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CIIAPITRR NlîllVIF.MR

creuse de cavités situées à la file, les unes derrière les autres. Ces espaces sont d'abord peu noiuljreux, mais leur (|uaHlité augmente sans cesse, par la genèse, dans la région postérieure de la bandelette, de nouvelles cavités en arrière de celles qui existent déjà. — Cette région est plus active que les autres à proliférer, et à multiplier ses éléments; aussi la bandelette s'accroit-t-elle, surtout par la jiroduction constante de nouvelles cellules dans sa partie j)rocbe de l'anus. Les portions surajoutées g-randissent à leur tour, et poussent les premières en avant; elles se percent de cavités, pendant (jue d'autres naissent en arrière, et agissent vis-à-vis d'elles comme elles-mêmes s'étaient comportées. — Ce phénomène de genèse des tissus mésodermiques, dans la région postérieure et péri-anale du corps, s'exerce pendant tout l'accroissement du mélasome, et dure par conséquent jusqu'à l'état adulte.

Les cavités de chaque bandelette sont indépendantes dès leur apparition, et séparées les unes des autres par des bandes cellulaires; elles sont donc circonscrites par ces bandes en avant et en arrière, et le sont sur les côtés parles élémentsmésodermiquesqui s'accolent à l'ectodernie et à l'endoderme. Ces derniers donnent la somalopleure et la splanclmopleure; aloi's que les bandes, restant à leur place primitive, fournissent les cloisons. Celles-ci ne proviennent donc en rien du feuillet somatique, ni du feuillet splanchnique; elles dérivent, au même titre qu'eux, de l'ébauche mésodernii(jue totale; ces trois parties du feuillet moyen se délimitent ensemble, par le fait du creusement des cavités distinctes. Puis, ces dernières, à mesure qu'elles sont repoussées en avant, s'amplilienl dans toutes les directions. — Chacune d'elles grandit, pour s'étendre dans toute la largeur du corps, dejjuis la ligne médiane ventrale jusqu'à la ligne médiane dorsale, toujours entourée par les couches mésodermiques au sein desquelles elle s'est creusée; elle constitue, avec sa paroi, un demi-segment qui embrasse la moitié de l'intestin située à sa hauteur. Finalement, comme les phénomènes se ressemblent dans les deux bandelettes, les demi-segments placés au même niveau, dont l'un appartient à la bandelette de droite, et l'autre à la bandelette de gauche, s'adossent sur les lignes médio-dorsale et médio-venirale; ils donnent ainsi un segment entier, qui environne toute la partie correspondante de l'intestin. — Les zones adossées se résorbent parfois, pour faire communiquer 1 une avec l'autre les cavités des deux demi-segments placés en regard; d'ordinaire, elles demeurent intactes, persistent comme des bandes médianes reliant la somatopleure à la splanchuopleure, et unissent, à la façon de mésentères, l'intestin à la paroi du corps.

A la suite d'un tel développement, le cœlomc des TrochozoairesPolymériques se trouve découpé, par des cloisons au nombre variable, et souvent considérable, en cavités segmentaires, situées les unes derrière les autres, et embrassant l'intestin. Cette disposition persiste durant la vie entière chez les Annélides; elle s'atténue, et disparait chez les Pseudannélides, par la résorption des cloisons durant les phases larvaires.

TiiocirozoMURs 431

Enliii, beaucoup ilIliruJinées subissent des cbangenienls cuniijlcxes, jiar la production de travées conjonctivo-musculaires, qui s'ajoutent aux cloisons primitives, découpent dans fous les sens les cavités segmentaires, et s'organisent en un véritable inésencliynie compact, d'autant [dus accentué qu'on passe des Uranchiobdellides aux Gnalhobdelles.

Les cloisons ne compliquent jias beaucoup leur structure, et se comjjosent (le deux assises épitbéliales, que sépare une mince bande conneclive. La splanchnopleure se réduit également à une seule couche d'épithélium, qui s'apjjlique sur l'endoderme, et se modifie de diverses manières, tout en conservant sa simplicité. — La somalopleure seule s'épaissit, et se convertit en tissus musculaires. La majeure partie de ces derniers forme des bandes, soit longitudinales, soit transversales, qui gardent la disposition régulière des rangées épitbéliales dont elles dérivent. Les autres portions subissent une dissociation mésenchymateuse: plusieurs éléments se portent autour des bases des soies, et s'attachent à elles pour servira les mouvoir; plusieurs autres, surtout chez les Ilirudinées, s'étendent au travers des cavités des segments. Mais, quelle que soit la nature de l'évolution subie, toutes ces fibres musculaires appartiennent au groupe des éléments conjonctivo-musculaires, dont le sarcoplasme se dépose autour du protoplasme initial, en l'enveloppant d'une manière complète. — Certains auteurs admettent que l'assise extérieure de la musculature, sous-jacente à l'ectoderme, provient de ce feuillet luimême, dont les cellules seraient com|)osées et épithélio-musculaires, au lieu d'être strictement épitbéliales; la chose ne paraît pas complètement démontrée.

Dans le cas où le développement est abrégé, et ce fait existe de préférence chez les Oligocbœtes et les Hirudinées, les couches mésodermiques ne présentent point de disposition épithéliale bien régulière, et subissent en partie une désagrégation mésenchymateuse. Les éléments se rassemblent ensuite, à mesure iju'ils acquièrent leur état définitif. Comme les bandelettes sont fort grosses dès leur apparition, un grand nombre de cavités segmentaires naissent en même temps; mais leur chilT're est d'ordinaire plus petit que celui de l'adulte. Aussi de nouveaux espaces se creusent-ils, les uns deriière les autres, dans la région postérieure du corps, de la même manière que pour les évolutions dilatées. — Parfois, à cause de celte dissociation mésenchymateuse, les premières cavités formées communiquent largement ensemble, [)ar la destruclion des bandes qui devraient les séparer. Elles constituent, dans chaque bandelette, un grand espace, qui occupe presque toute la longueur du corps de l'embryon. I^es cloisons se reforment ensuite, soit au moyen de cellules provenant de la somatoplcure, soit par des éléments mésenchymaleux, qui s'attachent aux |irécédenles, et s'organisent comme elles.

Ciuhme; appareil irrujateur. — L'évolution des cavités mésoderniiques varie nécessairement, suivant la nature de celle que subit le

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feuillet moyen lui-même. Lorsque ce dernier s'organise d'après le type éj)illiélial, il est creusé d'un vaste oligocœlome, soit simple, soit segmenté, et divisé par les mésentères, ou par les cloisons, en un petit nombre de grands espaces réguliers; en outre, quelques vestiges du Wastocœle persistent, parfois, autour de l'intestin, restent indépendants (kl cœloine, ne communi(]uenl jamais avec lui, et forment un petit système sanguin. Par contre, si le mésoderme est mésencliymateux, les ébauches du cœlome s'unissent à la cavité blastocœlienne, et, tout en s'amplifiant sous le double rapport du nombre et de la taille, se subdivisent en un grand nombre de petits espaces, qui composent un polycœlome. Ce dernier est rarement diffus; il se dispose en un appareil irrigateur plus ou moins régulier, et constitue, en surplus, dans certains cas, un ample deutocœlome placé autour des viscères. — Les observations faites sur l'origine de l'appareil irrigateur sont encore peu nombreuses.

Le cœlome des Rotifères se réduit à quelques petites lacunes, percées dans leur mésoderme réduit. — (^.elui des Mollusques , acquiert par contre une im])ortance considérable. Le feuillet moyen de ces êtres étant mésenchymateux, cet appareil s'organise en im polycœlome, et se modifie en système circulatoire. L'état le plus simple est présenté par les Solénoconques; les espaces polycœlomiques sont grands, relativement peu nombreux, et il n'existe point de circulation régulière dans le liquide qu'ils contiennent; le ca>ur fait défaut. Les autres Mollusques sont en cela plus complexes; les espaces lacunaires sont répartis en grande quantité dans le corps, et groupés avec une certaine régularité, de manière à constituer un appareil ramifié. Le centre de ce dernier est un cœur, entouré par un péricarde. Les cavités du polycadome possèdent, suivant leurs relations avec le cœur, le caractère d'artères, ou celui de veines; les premières ont des contours plus nets, et un trajet plus régulier, que les canaux veineux. La paroi cardiaque est produite par celle du péricarde, qui dérive elle-même d'un amas de cellules mésodermiques, délimité précocement.

Les Bryozoaires ont un cœlome d'une simplicité égale à celle présentée par les Rotifères. 11 consiste en quelques petites lacunes, situées de préférence dans la région inférieure du corps; les autres parties du mésoderme se composent d'une abondante substance fondamentale, renfermant quelques éléments figurés. — A cause de la nature mésenchymateuse de leur feuillet moyen, les Rrachiopodes rappellent les Mollusques, pour ce qui tient à leurs cavités cœlomiques; ces dernières composent, dans leur ensemble, un polycœlome régulier, modifié en appareil circulatoire. — Enfin, les Sipunculiens et les Pboronidiens, dont le mésoderme est franchement épilhélial, possèdent un vaste oligocœlome, séparant la somatopleure de la splanchnopleure, s'étendant dans l'organisme entier, et au milieu duquel l'intestin est comme suspendu. Des espaces, dérivés sans doute du blaslocœle, forment en outre

TliOCHOZOAIRES 433

un système sanguin, placé dans la paroi ilii tube digestif, qui atteint sa plus grande complexité chez les Phoronidiens.

A part son cloisonnement spécial et caractéristique, le cœlome des Polvmcii(jues, celui des Annélides surtout, rappelle de près son correspondant des Tentaculifères au mésoderme épithélial. Il est constitué de même, abstraction faite des cloisons, par un vaste oligocœlome, dans lequel l'intestin est suspendu par ses mésentères. A côté de lui se trouvent assez souvent des vaisseaux sanguins intestinaux, qui répondent à des dépendances de la cavité blastocœlienne.

Organes excréteurs. — Les appareils excréteurs des Trochozoaires ont toujours, d'une manière fondamentale, l'aspect de tubes, mettant en relation les espaces interorganiques avec le dehors. Ceux de la larve Trochophore, les néphridies primordiales, ou \es jn'ototiéphridies, font communiquer le blastocœlcavec l'extérieur; cela, tantôt d'une façon directe, et tantôt d'une façon indirecte, lorsque l'orifice interne est obstrué par une mince lame protoplasmique. Les organes rénaux de l'adulte, les néphridies dc/inilives ou deutonéphridies, mettent de même le cœlome, quelle que soit sa nature, en rapport avec les milieux environnants.

Les protonéphridies de la larve sont au nombre de deux; leur place est dans le voisinage de l'anus. Ayant l'aspect de tubes, elles se composent d'un canal et d'une paroi. Celle-ci est formée d'une pile de cellules superposées, que le canal traverse, en passant dans le protoplasme même des éléments qui la composent; ce canal est, par suite, inlraceUiclaire. La paroi s'épaissit souvent; le conduit, au lieu d'être droit, devient tlexueux dans un certain nombre de cas, mais son caractère iutracellulaire ne cesse point d'exister; et, non seulement il se manifeste dans les protonéphridies, mais, encore, on le trouve assez souvent dans les deutonéphridies qui proviennent d'elles. — Cette particularité permet de comprendre pour quelle raison l'orifice interne des néphridies primordiales est, parfois, obstrué par une lame de protoplasme. Le canal, à cause de sa nature spéciale, n'a point percé encore, lorsque la larve est jeune et peu complexe, le sommet de la cellule qui doit porter cette ouverture interne; les échanges s'effectuent par diffusion. l'ius tard, à mesure que l'appareil évolue, cet orifice naît, et les échanges sont alors directs.

Le iléveloppeuient des protonéphridies difTère des Monomériques aux l'olyméri(]ues.

Les Monoméritjues appartenant aux classes des Rotateurs, des liryozoaircs, des Phoronidiens et des Si[)unculiens, ainsi que plusieurs représenlanls de la classe des lirachiopodes et du type des Mollus(|U('s, ne possèdent jamais que deux néphridies définitives ; celles-ci sont les persistances directes des protonéphridies larvaires. Ces dernières grandissent, amplifient leur canal, et parviennent à l'état parfait, en ne subissant guère d'autres niodillcalions importantes que celles tenant à leur

Roule, — hMORVOLOciE. 28

434 (:iiAi>rrnE neivièmk

accroissement. — Par contre, certains Mollusques (iastéropodes, et quelques lirachiopodes, sont pourvus, dans le cours de leur existence, de quatre néphridies. Les phénomènes du développement sont encore ignorés pour ce qui touche aux Brachiopodes, et sont à peine connus dans le cas des Mollusques. On sait seulement que les deux protonéphridiesdes Brachiopodes s'adjoignent deux néphridies supplémentaires, pour parfaire le nomhre définitif; les connexions entre ces diverses formations ne sont point élucidées. Quant aux Mollusques, les deux protonéphridies disparaissent, et s'atrophient; alors que les deux néphridies supplémentaires persistent seules, pour donner les appareils rénaux, les organes de Bojanus, de l'adulte. Souvent même, chez la plupart des Gastéropodes, l'un de ces derniers prend un accroissement considérable, et remplit seul le rôle qui lui est dévolu, pendant que l'autre reste réduit. Ces faits, relatifs à la genèse de quatre néphridies, dont les deux premières entrent en dégénérescence, n'ont encore été signalés que chez divers Gastéropodes; on ne sait, par conséquent, s'il convient de les étendre aux autres Mollusques.

Les protonéphridies des embryons de Polymériques ont à subir une évolution toute spéciale, pour fournir les deutonéphridies de l'adulte, car celles-ci sont fort nombreuses, et disposées par paires, au chiffre d'une paire par segment. Il est nécessaire que chacune des deux néphridies primordiales se fragmente, chaque tronçon étant chargé de donner un organe excréteur déterminé, placé dans un anneau. Et, comme les protonéphridies sont situées symétriquement de part et d'autre de la ligne médiane, comme leurs scissions répétées se manifestent d'une manière égale pour toutes les deux, il en résulte que les tronçons se con-espondent de l'une à l'autre, et forment des paires. Ce développement prête à une certaine quantité de modilications secondaires, suivant que l'on ' s'adresse aux Annélides ou aux Pseudannélides, et, dans les deux cas, aux embryogénies dilatées ou aux développements condensés.

Les larves des Annélides, (|ui subissent une évolution dilatée, ou faiblement abrégée, ont leurs protonéphridies creusées de conduits. Tout d'abord, ces appareils se trouvent en connexion avec le blastocude; puis, à mesure que le métasome, oii ils sont placés, s'amplilie, que les bandelettes mésodermiques grandissent tout en se segmentant, ils s'allongent d'une manière équivalente. Chacun d'eux émet des branches, latérales, ()ui pénètrent dans les cavités segmentaires; les commissures, qui unissent ces rameaux entre eux, s'amincissent peu à peu ; et chaque rameau produit un diverticule, allant s'ouvrir au dehors dans la région la plus proche. Finalement le tube, qui représentait à lui seul la proto-

Fig. 445. — Dkveloi'peme.nt des cavités segmentaires, des cloisons, et des néphridies, chez LES Annélides; dans le cas de développements condensés {coupe médiane et longitudinale, exprimant la structure de l'extrémité postérieure du corps de l'embryon d'un Oligochœte, appartenant au giuire Enchytréides). — Les cavités segmentaires et les cloisons prennent naissance sur place, dans la région proche de l'anus. L'ébauche néphri-

TliOCIIO/.OAIIIKS 435

iicphridie, a émis des liranclics, devcmics atildiiomes, indépendantes,

iuscuuiure - j ■

I J a.mj.^c admire

dienne se compose d'uii cordon coiilinii de cidlules, qui se fra^'ImMlle en lroMron>, chacun de ces derniers se crciisanl d'un canal et devenant une népliridic délinitlve. — L'évolution doit être suivie en parlant de l'extrémité inférieure de la ligure, et gagnant l'extrémité supérieure.

436 CUAl'ITliK NEl!VIÉMK

et inunies d'orifices externes à elles propres; chaque branche est une dcutonéphriilie, encore nommée un oi'gane ser/mentaire. — Ces modifications, s'exerçant à la l'ois sur les deux néphridries primitives, aboutissent à l'aspect définitif: des a{)pareils excréteurs disposés symétriquement, par paires, dans les anneaux du corps. On pensait autrefois que le tube primitif s'atrojihiait, les branches latérales persistant seules, et rendues vraiment indépendantes. Des recherches récentes tendent à montrer qu'il ne disparaît pas d'une manière complète; il reste représenté, chez l'adulte, par un cordon, qui relie les organes segmentaires les uns aux autres, derniers vestiges de la disposition première.

Lorsque le développement est condensé, les ébauches des protonéphridies consistent en deux cordons cellulaires, étendus dans l'embryon entier suivant sa longueur, et ne contenant aucun canal; l'abréviation embryogénique a substitué, ici comme partout, l'évolution massive à l'évolution creuse. Ces bandes, dites les cordons néphridiens, sont placées symétriquement de part et d'autre de l'intestin, en la situation exacte qu'occupentles tubes des prolonéphridies danslesdéveloppements dilatés. Elles s'allongent sans cesse, comme l'embryon lui-même; cette amplification s'effectue, en majeure part, dans leur région postérieure, voisine de l'anus, c'est-à-dire dans celte zone où toutes les édifications mésodermiques se manifestent plus activement qu'ailleurs, car elle est l'homologue du métasome des larves. Quelques cellules du feuillet moyen, placées en cette partie et au bout de chaque cordon, se multiplient avec rapidité; comme elles se distinguent souvent de leurs voisines par leur taille un peu plus grande, divers auteurs récents les ont désignées par le nom de néjihruùlasles, c'est-à-dire de cellules mères des néphridies. — Puis, lorsque s'effectue le cloisonnement du mésoderme et de son cœlome, les cordons se partagent de mèmeen tronçons, de telle manière que chaque anneau contienne une paire de ces derniers. Ceux-ci se creusent ensuite d'un canal, qui se munit de deux orifices, l'un intérieur, l'autre externe, et les deutonéphridies sont complètement façonnées. Les Oligochœtes et les Hirudinécs offrent d'excellents exemples de cette évolution.

11 convient de reconnaître chez les l'seudannélides, tout comme chez les Annélides véritables, deux types principaux dans la genèse des appareils excréteurs: le premier lié aux développements dilatés, et le second aux embryogénies condensées. Dans le premier mode, les deux prolonéphridies s'allongent comme celles des Annélides, et prennent l'aspect de tubes rameux, mais dont le nombre des branches est restreint. Lorsque le développement est condensé, les deutonéphridies paraissent prendre naissance sur place, aux dépens des éléments mésodermiques, sans former au préalable des cordons semblables à ceux des Oligochœtes. Des recherches sont, du reste, nécessaires à cet égard ; bien qu'il soit possible de suppléer à leur absence, au moyen de la comparaison avec les phénomènes présentés par les Annélides.

TROCIIOZOAIRES 437

Organes sexuels. — Les éléments sexuels sont produits dans le mésodennc, et à ses dépens; leurs ébauches ne commencent guère à s'accusci-, qu'au moment où le jeune être est déjà voisin de l'état adulte. Les cellules, qui donnent ces él)auch(^s, ne se séparent de leurs voisines par aucune particularité accessible à nos sens; il faut donc conckire de là (sous cette réserve de l'existence de caractères qui, peut-être, ne sont pas appréciables par nos procédés d'investigation), que les Trochozoaires ne possèdent point d'initiales sexuelles, au sens réel du mot. On ne voit point, dans leur embryogénie, ni surtout dans leurs développements (libités, des blastomères se distinguer, dès la segmentation ovuluire, lie ceux qui les entourent, et demeurer indilTérents à toute genèse organique, pour produire sur le tard les glandes sexuelles. Ce phénomène ne se montre que dans les évolutions abrégées, et encore ne l'a-t-on signalé avec certitude que chez les liirudinées. Cette présence d'initiales sexuelles n'est point, dans ce cas, un mode primitif,puisqu'elle résulte de la condensation embryogénique, qui fait se délimiter d'une manière plus précoce les ébauches des a|ipareils.

Lorsque le mésoderme est épithélial, la mince assise, nommée Yendothêlium périt07iéal, qui limite l'oligocœlome en recouvrant la somatopleurc, les cloisons lorsqu'il en existe, et se joignant à la splanchnopb'ure, est seule intéressée dans la production des éléments sexuels. Quelques-unes de ses cellules se multiplient avec activité, et donnent des amas, composés, suivant le cas, d'ovogonies ou de spermogonies. Ces amas ne sont point répartis irrégulièrement dans le corps; ils sont appendus d'ordinaire, soit aux cloisons, soit à des vaisseaux sanguins. Dans le premier cas, et lorsque les cloisons ainsi pourvues sont en nombre limité (Oligochœtes, Hirudinées), elles sont placées les unes derrière les autres; elles forment, par leur ensemble, une véritable région sexuelle, dont la présence est accusée à l'extérieur par une dilatation du corps à son niveau; celte dernière est dite le clitellum. — Si le mésoderme est mésenchymateux, les ébauches sexuelles forment de petits groupes, soit compacts et ramassés, soit diffus et épars dans le corps, mais qui se trouvent toujours plonges dans les tissus du feuillet moyen. Lorsqu'il existe un deutocœlome, comme il en est chez les Mollusques supérieurs, celte cavité entoure également les glandes sexuelles, qui prennent par ce moyen des contours définis.

Les conduits sexuels sont, dans la règle, représentés par les néphridies. Du moment où les spermatozoïdes et les ovules sont capables de parvenir, à cause de leur origine mésodermique, dans les cavités du cddome, les néjdiridios, qui font communi(|U('r c(>s dernières avec l'extérieur, peuvent servir à conduire au dehors les éléments de la reproduction. Ils remplissent effectivement ce rôle dans un grand nombre de cas : chez les Mollusques inférieurs et qu('l(|ues Lamellibranches, chez les Bracbiopodes, les Sipunculiens, les i'horonidiens, les l'seudannélides, les Archiannélides, et les Annélides Chœtopodes, sauf les Oligochœtes ter-

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ricoles. Parfois, et il en est ainsi chez les Oligochœteslimicoles et plusieurs Polychœtes, certaines néphridics, placées dans des régions déterminées, sont spécialement modifiées en vue de leur rôle sexuel, et grandissent beaucoup à cet elTet, tout en prenant un aspect particulier.

Tous les Trochozoaires, autres que ceux déjà nommés, possèdent des conduits sexuels distincts des néphridies; ces dernières n'ont alors d'autre emploi que l'excrétion, et ne servent en rien comme canaux vecteurs des éléments de la reproduction. Il est probable que ces conduits spéciaux n'ont point une origine indépendante de celle des néphridies; mais les observations actuelles n'ont pas encore élucidé le fait d'une manière complète. Les recherches les mieux conduites, à cet égard, ont porté sur les Mollusques Gastéropodes et sur les Hirudinées. Pour les premiers, les conduits sexuels dérivent de deux ébauches, l'une ectodermique, aboutissant au dehors, et l'autre mésodermique, donnant la part des canaux qui tient à la glande; mais il est difficile d'affirmer quoi que ce soit sur leurs relations probables avec les néphridies. — Les observations sur les Hirudinées sont plus précises; il est juste, sans doute, d'étendre aux Oligochd'testerricoles les conclusions qu'elles suggèrent. Les ébauches protonéphridiennes se divisent, du moins celles placées dans la région sexuelle du corps, en deux parties; l'une persiste comme organe excréteur véritable; l'autre, se mettant en relation avec les glandes reproductrices, se convertit en conduit sexuel. Il est indiscutable, dans ce cas, que ce dernier possède une origine néphridienne, comme les relations des glandes de la génération, avec les appareils d'excrétion des autres Trochozoaires, autorisaient à le concevoir. Une telle division des néphridies n'est pas, du reste, un fait limité; des études récentes, sur les 01igocho:'tes, ont montré que ces organes se ramifient chez plusieurs de ces animaux. Au surplus, le développement du système excréteur des Annélides suffit pour dénoter la capacité de ce dernier à émettre des branches latérales, susceptibles de devenir indépendantes.

|6. — Reproduction asexuée et alternances de générations.

La reproduction asexuée est rare chez les Trochozoaires; elle n'existe guère que chez un petit nombre d'Annélides, et chez la plupart des Bryozoaires. Elle s'effectue suivant les trois modes principaux, propres aux Métazoaires : la fissiparité, la gemmiparité, et la gemmulation. Le premier procédé est particulier aux Annélides; les deux autres ne se trouvent que chez les Bryozoaires. Les phénomènes de gemmiparité, décrits par les auteurs comme se manifestant chez les Annélides, se rapportent aux faits de l'accroissement du corps.

1. Fissiparité. — .1. Pour concevoir la fissiparité des Annélides, il est nécessaire de se reporter à la structure du mésoderme de ces ani-

TROCHOZOAinF.S 439

maux. Ce feuillet, au lieu d'être simple et continu, se trouve découpé en segments, placés les uns derrière les autres en une file linéaire; ces segments ont inème valeur, dans la règle, et s'équivalent. Leur origine est déjà connue; ils ne prennent point naissance irrégulièrement, et à des intervalles divers, dans le corps entier; mais sont formés avec précision, et les uns après les autres, dans la région postérieure de l'individu. En égard à la larve, cet organisme segmenté répond au métasome, à cette partie, voisine de l'anus, qui s'accroît seule, alors que le prosome reste presque inactif. Il divise son mésoderme, à mesure qu'il s'allonge, la zone de prolifération la plus active étant toujours postérieure.

Un certain nombre d'auteurs, et non des moins éminents, considèrent cette disposition comme liée à une structure coloniale; pour eux, le corps d'une Annélide n'est pas simple, mais se compose d'une file d'individus, rangés les uns derrière les autres, chaque individu correspondant à un anneau. Le premier zooïde colonial est la tête, c'est-à-dire le prosome de la larve; il donne naissance au second zooïde par un liourgeonnemcnt, et celui-ci devient le dernier anneau du corps; puis, |)ar une série de nouveaux bourgeonnements répétés, s'efFectuant tous en avant de ce dernier anneau, et refoulant à mesure vers la tête les parties engendrées, les autres individus sont produits. — Les notions, acquises aujourd'hui sur l'embryogénie des Annélides, n'autorisent pas à admettre une semblable opinion, qui paraissait autrefois plus acceptable. Les premières phases du développement des larves se rapportent à l'amplilication exagérée de la région péri-anale, qui fournit presque seule le corps définitif, le métasome, et non à un bourgeonnement de ce métasome par la zone buccale. Les métamèrcs sont formés par la segmentation des bandelettes mésodermiques, sans que l'ectoderme ni l'endoderme soient intéressés dans ce phénomène ; ces feuillets se bornent à recevoir l'empreinte de la disposition annelée du mésoderme, mais ne se segmentent point pour leur compte.

S'il s'agissait vraiment d'une genèse d'individus réels, les trois feuillets devraient y participer. — Cette particularité, de la disposition segmenlaire propre au mésoderme, se trouve démontrée par l'évolution que subit cette assise chez les Pseudannélides, et les Monomériques. Dans le premier cas, une segmentation commence à se manifester, puis disparaît par l'atrophie des cloisons; le corps demeure simple, et ne possède aucune structure annelée. Dans le second cas, chez les Siponcles par exemple, les bandelettes mésodermiques jeunes sont en tout sem- ■ blables à celles des Annélides; elles s'amplifient de môme, en produisant les mêmes appareils, et aiTectant les mêmes rapports. Mais elles ne divisent point leurs cavités par des cloisons, et restent simples, organisation qui réagit encore sur le corps entier.

Le mésoderme est seul vraiment intéressé dans la genèse mélamérique. L'organisme devient simple ou annclé, suivant qu'il est entier ou segmenté; et, par suite, on ne peut accorder, à l'accroissement du

métasome des Annélides, le caractère d'un hourgeonnenient colonial.

En somme, l'annulation du corps des Annélides est une disposition telle, qu'elle divise un seul individu en un certain nombre de parties similaires, placées les unes derrière les autres. La première, et la plus antérieure, de ces parties, n'est autre que le prosome; elle contient les extrémités antérieures des bandelettes mésodermiques, et constitue la télé réelle de l'adulte. — La notion de la léte est sujette à des interprétations diverses cbez les Annélides, car les parts mésodermiques, qui pénètrent dans le prosome, composent souvent deux anneaux, dont le second, dit segment buccal, porte la bouche, alors que le premier, le segment céphalique, est situé en avant de cet orifice. En outre, dans certains cas, ces deux anneaux se soudent à plusieurs de ceux qui les suivent, de manière à former une volumineuse région antérieure, souvent nommée tète à son tour. La tète réelle des Annélides doit être considérée comme répondant au prosome, et comprenant la partie qui porte la bouche avec les zones situées au niveau de cette ouverture et en avant d'elle.

Le mésoderme parvenant dans le prosome, et s'y organisant comme dans les autres anneaux, donne aux segments céphalique et buccal le caractère de métamères réels; de même, l'anneau postérieur, nommé le segment anal parce qu'il porte l'anus, correspond à l'exlrémilé postérieure du métasome, et possède une valeur égale à celle des autres métamères, tout en revêtant parfois un aspect particulier. A cause de la grande importance prise par le mésoderme dans l'édification de l'économie, et de la similitude fondamentale des parties qui le composent, on doit considérer tous les segments comme homodynames, s'il est permis d'employer une telle expression, comme ayant même capacité essentielle et même puissance. — (le point acquis, il est aisé de concevoir qu'un segment quelconque du corps soit susceptible, dans certains cas, de se modifier pour devenir entièrement semblable à une tête, que son ectoderme prolifère pour donner un cerveau, qu'une bouche se perce sur sa face ventrale, ou sur celle de l'anneau suivant, et que des appareils sensilifs se façonnent sur lui. Cette transformation est la base, le point de départ, de la fissiparité des Annélides.

B. — Cette fissiparité s'exerce par des moyens peu complexes. Un anneau du corps se convertit en tète ; ce changement a lieu sur place, sans que cet anneau cesse d'adhérer à celui qui le précède, ni à celui qui le suit. Puis, le métamère précédent se modifie à son tour, se perce d'un anus, et revêt l'aspect d'un segment anal ordinaire; de même, l'anneau suivant se façonne une bouche. L'iutesliii se coupe au niveau de la zone où se passent ces modifications; sa partie antérieure se termine au nouvel anus et se joint à lui, pendant que le commencement de sa partie postérieure se met en rapport avec la bouche qui vient d'être formée. Lorsque toutes ces métamorphoses sont accomplies, l'individu primoi'dial

TROCHOZOAIRES 441

possède : deux têtes, l'une antérieure, la seconde intercalée aux autres mélamères; deux segments anaux; et deux tubes digestifs distincts. Il suffit que la nouvelle tète se sépare de l'anneau qui la précède, pour que cet être soit divisé en deux individus complets, et désormais indépendants. — Parfois, ces changements portent sur plusieurs régions à la fois, de manière à donner plusieurs têtes.

l'ne telle reproduction asexuelle rentre certainement dans les cas de lissiparité, puisque le corps du générateur se divise pour engendrer les descendants; mais cette fissiparité est remarquai)le par les procédés qu'elle met en œuvre, par cette transformation, sur place, d'anneaux ordinaires en segments |iarticularisés. Elle n'existe pas chez toutes les Annélides, et ne se trouve que chez un petit nombre de genres, dont les uns appartiennent à la sous-classe des Oligochœtes, et les autres à celle des Polychœtes. Malgré sa simplicité, cette fissiparité prête à des variations diverses, dont plusieurs sont fort curieuses, et qu'il est possible de ranger en deux modes : la fissiparité holomorphe, et la fissiparili' héti'romorphe. Dans le premier mode, les descendants se ressemblent entre eux comme ils ressemblent au générateur; par contre, dans le second, les descendants diffèrent du générateur, et parfois même diffèrent entre eux, ce qui aboutit à une hétéromorphie simple ou à une hêtéromorphie double.

Dans la fissiparité holomorphe, les descendants rappellent leur générateur, non seulement par leur aspect, mais encore parle fait que tous sont munis de glandes sexuelles, ou sont capables d'en être pourvus dans le cours de leur vie. Tels sont les Nais et les Chœlogaster parmi les Oligochœtes; les Syllis proliféra, les Mijrianida, les Protula Di/sleri, parmi les Polychœtes. Le générateur se scinde, par le moyen déjà indiqué, en deux ou plusieurs fragments; la partie antérieure du générateur — qu'il est permis de considérer comme la persistance de ce dernier, puisi]u"il porte sa tète — est en tout semblable aux autres descendants, et produit comme eux, après leur séparation mutuelle, des éléments sexuels. — Les Syllis et les iMi/rianida font exception en cela, car le premier descendant, qui conserve la tête du générateur, ne possède ■ jamais d'organes sexuels. Après que les individus placés en arrière de lui se sont détachés, il s'accroît, et les nouvelles portions formées se diviseul derechef en individus nouveaux. Le générateur borne son rôle àproduire ces derniers, qui deviennent tous sexués, alors que lui-même reste toujours agame. Cette altération du procédé primitif est une transition vers la fissiparité hétéromorphe.

(^elh'-ci est fort rare; on ne l'a guère observée que chez divers .[iiln- Ij/lus et plusieurs Xéreis, c'est-à-dire chez des Polychœtes. La série des générations n'est pas bien connue, pour ce qui touche aux Néreis. — Tel n'est [)as le cas des Axloh/tns. L'individu antérieur, tout comme celui des Si/llis, et des Mi/riaiiiih/, se borne à fournir, par l'accroissement et la scission de sa région postérieure, des descendants munis <r()rganes

442 CllU'lTHE NEUVIÈME

sexuels, alors que lui-même n'en est jamais pourvu. Ces descendants ne se ressemblent ni par la forme, ni par la sexualité, puisque les uns sont mâles et les autres femelles. Les différences sont telles que ces trois types avaient été placés autrefois dans des genres séparés; l'individu antérieur, la persistance de la partie antérieure du générateur, était nommé Aulohjtiis, alors que les descendants mâles étaient compris dans le genre Poh/bosli-ichus, et les femelles dans le genre Sacconéreis. Ainsi VAutolylus prolifer donne, comme rejetons sexués, des P ol tjho sir i chus Miilleri et des Sacconéreis helgolandica. — Chaque individu à'Aulolylus paraît ne fournir qu'un seul sexe de descendants, et non les deux.

La série des phénomènes n'est pas encore complètement élucidée pour les Néreis. Les représentants de certaines espèces offrent tous les caractères du genre, lorsqu'ils sont encore dépourvus de glandes sexuelles; ils se transforment au moment oii leur sexualité apparaît, et acquièrent

Jsrz

- Jeté du çe^eJ-uteuJ-

h'ig. 446. — FissiPARiTi: des Annélides (silhouette). — lîeprothiction lissipare de VAutolylus

cornulus, d'après A. Agassiz.

des soies plus longues, qui leur servent pour nager. Leur aspect est alors tellement diilerent de celui qu'ils montraient d'abord, qu'on les avait autrefois placés dans le genre Héléi'onéreis . Plusieurs individus du genre Néreis sont donc capables de se convertir en Hétèronéreis. Seulement, à côté des Néreis asexuées qui se modilient en Hétèronéreis sexuées, on a vu des Néreis pourvues de glandes génitales, appartenant à la même espèce, et ne se changeant pas. On connaît môme deux formes de ces dernières : l'une unisexuée, l'autre hermaphrodite; comme on a trouvé deux types d'Iiétéronéreis, l'un mâle et l'autre femelle, dilYérents d'après le nombre de leurs anneaux. Ainsi, la même espèce, et la Néreis Dumerilii a été le mieux étudiée sous ce rapport, se présente sous quatre aspects dilTérents, et même cinq, en y joignant l'état agame primordial; deux de ces aspects se rapportent à la forme Hétèronéreis, et les trois autres à celle de Néreis. Mais on ignore les relations qui unissent ces

TROCIIOZOAlllF.S 443

types entre eux, et l'on ne sait s'il s'agit d'une fissiparité hétéromorphe, seniliialile à celle des Atitolylus, ce qui est très probable, ou bien d'une modification d'individus entiers, nullement accompagnée de phénomènes lissipares.

Quel que soit le mode de la fissiparité, le lobe anal de chaque descendant, et surtout de celui qui provient directement du générateur, entre i-n prolifération active pour remplacer les anneaux qui viennent de se détacher. Son mésoderme multiplie ses éléments, et s'organise, tout comme il le fait dans la région postérieure du métasome des larves. C'est un véritaiile retour à l'état embryonnaire qui se manifeste dans cette partie du corps. Aussi, celle-ci s'allonge-t-elle, et s'accroît-elle, jusqu'à te (jue l'état définitif soit atteint. Lorsque cet état comporte (le nouvelles scissions, les segments produits en dernier lieu se détachent encore; après quoi le phénomène recommence. — On a parfois considéré ce fait comme un bourgeonnement des descendants par l'individu antérieur. Une telle interprétation paraît inexacte. Les données précédentes suffisent pour établir qu'il s'agit seulement d'un accroissement de la région postérieure du corps, accroissement suivi de scission, la chose se répétant un certain nombre de fois durant la vie du générateur. Ce phénomène se ramène à une fissiparité, constamment renouvelée sur une partie qui repousse sans cesse.

11. Gemmiparité et gemmulation. — Ces deux procédés de la reproduction ascxuelle n'existent que chez les Bryozoaires. Tous les représentants de cette classe présentent la gemmiparité. La gemmulalion est d'une répartition plus restreinte; on ne la trouve, d'habitude, (|ue chez les Bryozoaires d'eau douce, et surtout chez les Pliylactolèmes tels que les Cristatelles et les Plumatelles. Les gemmules ont été nommées des slaloblastes par Âllmann; ce terme a été conservé depuis pour les désigner.

La gemmiparité aboutit toujours, sauf chez les Loxosomes, à la production de colonies ; les descendants ne se séparent pas de leurs génélalcnirs, et leur restent unis par une portion de leur corps. Ces assemblages coloniaux ont d'ordinaire une forme précise, pour chaque espèce. Les recherches elTectuées sur le bourgeonnement des Bryozoaires sont nombreuses, mais encore incomplètes dans ce (jui lient à l'origine réelle des organes. S'il faut en juger d'après les recherches déjà anciennes de Nitsche, et celles plus récentes de lladdon, surtout de Davenport, l'ébauche du jeune embryon est constituée pur uti amas de; cellules, placé au-dessous de l'ectoderme du générateur, soit en une partie du corps de ce dernier, soit sur des stolons émis par lui. — Parmi ces éléments, les uns, imuiédiatement situés sous l'ectoderme, et composant par suite le uiésoderme de l'ébauche, donnent le funicule, et le tissu conjiuutivoluusculaire de l'économie. Les cellules plus internes, qui répondent par leur situation à des éléments endodermiciues, fournissent l'estomac et

444 CHAPiTnF. ^E^vlÈMF.

l'intestin; une cavité se creuse entre elles, et devient la cavité tligestivc; elle dispose, autour d'elle, ces cellules internes pour s'en faire une paroi. Quant à l'eitoderme, il ]iroduit le gane^lion nerveux, et s'épaissit, en s'adjoigiiant une partie du niésoderme, pour engendrer les tentacules péribuccanx. Il se soulève, par places, en petits mamelons, dans l'intél'ienr desquels pénètrent des éléments mésodermiquos; ces mamelons s'allongent peu à peu en tentacules.

En résumé, les ébauclics des bourgeons contiennent les trois feuillets, qui évoluent comme leurs similaires des embryons issus d'œufs fécondés, et l'ournissent les mêmes organes. Mais l'origine exacte des éléments qui constituent ces trois feuillets, ou plutôt leur genèse aux dépens des couches correspondantes de l'économie du générateur, n'est pas élucidée d'une manière complète. — Du reste, les notions relatives à la gemmiparité des Bryozoaires sont obscurcies, dans la plupart des travaux publiés sur ce sujet, par la préoccupation constante de trouver, soit que l'organisme de ces êtres est une colonie de deux individus, le ci/stide et le polypide, dont le second est bourgeonné par le premier, soit de démontrer le contraire. Les partisans de l'hypothèse coloniale considèrent l'ectoderme du générateur, ou celui de son stolon, comme répondant au cystide, et l'ensemble des autres éléments du bourgeon comme formant le polypide, c'est-à-dire l'intestin avec les autres appareils internes. Cette hypothèse est inexacte; le développement des embryons, et la comparaison des Bryozoaires avec les classes voisines, le prouvent suffisamment.

Certains auteurs, Hatschek entre autres, ont regardé comme un bourgeon la dépression ectodermique, que portent, en avant de la bouche, la plupart des larves de Bryozoaires. Cet appareil, <lésigné sous les noms (ïoi-fjane pyrifonjie, ou A" organe dorsal, semble plutôt appelé à jouer un rôle sensitif qu'à remplir toute autre fonction, et, en tout cas, ne possède aucune propriété gemmipare. Par là disparaît une théorie, qui tendait à faire considérer l'évolution embryonnaire d'un Bryozoaire comme comprenant la succession de deux individus. Dans l'esprit de celte théorie, proposée par Balfour, l'organe dorsal, envisagé comme un véritable bourgeon, se développerait seul pour donner le corps de l'adulte, alors que toutes les autres régions de la larve s'atrophieraient et disparaîti'aient.

La gemmulation est spéciale aux liryozoaires d'eau douce. Elle ne se manifeste guère que vers la fin de l'été; elle a pour résultat de produire des germes, capables de résister aux intempéries de l'hiver, et de se développer au printemps, alors que les colonies sont détruites. La même cause produit des résultats identiques chez les Spongiaires. — L'origine exacte des gemmules, des statol)lastes, n'est pas encore bien connue. Chacun de ces appareils naît sur le funicule du générateur, dans le mésoderme par suite, mais la participation, probable, de l'ectoderme

TROCHOZOAIRES

et de l'endoderme à cette genèse n'est pas décrite. Les gemmules sont aplaties et discoïdes, à la manière de lentilles bi-convexes ; leurs bords épaissis, et formant bourrelet, portent parfois de longs piquants crochus, servant;! les suspendre aux corps étrangers, chez les Cristatellcs notamment; leurs deux faces sont protégées par une cuticule chitineuse.Ainsi construits, les statoblastes, mis en liberté par la destruction des individus qui leur donnent naissance, passent l'hiver sans périr. Au printemps, lorsque les eaux deviennent tièdes, les couches protectrices disparaissent; et les éléments cellulaires, déjà nombreux, ayant presque ébauché la plupart des organes, se disposent pour revêtir leur aspect détinitif. L'individu, ainsi produit, engendre de suite, par gemmiparité, une nouvelle colonie.

Kig. ii7 el 418. — GEMMUi.ATiOiN DES Bryozoaires {lonlours). — Statoblasle delà Crislatella mucedo, vue de face en 447, et de profil en 448; d'après Allraann.

RESUME

§ 1. Considérations générales. — La reproduction asexuelle est relativement rare; on ne l'a guère signalée que chez les Bryozoaires et diverses Annélides. La sexualité est le mode reproducteur le plus fréquent. — Les développements dilatés s'effectuent d'après le type gastrulaire. Le protendoderme de la gastrule donne le mésoderme par le moyen iVinitiales mèsoderjniques ; après quoi, il devient l'endoderme détinitif. Ces initiales produisent d'abord un mésenchyme primaire, dont certains éléments se différencient hâtivement en cellules conjonctives, ou conjonctivo-musculaires, sans aller plus loin, et dont d'autres se multiplient activement, pour engendrer deux bandelettes inèsodermiques.

446 CIUPITHE NEUVIÈME

§ 2. Sexualité et éléments sexi'els. — L'uniscxualité et l'hermaphroditisme existent chez les Trochozoaires, sans aucune répartition bien précise. L'uniscxualité se complique parfois de dimorpiiisnie sexuel, chez les Rotifères, divers Mollusques, plusieurs Annélides, et les Echiuriens appartenant au genre BoneUia. Parmi les Mollusques Gastéropodes, la plupart des Prosobranches unisexués possèdent deux formes de spermatozoïdes; les autres Trochozoaires n'ont qu'une sorte de ces éléments.

§ 3. Segmentation et felillets blastodeumiques. — Les phénomènes essentiels étant constants sous ce rapport, les procédés de formation sont très variables, et diffèrent souvent d'un type à l'autre.

Les Rotifères ont deux sortes d'œufs : les œufs d'été et les œufs d'hiver. Les premiers, à coque mince, sont produits d'habitude par des femelles parthénogénétiques; les seconds, plus gros, plus riches en deutolécilhe, et pourvus d'un chorion plus épais que les précédents, résultent de la fécondation. La segmentation totale aljoutit à une planule compacte, dont les éléments se groupent sur place en un protectoderine et un protendoderme; celui-ci se divise en mésoderme et endoderme. Un sillon superficiel pénètre dans le corps de l'embryon, et le scinde en deux parties qui s'écartent l'une de l'autre en se rabattant.

Les procédés offerts par les Mollusques sont des plus divers, et constituent une série montrant des altérations de plus en plusgrandes, à mesure que la quantité du deutolécithe contenu dans l'œuf est elle-même plus considérable. Ces procédés peuvent être groupés en quatre types principaux.— Le premier comporte une gaslrulation; il est le plus fréquent, car les Amphineuriens, les Solénoconques, les Ilétéropodes, les Ptéropodes, beaucoup de Lamellibranches et de Gastéropodes, le présentent. La segmentation, toujours totale, est tantôt égale, tantôt inégale; ce dernier cas intervient lorsque le deutolécithe est assez abondant. Le protendoderme de la gastrule donne les initiales mésodermiques, qui tombent dans la cavité blastocœlienne, ou, si cette dernière manque, par suite de l'accolement du protendoderme au protectoderme, qui s'insinuent entre ces deux feuillets. L'entéropore devient la bouche de l'adulte; sauf chez les Paludina vimpara, où elle se convertit en anus; ce fait est sans doute connexe au mode gastrulaire offert par cet animal, qui comporte une incurvation, et non une invagination. — Le deuxième type correspond à une planulation indirecte, qui donne une planule cytulaire; il existe chez les Gastéropodes Pulmonés et Opislobranches, et chez plusieurs Lamellibi'anches. L'ovule contient beaucoup plus de deutolécithe que dans le premier cas; la segmentation est cependant totale, mais fort inégale. — Le troisième type comporte, comme le second, une segmentation totale et une planulation indirecte, mais aboutit à une planule lécithique. Le deutolécithe est assez aboiKhint pour constituer une masse compacte, comparable à une petite vésicule vitelline interne. Il en est ainsi chez la

TnOCHOZOAlRES 447

IVassa mulabilis. — Enfin dans le quatrième type, la quantité de deutolécithe étant fort grande, la segmentation est partielle; la planulalion, indirecte, donne une planule lécilhique. Ce type embryonnaire ne se trouve que chez les ('éphalopodes; l'embryon de ces animaux est pourvu d'une vésicule vitelline, dont les dimensions et la disposition sont assez variables. Parfois, tout en étant plus grosse que celle du troisième cas, elle est interne comme elle; plus volumineuse chez les Argonautes, elle est d'abord externe à l'embryon, mais s'enfonce parla suite dans le corps de ce dernier; enfin chez les Seiches, les Calmars, etc., cette vésicule est assez grosse pour demeurer toujours extérieure au corps de l'embryon.

Le développement des Brachiopodes prête à contestations. Il s'effectue d'après le mode gastrulaire, lorsque l'ovule est pauvre en deutolécithe; il en est ainsi, par exemple, chez les Argiope étudiées par Kowalevsky. L'origine du mésoderme serait enlérocœlienne, d'après ce dernier auteur; le fait n'est guère acceptable, étant données les relations étroites qui unissent les Brachiopodes aux autres Trochozoaires. Chez les Thécidies, dont l'œuf contient une réserve nutritive assez considérable, la segmentation est totale, comme dans le cas précédent, mais la gastrulalion fait défaut.

Parmi les Brvozoaires, les Endoproctes, appartenant au genre Pedicellina, subissent un développement dilaté, qui comporte une gastrulation. L'évolution embryonnaire des Ectoproctes est plus condensée; la segmentation est totale, et parfois égale, mais les feuillets se délimitent d'après le type des planulalions directes. Un Ectoprocte, la Tendra zustericola, effectue une transition entre ces deux procédés.

Les Phoronidiens subissent une embryogénie dilatée. Leurs ovules, par leur segmentation, se convertissent en blastules, puis en gastrules incurvées. Du protendoderme de ces dernières se détachent de nombreuses cellules mésodermiques, dont certaines, placées dans la région anale, fournissent les bandelettes mésodermiques.

Le développement des Sipunculiens concorde, dans ses traits généraux, avec celui des Phoronidiens. Il en diffère, du moins en ce qui touche une espèce de la classe, le Sipii-iirulus itudus, par la formation d'une membrane amnioti(|ue, produite par l'ectodernie larvaire, et dont l'embryon se débarrasse d'une manière hâtive.

La genèse des feuillets blastodermiques n'est pas uniforme chez les Annélides; elle comprend, suivant la quantité du deutolécilhe contenu dans le vitellus ovulaire, trois cas principaux. — Le premier, relativement rare, et le plus dilaté, se rapporte à une gaslrulation; il existe chez les Arcliiannélides, et chez plusieurs Polycha-les tels que YEupomatus uncinatus. Le protendoderme de la gastrule donne des éléments mésodermiques. dont les uns constituent hâtivement un mésenchymc prinuiire, et dont les autres se multiplient avec rapiditi- jiour produire les deux bandelettes mésodermiques; ces dernières évoluent d'après le

448 (.IIAPITliE NEUVIÈME

mode épitliélial. — Le second cas consiste en une planulatiuu directe; il est très répandu chez la plu part des Cliétopodes PolychœtesetOligochœtes. La quantité de deutoléciilie est alors plus grande que dans le premier cas; le chiffre des hlastomères produits par la segmentation est considérable. Une cavité, l'entéron, se creuse au centre de leur amas; les hlastomères qui l'entourent composent l'endoderme; les cellules embryon-: naires périphériques donnent l'ectoderme; enfin, les cellules intermé- ' diaires, comprises entre les deux feuillets précédents, constituent le mésoderme, au milieu duquel se percent les espaces cœlomiques. — Dans le troisième cas, propre aux ilirudinées, le deutolécithe étant plus"abondant encore, la planulation est indirecte. Les hlastomères centraux sont fort gros, et représentent une volumineuse réserve nutritive.

Les Pseudannélides rappellent les Annélides sous le rapport de la genèse des feuillets. Le type gastrulaire existe chez les Echiurus par exemple; le type à planulation indirecte chez \es Bo/iellia L'iles S ter ?iaspis.

§ 4. Formes embkyonnaires. — La forme embryonnaire fondamentale des Trochozoaires est la larve Trochophore. Cette larve est essentiellement caractérisée par son ectoderme cilié, une couronne orale de ces cils vibratiles ne manquant presque jamais; par son mésenchyme primaire blastocœlien, issu d'initiales, et dont une partie se développe en mésoderme définitif; enfin, par la présence d'une paire de néphridies primordiales. Ces caractères principaux ne font jamais défaut; il s'y ajoute cependant, suivant les groupes des Trochozoaires, des particularités d'ordre secondaire, qui ont pour effet de donner plusieurs types de Trochophores. Les plus fré([uentes de ces particularités tiennent à la quantité variable du deutolécithe, et à l'accroissement inégal du corps de l'embryon, du prosome; une partie restreinte de ce dernier étant seule chargée de devenir la plus grande part du corps de l'adulte, du métasome. , ,

Les Rotifères ne dépassent pas l'état de Trochophore. 11 est permis de les considérer comme des Trochophores qui seraient sexuées.

Il n'en est pas ainsi pour les Mollusques, dont l'organisme est souvent très complexe. Leurs larves sont caractérisées par la possession de deux organes, qui leur sont s|iéciaux, le pied et la glande coquillière; sauf la présence de celle-ci, elles rappellent de près, par leur aspect général, les Rotifères adultes. — Les larves des Amphineuriens Solénogastres et celles des Solénoconques possèdent trois couronnes vibratiles transversales; celles des Amphineuriens l'iatygastres en ont deux; enfin, les larves libres des autres Mollusques n'en ont qu'une, qui s'élargit souvent sur ses deux côtés, et prend par là un aspect propre, lui ayant valu le nom spécial de voile. Grâce à ces couronnes, l'embryon, avant sa mise en liberté, tournoie dans sa coque chorionnaire, par un mouvement de rotation sur lui-même. Le moment de cette mise en liberté

TROCHOZOAinES 449

varie quelque peu suivant les types; d'ordinaire, elle est assez précoce chez la plupart des représentants du groupe; elle est tardive chez les Céphalopodes, qui subissent dans leur coque presque toutes les phases de leur évolution.

D'une manière générale, chez les Tentaculifères, la région inferoyentrale du corps de la larve donne la majeure partie du corps de ^'adulte, et, à cet effet, s'accroît heaucoup plus que les autres. Pour ce qui est des Sipunculiens, les métamor[)hoses embryonnaires se bornent presque, après la chute de l'enveloppe amniotique, à celle amplification. Les phénomènes sont plus complexes chez les Phoronidicns. La larve de ces animaux, dite Actinoirocha, produit, entre sa bouche et son anus, un tube, le tube métasomiquc, qui commence par s'enfoncer dans l'intérieur du corps, puis se dévagine, devient extérieur, et fournit, en entraînant les organes dans sa cavité, presque toute l'économie définitive. — Des changements analogues existent également chez les Bryozoaires, et comportent de même la formation, avec l'évagination, d'un tube métasomique. Seulement, dans la plupart des cas, le développement s'effectue dans des loges, nommées oécies, et s'accompagne de dégénérescences passagères, encore peu connues. — Les larves des Brachiopodes ont un corps divisé en trois segments, d'abord peu dissemblables, et qui croissent ensuite de façons inégales. L'un d'eux donne le pédoncule, l'intermédiaire le manteau, et le troisième les bras avec la région buccale.

L'embryogénie des Pseudannélides comporte toujours la présence de larves, de forme et de complexité variables suivant la teneur en deutolécithe. La région anale du prosome grandit plus que les autres parties du corps, mais de manière à laisser l'anus occuper une position terminale. Dans le cas des développements dilatés, des cloisons se délimitent dans les bandelettes mésodermiques, leur donnent une structure annelée, et se détruisent ensuite; ces phénomènes ne paraissent pas exister lorsque l'embryogénie est condensée.

Les Annélides subissent des évolulions fœtales, ou îles évolutions larvaires, suivant que les ovules sont plus ou moins riches en deutolécithe. Les premières sont propres aux Oligochœtes et aux llirudinées; les reufs sont enfermés dans des cocons. Les embryons s'y façonnent, et les quittent au moment où ils sont presque parvenus à l'état adulte. Au contraire, la plupart des Polychœtes offrent des phases larvaires, et des métamor|ilioses extérieures; leurs larves se perfectionnent peu à peu, durant leur vie libre, et produisent, dans leurs bandelettes mésodermiques, des cloisons qui ne se détruisent pas. La région péri-anale de leur corps contient ces bandelettes; elle s'accroît plus que la zone placée au niveau delà bouche, et donne la majeure part de l'organisme définitif. La zone buccale se borne à fournir le segment céphalique, et le segment buccal. Elle est parfois, lors de la mise en liberté des larves, et pendant les premières périodes de l'existence de ces dernières, plus

RouLF. — Embryologie. 29

ClIM'lTltF. NRIVIKMF,

large que la réij;ion péri-analc, et la soutient dans Teau; ces disproportions cessent par la suite. Souvent, les larves des Annélides portent des cils et des soies provisoires.

§ 5. Orig^'e des organes. — L'ectoderme donne naissance au système nerveux et à ses dépendances sensitives; aux appendices, tels que les soies et la cuticule; après quoi, il se convertit en ectoderme délinitif. — Les centres nerveux dérivent essentiellement de deux ébauches distinctes, la plaquecéplialique et la plaque médullaire; chacune de ces ébauches se divise, avec plus ou moins de rapidité, en deux parties symétriques, placées de part et d'autre de l'axe médian du corps. La plaque céphalique engendre le cerveau, et la plaque médullaire la moelle ventrale; toutes deux s'unissent par des commissures. Cette origine est des mieux caractérisées en ce qui touche les Annélides ; elle est moins nette chez les Mollusques, dont les ganglions naissent, du moins la plupart, indépendamment les uns des autres. — Les appareils sensilifs, dont la provenance est le mieux connue, sont les yeux. Les portions importantes de ces organes sont données par l'ectoderme; parfois, chez certains Céphalopodes par exemple, des tissus mésodermiques s'adjoignent à elles, et fournissent des membranes annexes. — Les soies sont des dépôts de substance cuticulaire, exsudés dans des dépressions tubuleuses de l'ectoderme; ils prennent, à cause de leur origine, une forme de baguette, et grandissent par l'apport constant de nouvelle matière à • leur base profonde. Les cuticules, soit simplement chilineuses, soit encroûtées de sels calcaires, aiihércntes au corps ou formant des loges, sont produites par l'ectoderme, exsudées par lui, et déposées à sa surface.

L'endoderme borne son nMe à fournir l'épithélium de l'intestin, et celui des glandes annexes du tube digestif.

Le mésoderme engendre la musculature, le cœlome avec l'appareil •irrigateur, les oi'ganes excréteurs et sexuels. La disposition de tous ces appareils, et surtout celle du cœlome, varie suivant la nature du développement que subit le feuillet moyen. D'une façon générale, le mésoderme des Polym/'riques se subdivise en anneaux, encore nommés sefjinenls ou métamères, dont les cavités sont séparées les unes des autres par des cloisons, dites parfois des dissêpimenls: rincnn fait comparable ne se manifeste chez les Monomériques. — Le mésoderme des Rotifores se réduit au seul mésenchyme primaire. Celui des Bryozoaires est à peine plus complexe. Celui des Mollusques et des |{rachioj)odes est franchement mésenchymateux. Enfin celui des Phoronidiens et des Sipunculiens est épithélial. Parmi les Polvmériques, les cloisons demeurent entières chez les Annélides, et se détruisent au cours de la vie larvaire des Pseudannélides: les segments, qu'elles délimitent, naissent les uns après les autres, et les uns derrière les autres, dans la r(''gion postérieure du corps. La nature du cœlome varie selon celle du mésoderme

TROCHOZOAinES 461

(|ni le contient, et se trouve dans une relation étroite avec elle. — Les |iieniières ébauches des appareils excréteurs, les nvpliridies primordiales ou protonéphridies, consistent en deux tubes étendus de la cavité blastocœlienne à l'extérieur: ces appareils se mettent par la suite, et tout en se compliquant, en rapport avec le cœlome creusé dans le mésoderme, lis se bornent à grandir chez les Monomériques, en portant parfois leur nombre à quatre (certains Mollusques et Brachiopodes). Ils se divisent en tronçons chez les l'olvmériques, chacune des paires de ces derniers se rattachant à un segment du corps; d'où leur nom fréquent d'or^rtHes segmentaires. — Les éléments sexuels sont engendrés par des cellules mésodermiques. Les conduits vecteurs sont représentés, dans la règle, par des néphridies, ou par des canaux, spécialisés dans leurs fonctions, qui paraissent avoir une origine néphridiennc.

§ 6. RF.PROnUCTION' ASEXIELLE ET ALTERNANCE DE GÉNÉRATIONS. —

La reproduction asexuclle des Trochozoaires s'exerce par la fissiparité, par la gemmiparité, ou par la gemmulation. La fissiparité est propre à plusieurs Annélides; elle répond à une fragmentation de leur corps annelé en deux ou plusieurs tronçons, dont l'anneau antérieur se convertit on une tète. L'alternance, qui en résulte dans les générations, est tantôt holomorphe, tantôt hétéromorphe. — La gemmiparité n'existe que chez les Bryozoaires; encore assez peu connue dans ses procédés, elle aboutit (à la genèse de colonies. — La gemmulation est spéciale aux Bryozoaires d'eau douce; les gemmules, dites souvent des staloblastes, naissent sur le funicule de leur générateur.

EMBRANCHEMENT DES AUTIIUOPODES