DÉVELOPPEMENT DES ARTHROPODES

I 1. — Considérations générales.

1. Caractères et classification. — Les Aiilnopodes sont des Cœlomates schizocœlomiens. A ce titre, leur mésoderme est creusé d'un cœlome, qui naît et se développe suivant le mode schizocœlien, et s'organise en un polycœlonie ; il est, en efl'et, constitué par des cavités nombreuses, qui s'agencent entre elles pour donner l'appareil irrigateur de l'économie. En outre, les Arthropodes se distinguent des autres Schizocœlomiens par deux caractères principaux : leur protendoderme est mésenchymateux à son début, nullement épithélial, et engendré par le blastoderme d'après un procédé qui ressemble à une cytulation ; leur corps est muni d'appendices latéraux, groupéssymétriquement parpaires, et divisés en segments, dits articles, mobiles les uns sur les autres. — Cette dernière particularité a valu son nom à l'embranchement, et justifie également l'ancienne expression (VArticuIrs, usitée autrefois dans le même but.

L'embranchement des Arthropodes comprend trois séries, qui ont la valeur de sous-embranchemenls : les Acères ou Allantennés, les Dicères ou Biantennés, et les Tétracères ou Quadriantennés. Ces derniers, caractérisés par la présence de deux paires d'antennes sur la tète, se composent des seuls Criis(acé>!, divisés en Entomostracés et Malacostracés. Le second sous-embranchement, dont les représentants ne sont pourvus que d'une paire d'antennes, renferme deux classes : les Mijriapodes et les Insectes. Enfin le premier groupe contient les Trilohiles, les Mêrostomatês, les Pijcnogonides, et les Arachnides, qui ne portent point d'antennes sur leur tète.

A UT 11 no PO 1)1. s 453

I"' Sous-embrancliemcnt, ou des Acères. — l'as dantenncs. Il renrorinc (|iiatre classes :

1" La classe des Trilobiles; dont le nombre des paires d'appendices varie suivant les genres, et dont le corps est divisé en trois loljcs par deux sillons longitudinaux : d'où leur nom.

2° La classe des Mérostomatés ; dont le nombre des paires d'appendices est égal ta douze, du moins chez les représentants actuels du groupe. Cette classe n'est représentée, aujourd'hui, (jue par un genre, le genre

Limulns.

'À" La classe des Pycnogonides. Leur corps possède seulement sept paires d'appendices.

4" La classe des Arachnides ; caractérisée parla présence de six paires d'appendices sur le corps, dont les deux premières encadrent la bouche, et servent ù la préhension des aliments.

2° Sous-embranchement, ou des Dicères. — La tète porte deux antennes. Ce groupe contient deux classes :

3" La classe des Myriapodes ; dont le nombre des paires d'appendices varie suivant les genres, les segments du corps étant presque semblables.

()" La classe des Insectes, ou Hexapodes. Le chiffre des paires d'appendices est fixe, et égal à sept, dont une paire d'antennes, trois paires de pièces buccales, et trois paires de pattes locomotrices; cette dernière particularité est exprimée par le terme « d'Hexapodes ». Tous les segments du corps sont groupés en trois régions dissemblables : une tète, un thorax, et un abdomen.

3° Sous-einbrancliement, ou des Tétracères. — Ce groupe, caractérisé par la jirésence de quatre antennes sur la tête, et désigné d'une manière courante par le nom de Crustacés, renferme deux classes :

7° La classe des Entomoslracés; dont le nombre des paires d'appenilices varie suivant les genres, et dont les segments du corps sont d'ordinaire presque semblables, sauf ceux qui constituent la tête par leur réunion.

8° La classe des Malacostracès. Le nombre des paires d'appendices est fixe, et égal à dix-neuf, abstraction faite des pédoncules oculaires, qui ne sont pas dos ajipendices vrais. Ces membres se décomposent ainsi : deux paires irantoiiiies, et dix-sept paires de jiièces, dont les antérieures servent à la préhension des aliments, et les postérieures à la locomotion. Sauf les cas d'atrophie, qui sont rares, les chinVes des appareils masliiîaleurs et des locomoteurs dillerent d'un ordre à l'autre, leur total donnant toujours dix-sejit paires. D'ordinaire, les six derniers segments du corjis, (|ui portent les six dernières jiaires de pattes, se groupent en un abdomen.

40 t CHAPITIIE lUXlKMr.

II. Généralités sur le développement. — La icprotluction des Arthropodes s'etîeclue toujours par le uiode sexuel, mais se manifeste parfois sans fécondation; les cas de pariliénogenèsc sont, en elïet, très fréquents chez ces êtres, surtout pour ce qui tient aux Entomostracés et aux Insectes. Il est bien entendu — comme, du reste, dans tous les développements parthénog-énétiques — que ce procédé reproducteur se présente parmi les représentants d'une seule génération, ou d'un petit nombre de générations successives, mais cède toujours la place, en un moment donné, à la fécondation; après (|uoi, il intervient de nouveau, et détermine ainsi une alternance de générations par hétéiogonie.

Les ovules contiennent, d'ordinaire, une quantité considérable de réserves nutritives; les œufs pauvres en deutolécithe sont peu nombreux, et ne se trouvent guère que chez les Kniomostracés. Les œufs riches en matériaux de réserve alimentaire appartiennent au type centrolécithe, qui est propre aux Arthropodes; ceci revient à dire que le blastoderme embryonnaire se dispose tout autour du vitellus, qui reste central, et l'enveloppe en entier, contrairement aux faits présentés par les autres animaux. La formation des feuillets ne s'effectue point d'après le procédé gastrulaire vrai. Le blastoderme émet des éléments, qui pénètrent dans le vitellus central, et y engendrent le mésoderme avec l'endoderme; les premières ébauches de ces deux feuillets représentent le protendoderme, et sont mésenchymateuses. Les dépressions fournies par le blastoderme, et qui constituent des parties de l'intestin, ne doivent point être considérées comme des cavités gastrulaires, car elles ne donnent ni l'entéron, ni l'endoderme; elles correspondent à un stomeon et à un procteon, produits d'une manière précoce, et susceptibles d'acquérir, dans le corps, une grande extension.

Malgré la présence d'un vitellus nutritif abondant, les phases larvaires sont fréquentes, surtout chez les Crustacés et les Insectes; mais ces larves sont secondaires, du moins pour les Insectes; et ce caractère est fort probable pour les Crustacés. Les embryons libres, tout comme les adultes, recouvrent leur corps d'une cuticule chitineuse assez épaisse, et portent souvent des expansions, épines ou aiguillons, destinées à disparaître; ils quittent, à mesure qu'ils s'accroissent, la cuticule qui les protège et les enserre, et s'en débarrassent à la manière d'un fourreau; ce phénomène, qui se répète un certain nombre de fois pendant la vie larvaire, et se retrouve chez l'adulte durantl'agrandissementdeson corps, a reçu le nom de mue. — Lorsque la jeune larve abandonne son enveloppe ovulaire, elle est entourée déjà par une cuticule, qui s'oppose à son amplilication, car elle lui compose une sorte de gaine inerte; l'embryon est obligé de la quitter pour grandir, et en reproduit une nouvelle aussitôt après la chute de la première; il se manifeste par là un certain nombre de mues périodiques, qui séparent les phases les unes des autres. Parfois, chez les Insectes notamment, ces mues, et surtout la dernière, qui prépare le passage, de la larve âgée, à l'état adulte, sont accompagnées d'une des-

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truclion des tissus; les éléments de ces derniers se désagrègent, après quoi ils conslitnenl à nouveau les organes définitifs : ce phénomène est désigné par l'expiession à'hisloli/se. Quant aux mues des adultes, elles existent seulement dans le cas d'une longue durée vitale, et de la présence d'une cuticule épaisse, dite carapace; elles sont 1res marquées chez les Crustacés supérieurs appartenant à l'ordre des Décapodes.

Le tube digestif dérive de trois ébauches distinctes, qui se réunissent et se soudent. La première est l'entéron, qui donne l'iiiteslin moyen et le foie. Les deux autres sont le slomeon et le procteon, qui s'allongent beaucoup, et deviennent souvent complexes ; le premier fournit l'intestin antérieur, le second l'intestin postérieur. — A cause de la nature mésenchymateuse du mésoderme, le cudome est un polycœlome, organisé en un appareil circulatoire muni d'un co-ur, et dont les artères ont des contours mieux limités, des trajets plus nets, que les veines ; chez les .Arthropodes de grande taille, un deulocœlome s'établit autour des principaux viscères, mais demeure souvent relié au reste du polycœlome par des v(jies directes, et contient, par suite, du sang. — Les organes respiratoires dérivent, tanlùtde pattes modifiées et lamelleuses, tantôt de parties de patles transformées dans le même sens, et tantôt de dépressions des téguments, qui afTectent, suivant les groupes, l'aspect de poches [poumons], ou de tubes ramifiés {trachées). — Les appareils excréteurs ne proviennent jamais du mésoderme; ils sont produits par des dépressions ectodermiques, fournies, soit par les téguments, soit, et le plus souvent, par le procteon [tulies du Mal/il(jlii). — Quant aux glandes sexuelles, elles naissent dans le feuillet moyen et à ses dépens, sans que leurs premières ébauches soient indiquées, dès la segmentation, sous l'état d'initiales; les oviducles et les canaux déférents, c'est-à-dire les zones des conduits sexuels qui se mettent directement en rajjport avec les glandes, sont également d'origine mésodermique; mais toutes les autres régions, pourvues de noms divers suivant leurs fonctions, utérus, canaux éjaculaleurs, etc., découlent de l'ectoderme.

Quant à l'hétérogonie, qui prête souvent à des phénomènes remarquables, elle porte seulement sur l'alternance des générations parthénogénétiques avec celles issues de la fécondation.

I 2. — Sexualité et éléments sexuels.

I. Sexualité. — Sous le rapport de la répartition des sexes, la règle, chez les Arthropodes, est l'unisexualilé, liée à la fécondation; cette règle soull're cependant plusieurs exceptions, présentées surtout par les Crustacés, les Insectes, et qui tiennent, soit à la parthénogenèse^ soit à l'hermaphroditisme.

Crustacés. — (lerlains Entomostracés, faisant partie de l'ordre des l'Iiyllopudes, sont parlliénogénéti(|ues ; tels sont la pliipaii des Clado-

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cères, et certains Branchiopodes, comme les Arlemia et les Apus. — Les femelles des Cladocères produisent des «.-m/s d'été et des œufs d'Iiiver; comme leur nom rindiqne, les premiers sont engendrés durant la belle saison, et se développent sans fécondation; ils sont plus petits que les autres, et plus pauvres en vitellus nutritif. Les générations parlhénogénétiques se succèdent ainsi pendant l'été, en ne donnant jamais que des femelles; sauf les séries qui apparaissent vers l'entrée de l'automne, et comportent la présence de mâles; les femelles de ces dernières fournissent alors des o'ufs d'hiver, qui sont fécondés, mais ne doivent éclore qu'au printemps suivant. Ces œufs passent l'hiver dans l'eau, protégés contre les intempéries par leur coque épaisse, et pai- une portion dorsale du test maternel, qui s'est détachée pour les envelopper; cette dernière membrane est nommée Yéphippium. — Les phénomènes offerts par les Branchiopodes sont semblables aux précédents; ils sont cependant moins réguliers, semble-t-il, en ce sens que les mâles, fort rares, n'apparaissent pas toujours durant l'automne; cette rareté des mâles est telle, que la plupart d'entre eux ne sont connus que depuis ces dernières années.

L'hermaphrodilisme existe chez certains Entomoslracés appartenant à l'ordre des Girrhipèdes, et chez plusieurs MalacostracésEdriophthalmes. — La faculté, chez les premiers, d'avoir les deux sexes, paraît liée à la fixation de l'individu sur des corps étrangers, qui empêche tout mouvement, et nuit ainsi aux rapprochements fécondateurs ; on la trouve surtout chez les Balanides et les Lépadides. Mais elle n'est pas constante; ainsi certains Scalpellidcs, tels que les Crijptopliialus et les Alcippe, possèdent à la fois des individus hermaphrodites, et des femelles strictes; d'autres Scalpellides, les lùla par exemple, et aussi les Bhizocéphales, sont bien hermaphrodites, mais montrent en surplus des mâles complémentaires, petits, et capables de se déplacer, soit au moyen de cils vibratiles, soit par l'entremise de pattes. — La plupart des Edriophthalmes ont une sorte d'hermaphrodilisme atténué, qui consiste à faire développer des ovules dans une part du testicule des mâles, ou des spermatozoïdes dans une zone de l'ovaire; mais ces éléments supplémentaires ne parviennent point à maturité, de sorte que les individus sont vraiment mâles ou femelles. Ce phénomène est plus accentué encore chez divers Isopodes, appartenant à la famille des Cymothoïdes; les individus commencent par être mâles, fonctionnent comme tels, et possèdent trois paires de testicules; puis, ces organes s'atrophient en partie, les régions restantes se modifiant dans leur structure pour se convertir en ovaires; l'animal est alors devenu une femelle. Certains autres Isopodes, adaptés à une vie parasitaire, rangés dans les familles des Cryptonisciens et des lintonisciens, sont également hermaphrodites, mais possèdent en sus, tout comme les Girrhipèdes déjà signalés, des mâles complémentaii'es. Ciard et Bonnier, qui ont découvert cette disposition, pensent que les testicules des individus hermaphrodites ne remplissent leur rôle que durant la jeunesse de ces derniers; plus tard, les ovaires

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acquièrent une suprématie marquée, au point qu'il est presque permis de considérer l'animal comme une femelle; les màlcs complémentaires servent, alors, à féconder les ovules engendrés par ces hermaphrodites aux ovaires prépondérants. Ces deux sortes d'êtres diffèrent beaucoup |)ar leur aspect, car les premiers conservent presque la forme habituelle des Isopodes normaux, alors que les seconds sont très modifiés |)ar leur parasitisme.

Insectes. — L'hermaphroditisme n'existe jamais chez les Insectes, mais, en revanche, la parthénogenèse est assez fréquente ; on l'a observée notamment chez des Hémiptères (ex. : Aphides), chez des Lépidoptères (ex. : Fsi/clie, Solenobia), chez des Hyménoptères (ex. ; Cynipides). Elle est parfois accidentelle, et les Abeilles, ainsi que les autres Hyménoptères vivant en société, en offrent de fréquents exemples; dans ce cas particulier, les ovules parthénogénéliques n'engendrent que des mâles, phénomène désigné par Giard sous le nom A'arrénotokie; elle est également accidentelle chez plusieurs Lépidoptères, tels que le Bombijx mori. certains Piéris, etc. Partout ailleurs, elle est normale, et existe, d'habitude, dans les générations qui se succèdent durant la belle saison; elle aboutit donc, tout comme il en est pour les Crustacés inférieurs, à faire distinguer entre des œufs d'été et des œufs d'hiver, les premiers étant capables d'évoluer sans aucune union préalable avec des éléments mâles.

La [tarthénogenèse des Insectes est d'ordinaire le cas d'individus parvenus à l'état adulte, ou ne différant de cet état que par des particularités secondaires, comme l'absence d'ailes. Une telle privation de ces organes locomoteurs ne doit point, sans doute, être prise comme un fait donnant, à l'individu qui la possède, le caractère de larve, car on la rencontre chez d'autres représentants de la classe, où elle parait liée au mode de vie, et surtout au parasitisme; il convient, par suite, de lui accorder la même signification dans le cas des femelles parlhénogénéliciuos dé|)Ourvues d'ailes, car précisément ces femelles habitent en parasites sur des végétaux. — La genèse, par des larves véritables, d'ovules susceptibles de se développer, c'est-à-dire la pédogenèse, est fort rare; on ne l'a signalée que chez certains Diptères appartenant aux genres Cecidomija (Miastor), et Chironornus.

Un phénomène remarquable est offert par les Insectes vivant en société : les Formicides, les Apidcs, les \'es|)ides, parmi les MynK'noplères; les Termitides parmi les Pseudonévro|)tères. Les fonctions reproductrices sont le [)ropre de |)Iusieurs individus, dont certains sont mâles ou ftHnclles, et n'appartiennent (ju'à eux seuls; les autres, souvent les plus nombreux, ont leurs organes génitaux atrophiés, et ne possèdent pas de fonctions autres, que l'accomplissement des travaux nécessités par la vie sociale. Ces derniers sont originellement des femelles, dont les ovaires ne se développent pas, les glandes annexi'-es aux conduils sexuels étant parfois converties en appareils venimeux (Apides et Ves-

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pi(les); on les nomme généralement des Neutres, et, d'une manière plus spéciale, des Ouvrières, ou des Soldais, suivant leur rôle. Parfois, dans chacune de ces sociétés, et les Abeilles offrent de ce fait un excellent exemple, il n'existe qu'une femelle, la reine, seule chargée de produire des œufs; les premiers ovules, |)ondus par elle, évoluent sans être fécondés, et donnent des mâles, les Faux-bourdons ; ceux-ci imprègnent ensuite de leur sperme les ovules fournis en dernier lieu, qui engendrent alors des femelles; ces dernières, suivant la nourriture qui leur est apportée, évoluent en femelles complètes, ou en neutres.

11. Eléments sexuels. — Les spermatozoïdes de la plupart des Crustacés sont remarquables, en ce qu'ils possèdent une quantité assez grande de substance plasmique; loin d'être presque réduits à leur noyau, ou à la vésicule qui remplace ce dernier, et contrairement à ce qu'il en est d'habitude pour les autres animaux, leur protoplasme est abondant. Celui-ci émet des expansions semblables à des fouets, qui servent à l'élément pour se déplacer, et dont le nombre, comme lasituation, varient suivant les espèces. Ainsi, les spermatozoïdes de l'Ecrevisse sont arrondis, et chacun d'eux porte un nombre considérable de fouets qui rayonnent autour de lui; ceux du Homard, munis seulement de trois ou quatre de ces appendices, sont cylindriques; enfin, ceux de la Langouste, sphériques, ont deux fouets divergents. Ces exemples suffisent pour donner une idée de la diversité d'aspect offerte par ces cellules sexuelles.

Les spermatozoïdes des auli'es Arthropodes, et surlout ceux des Insectes, se rapprochent davantage de la forme habiluelie; leur tète, souvent fort mince, porte une longue queue étroite et flexible. Parfois, la tète est pourvue, sur sa pointe antérieure, de deux petites tiges comparables à des crochets.

La spermatogenèse des Artliropodes a prêté, durant ces dernières années, à un grand nombre de travaux; les plus récentes, et les plus complètes, de ces études, sont dues à A. Sabatier. Les remarquables recherches de cet auteur traitent, du moins celles publiées en entier jusqu'ici, des Crustacés Décapodes. — Lorsque les testicules de ces êtres sont encore à l'état de repos, ils se composent d'un assemblage de tubes creux, dont la paroi est constituée par un tissu conjonctif; celui-ci renferme des cellules, dont les unes sont plongées dans son épaisseur, et dont les aiilres s'arrangent en une couclie endothéliale, qui limite la cavité du tube. Ces éléments se multiplient, dès le début de l'activité sexuelle; et leur prolifération a pour résultai d'engendrer des masses |if(ilopiasnii(iues semées de noyaux, véritables plasmodes nucléés. Ces noyaux deviennent ceux des cellules-mères des spermatozoïdes, qui ap[)araissenL ainsi dans le plasmode; et, d'après A. Sabatier, ils séparent de leur substance, au pi'éalable, une certaine quantité de matière plasuii(jue, destinée à envelopper chacun d'eux, et à lui fournir le protoplasme qui le convertit en une cellule complète; par contre, suivant

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(h'obben etGilson, les noyaux conservent leur intégrité, et le protoplasme (le la cellule dérive d'une partie de celui du plasinode. Les él(Mnenlsmères, les spermoblastes, ainsi changés en cellules entières, se multiplient à leur tour, soit d'après le procédé direct, soit d'après le mode indirect, celui-ci étant le plus fré(|uent, et donnent par là les spermatozoïdes. — En conséquence, ces derniers, à leur début, sont des cellules à la structure normale, pourvues d'un noyau et d'un protoplasme; ils subissent ensuite, à mesure qu'ils approchent de leur maturité, des modifications importantes, dont le but est le rabougrissemcnt, parfois même l'atrophie complète, du noyau. Chez les Carides (Palémons), cet élément demeure encore, mais après avoir perdu une grande partie de sa nucléine. La diminution du noyau est plus prononcée, en ce qui concerne les autres Décapodes, et se complique par la genèse d'une vésicule particulière, qui se sul)stitue au corps nucléaire, pour constituer la majeure part du spermatozoïde. Celte vésicule naît dans le protoplasme, tout près du noyau; elle s'amplifie, pendant que celui-ci se réduit; sa paroi contient des grains chromatiques, dont la plupart se disposent en une calotte, et suivant un diamètre; la première est souvent dite la tête du spermatozoïde, à cause de ses grandes dimensions, et le second est nommé la ligelle.

Des changements semblables, ayant également pour objet la destruction du noyau, et l'apparition d'une vésicule, qui prend sa place, ont été signalés chez des Insectes de plusieurs ordres. Il est encore impossible de se prononcer sur la signification exacte de ces phénomènes. 11 faudrait, pour se renseigner à cet égard, connaître le début de ces transformations, en le cherchant parmi les Crustacés inférieurs, et savoir le rôle joué par la vésicule dans la fécondation. Et c'est précisément sur ces deux points que la science actuelle est à peu près muette. Cependant, le fait que les Palémons, c'est-à-dire les plus simples des Décapodes étudiés jusqu'ici, sont privés de la vésicule possédée par les autres dans leurs spermatozoïdes, tendrait à montrer qu'il s'agit, en cela, de modifications localisées, d'une valeur relalivemeut secondaire, et liées peut-être aux procédés suivant lesquels s'accomplissent la copulation et la fécondation.

Le développement des ovules se manifeste, chez tous les Arthropodes, d'après les mêmes procédés fondamentaux. Les jeunes ovaires sont constitués par des groupes d'ovoijlastes, rangés de manières différentes suivant les types. Cluujue ovoblaste se divise un certain nombre de fois pour produire un ovogemme, dont les éléments sont d'abord tous semblables, ou peu s'en faut; puis, un seul de ces éléments grossit pour se convertir en ovocyte, et en ovule; les autres se réduisent à mesure, et diminuent de taille, car leur substance est absorbée par l'ovocyte, qui s'en sert pour auguuMiter sa propre masse. L'ensemble de ces iiulres élém(!uts corresp(uid à un follicule, (|ui sert d'or<linaire à la nutrition de l'ovocyte entouré par lui, et disparaît plus ou moins lot.

460 CHAl'ITUE DIXIÈME

Ce phénomène offre, chez les Insectes, quelques caractères particuliers. Les ovaires de ces animaux sont formés de tubes cylindriques, qui s'ouvrent dans Toviducte; les extrémités distales de ces derniers portent les ovoblastes. Ceux-ci se segmentent, et produisent les ovogemmes, qui s'avancent dans le tube auquel ils appartiennent, et cela à mesure qu'ils évoluent, car les premiers engendrés sont poussés par les autres plus jeunes. Le groupement, des cellules de l'ovogemme, en ovocyte et éléments folliculaires, s'eiïectue durant cette progression; la cellule lapins interne de chaque ovogemme, qui est placée dans l'axe même du cylindre, devient l'ovocyte, et ses voisines se groupent autour d'elle pour donner le follicule. L'ovocyte grandit ensuite, pendant qu'il descend, de sorte que les œufs les plus gros sont les plus éloignés de l'extrémité libre du tube. Les éléments du follicule persistent durant un temps assez long, autour de l'ovule, chez divers Insectes, les ()rtliO|itères par exemple, les Libellules; dans la plupart des autres cas, leur nombre est assez grand pour leur permettre de fournir, et un follicule durable, et un amas de cellules nutritives destinées à être absorbées par l'ovocyte, dont elles servent à accroître la masse.

I 3. — Segmentation et feuillets blastodermiques.

I. Segmentation. — Les ovules des Arthropodes sont remarquables en ce qu'ils contiennent, dans l'immense majorité des cas, un deutolécithe abondant; aussi les développements sont-ils presque toujours planulaires, sauf ceux de divers Crustacés Entomostracés, tels que les Moïna, les Celocliiliis, qui montrent des blastules; encore ces dernières ne possèdent-elles qu'une étroite cavité blastocœlienne. De plus, le vitellus nutritif s'amasse, durant la segmentation, dans la région centrale de l'ovule, de manière à se laisser entourer par le blastolécithe; cedernier se partage en cellules, forme ainsi le blastoderme, et enveloppe le deutolécithe, qui se trouve constituer une réserve vitelline interne : d'où le nom, déjà signalé, de centrolécilhes donné à ces ovules. La vésicule vitelline, au lieu d'être juxtaposée au corps de l'embryon, est placée dans son intérieur.

Cette disposition remarquable se complique par un mode particulier de segmentation. La division ovulaire s'effectue souvent de telle façon, que les blastomères, au lieu d'être arrondis, sont coniques, et font converger leurs sommets vers le centre de l'ovule; ils ressemblent à autant de bâtonnets, rayonnants autour de ce point central. Puis, dans chacun d'eux, le noyau se porte, avec le blastolécithe, vers la base du cône, qui est en dehors puisque le sommet est au centre, et une division se manifeste, qui scinde le segment en deux parties : l'une externe, composée par le blastolécithe et renfermant le noyau; l'autre interne, nullement nucléée, et constituée |iar le vitellus nutritif. — Ce procédé, assez fréquent chez les Crustacés, se modifie lorsque le nombre des

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noyaux est trop grand pour que tous soient capables de parvenir dans les zones extérieures des blastomères; ceux laissés intérieurs sont autant de corps, autour desquels se délimitent des cellules, et les segments de l'ovule, au lieu d'être coniques, sont polygonaux. Ce phénomène s'elVectue comme si chaque blastomère conique du premier mode Amenait à renfermer plusieurs noyaux, et se partageait en fragments superposés correspondant à ces noyaux; ces fragments ayant un contour polyédrique, la disposition conique cesserait d'exister, pour mettre en sa place un groupement polygonal. Ce dernier procédé a été rencontré chez quelques Myriapodes.

Le vitellus entier se segmente dans les cas précédents, et la division est totale : l'œuf est holoblastique. — Mais, si la quantité du deutolécithe