

tuent aucun organe important, si ce n'est peut-être les parois île l'appareil circulatoire sanguin, composé de vaisseaux, qui renferment un plasma charriant des globules rouges. Ces cavités vasculaires proviennent sans doute, et directement, du blastocœle; en conséquence, les éléments libres du mésenchyme primaire doivent contribuer, pour la plus grande part, à la genèse de ces globules. Des observations précises manquent encore à cet égard [Figures 324 à 330).

Les deux bandelettes, composées à leur début de cellules juxtaposées,

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, n ^ercpc:re

Fig. 367 à 300. — Phases gasthulairks des 'I'entaculifkres (coupes médianes et langiludinales, en silhouettes). — En 367, gaslrule d'un Bryozoaire Èniloprocle, la Pedirellina echinnla; les deux grosses cellules inférieures sont les initiales mésodermiques. D'après Hatscliek. — En 368, gastrule d'un Rraehiopode, VArgiope neapolitnnn ; d'après Kowalevsky. — En 360, gastrulc d'un Sipuneiilien, le Sipunrulus nuilits; les deux espaces blancs supérieurs sont les coupes du canal circulaire qui entoure la plaque céplialique; l'amnios n'a pas encore pris naissance. D'après llatschek.

évoluent ensuite il'après le mode épithélial. Une cavité se creuse dans chacune d'(dlcs, et s'amjdilic, en refoulant les élémenls qui lentourenl; ceux-ci finissent par se mettre sur un seul rang, et forment une paroi propre à l'espace qui vient de naître; ce dernier est l'ébauche du

390 ClIAl'lTIU; NKllVIÈMK

cœlome, comme la paroi est celle du mésoderme définitif. Les bandelettes se sont converties, par ce moyen, en vésicules closes; celles-ci grandissent, s'appliquent, d'une part contre l'endoderme pour donner une splanchnopleure, do l'autre contre l'cctoderme pour produire une somatopleure, et fournissent ainsi le mésoderme. Tout en s'allongeant, les vésicules, avec la cavité qu'elles contiennent, croissent dans le sens de la largeurjusqu'à se rencontrer, et à entourer complètcmenl l'endoderme. Le procédé, suivi dans la genèse du cœlome, est donc un procédé schizocœlien, accompagné du développement épithélial du mésoderme; il est probable qu'il en est de même, au moins dans le début, chez les Brachiopodes.

SiPUNCULiENS. — Le développement des feuillets blaslodermiques du Sipunciilus ntidus, pris comme type parmi les Sipunculiens, ne s'écarte pas beaucoup, dans ses traits fondamentaux, de celui des Phoronidiens. Il aboutit à une gastrule; et les ébauches du mésoderme, tout en provenant d'initiales, évoluent suivant le type épithélial.

Les principales diflérences portent : sur la réduction du nomijre des initiales mésodermiques, qui tient sans doute à la présence, dans l'ovule, d'une certaine quantité de vitellus nutritif; et sur la genèse d'une enveloppe amniotique, fournie par le protcctoderrae.

L'ovule subit une segmentation totale, et légèrement inégale; il se transforme en une morule,puis en une blastule auxblastomères dissemblables. Plusieurs de ces derniers, plus gros et plus riches en deutolécithe que les autres, constituent une zone protendodermique, semblable à celle des Bryozoaires et de la plupart des Mollusques. La gastrule prend naissance par l'invaginalion de cette zone dans la cavité blastocœlienne ; pendant que ce mouvement s'elîectue, deux cellules, appartenant au protendoderme, se séparent de lui. Ces dernières sont les seules initiales mésodermiques; aucun autre élément ne se fa(;onne, qui soit destiné à produire un mésenchyme primaire défini. Les initiales se segmentent à leur tour, et engendrent deux bandelettes, placées symétriquement de part et d'autre de la ligne médiane. Celles-ci évoluent, comme leurs correspondantes des Phoronidiens, suivant le mode épithélial; elles se creusent d'une cavité, qui est l'ébauche du cœlome schizocœlien, pendant que leurs parois se convertissent en somatopleure et en splanchnopleure.

Contrairement à ce qu'il en est chez tous les autres Trochozoaires, le protectodcrme ne borne pas son rôle à persister comme cctoderme définitif; il se divise en deux assises cellulaires, dont linterne seule est le véritable ecloderme, l'autre étant une membrane amniotique, destinée à disparaître. Pour cela, l'entéropore ne reste pas superficiel. Une dépression se manifeste, dans la zone protectodermiquc qui l'encadre, et le porte au fond d'une cavité assez profonde; les l)ords de celle dernière se rejoignent alors, et se soudent. En ce moment, le protectoderme

Tiiui;iiozo.viiiEs 391

de remliryon se compose dune assise cellulaire externe el complète, à Ia(]uelle s'unit un tube clos, dont une extrémité s'applique contre sa face interne, et donlTautre aboutità l'enléropore; ce tube est la dépression première, qui a pris ce nouvel aspect par la fermeture de son orifice extérieur. L'assise externe du protectoderme devient, dès lors, l'amnios. Le tube s'élargit; ses parois s'étalent en suivant la face interne de l'amnios, qu'elles doublent, et persistent comme ecloderme définitif. Un espace assez vaste, la cavité amniotique, sépare ce dernier de l'amnios. — Cet es|iace s'arrête sur les bords d'une zone étroite, située dans une région diamétralement opposée à l'endroit où était l'enléropore. Cette zone, qui est celle de la plaque céphaiique, dont il sera fait mention plus loin, subit plusieurs modifications; la principale consiste en l'apparition d'un canal circulaire, destiné à l'entourer. Elle sert, pendant assez longtemps, à tenir l'embryon soudé à sa membrane. Elle s'amincit peu à peu pourtant, et finit par se briser. La larve est alors libre dans l'intérieur de son amnios; elle ne tarde pas à le rompre, à se débarrasser de lui, et à poursuivre son évolution, sans qu'aucune autre enveloppe ne la recouvre.

IV. Annélides. — Le type desAnnélides se compose d'une certaine quantité de classes, dont plusieurs comprennent des représentants nombreux et divers. Aussi, trouve-t-on en lui plusieurs procédés embryonnaires distincts, qui ne sont pas variés comme leurs correspondants des Mollusques, mais vont cependant d'une gaslrulation normale à une planulation déjà bien accentuée. Il est possible de les rassembler en trois modes principaux : le premier consiste en une simple gastrulalion; le second en une planulation directe; et le dernier, qui correspond à la présence dans l'ovule du deutolécitlie le plus abondant, en une |)lanulalion indirecte. Celui-ci n'existe guère que cbez les Hirudinées; le premier ne se trouve que chez les Arcbiannélides et plusieurs Chétopodes polycha'tes; on rencontre le deuxième chez la plupart des Chétopodcs polychœtes et oligochœtes.

Premier cas : gastrulation des Archiannélides et de plusieurs Polychœtes. — Ce procédé est relativement rare; les Archiannélides, telles que les Potjujordius et les Protodrllus, l'offrent d'une manière constante; [dusieurs Polychœtes, comme ÏEupomatiis uncinatus, le présentent également. La succession des phénomènes ne dilTère pas de celle déjà coiiiuie, pour ceux des Trochozoaircs moiiomériques qui produisent leurs feuillets d'après le mode gaslruiaire. Le protectoderme se convertit en ectoderme ; le protendoderme émet des initiales, qui pénètrent dans l'espace blastoco-lien, et donnent un méscnchyme primaire, dont une partie se transforme en éléments conjonctivo-musculaires définis, et dont l'autre fournit deux bandelettes mésodermiques. Cellesci continuent leur développement suivant le mode épitliélial.

La segmentation est totale et égale, ou totale et légèrement inégale;

elle conduit à une lilastule munie d'un blastocœle assez étroit, puis à une gastrulepar invagination. Au inomentoùse déprime, et s'invagine,lazone blastodermique qui va donner le protendoderme, deux cellules, placées symétriquement de part et d'autre de la ligne médiane, se séparent d'elle, et sont les initiales mésodermiques, car elles se divisent avec rapidité pour engendrer les bandelettes. Elles pénèlrenL dans la cavité Idastocœlienne, toujours interposées aux deux feuillets primordiaux, et se placent dans une région voisine de l'anus, qui se perce en ce moment; l'enléropore ne se ferme pas, et devient la bouche. Outre ces deux initiales,

Ai^j^ocœU

Fig. .370 à 373. — Gastrui.ation chez les Annélides (coupes médianes et Inngiludinales, en silhoueltes). — En 370, division de l'ovule en deux blastonK'res. — En 371, jeune blastule. — En 372, jeune gastrule; l'une des deux initiales méaoderniiques commence à se séparer du protendoderme. — En 373, gastrule parvenue à sa période d'étal.

D'après les recherches faites par llatschek sur VEupomaius uticiiiatus.

le protendoderme émet, en surplus, quelques autres éléments, qui parviennent dans l'espace blastocœlien, et y constituent un mésenchyme primaire. — En somme, le feuillet primordial interne se partage en endoderme et mésoderme. Ce dernier consiste en un mésenchyme primaire, qui se dispose dans le blastocœle, et s'y divise en deux parts. L'une, située dans la zone anale, et produite la première, donne seule les bandelettes mésodermiques; l'autre, répandue dans le reste du corps, y forme un tissu conjonctivo-musculaire, dont les éléments paraissent persister dans la tête de l'animal adulte.

THOCHOZOAIRES 393

Les handeleltes évoluent suivant le procédé épilhéiial. Une cavité, l'éitauclicdu cœlome schizocœlien, se creuse dans chacune d'elles ; leurs cellules se groupent en une assise simple, qui limile ce cœlome. Ce dernier s'accroît sans cesse, et refoule sa paroi devant lui, pour l'accoler contre l'ectoderme d'un côté, et contre l'endoderme de l'autre; la partie unie à reclodcrme devient la somatoplcure; la seconde se convertit en splanciuiopleui'e. En outre, des rangées transversales de cellules, placées à des intervalles réguliers, cloisonnent le cœlome grandissant. Cette modification particulière de la cavité cœlomique est propre aux Trocliozoaires polymériques ; elle sera examinée, avec des détails plus circonstanciés, dans l'un des paragraphes suivants (§ 5).

Second cas : planulation directe de la plupart des Chétopodes poli/chœles et oligochœtes. — Ce mode semhle être le plus répandu de beaucoup; la richesse plus grande de l'ovule, en vitellus nutritif, fait augmenter, daus des proportions considérables, le nombre des blasiomères issus de la segmentation, et empêche la gastrulation. — L'œuf subit une division totale, el quelque peu inégale. Parfois se creuse une petite cavité blaslocœlienne; mais elle ne tarde pas à disparaître. Finalement, l'embryon consiste en une masse compacte de cellules agglomérées. Ces dernières sont toutes semblables les unes aux autres, et renferment à la fois du blastolécithe, et des granules vitellins. En somme, la planulation est directe.

Les feuillets prennent ensuite naissance, aux dépens de ces éléments accumulés. Les blastomères périphériques perdent leur forme arrondie ou polyédrique, se serrent les uns contre les autres, deviennent prismatiques, et se disposent en une assise simple, placée à la surface même de l'embryon : c'est le protectoderme, qui, comme toujours, se convertit en ectoderme définitif. L'amas des blastomères internes est le protendodermc. Celui-ci se creuse en son centre d'une cavité, Yentéron; les éléments situés autour d'elle représentent l'endoderme strict; toutes les cellules, laissées entre ce dernier et l'ectoderme, composent le mésoderme. Ces cellules sont groupées, d'ordinaire, en deux amas, symétriques par rapport à la ligne médiane, qui ressemblent aux bandelettes du premier cas. Ces amas évoluent, aussi, de la même manière. Une cavité, l'ébauche du cœlome, naît dans chacun d'eux, s'accroît sans cesse, se cloisonne, et divise ainsi, par le fait de son extension, le mésoderme en une somatopleure et une splanchnoplcure. L'évolution n'est, pourtant, pas aussi franchement épithéliale que dans le premier cas; elle se manifeste en partie d'après le ty|)e mésenchymateux.

L'entcron ne tarde pas à s'ouvrir au dehors, par le moyen d'une bouche et d'un anus. — l'arvenus à cette phase, les embryons ne dilTèrent pas de ceux (|ui rentrent dans le premier mode; mais ils ne sont arrivés à acquérir leur structure qu'au travers de phénomènes plus simples et plus abrégés, la condensation étant un effet de l'abondance du deutolé-

TROCIIOZOAIRRS 395

cillic. L'état g-astrulaire est omis, et de même celui répondant à la genèse des initiales; les blastomères de la planule sont très nombreux, et en quantité suffisante, dès la fin de la segmentation, pour engendrer sur place des bandelettes déjà épaisses. Plusieurs auteurs ont vu pourtant, dans la planule, des cellules plus grosses que les autres, qu'ils considèrent, soit comme des initiales mésodermiques {télohldsles), soit comme des initiales néphridiennes (ncpliroôlastes). Des éléments d'un fort volume existent toujours dans les planulations directes, car la segmentation ne suit pas une marche bien égale; mais il ne faut pas leur accorder une valeur trop limitée. Kn suivant la succession des phénomènes, on voit ces éléments se diviser, et produire des cellules semblables aux autres; ils peuvent avoir une importance prépondérante dans la genèse de certains organes, mais cette prédominance n'est certainement pas exclusive.

Plusieurs embryologistes disent avoir observé la gastrulation chez divers Oligochœtes. Les dessins qu'ils ont donnés de ces faits, et les descriptions qui les accompagnent, ne sont pourtant pas très probants; ces naturalistes n'ont pas examiné la série complète des phases, et n'ont pas établi avec certitude l'origine réelle du protendoderme. Sans doute, ils ont considéré, comme répondant à des gastrules incurvées, des embryons planulaires allongés, et recourbés sur eux-mêmes; ce phénomène est fré(]uent chez ces animaux.

Troisième cas : planulation indirecte des Hirudinées. — i/ovule est, dans ce cas, très chargé de granulations nutritives; mais il est panlécithe, cependant, avant la segmentation, et il n'existe point, chez lui, de cicatricule comparable à celle des Mollusques Cé{)ha!opodes. — Les BranchiobdeUa , qu'il est permis, à beaucoup d'égards, de considérer comme les plus simples des Hirudinées, offrent, dans la genèse de leurs feuillets, un procédé intermédiaire entre le troisième mode elle second. Leur planulalion est directe, en effet; mais elle détermine la production d'un chiffre très considérable de blastomères, de sorte que le protendoderme est un feuillet plus épais, et plus volumineux, que son correspondant des Chétopodes.

L'œuf des Hirudinées est gros, relativement à celui des autres Annélides; sa segmentation est totale et inégale. Dès les premières divisions, le deutolécithe s'accumule dans des blastomères qui, à la suite de ce

Fig. :î74 à 381. — Pi.amii.ation DiitEcxf: chkz i.ks Annéi.idf.s (coupea mcdiancs et Inni/itudinate; d'après les oligochœles du genre Enchytrœïdcs). — En :i7'i, 375, .'ÎÎO, segmentation totale, et [len inégale, de l'ovule. — Kn ■177, jeune planule directe. — Kn 37S, planule, dont le protcctodernie et le protendoderme commencent à se distinguer l'un de l'autre. — En 3711, l'entéron se creuse dans le protendoderme; les blastomères protendodermlques, (|ui limitent directement cette cavité, composent l'endoderme dclinilir; les autres blastomères, plus nombreux, constituent le niésoderme. — En 380, le cœlome commence à se creuser dans le mésoderme. — En -i^l, le cœlome grandit, pendant que les centres nerveux s'ébauchent aux dépens de l'ectoderme.

phénomène, sont beaucoup plus grands que les autres, et se scindent plus lentement. La planulation s'effectue d'après le type indirect; des petits éléments, riches en vilellus évolutif, se séparent des blastomères deutolécilhiques, se portent à la surface de ces derniers, et, tout en se multipliant avec activité, les enveloppent; un tel recouvrement débute dans la zone où la segmentation a commencé. Finalement, l'ovule est converti en un embryon planulaire; celui-ci se compose d'une assise superficielle de petites cellules, et d'un amas interne de gros blastomères peu nombreux, chai'gés de granules vitellins. La première est le protectoderme, le second le protendoderme.

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Fig. 382 et 383. — Planulation iNniRECTF. des Annélides {coupes médianes et longitudinales, diagrnmmaliques). — En 382, planule d'une Branchiobdella; d'après les recherches faites par Salensky. — En 383, planule d'une llirudinée du genre C/epsi}ie;\e protendoderme se compose de petites cellules périphérii|ues, qui entourent de volumineux blastomères, chargés de vilellus nutritif, et constituant une masse nutritive interne. D'après les recherches faites par Niissbaum.

A mesure que le feuillet intérieur se laisse envelopper par l'autre, il sépare de lui-même quelques éléments, qui se mulliplient avec une certaine rapidité, et sont chargés de donner le mésoderme: aussi peut-on conserver à ces derniers le nom général d'initiales mésodermiques, tout en faisant cette réserve, qu'ils sont engendrés dans une planulation, et non dans le cours d'un procédé gastrulaire. Ces initiales proviennent parfois d'un seul blastomère, que l'on reconnaît, et que l'on distingue de ses voisins, dès le début de la segmentation. — Un tel phénomène

Tnociio/.oAiiiES 397

est, sans iloute, une conséquence de la condensation exlrèaie du développement; les ébauches du feuillet moyen, et de ses dérivés, étant produites et délimitées le plus tôt possible. Parmi ces initiales, les unes, dites lélo/ilasies, forment, par la suite, le tissu coiijonclivo-musculaire du mésoderme; les autres, les néphroblastes, fournissent les néphridies; enfin les dernières, \c& gamohJastes, ou encore les initiales sexuelles, produisent, comme leur nom rindique, les organes de la reproduction.

Le mésoderme se trouve ainsi, presque dès son apparition, divisé en ébauches de ses principales parties constitutives. 11 n'en occupe pas moins, dans le corps du jeune embryon, unejdace relativement minime; et, l'abréviation du développement s'exerçant toujours sur lui, il se creuse, à la fois, d'un grand nombre de cavités zoonilaires, au lieu de les engendrer séparément, les unes après les autres. Le plus vaste espace est occupé par l'endoderme, dont les éléments énormes, tassés en un tout compact, renl'erment un abondant deutolécithe. — Cette réserve nutritive, qui, comme chez la Nasse, parmi les Mollusques, constitue une sorte de vésicule vitelline interne, est absorbée par l'embryon au fur et à mesure de son évolution; parlant, elle diminue sans cesse, pendant que le mésoderme s'accroît et se complique. Puis, lorsque le développement embryonnaire est presque terminé, l'endoderme, ramené à ses dimensions normales et définitives, se creuse d'une cavité entérique; l'anus et la bouche se percent ensuite. L'entéron contient, pendant quelque temps, des granules vitellins, qui proviennent de l'endoderme placé autour de lui, et servent à nourrir l'embrvon.

Cette longue persistance, et cette taille excessive, de la réserve nutritive endodermiquo, expliquent l'aspect singulier des jeunes llirudinées, qui, du reste, subissent dans leur coque cliorionnaire toutes les phases de leur évolution. Les ébauches des organes ayant une forme allongée, comme la moelle nerveuse, la série des cavités cœlomiqucs naissantes, s'étendent, sur la face ventrale de l'embryon, depuis l'extrémité antérieure de son corps jusqu'à la région postérieure, et entourent forcément l'amas vitellin à la manière de cordons équatoriaux. Aussi sembic-t-il (|uc l'embryon soit recourbé sur lui-même, tout en enveloppant une vésicule vitelline placée sur son dos.

\ . Pseudannélides. — Le développement des feuillets blastoderniiques de ces animaux rappelle entièrement celui déjà décrit pour les Aimélides; il s'elTectue, de même, suivant deux modes jirincipaux, la gaslrulation et la planulation, dont la présence est liée à la teneur de l'ovule en deulob'-cilhe. Le caractère jjrépondérant de l'évolulion porte sur le mésoderme. Le cielome commence par se; cloisonner, tout comme celui des Annélides; jiuis ces cloisons se détruisent, les cavités zoonilaires s'unissent les unes aux autres, et ne forment qu'un seul espace |)ériviscéi-al , qu'une cavité générale, comparable à celle des Trochozoaires monomériques.

398 CHAPITRE NEt'VIÈME

Les représentants du genre Echiurus offrent, parmi les Echiuriens

JcucAe u 2S^

Fig. 384 à 388. — Prosome et mktasome des Trochozoaires, d'après ceux des Annélides (dia;irammes en silhouettes). — En 384, jeune larve Trochophore, encore réduite au prosome seul. — En 385, la région anale commence à grandir plus que les autres parties du petit organisme; elle donne presque toute l'économie délinilive, c'est-à-dire le métasome: elle constitue la région métasomique de la larve. — Les figures 38(;, 387. et388, montrent les phases successives de l'accroissement subi parcelle région; elle fournit, à elle seule, le métasome presque entier, alors, que le prosome, demeuré inactif sous ce rapport, devient l'extrémité antérieure du corps, et rien de plus.

Ces dessins sont destinés à préciser l'importance, en ce qui concerne le fai;onnement de l'organisme, des inégalités dans l'amplilication du corps de la larve. — Le pointillé blanc indique l'intestin; les traits blancs marquent l'emplacement des cloisons segnicnlaires.

TROCHOZOAlIiES 399

OU Géphyriens armés, le procédé le plus dilaté. Les premières phases embryonnaires ne sont guère connues ; mais tout porte à croire, d'après la strucliire des jeunes larves, qu'elles se manifestent ]iar une blastulalion, suivie d'une gastrulation. Ces larves ressemblent à celles des Arcliiannélides; elles possèdent, de même, un entéron, pourvu d'une bouche et d'un anus, placés dans une situation identique; de même encore, le protendoderme envoie, dans cet espace, les éléments du mésenchyme primaire; ceux d'entre eux, qui occupent la région anale, sont représentés par deux grosses initiales mésodermiques; les autres constituent un mésenchyme, qui se dispose dans le blastocœle. Les initiales produisent les bandelettes ; celles-ci, tout en s'allongeant dans le corps, se divisent en segments, dont le nombre va jusqu'à quatorze et quinze. La plupart de ces derniers se creusentd'abord d'une cavité zoonilaire, puis se dissocient en passant à l'état de mésenchyme, et fournissent les globules du liquide cœlomique. Les parois latérales des segments persistent seules, et s'unissent pour constituer la somatopleure et la splanchnopleure.

Les ovules de la plupart des autres Echiuriens, de la Bonellia par exemple, et ceux des Sternaspidiens, contiennent une assez grande quantité de vitellus nutritif; aussi la segmentation conduit-elle à une planulation indirecte, toujours effectuée d'après le type habituel, sur lequel il est inutile d'insister. L'assise périphérique des petits blastomères devient le protectoderme; l'amas interne des grandes cellules deutolécithiques fournit, comme d'ordinaire, le protendoderme. Celui-ci se divise, à son tour, en mésoderme et endoderme; les premières ébauches du premier se montrent dans la région oii la rangée enveloppante, protectodermique, s'est fermée. Spengel s'est basé sur ce fait pour admettre que le feuillet moyen de la fîonellie dérive de l'ectoderme; il suffit de lire la description qu'il donne de ce phénomène, et d'examiner ses dessins, pour se convaincre du contraire, pour voir que les Bonellies ne font pas exception parmi les Trochozoaires. Le mésoderme évolue ensuite, en acquérant directement son aspect définitif, et ne présente aucune division zoonilaire comparable à celle des Echiures. L'absence d'une telle segmentation est, sans doute, un résultat de l'aiiréviation du développement.

I 4. — Formes embryonnaires.

I. Généralités. — La forme embryonnaire fondamentale des Trochozoaires est la larve Trocbojihore, (jui, dans le cours de l'évolution.

, Trochopli

de cils, qui repose sur la plaque ccpliali<iue. I.a slriiclure de ces èlres est donnée, en diagrammes, par les figures 396 à 398.

Roule. — tMHUYOLooiE.

402 CHAPITRE ^E|■VIÈME

succède immédiateineut à la gaslrule. Cette larve est caractérisée : par son ectoderme cilié, une couronne orale de cils vibratiles ne manquant presque jamais; par son mésenchyme primaire Mastoeœlion, provenant d'initiales, dont une partie se déveIo])pe en niésoderme détinitif, tout en se creusant d'un scliizocœle; enfin par laprésence d'une paire de néphridios primordiales {Fiijures 322 et 323). Ce sont là les caractères fondamentaux des larves de tous les Trochozoaires; mais ces particularités sont souvent altérées de plusieurs manières.

Tout d'abord, les Trochophores ne se ressemblent pas entièrement. La structure essentielle n'est point modifiée, il est vrai, et dénote entre elles l'existence d'affinités indiscutables ; mais, à ces faits prépondérants, s'en ajoutent d'autres d'une moindre valeur, qui donnent aux diverses larves une physionomie propre. Ainsi, la couronne orale se façonne seule, parfois, alors qu'ailleurs elle est accompagnée de certains autres cercles ciliés; elle-même est disposée de plusieurs façons, assez constantes, dans l'étendue d'un même type, pour servir à le caractériser. D'autre part, quelques organes s'ajoutent hâtivement à ceux qui composent essentiellement la structure de la Trochophore; telle est, par exemple, la glande coquillère des larves de Mollusques. Enfin, la bouche et l'anus n'occupent pas toujours la môme situation relative. — Ce sont là des particularités secondaires, selon toute évidence, mais qui révèlent, par leur constance, lorsqu'elles se présentent, l'existence de plusieurs formes larvaires dérivées de la Trochophore. Ces formes correspondent sensiblement aux séries naturelles; elles permettent de présumer que ces dernières se sont établies de fort bonne heure, dans l'évolution généalogique, et ont poursuivi leur voie côte à côte, sans se confondre.

En outre, dans chaque type, la manière d'être primitive des embryons subit des changements tenant à deux causes. La première est l'altération causée par la |)résence d'un dcutolécilhe abondant; la vie libre se trouve raccourcie, et le développement larvaire se convertit en développement fœtal. La seconde est l'adaptation des larves à une vie libre et pélagique; ces embryons émettent des expansions, parfois munies de cils vibratiles, ailleurs pourvues de soies, ou des deux ensemble, qui leur servent d'appareils de relation. De tels appendices s'atrophient ensuite, ou ne grandissent pas autant que les autres parties de l'économie; mais ils n'en contribuent pas moins à donner, aux êtres qui les portent, un aspect particulier et caractéristique. — De plus, ces embryons offrent parfois un phénomène curieux. Ces appendices les soutiennent dans l'eau, alors que les organes, destinés à persister, se

Fig. 392 à 395. — Princii-aux types de Trochopiiores {contoiirx extérieure). — En 392, Trochophore de Mollusque. — En 393, Trochophore de Phoronidien. — En 394, Trochophore de Bryozoaire. — En 395, Trocliophore d'Annélide, au prosonie élargi.

Ces ligures fonlsuile aux précédentes; leur structure est donnée par les ligures 399 à 402. Toutes sont destinées a montrer l'uniformité d'aspect, et d'organisation, des larves Trochophores, quels que soient les grou|ies auxquels elles appartiennent.

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perfectionnent sans cesse, et atteignent peu à peu leur étal définitif. Puis, au moment où ce dernier est acquis, la larve déjà âgée, et presque adulte, se sépare brusquement de ses annexes de relation : telle est l'Actinotroque qui se convertit en Phoronis; telles sont encore les larves de diverses Annélides.

La principale cause de ce fait doit être recherchée dans la division du corps des Trochophores en un prosome, et un mélasome, qui suivent un accroissement inégal [Figures 384 à 388). Le métasome comprend la région oii se trouvent les bandelettes mésodermiques; seule, ou peu s'en faut, elle produit le corps de l'adulte. Par contre, le prosome, qui constitue la majeure partie de la Trochophore, et porte la bouche avec la couronne orale, grandit peu, et se borne à devenir la tète de l'adulte. Etant donné que le métasome seul va fournir l'adulte, toutes les impulsions évolutives se concentrent en lui. Le prosome joue le rôle d'un appareil de relation, d'une importance secondaire; tantôt il grandit simplement, tantôt il émet des expansions ciliées, chargées de soutenir le métasome qui se développe. — Certains auteurs, Kleinenberg entre autres, partent de là pour admettre que le prosome et le métasome sont deu.x individus difîérents, le second étant engendré par le premier, et l'ensemble comprenant alors deux générations. 11 suffit de comparer les Trochophores entre elles, en allant toujours des formes inférieures de chaque type aux plus élevées, pour voir qu'il s'agit de l'agrandissement exagéré, accompagné d'une longue persistance, du prosome.

Le prosome possède un petit centre nerveux, qui est l'ébauche du cerveau de l'adulte. Cet organe, la plaijue céplialique, ou plaque syncifilale des auteurs, est un épaississement ectodermique, placé en avant et au-dessus de la bouche; il émet quelques rameaux, dirigés vers l'orifice buccal et vers la couronne orale. Sa situation variable, suivant les types de Trochophores, contribue, pour sa [)art, à mieux accentuer la physionomie propre à chacun d'eux.

Dans les considérations précédentes, comme dans les descriptions suivantes, les termes de prosome, et de mélasome, sont détournés quebjue peu de leur signification, afin de rendre la compréhension plus aisée. Le prosome est, au sens exact du mot, le corps de la larve, et le métasome celui de l'adulte. Or, en cette étude des embryons de Trochozoaires, et dans le but de mieux faire saisir l'importance des changements éprouvés, l'expression métasome sera appliquée, par avance, à cette partie du cor|»s larvaire qui devient presque tout l'organisme adulte; celle du prosome sera restreinte à la zone qui ne s'accroît pas, et ne constitue qu'une portion exiguë de l'économie définitive.

II. Rotifères. — Les Hotifcres ne dépassent pas l'état de Troclio- [diore, et il est permis de les considérer comme des larves de Trochozoaires, qui seraient sexuées; la forme embryonnaire est donc ici définitive. La couronne orale est transversale. Le cerveau, homologue de

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la plaque céphalique, est situé un jieu au-dessus de la bouche; ce dernier orifice se trouve, ou peu s'en faut, diamétralement opposé à l'anus. Par la situation relative de la bouche, de l'anus, et du cerveau, le corps est divisé en deux parties: l'une postéro-supérieure, ou dorsale, étendue de la bouche à l'anus, qui renferme le cei'veau et la couronne; l'autre, antéro-inférieure, ou ventrale, également étendue de la bouche à l'anus, qui est opposée à la précédente. Cette seconde zone n'offre, parfois, rien de particulier, comme il en est pour la Trochospliœra œqualoriaUs, décrite par Semper. Chez la plupart des autres Rotateurs, sa région infra-anale s'allonge, plus ou moins, en une sorte de pied, dont l'cxlrémité fourchue porte, dans certains cas, une petite glande à mucus. Celte région, qui apparaît chez les Hotifèrcs, présente, chez tous les Mononiériques, une grande importance; c'est elle qui constitue une bonne })art du niétasome des Tentaculifères et des Mollus(]ues. Quant à la couronne orale, elle est jiarfois biloltée, de manière à rappeler celle des larves de Mollusques {Ficjures L!S9, 390, 300, 397).

m. Mollusques. A. — Les embryons de ces animaux sont libres le [)lus souvent, sauf ceux des Céplialopodes et de plusieurs Gastéropodes (Pulnionés). Ces embryons libres possèdent un aspect particulier, dû à la disposition de leur couronne vibratile orale, et à l'apparition précoce d'organes, tels que le pied et la coquille. — L'ébauche de celte dernière est une dépression de l'ectoderme, d'abord remplie du mucus calcaire qu'elle sécrète; puis, le mucus débordant, et les régions ectodermiques avoisinanles produisant aussi une substance semblable, la coquille s'étend peu à peu autour du corps de la larve. Celle dépression est nommée la glande coquillère, à cause de son rôle; elle est située entre la bouche et l'anus, plus près de ce dernier orilice (]ue du premier, dans la région (jui correspond à la face postéro-supérieure de l'organisme d'un Holifère; par suite, celui-ci n'en offre poinl l'équivalent. 11 n'en est pas ainsi pour le pied; cet appciulice est stricleiuent l'homologue de celui des Uolifères, et se trouve placé do même, entre la bouche et l'anus, non loin de ce dernier, dans la zone ventrale de la larve {Figures 392 et 399).

Contrairement aux Rotateurs, le pied prend un accroissement considérable, avec toute la région qui le porte; cette augmentation est de beaucoup supérieure à celle subie par la partie opposée. De cette inégalité découle une division du corps de la larve en prosome et niétasome; le premier comprend la zone posléro-supérieure de la Trochophore, et le second la zone antéro-inférieure. — L'entéropore, qui devient la bouche, est d'abord placé exactement vers le milieu du corps; à la suite de cet agrandissement inégal, il se reporte eu haut, et linit par se trouver terminal. La couronne orale est orientée comme celle des Rolifères; elle esl transversale, c'est-à-dire perpendiculaire à l'axe longitudinal du corps, et siluée immédialement au-dessus de la bouche. —

TROCHOZOAIRES lOo

L'organisme d'un Holifère représente Tort bien, d'une nuinière schématique, celui d'une Trochopliore de Mollusque, en supprimant les glandes sexuelles, augmentant la taille du pied, et ajoutant, sur la face dorsale, une glande coquillère destinée à sécréter la coquille qui entoure le petit être. L'anus prend naissance, d'ordinaire, après la glande coquillère, et en arrière d'elle.

B. — Les larves des Mollusques inférieurs, des Amphineuriens et des Solénoconques, présentent quelques dispositions spéciales. Leur couronne orale ne reste pas simple; elle se divise en un nombre variable de cercles vibratiles superposés, trois le plus souvent, qui, toujours transversaux, surmontent l'entéropore, et s'étagent depuis cet orifice jusqu'à l'extrémité supérieure du corps; celle-ci porle, en surplus, une touffe vibratile. Parfois, chez les Dentales, ces trois cercles sont séparés les uns des autres par d'assez grandes distances, et insérés sur des bourrelets formés de cellules allongées. Les Solénogastres, parmi les Amphineuriens, exagèrent encore cet aspect, au point que le corps de la larve paraît être scindé en trois segments; ce semblant de division annulaire est dû à l'épaississement de l'ectoderme dans les zones ciliées. — Par contre, la couronne orale des Platygastres [Chiton) est moins développée; elle se partage tout au plus en deux cercles contigus. Les embryons libres de ces animaux sont souvent désignés par l'expression de larves de Loven, du nom du naturaliste qui les a étudiées le premier. Ces bandes vibratiles disparaissent à mesure que la bouche, par suite de l'accroissement constant du pied et du métasome, remonte du milieu du corps vers la région supérieure. Du reste, leur présence n'empêche pas que d'autres parties de l'ectoderme soient couvertes de cils; mais ces derniers sont plus petits que ceux des couronnes, et rangés avec une régularité moindre. — Il semble que les larves des Amphineuriens et des Solénoconques sont privées d'un organe, comparable à la glande coquillère des embryons des autres Mollusques.

Ceux-ci offrent un aspect caractéristique. Dès le moment où les trois feuillets sont ébauchés, la couronne orale fait son apparition, puis la glande coquillère dans une région diamétralement opposée à l'entéropore, ensuite le pied en dessous de ce dernier orifice et non loin de lui, enfin l'anus. Le tube digestif se l'eplie quelque peu sur lui-même, et décrit des circonvolutions dans l'intéi'ieur du corps. La glande coquillère sécrète son mucus calcaire, qui s'étale peu à peu autour de l'embryon, et lui donne une petite coquille fort mince, dans laquelle il est capables de se rétracter. Enlin la couronne orale, toujours simple et non subdivisée, s'élargit latéralement en deux lobes volumineux; elle acquiert

Kit-'. XM'i îi ;î9S. — lîoTirKRRs ET Tiinciioi'MOiiK {coupes médianes et longitudinales, diaf/rammalii/ucx, représentées en sitliouelte). — Ces ilcssins s'appliiiiicnl .iiix im^nies rires i| ne ceiix lies figures 38!l ii .'!!M, el sont ileslinés h montrer la slru<:line inliine de ces derniers.

CHAl'ITliE NELVIEMF.

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408 CIIAI'ITIIK MUVIÈ.MK

ainsi une disposilion particulière, que l'on exprime par le nom de voile. Le voile, ou vélum, des larves de Mollusques, n'est autre que la couronne orale de la Trochophore, munie d(^ deux larges expansions placées au même niveau, et surmonlanl la houclie. Cette larve, ainsi faite, existe chez tous les Acéphales, et presque tous les Céphalophores, sauf les Céphalopodes.

La teneur variable en deutolécithe exerce, sur la durée de la vie larvaire, une influence prépondérante; les variations à cet égard sont nombreuses parmi les Mollusques. Lorsque le vitellus nutritif est peu abondant, l'embryon perce de bonne heure le chorion qui l'enveloppe, et nage avec son voile, en traînant avec lui sa petite coquille. Par contre, si les réserves nutritives sont plus considérables, l'embryon reste enfermé dans sa coque jusqu'à ce qu'il les ait épuisées; il no la quitte qu'à ce moment, dont la venue diffère d'un type à l'autre; certains même ne se trouvent libres qu'à une phase fort voisine de l'état définitif. Le voile ne s'en montre pas moins, avec tous les autres organes; et, grâce aux mouvements incessants de ses cils, l'embryon tourne sur lui-même dans l'intérieur de sa coque ovulaire. C'est là le mouvement de rotation, que l'on observe aussi chez d'autres animaux, mais que les Mollusques offrent avec une constance remarquable.

Dans le cas où la coquille n'existe pas à l'état adulte, comme il en est chez plusieurs Gastéropodes et Ptéropodes, elle fait pourtant son apparition autour de l'organisme larvaire; elle tombe ensuite, et disparaît. Cette chute de la coque est suivie, pour ce qui tient aux Ptéropodes Gymnosomes, de la production, autour du corps, de trois couronnes ciliées transversales; ces dernières ne dépendent aucunement de la couronne orale, et ne proviennent point d'elle. Partant, elles ne correspondent en rien à leurs similaires des Solénoconques et des Amphineuriens; leur origine, et leur venue tardive, contribuent également à les faire considérer comme des appareils de nouvelle formation.

Les embryons des Céphalopodes accomplissent, dans leur coque

Kig. 399 à 402. — Princii'Aux types de Thociiophobes (coupes médianes et lonijilinliiiiiles, (liaurammatiques, représentées en silhouette).

Comme les précédenls, ces dessins s'appliquenl aux mêmes êtres que ceux des figures 392 à 395. Ils sont destinés à montrer la structure de ces derniers, à indiquer l'emplacement variable de l'anus, et celui de la région niétasomique. La couronne orale, représentée en entier dans les contours extérieurs, est ici donnée en coupe. — Itans la figure 401, relative à une Trochophore de Bryozoaire, la dépression, située entre la bouche et l'anus, est l'homologue du tube métasomique de la figure 400; celle-ci s'applique à une jeune Actinolroque.

Fig. 403 à 409. — Larves des Moli.usoues {contours extérieurs). — Kn 403, larve de Dentale, d'après Kowalevsky. — En 404, larve de Chiton, d'après Kowalevsky. — Kn 40r>, larve de Patelle, dont la (>artie inférieure est placée dans une petite coquille; d'après l'atten. — Kn 406, larve de Verniet, vue de dos, montrant sa coquille, et les deux lobes de son voile cilié; d'après de Lacaze-Dutliiers. — Kn 407, larve de l^neumodermon (Pléropode gyninosonie), après la chute de la coquille; d'après (iegenbaur. — En 40)<, embryon de Céphalopode, à la vésicule vitelline interne; d'après Grenacher. — Kn 409, embryon de Céphalopode, à la vésicule vitelline externe.