r.HAPiTiir: nriviémp

chorionnaii'c, la plus grainh; jiarl. ou même la totalité, de leurs phases évolutives; leur aspect didere naturellement des uns aux autres, suivant que la vésicule vitellinc est interne, comme celle des larves pélap^iques de Décapodes et des emhryons d'Argonautes, ou externe comme celle des Seiches. Il sui'lit de se reporter aux faits déjà connus, et décrits dans le paragraphe relatif aux feuillets hiastodermiques, (page 380) pour se rendre compte de ces dissemhlances. — Lorsque la vésicule est interne, l'ectoderme du petit être se couvre de cils vihratiles; mais la couronne orale ne paraît pas se délimiter nettement; elle demeure confondue avec les autres cils, et leur ensemble sert à faire exécuter à l'emhryon les mouvements de rotation déjà signalés. Les bras se délimitent d'une manière précoce; et également le manteau, qui coiffe le sommet de l'embryon à la façon d'un capuchon grandissant peu à peu. — Dans le cas où la vésicule est externe, le jeune Céphalopode accomplit toutes ses phases dans l'intérieur du chorion. L'ectoderme ne porte point de cils vihratiles. Les bras, les yeux, et le manteau se développent avec rapidité. Puis, lorsque tous les appareils de l'économie ont pris naissance, l'individu sort de sa coque, encore muni de sa vésicule vitelline plus grosse que lui, appcn(hie à sa tète, et entourée par ses bras. Il l'alisorlie ensuite, à mesure qu'il grandit, et que ses organes perfectionnent leur structure {Fi(/ures i03 à i09).

IV. Tentaculifères. — De même que pour les formes embrvonnaires des Mollus(|ues, il est nt'cessaire, en ce qui touche les Tentaculifères, de se reporter à la disposition organique des Rotateurs. Le coi'ps j)résente deux axes; l'un transversal, passant par l'entéropore; l'autre longitudinal, perp(MulicuIaire au premier. La situation respective de la bouche et de l'anus divise le cor|)S en deux parties : nue zone postérosupérieure ou sujjéro-dorsale, allant de la bouche à l'anus en passant par l'extrémité sujiérieure du petit être; une zone antéro-inférieure, ou inféro-ventrale, étendue également de la bouche à l'anus, mais comprenant l'extrémité inférieure. Celte oiientalion est celle des larves de 'fentaculifères comme celle des larves de Mollusques; seulement, la région postéro-supérieure est plus aisée à reconnaître chez les premières, car elle renferme toujours, dès les premières phases évolutives, la plaque céphalique, c'esl-à-dir(^ l'ébauche du cerveau. Cette dernière est l'homologue du |)etit ganglion cérc'diral des Hutifèri's; (die est située de même; et la place (|u'(dle occupe se reconnail à la toull'e de cils vihratiles qu'elle suppoi'te.

La zone inféro-ventrale fournit à elle seule la majeure partie du corps dr l'adulte, du mélasome; la région supéro-dorsale correspond donc à un prosome, fort développé chez l'embryon, mais qui s'accroît relativement |ieu, et ne donne (]ue l'exlrémité buccale de l'organisme définitif. Le mélasome des larves des T<'ntaculileres est strictement l'homologue de crliii des l'inlirx "lis librrs de !\Iidliisi|iies, el de la zone antéio-iaférieure

TliOCMO/OMliKS 411

,les Rolaleuis; partant, les organes, qui s'y développent de la nièiiu' manière, sont homologues. — Cette notion porte à considérer, comme équivalents, le pied des Mollusques, celui des Rolifères, et la partie inférieure du corps des Tcnlaculiteres, quelle que soit sa forme. Ces régions ne sont pas disposées d'une façon scnildaMe; les unes sont compactes, et les autres creuses; les unes sont grandes, et les autres exiguës. Mais cette diversité d'aspect tient aux divergences qui se manifestent dans l'accroissement, comme dans le mode de développement, du mésoderme et du cœlome. Une telle donnée contribue à montrer, |iour sa part, combien sont grandes les affinités qui relient tous lesMonomériquesenlre eux, puisque la même région de l'é-conomie embryonnaire sert à produire, dans tous les cas, le corps définilif presque entier, avec les appareils qui servent à la fixation de l'individu, ou à sa locomotion. Les larves des Hhynchifères appartiennent au lype le moins modifié, à celui qui se rapproche le plus des Rotifères, et des larves de Polymériques. Les embryons libres des Hématobrachiés, ou Phoronidiens, commencent à oITrir les premiers vestiges d'une altération, qui s'accentue plus encore chez les Bryozoaires.

RHYNCiiirÈiiES ou Su'UNCULiENS. — Mettante part lenveloppe amniotique, (|ui n'existe pas toujours, car on ne l'a pas signalée chez d'autres genres que les Siponcles, qui disparaît hâtivement, et semble être un organe acquis d'une manière secondaire, la jeune larve de ces animaux rappelle assez bien, par sa disposition, un Rotateur; du moins dans ses traits essentiels. La bouche est placée un peu au-dessous de l'extrémité supérieure, et sur la face antérieure, du corps; l'anus est percé un peu au-dessus de l'extrémité inférieure, et sur la face postérieure; la couronne orale, située au niveau de la lèvre inférieure de l'orifice buccal, quelque peu plus bas (|ue sa correspondante des Rotateurs, est transversale. La plaiiue céphalique occupe la partie dorsale de l'extrémité supérieure du corps. La région inféro-ventrale, et surtout la zone placée au-dessous de l'anus, est presque la seule à grandir pour donner le métasome. Elle est l'équivalent strict du pied des Rotateurs; elle répond h un appendice semblable, qui augmenterait de beaucoup sa taille, tout en se rendant I Tfux, (;t permellanL à l'intestin de piMiétrer dans sa cavité. Par l'elTel de cet accroissement, l'anus se trouve reporté en haut, et demeure dorsal. A mesure (]ue ces j)hénomènes se produisent, la région |iéribuccale, devenant rélraclile, se convertit en une trompe [Fiyure iiu).

IIkmatomuachiks, ou Pii()iii)NM)n.Ns. — La larve de ces êtres est connue sous le nom A' ArthiulroclKi, <>v\ lïArlhiolnii/uc. I']lle dill'('r(Mle la Tiocliopliore habituelle des Rolifères, des Mollusques, et îles Sipunculiens, par les caractères suivants : la couronne orale, au lieu d'être transversale, est obli(|in' de haut en bas, et d'avant en arrière; l'anus est repoi'l<'' |dus près de la bouche, et occupe e.xactement rextitMiiiti' infi-iieurc du corps; piirl;inl. la région métasomique est |ilns jic'lile que chez les euibrynns

412 CIIAIMTIIE >'Ki;VIF.ME

examinés jusqu'ici. L'ectoderme entier est couvert de cils vibratiles, notamment dans la région supérioui'c; celle-ci surplombe la bouche, et forme une volumineuse lèvre supérieure, le lobe y(rrVvr«/. La couronne orale n'est guère bien développée que dans sa partie inférieure. La zone, qui la porte, se modifie bientôt; elle produit des saillies, d'abord comparables à des petits mamelons, puis à des tentacules cylindriques et allongés. C'est à leur présence que la larve doit son nom; ces tentacules, d'apparition si hâtive, deviennent ceux de l'adulte.

Le métasome, ([ui est entièrement antérieur, et non pas antéro-inférieur comme dans les cas précédents, se développe d'une manière spéciale. Il se creuse d'une dépression, le tube niéfasomir/ue, qui pénètre dans l'intérieur du corps, et y grandit. Puis, cette dépression revient sur elle-même, se dévagine, et constitue alors un organe tubuleux, suspendu à la région ventrale de l'embryon. Ce tube dévagine grandit sans cesse, occupe hienlùt tout l'espace métasomique; l'intestin de la larve s'infléchit pour pénétrer dans sa cavité. Finalement, cette expansion donne le corps presque entier de l'adulte; le prosome se bornant à fournir l'extrémilé supérieure, munie de tentacules, et possédant la bouche avec l'anus {Figures 393, 400, 410 à 418, 419).

BnvozoAinES. — Pour bien concevoir la nature des embryons de Bryozoaires, il est utile de se représenter que chaque individu est réellement simple. Plusieurs auteurs admettent, en efTet, que le Bryozoaire est une colonie composée de deux zooïdes : l'un, le ci/stide, représente la paroi du corps; l'autre, le polypide, correspond à l'intestin et aux organes internes. Les faits acquis autorisent à repousser une telle notion. Il est nécessaire, en surplus, de se rendre compte que la plupart de ces animaux odrent un développement, altéré par le fait que leurs œufs sont déposés dans des loges spéciales, les oécies, où ils évoluent; les phases sont alors modifiées par des dégénérescences particulières. Il faut, pour les connaître dans leur intégrité, s'adresser aux embryons libres des Kndoproctes et de certains Ectoprocles. Les larves des premiers sont nues; celles des seconds, connues sous le nom do. Cyphonautes, sont recouvertes par une petite coquille bivalve.

Les déviations, déjà indiquées chez les Actinotroques des Phoronidiens, sont plus grandes encore chez les Bryozoaires. La couronne orale, cuiironne des auteurs, large, et passant par la lèvre supérieure de la bouche,

Fig. 410 à 418. — Dkvei.oi'Pement des Phoronidiens, en tant i|iie changement de leur pi'osome en métasome (coupes médianes et lonf/itudinales, vues par la traiwlie, avec perspective par umbres portées). — En 410, jeune Trochophore, encore dépourvue de tentacules. — En 411, le tuhe métasomique, et les premiers tentacules font leur apparition; cette phase correspond aux états dessinés dans les ligures 393, 400, et 419. — En 412, le tube métasomi(iue grandit, tout en s'enfonçant dans le corps. — En 413, le tube mélasumique commence ii se dévaginer. — En 414, l'évagination étant accomplie, le luhe mélasomiipic, devenu extérieur, continue seul à grandir, en entraînant l'inlestin dans sa cavité, alors que les autres parties de la larve, qui constituent le prosome, demeurent

THOCIIO/.OAIIIF.S

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slatioiiiiairus. — Les lifiires 415, 'iin, cl Us, montrent les phases successives de cet accroissement int-Kal. — l'.n 417, est dessinée une coupe transversale du jeune individu représente eu 41G, et menée suivant la ligne Ali.

41 i CHAl'lTIiE NEUVIÈME

est franchement oblique, et coupe le corps en deux parties; de son côté, l'anus, reporté plus près de la bouche que chez l'Actinotroque, dépasse re.\tr(''mité inférieure, et se trouve situé sur la face antérieure. Partant, le métasome est fort petit, et le prosome relativement très grand. Ce dernier possède, dans sa région diamétralement opposée à la couronne, une grande pla(|ue couverte de cils vii>ratiles : la calotte, ou le disque des auteurs. Cet organe est particulier aux Bryozoaires; on n'en trouve guère l'équivalent, amoindri, que chez les Brachiopodes. Entre cette calotte et la bouche est située une dépression ectodermique, munie d'un plumet vibratile, homologue de la plaque céphalique des autres Trochophores. Plusieurs embryologistes l'ont considérée à tort comme un bourgeon ; on l'a désignée par les expressions à'organe pip-iforme, et iVorgane dorsal. — Les larves possèdent parfois, en surplus, deux petites et minces expansions latérales : le manteau.

L'embryon évolue d'une manière semblable à celle des Actinotroques. Le petit métasome se creuse d'une invagination ectodermique, le tube métasomique, qui pénètre dans l'intérieur du corps; les auteurs la nomment, tantôt la ventouse, et tantôt Yorgane adhésif. Cette dépression se dévag'ine peu après sa naissance, et grandit, pendant que l'intestin entre dans sa cavité. La couronne orale du prosome se convertit en tentacules; la plaque céphalique donne le cerveau, et fournit le petit appareil sensoriel observé chez l'adulte. Ce mode d'accroissement est en tout semblable à celui des Phoronidiens; et, le métasome gi-andissantseul, l'anus et la bouche finissent par être contigus, supérieurs, et proches des tentacules qui proviennent de la couronne orale. Le manteau se réduit, et l'adulte n'en porte aucune trace.

Lorsque le développement s'elîectue dans les oécies, tous les organes déjà signalés apparaissent, sauf la coquille. Seulement, certains d'entre eux, l'intestin par exemple, subissent des dégénérescences momentanées, qui les font se résoudre en amas cellulaires. Puis la larve, après avoir été mise en liberté, va se fixer sur un corps étranger, pour achever son évolution; les phénomènes déjà décrits se manifestent alors. Le tube métasomique prend naissance, et se dévagine; le manteau se montre un instant, pour se désagréger hâtivement; le métasome grandit seul, et l'organisme s'achève comme dans le premier cas [Figures 394, 401, 420, 421).

Brachiopodes. — Les larves des Brachiopodes dérivent de celles des Bryozoaires, en ce sens que le manteau, au lieu de s'atrophier, continue à grandir, et persiste chez l'adulte, oii il constitue l'appareil du même nom. En conséquence, la région qui le porte, dans le corps, est volumineuse, et ne cesse d'occuper une grande place. Cette région fait partie du prosome, et diminue, par un véritable balancement organique, l'im- [)ortance du métasome; ce dernier se borne à donner le pédoncule fixateur de l'adulte, avec les régions avoisinantes.

TROCHOZOAIRES 415

A cause de la grandeur de la zone occupée par le nianloau, le corps de la larve paraît être divisé en trois segments : le segment moyen estcelui du manteau, ou palléal; l'un des segments extrêmes, le segme)it oral, où va se percer la bouche, donne les bras avec leurs tentacules; l'autre segment, qui mérite le nom de pèdonculaire. fournit le pédoncule. Ces trois zones ne sont pas comparables aux anneaux des Polymériques, car elles ne proviennent pas de la division du mésoderme et du cœlome en trois portions correspondantes; leur présence est le résultat des difTérences de taille, et d'accroissement, qui s'établissent entre les diverses régions de l'embryon.

Le manteau, tout comme celui des larves de Bryozoaires, se compose de deux lobes, qui naissent sur le segment palléal. Ces derniers grandissent, d'abord, de manière à envelopper le segment pédonculaire; puis ils se retournent, et encadrent le segment oral, de façon à acquérir leur situation délinitive. Ouanl au segment ])édonculaire, il se borne à s'allonger en un pédoncule, sans s'invaginer au préalable pour se dévaginer par la suite; les vestiges delà dépression ectodermique des Phoronidiens et des Bryozoaires sont accusés, cependant, [)ar la genèse, sur l'extrémité de ce pédoncule, d'une cavité glandulaire sécrétant un mucus adhésif. La coquille est une cuticule calcaire déposée sur les deux lobes du manteau; elle naît assez tard, puisque ses premières traces se montrent, lorsque la larve possède déjà un nombre assez grand de tentacules.

Les larves des Brachiopodes, malgré leurs dissemblances apparentes, sont fort voisines de celles des Bryozoaires. Il suffit de supprimer, chez ces dernières, le tube métasomique, dont l'apparition est tardive; de séparer, par un étranglement, la partie munie de la couronne orale, du reste du corps; enfin, d'augmenter la taille de la région pourvue de la calotte, pour obtenir une larve de Brachiopode. La couronne orale des Bryozoaires est représentée par la bande vibratile, souvent fort large, |dacée autour du segment oral des Brachiopodes; ce dernier grandit hâtivement, mais sa ressemblance générale, avec la zone correspondante des Bryozoaires, est cependant indiscutable. D'autre part, la loulTe de cils vibratiles, placée au sommet du segment pédonculaire, est l'équivalent de la calotte. La disposition spéciale aux larves des Brachiopodes, et (jui leur donne une allure caractéristique, découle du mode d'accroissement des parties, ces dernières étant essentiellement comparables à celles des cmbrvons de Brvozoaires. Au surplus, de même que chez la plupart île ces derniers, l'entéron consiste en un sac clos, privé de bouche et d'anus; ces orifices apparaissent d'une manière tardive, et placés non loin l'un de l'autre, comme ceux des Bryozoaires.

l'ig. 'lis il 423. — Lakves de Tiiochozoaires MONOMÉmyiiES (contours extérieurs). — En ilC, jeune .\cUnotroqii(; de l'horoni(li(:n. — En 420, larve de Pédicelline (liryozoaire). — Kn 421, larve libre de Ifijozoairo, apiiarleiiaiil au type Cyphaïuiules, et reciiuverle par une C0(]uille bivalve. — Kn 422, larve d'un linuliiopode (Argiupc neapotitnna), d'après Kowalevsky. — Kn 42:î, larve d'un Sipuneulien IPIiascolosoma eloi)r/utu»i), d'après Selenlo.

RoULb — llMBRYOLOGIE,

418 niAPiTiin nf.iivièmf.

Ces dissemblances, frabord niiiiiiiics, deviennent plus accentuées, lors des phases ultérieures de révolution embryonnaire. Le mode d'accroissement, déjà indiqué chez la jeune larve des Brachiopodes, continue dans la même direction, très différente de celle suivie par les Bryozoaires. Ce prosome subit une amplification presque égale dans toutes ses régions, et se convertit tout entier en métasome; aucun tube métasomique ne prend naissance. Le segment oral continue à s'élargir, et jiroduit les bras avec leurs tentacules. Le segment pailéal grandit transversalement, et fournit le manteau, qui sécrète la coquille sur sa face externe. Le segment pédonculaire augmente de dimensions dans tous les sens, mais de préférence suivant son axe longitudinal, et se change en pédoncule. — Il s'ensuit que le corps du Bi'achiopode adulte n'est plus comparable à celui du Bryozoaire, bien que les larves soient semblables. L'organisme de ce dernier est presque donné en entier par le tube métasomique, alors que rien de pareil n'existe chez le premier. Les régions tentaculaires seules sont homologues, car toutes deux dérivent d'une môme zone embryonnaire; lacouronne lentaculaire des Bryozoaires, les bras tentaculifères âes Bhabdopleura et des Brachiopodes, proviennent d'une même région larvaire, conservée chez l'adulte. Par contre, les autres parties du corps ne s'équivalent point; et il est remarquable d'observer que l'économie définitive des Brachiopodes correspond à celle des larves de Bryozoaires, accrue, et rendue plus complexe, en conservant l'orientation première des organes [Figure 422).

V. Pseudannélides. — Les Trochophores des Pseudannélides, comme celles des Annélides, ont leur corps divisé en un prosome et un métasome, qui occupent à peu près le même emplacement que leurs correspondants des larves de Monomériques, mais non entièrement. Le prosome comprend toute la région supérieure du corps, qui porte la j)laquc céphalique à son sommet, la bouche, et la couronne orale. Le métasome ne se borne pas, contrairement à ce qu'il en est chez les Monomériques, à la zone inféro-ventrale comprise entre la bouche et l'anus, mais se compose de cette zone, accrue de la partie située au même niveau dans la région supéro-dorsale. Aussi, toute l'extrémité inférieure de la larve ajjparticnt-elle au métasome; l'anus se trouve exactement au sommet de celte extrémité.

Lorsque les larves sont encore jeunes, et celte notion s'applique aux

Fig. 424 à 42;». — Larves d'Annélides {contours extérieurs). — En 424, Trochoptiore de Dasi/c/ione lucullana, munie, en allant de haut en bas, de la toufTe ciliée qui surmonte la plaque céphalic|ue, de deux ocelles, de sa couronne orale, et de la bande vibratile médullaire. — En 425, larve plus âgée de la même espèce. — En 426, larve encore plus âgée de la même espèce, commençant à produire ses filaments branchiaux, et les soies de ses anneaux. ^ En 427, larve d'un Polyijordius, d'après llatschek. — En 428, larve de Lopadorhync/ius, d'après Kleinenberg; la région métasomienne, déjà munie de plusieurs paires de parapodes, est placée obliquement sous le prosome. — En 42P, larve Mitraria, d'après Melschnikoir.

TROCIIOZOAIRES 419

Aiinéliiles toiil aussi bien (|u"aux Pseudannélides, le prosome esl d'ordiiKiire plus volumineux que le inétasome; sa portion la plus large est située à la hauteur de la couronne orale. Le métasome est, d'abord, un petit appendice étroit, suspendu au prosome; il s'accroît ensuite dans des proportions considérables, et donne presque tout le corps de l'adulte. Cette amplification est égale dans tout le métasome. Aussi l'anus n'abandonne-t-il jamais sa situation première; il occupe toujours l'extrémité inférieure de l'organisme, et c'est là qu'on le retrouve chez l'adlulle.

Parmi les types étudiés jusqu'ici sous le rapport de l'embryogénie, les Echiures sont ceux qui offrent l'évolution la plus dilatée. Le prosome (le leurs embryons liiires est relativement petit, eu égard à celui de la plupart des larves d'Annélides; leur couronne orale est fort large, de manière à encadrer les deux lèvres de la bouche. La modification la plus curieuse, parmi celles qu'ils subissent, est tout interne, et tient à la désagrégation des segments produits dans leur mésoderme. — Les autres Pseudannélides connus présentent un développement plus abrégé. Leur prosome est plus réduit encore, car ses dimensions se rapprochent de leur état final, et leur métasome plus grand et plus allongé; aussi, leurs larves, au lieu d'être globuleuses et ovalaires, sont-elles allongées et vermiformes {Figures 430 et 431).

VI. Annélides. — Les Annélides subissent des évolutions larvaires, ou des évolutions fœtales, suivant que les ovules sont plus ou moins riches en deutolécithe. — Le second de ces procédés embryogéniques, propres aux Ilirudinées et aux Oligochœtes, est peu complexe. Les œufs sont enfermés dans des cocons. C'est à l'abri de cette enveloppe que les embryons poursuiventleur développement ; en conséquence, ces derniers ne sont libres (ju'au moment où ils atteignent presque l'état parfait, et ne possèdent point de cils vibratiles sur leur ectoderme, ni de couronne orale. Leurs organes prennent naissance, sur place, d'après le type massif. Les ovules segmentés se convertissent peu à peu en jeunes individus, sans que l'on remarque, à l'extérieur, des phénomènes autres que l'accroissement du corps, et sa division en anneaux.

Les larves, <iui proviennent des œufs pauvres en réserves nutritives, subissent des changements plus considérables; ceux-ci portent, en majeure partie, sur le prosome. Le métasome se borne à s'allonger, et à se scinder en anneaux à mesure; tout au plus est-il muni parfois de soies provisoires, ou de couronnes temporaires de cils vibratiles. Le ])rosome offre des modilicalions plus grandes. Il est, dans l'extrême jeunesse de la larve, [)lus gros qu(; le métasome; le contraire a lieu plus tard, car il donne seulement l'anneau céphalique et l'anneau buccal. 11 est muni de la coui'onne orale; celle-ci, transversale et grande, sert à I euihryon comme principal organe locomoteur. Ce rôle est sans doute la cause de dispositions fort remarquables, qu'il est possible de ramener a un agrandissement co'nsidérable et temporaire du |)rosomc, accom-

pagné (le genèse d'expansions latérales, ciliées, jouant le rôle d'appendices locomoteurs.

Dans les cas habituels, le prosome est deux ou trois fois })lus gros que le mélasome, lorsque la larve est jeune, mais point davantage. — Les Poliigordius, parmi les Archiannélides, montrent déjà un prosome volumineux, mais qui, à part cette augmentation de taille, ne présente aucun autre phénomène particulier, différant de la règle normale. — Les Lopadorliijnchus sont plus remarquables. Leur prosome est plus grand encore que celui des larves de Polygordivs; il porte au-dessous de lui, incliné un peu obliquement, le métasome, qui évolue, s'accroît, et se divise; en anneaux. Puis, lorsque ce dernier est déjà bien développé, et possède la plus grande part des caractères de l'adulte, le prosome, qui servait jusque là d'organe locomoteur, se sépare Itrusquemenl du métasome, sauf la région munie de la bouche, et l'organisme définitif se trouve constitué. Le prosome, détaché, se désorganise et meurt. — Les faits sont ici tellement distincts, le prosome et le métasome paraissent si bien indépendants, que le second semble être un individu à part, qui aurait été engendré par le premier, et serait supporté par lui jusqu'à leur séparation. Kleinenherg a même été conduit à considérer ces pliénomènes comme répondant à une alternance de générations. Le prosome est, d'après cet auteur, un animal particulier, comparable à un Cœlentéré, qui produirait le métasome, l'Annélide, par une reproduction asexuelle. 11 suffit de comparer les phénomènes les uns aux autres, en suivant la série exposée plus haut, pour rapporter cette évolution à un agrandissement exagéré, suivi de la chute, d'un prosome larvaire.

Enfin, le degré le plus élevé qu'atteignent ces altérations, est oITert par la larve nommée Mitraria. Le prosome de cette dernière est muni d'expansions latérales, semblables à des lobes couverts de cils vibratiles, qui servent d'organes locomoteurs, et sont destinés à s'atrophier.

Le métasome est souvent pourvu de longues soies temporaires, qui tombent jiar la suite pour céder la place aux soies permanentes, et de cils vibratiles; ces derniers disparaissent également, pendant que le corps perfectionne son organisme. Une bande ciliée, la bande médullaire, paraît ne jamais manquer; elle se dirige de la liouche à l'anus, et suit la ligne médiane ventrale. Elle est le pendant de la touffe que supporte la plaque céphalique, c'est-à-dire l'ébauche du cerveau; elle est, en effet, placée contre l'ébauche de la moelle nerveuse ventrale. Quant aux autres cils, ils sont d'autant plus nombreux (jue la larve est plus jeune, et tombent à mesure qu'elle avance en âge; souvent, au début de l'évolution, ils recouvrent l'ectoderme entier. Parfois, certains d'entre eux, rangés symétriquement en cercles transversaux, placés à divers niveaux autour du corps, se distinguent des autres par leur longueur plus grande. On s'est basé sur leur absence, ou leur présence, et dans ce dernier cas,

TROCHOZOAIRES 421

sur le nombre et la position des cercles qu'ils composent, pour dénommer les Ivpes <lt's larves qui les jiosscdent. Ces divers caractères ont une valeur liien secoiulaire; ils ne touchent en rien aux phénomènes essentiels (lu développement, et n'ont qu'une durée transitoire (^Figures 424 « 429).

Dans certains cas, chez les Z/W?rt&r?'co?îe?'e/s par exemple, la couronne orale n'est guère discernable, car ses éléments ne sont pas plus allongés, ni plus touH'us.que les cils vihratiles destinés à recouvrir, en totalité ou en partie, le reste du corps; cette larve est dite alroque. Ailleurs, la couronne orale est très nette, à cause de la longueur de ses cils ; cette

Fig. 4;!() et 4:il. — Larves he Pseudannélides [contours extérieurs). — En 431, larve de Sternaspis scutata, d'après Rietsch. — En 431, larve iVEc/nnrus, d'après Hatschek.

structure est la plus fréquente, mais prête à diyerses variations. Lorsque ce cercle vibratile est situé vers le milieu du corps, et presque à égale distance des deux extrémités du petit être, la larve est nommée mhoiroi/ue; il eu est ainsi chez plusieurs Chéto|itères. Si les cils de la parli(( dorsale de cette couronne sont plus longs (|ue les autres, la larve esltiototrot/ue; si l'inverse a lieu, les cils ventraux étant les plusgrands, la larve est (janti-rotroque (Spw, Nerine, par exemple). Enfin, dans le cas où des couronnes supplémentaires s'ajoutent à la bande orale, de manière à cercler b; corps par un certain nombre d'anneaux vihratiles et transversaux, ainsi qu'il en est chez plusieurs Térébrdies, la larve est poly troque.

I 5. — Origine des organes.

I. Organes d'origine ectodermique. — Le feuillet blastodermique extérieur, rectoileriiie, donne naissance aux appareils suivants : les centres nerveux et, au moins en partie, les organes sensoriels; puis, les appendices tels que les soies; enfin l'ectoderme définitif. Ce dernier, nommé bien à tort hypoderme par les auteurs, car il répond en tout à im ectoderme réel, n'est autre chose que la persistance de l'ectoderme larvaire, après que celui-ci a subvenu à toutes les genèses précédemment indiquées. Il conserve, sans la perdre, sa disposition épithéliale, et n'offre guère, dans sa structure, que des variations peu importantes.

Centres nerveux et organes des sens. — A . Les centres nerveux des Trochozoaires sont produits, comme ceux des autres animaux, par l'ectoderme. Leurs ébauches apparaissent hâtivement, dès les premières phases larvaires, et sont au nombre de deux, indépendantes tout d'abord l'une de l'autre; elles ne se mettent en relations directes, qu'après avoir acquis une structure déjà complexe. L'une d'elles appartient au prosome, et se montre la première : c'est la plaque céphalique. L'autre est la propriété du métasome, et naît peu après la précédente : c'est ]h plaque médullaire. Celle-ci ne se montre pas toujours; elle apparaît lorsque le métasome, qui la porte, acquiert une certaine taille, et manque, par conséquent, aux Rotateurs et aux Bryozoaires. Elle fait également défaut aux Mollusques, non parce qu'elle n'existe point, mais parce qu'elle est représentée par plusieurs ébauches séparées.

La plaque céphalique est située dans le prosome, au-dessus de la bouche. Ses éléments se multiplient avec activité, et se convertissent en cellules nerveuses ; l'ensemble se transforme en un cerveau, qui se sépare de l'ectoderme, et devient indépendant. Cette ébauche est impaire tout d'abord. Afin de satisfaire aux exigences de la symétrie bilatérale du corps, ses côtés s'accroissent plus que sa région médiane; aussi prendelle un aspect bifide, qui s'accentue sans cesse. En définitive, le cerveau paraît composé de deux ganglions [)lus ou moins distincts. Contrairement à l'avis presque général, il n'est pas permis de conclure de cette organisation à une dualité première, les deux ganglions cérébraux commençant par être indépendants, puis se joignant sur la ligne médiane. L'unité de l'ébauche est seule primitive; la dualité est secondaire. — Dans certains cas, chez les Mollusques par exemple, lorsque les deux ganglions cérébraux sont entièrement isolés l'un de l'autre, la loi d'aliréviation, s'exerçant sur leur genèse, tend à les faire naître d'une façon séparée, et le fait en réalité. Seulement, les Mollusques inférieurs, comme les Dentales, montrent encore la disposition primordiale, car leurs ganglions cérébraux proviennent de la prolifération active des bords d'une seule et même plaque céphalique.

TROCHO/.OAIRES 423

La plaque médullaire est située, lorsqu'elle existe, sur la face antéroventrale du niétasome, et s'étend de la bouche à l'anus; sa position est souvent dénotée à l'extérieur par une bande vibratilo, la bande mcdullaire déjà signalée. Ses éléments se multiplient de même que ceux de la plaque céphalique, et donnent la moelle ventrale de l'adulte. Celle-ci, de par l'indépendance parfaite de son ébauche, est d'abord séparée du cerveau; puis, son extrémité antérieure émet deux prolongements, qui vont à la rencontre d'expansions semblables émanées des ganglions cérébraux, et se joignent à elles. Tout en agissant ainsi, ils entourent l'extrémité antérieure du tube digestif; l'ensemble de ces commissures compose ce que l'on a coutume d'appeler Vanneau œsophagien, ou le collier œsophagien.

La plaque médullaire est d'origine ectodermique, et conserve assez souvent, avec l'cctoderme définitif, les mêmes rapports de continuité qu'avec l'ectoderme larvaire ; aussi n'est-il pas rare de trouver, chez les Annélides surtout, la moelle nerveuse soudée à l'ectoderme sur tout ou partie de sa longueur. En outre, les exigences de la symétrie bilatérale agissent sur elle comme sur le cerveau. — La moelle ventrale est parfois indivise, chez diverses Annélides et chez plusieurs Tentaculifères par exemple; mais elle est, d'ordinaire, scindée en deux cordons longituilinaux et parallèles. Les considérations relatives à l'unité primitive sont applicables ici, tout comme aux ganglions cérébraux. Tantôt, ces cordons sont soudés l'un à l'autre par toute leur étendue, et tantôt ils ne le sont que de place en place, au moyen de commissures transversales; ces différences d'aspect répondent à des degrés divers dans la séparation. Enfin, chez les Annélides, dont le corps est divisé en anneaux, les cellules nerveuses de la moelle, au lieu d'être réparties également, ou presque également, s'accumulent de préférence dans les régions segmentaires, et manquent dans les zones où sont placées les cloisons; en conséquence la moelle, qu'elle soit simple ou bi-partite, porte de place en place des ganglions régulièrement espacés. — Les notions précédentes montrent comment cet aspect, relativement complexe, découle de la disposition offerte par la jdaque médullaire primitive.

La plafjue médullaire manque aux embryons des Mollusques ; cette absence est secondaire, non primitive. Les appareils nerveux qui, chez ces animaux, sont homologues de la moelle des autres Trochozoaires, se groupent en deux ou plusieurs paires de ganglions (pédieux, viscéraux, et leurs dérivés), dont les composantes sont, pour chacune de ces dernières, séparées et placées symétriquement de part et d'autre de la ligne médiane. L'abiévialion (b'ji't montrée par le cerveau, et qui fait naître chaque ganglion d'une manière indépendante de son symétrique de la même paire, exerce ici son action. En se basant sur les faits présentés p;ir ];i pla(|ue réj)balique, il est |K'rmis de considi'rer l'existence de telles ébuuclies distinctes, connue répondant à un morcidlenu'nt de la plaque médullaire.

424 IIIAI'ITllR NEUVIÈME

B. — Nos connaissances sur le développement îles organes sensoriels des Trochozoaires sont encore bien imparfaites; elles se bornent à quelijues notions relatives aux yeux de diverses Annélides, et sui'lout à ceux des Mollusques. — H convient d'ajouter cependant, que ces organes, étant pour la plupart d'une grande simplicité structurale, ne nécessitent pas de bien grandes modifications pour leur genèse; celle-ci jieut se concevoir d'api'ès l'élat délinilif. lU'st aisé de comprendre, par à peu près, comment prennent naissance des appareils tactiles formés par desgroupes de cellules à cnidocils; des appareils d'olfaction qui sont de simples dépressions ectodermiques, et des organes auditifs, qui répondent à des dépressions semblables, mais fermées et converties en vésicules closes. — Ces systèmes sont produits par l'ectoderme seul ; quelques tissus mésodermiques s'ajoutent pourtant à lui dans le cas d'organes complexes, connue le sont les yeux de certains Mollusques supérieurs, ceux des Céphalopodes dilu-ancbiaux par exemple.

Les yeux des Mollusques sont primitivement des dépressions ectodermiques; parfois la dépression est remjtlacée par un épaississement, mais cette substitution d'une évolution massive au type creux est ici, comme partout, le résultat d'une abréviation génétique. La zone eclodermique, placée au fond de la cavité, se garnit de granulations pigmentaires, se met en rapport avec des libres nerveuses qui viennent du nerf optique, et se convertit en rétine. D'ordinaire, l'orifice de la dépression se ferme, par le raj^procbement et la soudure de ses bords, de manière à cbanger l'éliauche oculaire en une vésicule close. La cavité de cette dernière, remplie par un liquide transparent, véritable bumeur vitrée, contient en surplus, un cristallin. ("olui-ci consiste en un abondant dépôt cuticulaire, que sécrèti^ l'ectoderme de la vésicule; ce dépôt pi'end une forme régulière et globuleuse. — Les phénomènes en restent là dans la jduparl des cas, sauf chez les Céphalopodes dibranchiaux. La vésicule oculaii'e des embryons de ces êtres s'enfonce dans les tissus sous-ectodermiques du mésoderme. Ceux-ci lui fournissent des enveloppes, qui forment une choroïde, une sclérotique, et môme, en soulevant rcclodermc, donnent des plis superficiels dont les uns, internes, constituent un iris, et les autres, externes, une cornée transparente. Le cristallin est divisé en deux parties. La i)Ostérieure est renfermée dans la vésicule oculaire, et plongée dans l'humeur vitrée; elle est l'homologue du cristallin des autres Mollusques. La partie antérieure, plus petite, est un appendice surajouté, composé d'un dépôt cuticulaire, que sécrète l'ectoderme placé au fond de l'espace entouré par les replis de l'iris. Cette dernière région repose sur la cavité oculaire; la cuticule qu'elle prodiut se place en avant du cristallin postérieur.

Soies. — Les soies sont des bâtonnets de forme variable, et de nature cuticulaire; elles sont constituées par une chitine, seiublable à celle qui recouvre parfois l'ectoderme, et s'implantent dans les téguments. Elles

TROCIIOZOAIKF.S 425

manquent à beaucoup de Trochozoaires; on ne les trouve guère que chez les l'olymériques, sauf les Archiannélides elles Hirudinées, et chez divers Mononiériques appartenant à la classe des Brachiopodcs. En somme, ces organes sont jtresque spéciaux aux Trochozoaires polymériqnes.

On a longtemps cherché pour connaître l'origine exacte et le développement des soies. On a pensé, pendant longtemps, qu'elles provenaient du mésoderme; les observateurs récents- s'accordent à reconnaître que l'ecloderme seul est intéressé. Partout où une soie va prendre naissance, la surface ectodermique se creuse d'une petite dépression tubuleuse; les

TY^a^ue cijoA<î ii^u s

Pi^aruf ^nr'ïJuhUù

Fig. 432 à 434. — OiiitiiNi; rjES centiiks nkrvkux df.s Tiiocucjzoaiiiks, roiisidùrée chez les Annélides, prises pour exemple {iliaiiririnmes ni perspeclive cavutiiTe). — En 432, 'l'rocliopliore réduileau prosome, et ne portant, (|ue l'êlianclie ilu cerveau, sous la forme de plaque céplialii|ue. — En 433, larve plus âgée, dont le niétasonie commence à grandir; la plaque médullaire, c'est-à-dire l'ébauche de la moelle, prend naissance dans ce niélasome, et envoie deux expansions à la rencontre de prolongements similaires, émis par l'ébauche ilu cerveau. — En 434, l'évolution approche de sa fin; le niélasome est devenu pins volumineux, et les quatre expansions, unies en deux commissures i|ui entourent la région initiale de l'intestin, composent un collier œsophagien, joignant le cerveau à la moelle ventrale.

cellules qui, par cette circonstance, se Irouvenl aniciu'i's à constituer la paroi de celle-ci, sécrètent de la culicule cliiliM<'iis(', comme leurs similaires restées supeilicicdics. SculcriK'ni ccllr siilislaiice, au liiMi de

l'uiii' iia|i|ii' iiiiiriiMiii'. si> tiiiiiilr

recouvrir les téguments à la manière il uiif iia|>|ii

dans la cavité où elle est rejetée, et prend, par suite, l'aspect d'un bâtonnet cylindrique. Ces éléments, qu'il est permis de nommer des chi'-tohiastes ;i cause de leur rôle, continuant à exsuder de la matière chitineuse, et surtout ceux placés au fond de la dépression, la nouvelle matière soulève celle qui existait déjà, et la repousse en dehors des téguments. Ce phénomène ne cesse de se manifester, et la masse cuticulaire progresse toujours, en faisant à, l'extérieur une saillie d(> plus en plus forte. Cette masse n'est autre qu'une jeune soie, dont l'allongement est causé par l'apport constant de nouvelle substance à sa base profonde.

Cuticules. — L'cctoderme de la plupart des Trochozoaires est recouvert par un revêtement cuticulaire, d'importance variable suivant les groupes. Dans un assez grand nombre de cas, cette cuticule consiste en une mince couche chitineuse appliquée sur les téguments. Ailleurs elle est plus épaisse, s'encroûte de sels calcaires, et constitue une coquille, destinée à envelopp(>r tout ou partie de l'animal. Mais, quelle que soit sa situation définitive, la culicule est toujours un exsudât produit par l'ectoderme, et que cet ectoderme dépose à sa périphérie.

D'ordinaire, cetexsudat s'accole aux téguments, et leur est intimement lié. Ailleurs, il se sépare de l'assise qui lui donne naissance, et laisse, entre lui et le corps, un espace dans lequel l'individu peut se mouvoir. Ce dernier cas est celui des loges des Bryozoaires, des tubes desPhoronidiens et des Annélides sédentaires, des coquilles univalves d'un certain nombre deGastéropodes. La substance cuticulaire n'est point, alors, engendrée par l'ectoderme entier, mais est produite par une portion seulement de cet ectoderme, et d'une manière incessante, afin que son ensemble grandisse en même temps que le corps. — Le fait est ('vident pour les coquilles des Mollusques, les loges des Bryozoaires, et les tubes des l*horonidiens. Il a été fortement discuté pour ce qui touche au.\ tubes des Annélides sédentaires. La plupart des auteurs ont admis que ces derniers sont fournis par des sécrétions durcies, provenant d'organes endodermiquesou mésodermiques. Il est permis de conclure, d'après les recherches récentes faites par Soulier, que la matière de ces tubes est donnée par des cellules d'origine ectodermique; ces dernières, afin de subvenir à cette genèse, acquièrent une taille considérable, et s'allongent beaucoup, en pénétrant dans les tissus sous-jacents à l'ectoderme.

Parfois, les régions de l'ectoderme, qui n'appartiennent point aux téguments, et constituent des annexes à l'inleslin, en s'adjoignant à lui pour former le pharynx et le rectum, produisent de la substance cuticulaire. Celte dernière s'assemble, d'ordinaire, en pièces définies, qui jouent le rôle d'organes masticateurs. Cette origine est celle des mâchoires des Annélides, et de l'armature buccale îles Rotateurs et des Mollusques.

H. Organes d'origine endodermique. — L'endoderme se borne à donner l'endothélium de l'intestin, et celui des glandes annexes du

TROCIIOZOAIRES 427

tube digestif, clans le cas où il en existe. Ce fail est assez rare; en effet, chez les Trochozoaires, les Annélides et les Mollusques sont presque les seuls à l'offrir.

111. Organes d'origine mésodermique. — Le feuillet moyen joue d'ordinairt". dans le corps de la pluparl des Trochozoaires, un rôle des plus importants ; il est peu développé chez les Bryozoaires, et surtout chez les Rotifères, mais occupe une place considérable dans l'org-anisme des autres représentants de l'embranchement, où il se prête à des modilications parfois très complexes.il fournit la musculature, qui se dispose de manières diverses suivant la sorte d'évolution subie par le mésoderme, le cœlome avec les appareils irrigateurs, et les organes sexuels.

Disposition générale du mésoderme. — A. Les Monomériques sont, en cela, différents des Polymériqnes, et le fait se conçoit aisément. Le feuillet moyen des premiers est simple, alors que celui des seconds se partage en un certain nombre de segments, placés à la file suivant une série longitudinale; de plus, dans ces deux groupes, tantôt le mésoderme s'organise d'après le type épithélial, et tantôt il seconvei'tit en un mésenchvme. Dans ce dernier cas, les tissus mésodermiques sont creu.sés de nombreuses cavités, et la musculature prend une disposition assez irrégulière; tandis que, dans le premier, les espaces codomiques sont grands, et le mésoderme se divise, avec régularité, en une somatopleure et une splanchnopleure distinctes.

Le mésoderme des Rotateurs est représenté seulement par quelques cellules conjonctives, ou conjonctivo-musculaires, placées entre l'ectoderme et l'endoderme. — Celui des Mollusques, franchement édifié suivant II' mode mésenchymateux, est de beaucoup plus complexe et plus volumineux. Il faut le concevoir comme percé de cavités fort nombreuses, groupées en un appareil circulatoire, et découpé comme en travées, qui s'entrecroisent dans tous les sens pour limiter ces espaces. Ces travées sont très épaisses dans les régions compactes, et plus minces dans les autres; elles sont formées d'une gangue connective, renfermant des fibres musculaires, la quantité de ces dernières étant dans une relation précise avec le pouvoir contractile de la région considérée. Les fibres sont lisses, sauf quelques rares exceptions, et d'origine conjonctive.

— 11 suit de là qu'il est impossible de distinguer entre une somatopleure et une splanchnopleure; le feuillet moyen entier est partout semldable à lui-môme; ses seules modifications portent sur l'épaisseur des travées, sur la grandeur des cavités, et sur la richesse en fibres musculaires.

— Le mésoderme de la jeune larve est cependant divisé, avec assez de netteté, en trois parties. Ses éléments se groupent, pour la plupart, en trois amas : l'un cé[)halique, le second pédieux, et le dernier péricardicpie. Ce dernier seul reste séparé des autres, et donne, comme son num l'indique, le péricarde avec le cœur. Les deux premiers, en s'amplifiant et s'organisant, s'unissent, et ne font plus qu'un tout cohérent.

428 CIIAPITIIE NEUVIÈME

Parmi les Tcntaculifères, les Bryozoaires montrent, au sujet de leur inésotlerme, une simplicité presque égale à celle des Rotateurs. Ce feuillet est constitué par un tissu coiijonclivo-musculaire peu abondant; les cellules contractiles sont surtout nombreuses dans la région inférieure de l'organisme, oii elles forment le petit muscle nommé funicule. — Le mésoderme des Bracbiopodes, beaucoup plus complexe, rappelle celui des Mollusques en ce qu'il est mésencliymateux; mais les vides lacunaires sont relativement moins nombreux, plus grands, et ressemblent à ceux des Mollusques inférieurs. La désagrégation mésenchymateuse est tardive, contrairement à ce qu'il en est chez les Mollusques, où elle se manifeste dès la première apparition des initiales du mésoderme. Les ébauches du feuillet moyen des lirachiopodes sont épilhéliales, et elles se modifient pour |jasser à l'état mésencliymateux. — Enfin, chez les autres Tcntaculifères, b^s Sipunculiens et les Phoronidiens, le mésoderme demeure épitbélial, et se divise en splancbnopleure et somatopleure. Celle-ci prend seule de l'importance; elle s'adjoint à l'ectoderme j)0ur composer la paroi somatique, et donne une musculature assez épaisse. La splanchno|deure s'accole à l'endoderme; elle forme, autour de lui, une enveloppe qui consiste en une assise épithéliale simple.

B. — Le mésoderme des Trochozoaires polymériques est caractérisé par sa nature segmentaire. Chaque segment est creusé d'une cavité propre; il se trouve séparé, par des cloisons, de celui qui le précède et de celui qui le suit. Ces cloisons sont transversales d'ordinaire, et percées souvent de petits orifices, qui permettent aux vides segmentaires de communiquer ensemble. — Les ébauches du feuillet moyen sont représentées par les deux bandelettes mésodermiques, placées dans la région métasomique, non loin de l'anus, de part et d'autre du tube digestif. Dans les développements dilatés, ces dernières grandissent, el s'allongent avec le métasome qui les contient. Ce faisant, chacune d'elles se

Fig. 4.'i5 à 444. — Développement et cloisonnement du mésodebme des Trochozoaires polymé- Rii.ii ES (les numéros impairs <lésit.'nent des coupes médianes et tonijiludinales, vues par la tranche, en perspective lavaiicre; les numéros pairs désignent des coupes transversales entières, menées suivant les lignes tracées sur les coupes longitudinales correspondantes), [.a structure cellulaire de l'ectoderme et de l'endoderme n'est donnée que dans les figures 441! et 444; partout ailleurs, ces feuillets sont laissés en blanc. Les tissus mésodermiques sont représentés par un pointillé.

Kn 4.'i5 et A3i>, phase Trocliophore; les deux ban<lelettes mésoderniiques sont encore compactes et petites. — Kn 437 et 43S, les bandelettes grandissent, à mesure que s'amplifie la région métasomienne qui les contient, se creusent d'une cavité pour chacune d'elles, el commencent à revêtir un aspect épitbélial. — En 431) et 440, les bandelettes s'accroissent dans tous les sens, et produisent leur première cloison. — En 441 et 44'2, les bandelettes emplissent le corps presque entier, entourent l'intestin, et augmentent le nombre de leurs cloisons; chacune d'elles se scinde en demi-segments, placés en regard de ceux de sa symétrii|ue; les segments les plus récents et les plus petits sont postérieurs. — En 143 et i'ii, cette évolution parvient à sa période d'état; les tissus mésodnrmi<pies emplissent tout le corps; les demi-segments s'adossent à leurs similaires du côté opposé pour donner les mésentères, et laissent pourtant, entre eux, des espaces vides, issus du blastocode initial, qui constitueront le système sanguin.

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