SÛ

Ji^Ji,îïz cJie lin.

Kig. 14!l et 450. — Sf.gmentathin totale de l'œlf des Crustacés, aboutissant à une Ijlaslule {coupes médùines, demi-diagrammatiques ; d'après Grobben sur le Celochilus septenlrionalis). — En i'iO, jeune blastule. — En 450, blastule plus âgée, dont plusieurs blastomères se multiplient pour engendrer le protendoderme. Cette phase est considérée, à tort, comme répondant ,i une gastrulation niodiliée; elle ne dilTère, de sa similaire des planules centrolécithes des autres Arthropodes, que par l'absence de vitellus nutritif dans la cavité cpic limite le blastoderme.

est très considérable, l'ovule devient méroblastique, et son vitellus évolutif se scinde seul, pour engendrer le blastoderme; la nature de celle division varie suivant ([u'elle provient de l'un ou de l'autre des deux cas |irécé<lents. S'il s'agit des Crustacés ou des Arachnides, dont la segmentaliun habituelle des œufs holoblasliques est conique, les œufs méroblasti(|iics |iorl('nl une cicalricule, qui, après la fécondation, gr;indif loiit eu se partageant en cellules, et s'étend autour du deulolécitlie jusqu'à l'envelopper complètement. Les phénomènes sont diirérenls pour ce qui

462 CHAPITRF, niXIÉMF,

est (les Insectes; il n'existe aucune cicatricule; le noyau fécondé se divise, dans l'intérieur de l'ovule, en un certain nombre de fragments, qui s'entourentde blaslolécitlie, el donnent ainsi des cellules complètes. Celles-ci se déplacent vers la périphérie de l'ovule, s'y étalent, et ne tardent pas à composer une couche complète : le blastoderme.

Crustacés ENTOMOSTriAcÉs. — Les ovules de ces animaux contiennent, en général, une moins grande quantité de vitellus nutritif que ceux des Malacostracés; aussi, dans certains cas, fort rares cependant, la segmentation aboutit-elle à une blastule. Tels sont les Moïna parmi les Cladocères, et les Ceinclulus parmi les Copépodes. La division est totale, quelque peu inégale cependant, et donne une blastule aux volumineux éléments blastodermiques, qui restreignent de beaucoup l'espace occupé par le blastocœle; ces éléments ont la forme d'un tronc de cùnc. — Si l'on suppose que le deutolécitlie soit plus abondant, de manière à augmenter le volume de ces cellules jusqu'à les faire arriver au centre de la blastule, en supprimant toute cavité blastocœlienne, ce mode de segmentation sera converti en un second procédé, qui fournira une planule; les blastomères de cette dernière, venant tous converger au centre de l'embryon, et s'effilant à mesure, auront un aspect conique. Cette disposition, qu'il est aisé de déduire de la précédente par l'augmentation de la masse du deutolécilhc, et qui est fréquente chez les Malacostracés, se trouve chez divers Copépodes libres; l'ovule fournit, i-en se segmentant entièrement, une planuie, dont les blastomères coniques s'irradient autour du centre. Enfin, si la quantité du vitellus nutritif est plus grande encore, comme il en est pour la plupart des Cirrhipèdes et des Copépodes parasites, l'ovule devient méroblastique ; le vitellus évolutif constitue une cicatricule, qui se segmente seule, et enveloppe peu à peu le deutolécithe, afin de produire le blastoderme.

Ces deux derniers procédés existent également chez les Malacostracés, où ils ont été mieux étudiés.

Crustacés Malacostracés. — ■ Les ovules des Malacostracés aboutissent à une planuie par leur segmentation; seulement celle-ci s'accomplit suivant deux modes. Tantôt elle est totale, et l'œuf ne porte aucune cicatricule; tantôt elle est partielle, et la majeure part du Idaslolécithe se rassemble en un petit amas cicalriculaire, qui contient le noyau fécondé. Dans le premier cas, les ovules sont holoblastiques, et méroblastiqucs dans le second; la répartition de ces deux procédés n'est nullement en rapport avec la classification naturelle du groupe.

A. — La sei/menlalion totale existe chez presque tous les Décapodes, comme l'Ecrevisse (Astacus). qui est souvent donnée comme exemple, et divers Edriophthalmes, notamment la plupart des Amphipodes, et beaucoup d'Isopodes, tels que les Asellus. — Le deutolécithe de l'ovule est d'abord intimement mélangé au vitellus évolutif; aussi la segmentation

AllilIlilPl'ODES 463

atteint-elle l'œuf entier. Elle est parfois ég-ale. parfois inégale, mais s'effectue de telle manière que les plans de division soient toujours dirigés suivant les rayons de l'ovule. Ainsi, l'œuf fécondé se convertit en une planule, dont les blastomères sont orientés suivant ces rayons; les cellules sont coniques, leurs sommets aljoutissent au centre de la planule, et leurs bases occupent sa périphérie. — Chaque blastomère contient un noyau; celui-ci se déplace, gagne la zone externe de l'élément auquel il appartient, accompagné en cela par le blastolécithe. Uientôt, le blastouière est divisé en deux parts : l'une interne, non nucléée, et composée par le vitellus nutritif; l'autre externe, nucléée, et formée par le vitellus évolutif. Ces deux parties se séparent l'une de l'autre par une membrane, et l'élément primitif se trouve scindé en deux cellules, l'une périphérique, et l'autre centrale. — Ces phénomènes se produisent dans tous les blastomères; le résultat est un partage de la planule en deux couches, dont lune enveloppe l'autre; la première, ou enveloppante, se compose des cellules périphériques munies de noyaux; la seconde, ou centrale, ne comprend que les zones internes, constituées seulement par des réserves nutritives. L'assise extérieure est le blastoderme, qui va proliférer pour donner les feuillets, les tissus et les organes. La couche interne n'a d'autres fonctions que de fournir, à la précédente, les matériaux alimentaires qui lui sont utiles; ses parties intégrantes se fusionnent par places, se divisent ailleurs en petits fragments polygonaux, mais n'en composent pas moins une vésicule vilclline, privée de noyaux, et incapable par là de jouer un rôle direct dans la genèse des cellules embryonnaires.

La délimitation du blastoderme, aux dépens des blastomères coniques, ne se manifeste pas toujours de la même façon. Les Décapodes paraissent offrir en cela un mode rapide, car tous les segments se divisent presque en même temps, pour produire leur cellule externe nucléée et leur amas vitellin interne; les ditTérences, entre ces animaux, tiennent plutôt au chiffre des segments engendrés, et à leur netteté plus ou moins grande. Les blastomères des planules d'Ecrevisse, par exemple, sont nombreux et bien distincts; par contre, leurs correspondants des Eiiparjurus sont plus gros, moins abondants par suilc, et unis par leurs extrémités internes. La division ne pénètre pas, dans ce dernier cas, jusqu'au centre même de l'ovule; l'influence, qui tend à fusionner en une seule masse les réserves vitellines, se laisse déjà pressentir. — Chez certains Edriophthalmes, tels que les Asellus, la

Kig. 451 à 155. — Skiimkntation totale iif, lVeif hes Crustacks, aboutissant, par la voie directe, à une planule ceuliolécilhe (cmipes médianes et contour extérieur, d'après ['Asellus aqualicus). — En 401, début de la segmentation totale, et rayonnante. — lin 4,")2, suite de cette segmentation. — Kn 4.")3. le vitellus évolutif, indiqué par un pointillé, se porte, avec les noyaux, à la péripbérie de l'œuf; cette séparation, entre les deux vitellus, n'est pas simultanée, mais s'opère progressivement. — En 454 et 455, la séparation est presque achevée; le vitellus évolutif s'est concrète en petites cellules, qui composent le blastoderme; 454 est le contour extérieur de l'œuf, dont 455 est la coupe médiane.

CIIAI'IIHK DIXIEME

iî2

AUTlIltOl'ODF.S 465

déliiniUilioii du blaslodernie ne s'effectue pas iiartout en même temps;

Fig. 'i5(! à 45S. — Skgmentatkin I'Ahtif.i.lk dk l'(*:uf des Chustacks, aboutissant, par la voie indirecte, à une planule centrolécithe {coupes médianes, d'après le Porcctlio scaber). — En 450, début de la segmentation; le haut de la l'igure porte la cicatricule, scindée en deux blastonières; la majeure partie de l'œuf consiste en un deutolécillie, (\m ne se segmente pas, et se recouvre, par places, d'ilôts de vitellus évolutif, dont le plus volumineux est la cicatricule. — V.n 457, suite de la segmentation; le blastolécithe périphérique se concrète en cellules, qui enveloppent progressivement le deutolccithe. — l'.ii 458, ces cellules externes composent le blastoderme, et ont entouré déjà le deutolecithe presque entier.

Roule. — Hmkkyologie.

466 rilAlMTUE DIXIÈME

elle commence dans une région déterminée de la planule, qui correspond à la place où doit se façonner la tète de l'individu, et s'étend peu à peu autour de l'embryon, en gagnant plus vite sur la face ventrale que sur la face dorsale. Cette région, où débute la délimitation, correspond à la cicatricule des œufs méroblastiques ; on n'a qu'à supposer l'absence, dans les ovules desAsellus, de la segmentation rayonnante, pour obtenir un œuf, dont une zone s'accroît seule afin de produire le blastoderme, c'est-à-dire un œuf muni d'une cicatricule, celle-ci étant seule chargée de donner les éléments blastodermiques.

B. — Les ovules méroblastiques sont plus rares que les autres; les exemples les mieux connus sont fournis par certains Edriophthalmes appartenant à l'ordre des Isopodes, comme les Oniscus, les Porcellio, les Cymothoa. Chaque ovule porte une petite cicatricule dans la l'égion où s'ébauchera la tète, et, par suite, dans une situation semblable à celle montrée par la zone où débute le blastoderme des Asellus. La cicatricule contient seule le noyau fécondé; toutes les autres portions de l'œuf sont entièrement privées de corps nucléaires, et constituées seulement par du vitellus nutritif; elles ne prennent aucune part directe à la genèse des cellules qui édifient l'organisme embryonnaire, car ces dernières proviennent sans exception de la cicatricule. Celle-ci se segmente, et s'étend à mesure autour de l'ovule, ou plutôt du volumineux amas nutritif qui compose la plus grande partie de celui-ci; la planulation est donc indirecte, puisque le blastolécithe entoure peu à peu le deutolécithe; et, comme toujours dans ce cas, cette extension s'effectue, non par les propres forces de la cicatricule seule, mais par l'emprunt constant de vitellus évolutif à la réserve nutritive. Tout le blastolécithe de l'ovule n'est point employé à composer la cicatricule; celui qui reste, et qui est mélangé au deutolécithe, se sépare peu à peu de ce dernier, en s'adjoignant aux bords de cette cicatricule; et, comme cette séparation ne se fait pas partout en môme temps, mais progresse d'une extrémité à l'autre de l'œuf, il semble que la cicatricule s'étend avec régularité autour du vitellus nutritif pour l'environner.

Lorsque ce phénomène est achevé, l'amas deutolécithique est enveloppé par une couche cellulaire, dont l'origine première se rapporte à la cicatricule ; cette couche est le blastoderme. Bien que la segmentation ait été partielle et non totale, bien que le vitellus nutritif ne se divise pas, le résultat est donc semblable à celui que donnent les ovules holoblastiques : le blastoderme est représenté par une assise de cellules, qui entoure complètement une vésicule vitelline compacte, et interne. De ce blastoderme, et de lui seul, proviennent les feuillets et les organes ; la vésicule sert à nourrir l'embryon durant cette genèse.

Mérostomatés, PycNdGoMDEs, AiuciiMDES. — La segmentation des ovules de ces animaux s'effectue comme chez les Crustacés, et aboutit de même à des planules, dont le blastoderme est périphérique, et dont la vési-

ARTHnOPODES 467

cuir vilelline se trouve centrale. Les variations, déjà signalées pour les Crustacés, et découlant de l'aliondance plus ou moins grande du deutolécithe. existent également chez ces êtres. D'une manière générale, les œufs sont lioloblastiques ; certains cependant, ceux des Scorpions par exemple, et sans doute aussi ceux des Limules, sont méroblastiques.

Les procédés les plus simples sont olTerts, d'après les études de Mor'gan, par les Pycnogonides, et aussi par certains Arachnides do petite taille, comme les Pseudo-scorpionides et les Acariens. La segmentation est totale; elle divise l'œuf en un certain nombre de volumineux blastomères coniques; chacun de ces derniers se partage ensuite en deux parties, l'une externe nucléée, et l'autre interne constituée par le seul vitellus nutritif. Toutes les zones internes des blastomères se fusionnent pour donner la vésicule vitelline centrale. Par contre, les zones externes demeurent distinctes, et continuent à se scinder; elles fournissent ainsi une assise cellulaire, qui enveloppe l'amas vitellin, et constitue le blastoderme.

Des faits semblables se manifestent chez les Aranéides; seulement les ovules étant plus gros, leurs blastomères sont plus nombreux, plus allongés, et leur forme conique se trouve mieux accentuée. Parfois, s'il faut en juger d'après les observations de H. Ludwig sur les Philodromus UmLalus, l'orientation rayonnée se dessine, dans le vitellus, avant toute segmentation préalable. Puis, le noyau fécondé se divise, entraînant la bipartition de l'ovule entier ; ces deux blastomères se scindent à leur tour suivant leurs rayons ; et ainsi de suite, jusqu'à ce que l'œuf soit partagé en nombreux blastomères coniques, s'irradiant autour d'un même centre. Les phénomènes déjà connus se manifestent alors, car le noyau et le blastolécithe de chaque blastomère se portent à la périphérie de ce dernier; ce mouvement a pour effet de diviser les segments coniques en deux parties, l'une externe nucléée, l'autre interne privée de noyau, et composée de vitellus nutritif. L'ensemble des zones externes enveloppe celui des autres; ces dernières se fusionnent pour donner la vésicule vitelline centrale; les premières restent séparées, continuent à se diviser, et façonnent une assise périphérique, qui est le blastoderme. — Le mode employé est donc semblable, en tout, à celui présenté par les ovules holoblastiques des Crustacés; il demeure cependant plusieurs noyaux plongés dans la masse vitelline, et qui serviront plus tard à produire une part des feuillets. — Parfois, cette masse se partage en gros segments |)olyédriques, et ce fait existe également chez les Crustacés. Les auteurs inclinent à considérer ces segments comme des cellules; leur privation de noyaux, sauf dans le cas oii [)lusieurs de ces corps restent internes, et leur utilisation comme réserves nutritives, empêchent d'accepter une pareille opinion.

La segmentation est partielle, et les ovules son! mr-roblasllipies, chez les Scor[iionides et, semble-t-il aussi, chez les Méroslomatés; la marche des phénomènes est entièrement comparable à celle présentée par les

ovules semblables de certains Crustacés. Ld'uf porte une cicalricule, qui se divise seule en cellules, et produit le blastoderme; celui-ci s'étale jieu à peu à la surface du vitcllus nutritif, et finit par l'envelopper entièrement. De même encore que chez les Crustacés, cette progression du blastoderme est lente, assez lente pour que les premières régions engendrées s'épaississent, pendant qu'elle s'effectue, et donnent les feuillets embryonnaires sous la forme de [)lusieurs assises cellulaires superposées.

MviuAPODES ET Insectes. — L'abondauce du vitellus nutritif est telle, dans l'ovule de ces animaux, que la segmentation est partielle, et n'in-

Fig. 15'J et 4iiO. — Ski.mf.ntatkjn dic l'ukui- iii;^ Akachnhies, aboutissant à une planule centrolécithe (coupes médianes). — Kn 451», lin de la segmentation chez une Lycosa; cette segmentation est totale, s'efTectue comme celle des figures 451 à 455, et conduit au même résultat. — En 4(50, début d'une segmentation partielle, semblable à celle des ligures 456 à 458 : chez les Scorpionides, d'après les recherches faites par MetschnikolT.

téresse en rien le deutolécithe ; seulement, il n'existe point de cicatricule, comparable à celle des ovules méroblastiques de certains Arachnides et Crustacés. Le blastolécithe est répamlu presque également dans tout le protoplasme ovulaire, et s'amasse autour des corps nucléaires qui proviennent de la division du noyau fécondé; tous les noyaux-filles s'entourent ainsi d'une couche plasmique, et émigrent ensuite vers la périphérie de l'ovule; ils s'y rassemblent en une assise, qui est le blastoderme. Le but atteint est donc semblable à celui que présentent les autres Arthropodes; la segmentation aboutit à la genèse d'un blastoderme, qui enveloppe une vésicule vitelline interne; mais cette segmentation n'est pas holoblastique.

Une seule exception à cette règle est ofTerte par divers Myriapodes, appartenant à l'ordre des Chilognathes. Leur division ovulaire, totale, rappelle! celle de divers Arachnides, tels que les Acariens, les Pscudoscorpionides, et celle de laplupart des Pycnogonides. L'œuf se segmente

Fig. 101 ;i 4(J4. — Segmkntation de l'oeuf des Insectes, partielle, et aboutissant â une planule centrolécithe (coupes médianes, et demi-dia;/ramntaii(jues, en ce sens que les cellules sont plus grosses et moins nombreuses que dans la nature). — En 4(;i, ilchut île la segnientaliun; quelques ilôts de lilastolécilhe sont épars à la surface du vilellus nutritif, qui constilue, de beaucoup, la majeure partie de l'œuf, et les premières cellules du blastoderme prennent naissance. — Kn 4(i2, les éléments blastodermi(|ues augmentent en nombre, et se portent à la périphérie de l'ovule, où ils fournissent des noyaux aux ilôts de blastolécillie; ceux-ci se concrètent également en cellules. — Kn 46.'!, suite de celte segmentation, et de cette migration vers Texlérieur. — Kn 464, fin de la segmentation: tous les éléments cellulaires composent un blastoderme externe cohérent, cl un blasloderme interne ilissocié; celui-ci est ounstitué par les cellules qui n'onl pu trouver de la place à la surface de l'u^uf.

470 CHAPITRF. DIXIÈME

en quelques volumineux blastomères ; les noyaux de ces derniers, au lieu de rester internes, se portent vers la périphérie, accompagnés par le blastolécithe; chaque hiastomère se divise ainsi en deux zones, l'une interne, qui composera la vésicule vilclline en se confondant avec ses voisines, et l'autre extérieure, nucléée, qui se partagera, et constituera avec ses similaires la couche blastodermique.

Les œufs des autres Myriapodes et ceux des Insectes sont méroblastiques; leur deutolécithe ne se segmente jamais. Après la fécondation, le novau, qui est situé dans l'intérieur de l'ovule, se partage en fragments, qui se scindent à leur tour, et ce piiénomène continue à s'elTectuer. Pendant qu'il se manifeste, les éléments nucléaires se rapprochent de la périphérie de l'œuf, et chacun d'eux s'entoure d'une auréole de blastolécithe, qu'il emprunte au vitellus voisin; ces deux mouvements connexes ont pour effet de disposer, sur le pourtour de l'ovule, des corps complexes, dont chacun est constitué par une masse protoplasmique pourvue d'un noyau, et correspond par conséquent à une vraie cellule. Ces corps cellulaires donnent naissance au blastoderme; ils se divisent avec rapidité, et ne tardent pas à produire une assise, qui entoure complètement le vitellus. La segmentation est alors achevée; elle a converti l'ovule en une planule, composée d'un blastoderme extérieur, enveloppant une vésicule vitelline interne. — Diverses modifications à ce procédé ont été signalées par plusieurs auteurs; elles ne portent point, sur les phénomènes essentiels, mais sur le nombre des noyaux formés en premier lieu, et sur la rapidité de leur transport vers la périphérie.

Les noyaux ne viennent pas tous se placer à la surface de l'œuf; plusieurs s'arrêtent en chemin, et demeui'cnt plongés dans la substance vitelline; ce phénomène n'est pas, du reste, particulier aux Insectes, et se retrouve parfois chez les Arachnides et les Crustacés. Ces noyaux s'entourent, comme les autres, d'une auréole proloplasmique, et façonnent ainsi des cellules complètes. Celles-ci ne diffèrent de leurs correspondantes du blastoderme que par leur situation; elles jouent le même rôle qu'elles, et prennent une part égale à la |)roduction des feuillets. Ces derniers sont, en effet, engendrés par des éléments qui se détachent du blastoderme, et pénètrent dans le vitellus; ils en viennent donc à occuper une situation semblable à celle des cellules dont il est ici question, et ces deux ordres de formations évoluent de la même manière. — Ces cellules internes, qui n'arrivent point à la périphérie de l'ovule, ne font pas partie du blastoderme, tout en se comportant comme les éléments issus de ce dernier, et dont on a souvent rniVonnu la provenance, sont nommées par les auteurs, à cause de leur position, des cellules vilellines; on leur a attribué des fonctions diverses dans la genèse des feuillets et des organes, et les contradictions sont nombreuses à cet égard. En réalité, ces cellules vilelliues doivent être considérées comme des éléments du blastoderme, qui ne parviennent point à s'étaler autour du vitellus.

MtTlllidPODES 471

restent en dedans de la couche blastodermique normale, mais, à part cette différence de position, agissent en tout comme les cellules blastodermiques. Elles ont même origine, ne naissent point spontanément dans le vitellus, et ne jouent aucun rùle particulier qui n'appartienne également au blastoderme vrai. Dans ce transport vers la périphérie des éléments cellulaires, les premiers formés arrivent effectivement à la surface, et constituent le blastoderme réel ; les autres demeurent internes, et ce sont eux que Ton désigne par l'expression de cellules vitellines. Ces cellules sont donc, en allant au fond des choses, des éléments blastodermiques, et se comportent comme tels.

II. Développement des feuillets blastodermiques. Considérations générales. — Ce développement se manifeste, chez les Arthropodes, d'après un procédé propre à ces animaux, et que Ion ne retrouve point ailleurs. Les notions, qui vont être exposées, découlent pour la plupart d'observations récentes, effectuées par l'auteur de cet ouvrage; elles n'ont pas encore été soumises au contrôle de la vérification par d'autres naturalistes, mais leur concordance parfaite avec des faits déjà connus, et signalés nombre de fois, permettent de les considérer comme répondant, au moins dans leur ensemble, à la réalité des choses.

Pour donner les feuillets, le blastoderme émet des cellules, qui pénètrent dans le vitellus sous-jacent. A cet elTet, ses éléments se divisent séparément, et tangentiellement à la surface de l'embryon; la partie externe de chacun d'eux continue à appartenir à la couche blastodermique, et la portion interne se détache de la précédente, pour entrer dans la zone périphérique de la vésicule vitelline. Ce phénomène s'accomplit sur toute l'étendue du blastoderme; les cellules internes sont, d'après leur formation, isolées et distinctes les unes des autres; elles émettent des expansions pseudopodiques, et, à la manière de phagocytes, se nourrissent du vitellus, dans l'intérieur duquel elles sont plongées. Elles oITrent, en définitive, tous les caractères d'éléments mésenchymafeux. — La première phase de la genèse des feuillets consiste donc en la production, par le blastoderme, d'un mésenchynie, qui s'insinue dans le vitellus sousjacent, se nourrit de lui, et se l'assimile en le faisant disparaître à mesure. Cette apparition d'un tissu mésenchymafeux se manifeste aux dépens du blastoderme entier, mais est plus active dans deux régions symétri(|ues, parallèles à l'axe longitudinal de l'embryon, placées de part et d'autre, et non loin, de la ligne médiane ventrale.

Ce tissu mésenclivmatoux n'est autre que le prolendodorme, qui va donnera la fois le mésodcrmc et l'endoderme; lorsque le blastodernu^ a subvenu à sa formation, il persiste lui-même comme ectoderme à la surface de l'embryon. Parmi les cellules ])rolendodermi(|ues, plusieurs, qui se rassemblent en deux files régulières, dont l'une est située à droile, et l'autre à gauche, de la ligne médiane ventrale, produisent plus spécia-

t/z ciiai'ithe dixiesik

lement rendotleriiie. (^es deux rangées s'enfoncent dans le vitellus, qu'elles découpent comme à l'emporte-pièce, et vont à leur rencontre mutuelle, après quoi elles se réunissent et se soudent. Quel que soit leur procédé de jonction, elles entourent une grande part du vitellus central, et délimitent un espace clos, rempli tout d'abord par ce vitellus. Celuici disparaît par résorption, car les cellules endodermiciucs l'alisorbent comme aliment, et il laisse en sa place un espace vide, limité par l'endoderme. Cet espace est Ventéi'oti, destiné à devenir l'intestin moyen; aussi, un grand nombre d'auteurs le désignent-ils par un nom spécial : celui de mésenléron.

La zone, placée entre l'endoderme et le blastoderme, qui correspond à la partie péri|iliérique de l'amas vitellin, est occupée par du deutolécithe, contenant encore plusieurs des éléments protcndodcrmiques sous-jacents au blastoderme; ces derniers engendrent le mésoderme. Ils ne perdenl; point leur nature mésenchymateuse, et ne se groupent pas en rangées régulières; ils émettent des expansions en forme de pseudopodes, absorr bent, grâce à elles, le vitellus nutritif qui les enveloppe, et se segmentent avec rapidité pour augmenter leur nombre, [bientôt le deutolécithe disparaît complètement, et les cellules mésodermiques se trouvent seules, non point rassemblées en amas compacts, mais éparses, et limitant des espaces irréguliers, remplis par un liquide; ces derniers représentent les premières ébauches du polyccrlome. La plupart de ces cellules se convertissent, par la suite, en fibres musculaires, les autres donnent des éléments conjonctifs, ou des globules sanguins, mais leur disposition mésenchymateuse ne cesse pas d'exister.

En somme, le blastoderme engendre, sur sa face profonde et adhérente au vitellus, un tissu mésenchymateux : le protendoderme. Il se divise ainsi en un ectoderme, qui reste épithélial, et un protendoderme mésenchymateux. Celui-ci se partage à son tour, et hâtivement, en ileux ébauches endodermiques, distinctes l'une de l'autre dès leur origine, régulières et épithéliales, et en un mésodernie mésenchymateux diffus.

L'intestin antérieur et rinlcstiu postérieur naissent ensuite, soit en même temps, soit à peu d'intervalles l'un de l'autre; tous deux sont façonnés par des dépressions ectodermiques. Ils s'enfonc(nit dans le corps de l'embryon, et vont à la rencontre de l'enléroii, avec qui ils s'altouchimt. Ces dépressions correspondent au stomeon et au procleon des autres animaux, qui prennent ici un développement considérable. — La même précocité s'applique également aux centres nerveux, sur la genèse desquels l'abréviation embryonnaire exerce son influence; l'ectoderme produit en ell'et leurs ébauches, sur la face dorsale de l'extrémité antérieure du corps, et sur la face ventrale, peu après l'émission des premières cellules prolendodermiques, alors que le blastoderme, dont il est la persistance directe, n'a pas encore perdu tous ses caractères génétiques.

AUTimoponKs i73

•• Il suit lie là, et il semble que ce soit un fait constant chez tous les Arthropodes, que l'entéron et l'endoderme, c'est-à-dire le mésentéron des auteurs et sa paroi, ne proviennent point d'une dépression gastrulaire, puisqu'ils sont produits sur place, dans l'intérieur même de l'em- •^ 'iryon, et aux dépens d'un protendoderme d'abord mésenchymateux; la - gastrulation réelle manque à ces animaux. Plusieurs auteurs disent cependant l'avoir rencontrée; tels sont Grobben pour divers Entomostracés [Moïna, Celochilua), Giard et Bonnier pour plusieurs Isopodes parasites du groupe des Entonisciens, Reichenbach et Hobretzky pour certains Décapodes {Astacus, Palœmon). (les auteurs ont confondu la genèse du stomeon, si volumineux chez ces êtres, avec celle de l'entéron réel. Celuici, qui donne l'intestin moyen avec le foie, est toujours d'origine interne, • et ne dépend en rien d'une gastrulation. Les dépressions ectodermiques, '* destinées à fournir le stomeon et le procteon, sont précoces, et naissent f alors que l'ectoderme n'est pas encore très distinct du protendoderme V»80us-jacent. Cette hâte d'apparition a fait admettre que l'une de ces dé- ^ pressions est l'homologue de l'invagination gastrulaire des autres êtres, il suffit de suivre l'évolution complète des Arthropodes, pour se convaincre que leur entéron n'a rien de commun avec ces dépressions, qui se bornent à fournir l'intestin antérieur et l'intestin postérieur. Le développement excessif pris par ces derniers a encore contribué, pour sa part, à motiver une telle confusion.

D'autres embryologistes ont également voulu retrouver, dans le phénomène de la progression des deux ébauches endodermiques au sein (le la vésicule vilelline, les traces d'une gastrulation; les frères Hertwig, par exemple, ont émis cette opinion pour les Insectes. En comparant les faits, offerts par les gastrules normales, à ceux présentés par les Arthropodes, on saisit le défaut de concordance à cet égard. L'ébauche d'une invagination gastrulaire est simple ; elle est une dépression, dirigée de dehors en dedans, qui se creuse dans le blastoderme, et s'enfonce toujours davantage dans le corps de l'embryon. Les Arthropodes ne . montrent rien d(^ pareil: l'endoderme est représenté, à son début, par un choix de cellules dans le protendoderme mésenchymateux, celui-ci étant produit par le blastoderme sur sa face profonde; ses ébauches sont au nombre de deux, et séparées l'une de l'autre dès leur origine. Les phénomènes ne se correspondent donc nullement; et il est impossible accepter l'appréciation ])roposéc par les frères Hertwig. Du reste, la comparaison des premières phases embryonnaires des Arthropodes, avec celles des autres animaux, permettait déjàd'arriverà ces conclusions. Toutes les fois oii les ovules contiennent une grande quantité de réserves nutritives, l'origine gastrulaire des feuillets cède li' pas à la planulalion, c'est-à-dire à une genèse telle, (|ue les feuillets [u-ennciit naissance sur place, directement, aux dépens des éléments blaslodermi(|iu>s. A jiridri, comme les reufs des Arthropodes renferment d'ordinaire un deutolécithe aiiondant, les notions, fournies par l'embryologie

générale, autorisent à croire que leurs feuillets sont formés d'après le mode planulaire, et à suspecter toute apparence gastrulaire. Quant aux œufs de ces Crustacés, qui donnent des lilastules par leur segmentation.

X c^sJerjTit

Jil f'sc'Jer.n!

Fig. 4Gr>. — Organisation kssentieli.k d'un AniHnoi'OUE {perspedive cavalière). — Dans cette figure se trouve une coupe, h laquelle on devra rapporter les dessins suivants, relatifs au doveloppement des feuillets, afin de les voir dans l'espace. 1. 'organisme se compose d'un ectoilerme extérieur, d'un endoderme qui limite l'intestin, et d'un mésoderme niésenchymateux; les membres sont des saillies superficielles, circonscrites par l'ectoderme, et dans lesquelles le mésoderme pénètre.

Fig. 466 à 470. — Développement généiiai. des keiili.ets du blastoderme, chez les AhthropoDES (coupes diagrammaliquess, vues par la tranche, avec perspective). — En 4(!ti, coupe transversale d'un embryon venant de dépasser la phase planulaire; le blastoderme externe engendre, et émet en dedans de lui, des cellules éparses, qui pénètrent dans le deulolécitlie, s'y mélangent aux éléments du blastoderme interne, lorsqu'il en existe, et composent avec eux un mésenchynie. — En 467, coupe transversale d'un embryon un peu plus âgé; le mésenchynie précédenl augmente d'importance, et devient le protendoderme, alors que le blasiomère demeuré périphérique persiste comme ectoderme; parmi les éléments du protendoderme, certains conservent la disposition mésenchymateuse, alors que les autres se rassemblent en deux bandes épithéliales et symétriques; le proteitoderme engendre la moelle nerveuse, sur la face ventrale du corps. — En 469, coupe longitudinale, et médiane, de l'embryon précédent, abstraction faite de la moelle nerveuse; le stomeon et le procteon prennent naissance, par des dépressions du protectoderme. — En 468, coupe transversale d'un embryon plus âgé, dont les feuillets ilélinitifs se sont délimités; le protecloderme donne seulement l'ectoderme; le protendoderme se divise en un endoderme épithélial, et un mésoderme mésenchymateux; l'endoderme est produit par la jonction des ileux bandes représentées dans la figure 467. — En 470, coupe longitudinale, et médiane, de l'embryon précédent, abstraction faite de la moelle nerveuse; le stomeon et le procteon se sont allongés pour se convertir en intestin antérieur cl i[itestin postérieur; l'endodernic limite un petit entéron médian, qui devient l'intestin moyen.

ARTIinOI'lIDRS

476 CIIAIMTKE DIXIÈME

et qui devraient montrer par suite une gastrulation réelle, leur dépression ectodermique, qui a été considérée comme une cavité gastrulaire, n'est autre que le stomeon. Du reste, la plupart de ces derniers animaux se rattachent à des êtres, dont les œufs, chargés de vitellus nutritif, se développent suivant le procédé planulaire; cette conclusion est surtout applicahle aux Crustacés parasites, qui constituent le groupe des Entouisciens. Leurs ovules, semblahlesen cela à ceux des Mammifères placentaires, doivent être considérés comme des ovules lécithiques, dont le vitellus nutritif s'est réduit, et ne peuvent montrer dans leur intégrité les phases de l'/^volution.

Ces considérations préliminaires permettent de comprendre, dans leurs grands traits, les particularités les plus importantes du développement des feuillets blastodermiques chez les Arthropodes. Il sufilt, dès lors, pour avoir des notions plus complètes, de suivre les détails principaux dans chacun des trois grands groupes de l'embranchement, chez un Crustacé, chez un Arachnide, et chez un Insecte. Le point de départ est le même dans les trois cas : un blastoderme enveloppant une vésicule vitelline interne. En elTet, quel que soit le mode de la segmentation, les blastomères se groupent toujours de manière à composer un blaslodermc, qui entoure une réserve nutritive plus ou moins grosse.

CuusTACÉs. — Les Cloportes du genre Porceliio peuvent être choisis comme exemple. Ces animaux présentent, cependant, une altération du procédé habituel, qui consiste dans la lenteur avec laquelle le blastoderme environne l'amas vitellin; cette lenteur est telle, que les premières parties du blastoderme produisent les feuillets, et même les ébauches digestives et nerveuses, alors que les autres sont encore en voie de progression autour du vitellus. Cette progression est plus rapide sur la face ventrale, tout en commençant par l'extrémité antérieure, par la future tète de l'individu; aussi le blastoderme se ferme-t-il sur le dos, et ce phénomène est fréquent chez les autres Arthropodes. L'altération porte seulement sur le peu de hâte du mouvement enveloppant; le résultat est semblabh- à celui qui s'accomplit, lorsque le blastoderme est formé presque d'un seul coup, comme chez les Ecrevisses par exemple; aussi est-il aisé d'en faire abstraction.

Peu après les premiers indices de la segmentation du blastoderme, et de la genèse du protendoderme, se manifestent, sur la ligne médiane ventrale, et sur la face dorsale de l'extrémité antérieure, les vestiges initiaux du système nerveux; le blastoderme, par suite de l'abréviation du iléveloppement, se comporte, dans ces régions, comme s'il était déjà ramené à n'être qu'un simple cctoderme, et les épaississenients cellulaires qu'il fournit sont les origines des centres nerveux. L'ébauche antérieure, la plarjun céphaliqiie, correspond au début des ganglions cérébraux; la prolifération médiane et ventrale, lu pitu/ue médullaire, n'est autre que le commencement de la moelle, de la chaîne nerveuse ven-

Irale. — En outre, de part et d'antre de la région antérieure de la plaque médullaire, les éléments du protcndodernie se multiplient sur un assez grand espace; les zones de mulliplicalion sont au nombre de deux, et parallèles, dans leur ensemble, à l'axe longitudinal du corps; lune est placée à droite, et l'autre à gauche de la plaque médullaire. Les cellules qui les constituent sont d'abord groupées en amas dill'us, et plusieurs d'entre elles émettent des expansions pseudopodiques; elles sont donc mésenchymateuses. Elles ne tardent pas à se rassembler on couches régulières; toutes les cellules du même côté ne donnent qu'une seule assise simple, qui se courbe en un croissant, dont la concavité est tournée vers le centre du vilcllus, et qui grandit sans cesse ]iar la segmentation de ses éléments. Ces assises, au nombre de deux, représentent les ébauches de l'endoderme. — l'endant qu'elles prennent naissance, les autres parties du protcndodernie subissent des divisions actives, (jui ont pour elTel de les scinder en cellules nombreuses; ces dernières demeurent éparses dans le vitellus sous-jacent. et sont chargées de donner le mésoderme. Les ébauches de l'endoderme et du mésoderme ne sont pas distinctes; elles sont unies et confondues dans la réalité des faits, et leur ensemble correspond à un groupe de cellules mésenchymateuses, produites par le blastoderme. Seulement, les ébauches endodermiques prolifèrent plus vite que les autres, prennent très rapidement un aspect particulier, et se délimitent d'une manière précoce. Toutes poursuivent désormais leur évolution sans se confondre.

Les deux couches endodermiques continuent à progresser dans l'intérieur de la vésicule vitelline. Leur forme en croissant s'accentue sans cesse, car leurs bords s'avancent dans le vitellus en se rapprochant de son centre; chacune d'elles prend l'aspect dune cuvette. Dans leur progression constante, les deux cuvettes se rencontrent par leurs bords, et se soudent; leur ensemble constitue alors une vésicule close, imjiaire et médiane, dont la cavité est remplie jtar le deulolécilhe qu'elles ont emprisonné dans leur accroissement. Cette vésicule est l'entéron, et sa paroi l'endoderme réel; elle ne donne aucune partie de l'intestin proprement dit, et est employée tout entière à produire le foie; à cet elTet, elle se scinde en deux tubes, qui se subdivisent eux-mêmes par la suite. — L'intestin moyen des Crustacés se réduit, en efl'et, au foie seul; et cette particularité explique pour quelle raison cet organe n'est pas seulement une glande, mais encore, et surtout, une région où les aliments sont rendus assimilables, et absorbés par osmose. Toutes les autres zones du tube digestif de ces animaux proviennent du stomeon et du procteon.

Le deutolécithe, contenu dans les deux tubes entériques primordiaux, qui représente la plus grande part de la vésicule vitelline primitive, est absorbé j)eu à jieu par l'endoderme (|ui les limite; il sert doni' à l'alinicnlalion de l'embryon, et c'est l'endoderme lui-même, le feuillet nutritif, qui remplit en cela le principal rôle, tout comme chez l'adulte.

CIIAPITnK DIXIEME

Le mésoderme se constitue à son tour, pendant que s'effectuent ces phénomènes; ses éléments sont plongés dans cette région du vitellus nutritif, qui reste extérieure à l'endoderme — car ce dernier progresse à une certaine distance du blastoderme — , et se trouve placée par conséquent entre ce blastoderme et les tubes enlériques. Les cellules du feuillet moyen naissent aux dépens de la couche blastodermiquc entière; cependant, il existe des zones princij)alcs de prolifération sur la face ventrale du corps, dans les points où doivent se façonner les appendices. Ce fait n'a rien d'étonnant, puisque ces organes empruntent au mésoderme, pour leur développement, la plus grande partie de sa masse. Les éléments mésodermiqiies se nourrissent aux dépens du deutolécithe qui les entoure; ils l'absorbent peu à peu, et le font ainsi disparaître, lis évoluent suivant le [irocédé mésenchymateux typique, et se rassemblent en groupes, qui laissent entre eux des espaces libres, ébauches premières des cavités lacunaires du cœlome.

Ces cavités se creusent tout d'abord, du moins pour la plupart, dans les jeunes appendices, et, comme ces derniers sont rangés régulièrement par paires, les cavités naissantes sont aussi disposées de même. Plusieurs auteurs ont voulu voir, dans ce fait, une segmentation métamérique du mésoderme, comparable à celle des Annélidcs et des Vertébrés; il n'en est rien, car l'aspect de ces espaces est une simple conséquence de leur situation.

Les feuillets blastodermiques sont dès lors complètement formés. L'ectoderme donne les centres nerveux, le stomeon et le proctcon ; l'endoderme fournit les tubes hépatiques, qu'il vaudrait mieux nommer tubes entérifjues, vu leur provenance et leur rôle; quant au mésoderme, il engendre le tissu conjonctivo-musculaire du corps entier, et l'appareil circulatoire. Souvent, à cause de la connexité de position qui s'établit.

Fig. 471 à 476. — Hkvelofpement des feuillets du blastoderme chez les Crustacés (coupes). — En 471, coupe transversale d'un embryon achevant la genèse de son blastoderme; celui-ci envahit la surface du deutolécithe, et produit des éléments qui pénètrent dans ce dernier, en se joignant aux cellules du blastoderme interne, moins nombreuses ici i|ue chez les Insectes. — En 472, coupe transversale d'un embryon un peu plus âgé; la part extérieure du blastoderme prend le caractère de protectoderme, qui engendre la moelle nerveuse, et la part intérieure celui de protendoderme. — Dn 473, coupe transversale d'un embryon encore plus .âgé, dont les appendices commencent à s'ébaucher;le protectoderme devient l'ectoderme strict: le protendoderme se divise en deux ébauches endodermiques, épithéliales, et un mésoderme mésenchymateux, (jui pénèlre dans les appendices, et se creuse déjà de lacunes cœlomiques. — En 474, coupe longitudinale du même, passant quelque peu sur les côtés de la ligne médiane, de manière à atteindre l'une des ébauches endodermiques, pour montrer sa forme encore incomplète, et sa façon de pénétrer à l'emporte-pièce dans le deutolécithe. — En 475, coupe transversale d'un embryon plus âgé que celui de la ligure 473; les deux ébauches endodermiques se sont unies, et composent une seule vésicule, dans laquelle le deutolécithe commence à disparaître. — En 470, coupe longitudinale du même, montrant la vésicule endodcrmique complète; le stomeon et le procteon, déjà ébauchés en 474, ont pris une plus grande extension.

La suite de cette évolution, qui s'applique plus parliculièrement aux o;ufs télolécithes, est donnée dans les ligures 572 à 575.

AfiTHRUPODES

480 (irAi'irm; uimi.mk

sur la ligne médiane ventrale, entre les ébauches endodermiques et celles de la moelle nerveuse, l'enscmMc de ces zones proliférantes est désigné par l'expression de /jandeU'Ue ou de plaque ventrale. Celte bandelette existe chez les embryons des autres Arthropodes, mais présente souvent des caractères particuliers qui vont être signalés.

Arachnides. — Le développement des feuillets blastodermiciues de ces animaux n'est pas entièrement élucidé; les observations les plus complètes, à cet égard, sont ducs à Balfour. Les faits connus dénotent une grande ressemblance de ces phénomènes évolutifs avec leurs correspondants des (îrustacés.

L'œuf de Y Aiielena lu/)i/ri»tln'ca, étudié par Hallour, fournil, par sa segmentation, la planule habiluelle des Arthropodes, conqioséed'un blastoderme périphérique cl d'une vésicule vitelline centrale. Celle-ci conlient des noyaux, autour desquels le vilellus évolutif se condense, pour constituer des cellules coniplèles,Iest"e//M/es vitellines des auteurs. Ces dernières, on l'a déjà vu plus haut, ne sont autres que des éléments blastodermiques tardifs, restés internes à cette occurrence, et prenant part à la genèse des feuillets, tout comme ceux qui parviennent à èlre extérieurs ; seulement, à cause de leur situation profonde, ils ne contribuent en rien à la production de l'ectoderme, et bornent leur rôle à participer à celle du mésoderme, et de l'endoderme. Le blastoderme émetdes cellules, qui pénètrent dans la vésicule nutritive, s'y mélangent à celles qui s'y trouvent déjà; et toutes deux contribuent également à constituer le protendoderme. Ces phénomènes existent chez les Crustacés, où plusieurs auteurs les ont signalés; leur signification est la même; ils sont seulement plus prononcés chez les Arachnides.

Sans trop insister sur les phénomènes secondaires du dévelop})ement, relatifs à la marche suivie par le blastoderme dans sa j)rogression, ce dernier s'épaissit sur la face ventrale, et sur l'extrémité antérieure, de l'embryon ; ses éléments s'allongent, et se divisent de manière à produire plusieurs couches cellulaires superposées. Cette prolifération débute vers l'extrémité antérieure, où elle donne le cumulus frimilif Acs auteurs, c'est-à-dire un amas local de cellules hâtivement formées, et s'étend sur la face ventrale du corps. Cette extension est d'abord confuse; elle finit par se localiser sur la ligne médiane, où la multiplication est plus active. La ligne médiane porte donc une -plaque ventrale, constituée par deux ou trois assises de cellules; celte plaque, qui s'étend de l'exlrémité antérieure du corps à l'extrémité postérieure, représente l'union de l'ébauche de la moelle nerveuse avec celle du mésoderme des appendices; elle comprend ainsi deux parties, qui doivent être considérées comme distinctes. L'ébauche de la moelle se compose de cellules, demeurant reliées entre elles et à l'ectoderme ; les éléments, qui apj)arliennent à celle du mésoderme, se séparent du blastoderme, celui-ci prenant dès lors les caractères d'ectoderme, s'allient aux cellules vitellines, et se multiplient

AUTimOPODES 481

pour engendrer le feuillet moyen, parles mêmes procédés que chez les (Crustacés. Itu reste, toutes les cellules més()deiiiiii|ucs ne sont pas produites par la plaque ventrale, car cette dernière fournit seulement, ou peu s'en faut, celles des appendices; les autres, qui composent le feuillet moyen dans le corps proprement dit, .sont formées par le reste du blastoderme.

La provenance de l'endoderme n'est pas bien connue. A en juger d'après les observations faites par Balfour, les cellules vitcllines, c'est-àdire, et ce nom leur convient davantage, les éléments blastodermiques tardifs ou internes, jouent dans celte genèse le rôle le plus important. Ce fait n'a rien qui doive étonner, puisque les ébauches de l'endoderme sont placées en dedans de celles du mésoderine; et les cellules vitellines, qui sont déjà internes, se trouvent toutes portées pour les fournir. Le procédé génétique en lui-même n'a pas été oljservé; le seul fait certain est que l'endoderme, avec l'entéron, sont d'origine interne, et ne s'ébauchent point par un procédé qui puisse être assimilé à une gastrulation. Contrairement à ce qu'il en est pour les Crustacés, l'entéron ne se borne pas à donner le foie; il engendre bien cet organe, mais produit aussi un intestin moyen assez étendu, qui comprend toute la partie située 1 entre l'estomac (exclu, car celui-ci est une dépendance du stomeon) et l'ampoule rectale.

E. Metschnikolï a décrit avec détails le développement des Scorpions, du moins pour ce qui touche aux divers aspects présentés par leurs embryons; il signale la présence, autour de ces derniers, d'une enveloppe amniotique, qu'il compare à celle des Insectes, et à laquelle il accorde la même origine, sans donner beaucoup de raisons à l'appui de cette opinion.

En résumé, l'embryogénie des Arachnides nécessite encore de nouvelles recherches, sous le rapport de l'origine des feuillets blastodermiques, et do l'évolution suivie par eux. 0|iendant, les faits acquis autorisent à penser qu'il en est pour ces animaux comme pour les Crustacés et pour les Insectes; leur blastoderme entier, l'ensemble des éléments péri|iliériques et des éléments internes, ]iroduit un protendoderme niésenchymateux, qui se dédouble en endoderme et mésoderme, sans qu'aucune |)arti(ularité dénote, même à l'état de traces, une origine gastrulaire réelle.

Insectes. — Le développement des feuillets embryonnaires est remarquable, chez les Insectes, en ce qu'il est accompagné d'une production de membranes amnioti(|ues, qui enveloppcnl peu à peu l'cMnlirvon entier, et dont c(dui-ci est obligé de s(! débarrasscrau moment oii il devient libre. Ces membranes font rarement défaut; lorsqu'elles paraissent manquer, comme chez les fourmis, chez les llvméiKqih'rcs l(''r(''branls, chez les .Myriapodes, (|ui sont alliés de si jirès aux Insectes, elles sont cependant

Roule. — Embryologii.. 31

482 CHAI'iriiK DIXIEMR

représentées par quelques cellules éparses, extérieures à l'embryon, el maintenues autour de lui par la coque ovulaire; ces cas paraissent donc correspondre, plutôt à une atrophie secondaire de ces enveloppes, qu'à une absence complète et originelle.

Il importe également d'avoir bien présente à l'esprit cette notion, que les cellules vitellines des auteurs, aussi fréquentes chez les Insectes que chez les Araciinides, ne sont autres que des éléments blastodermiques tardifs et internes. Les naturalistes qui ont étudié le développement des Insectes, et il faut citer parmi eux Kowalevsky, Dohrn, Graber, Ileider, Wheeler, Ticliomirof, ont longuement disserté sur l'origine et le rôle de ces éléments, et ont abouti à des assertions contradictoires. Cette diversité d'opinion provient surtout de ce fait, que la plupart de ces auteurs ont méconnu le rôle des cellules vitellines, qu'ils considèrent comme des éléments particuliers, n'ayant aucun rapport avec le blastoderme. En réalité, ce dernier se compose de deux parties: l'une externe, cohérente, le blastoderme extérieur, qui entoure la vésicule vitelline; l'autre interne, dissociée, le blaslodei-me interne, constituée par des cellules éparses dans la vésicule vitelline. La première donne l'ccloderme, et la part du protendoderme où le mésoderme joue le plus grand rôle; la seconde produit surtout l'autre partdu protendoderme, celle qui devient l'endoderme. Les éléments fournis par la première pénètrent dans le vitellus, se mélangent à ceux du blastoderme interne, et tous concourent également à engendrer le protendoderme. Telle est la manière suivant laquelle il convient de concevoir les bases génétiques des feuillets.

A. — Au moment où le blastoderme externe est représenté par une couche cellulaire complète, placée autour de la vésicule vitelline, il s'épaissit sur la face ventrale de l'embryon; cette zone plus épaisse s'étend de l'extrémité postérieure du corps à l'extrémité antérieure, et constitue la plaque ventrale des auteurs. Cette dernière est formée par l'union de deux ébauches : l'une, placée sur la ligne médiane, doit donner la moelle nerveuse; l'autre, composée de deux parties longeant les côtés de la précédente, est chargée de fournir le mésoderme des appendices. Les changements, subis par les cellules qui composent ces ébauches, portent sur l'allongement de celles-là, puis sur leurs divisions répétées; plusieurs plans cellulaires superposés prennent ainsi naissance, ceux de la moelle nerveuse restant cohérents, et ceux du mésoderme se dissociant, pour revêtir un aspect méscnchymateux peu accentué.

La plaque ventrale n'offre pas la même disposition chez tous les embryons des Insectes; elle est parfois localisée au milieu de la face ventrale, et s'étend ailleurs de manière à occuper cette face tout entière; parfois môme, elle progresse davantage, et recouvre une partie de la région dorsale. Ce sont là des variations secondaires, qui n'olfrent aucune importance génétique. Fréquemment, la plaque ne demeure point plane, et se creuse, de façon à prendre la forme d'un sillon; dans

uniiiiiif'oiiKs i83

certains cas, et sur une portiou de son étendue, vers son extrémité postérieure d'ordinaire, celui-ci se convertit en un canal, par le rapprochement et la soudure de ses bords. A cause de cet aspect, les auteurs désignent souvent le sillon de la plaque ventrale par le nom de (joutlière primitive, ou par celui de gouttière germinative. Plusieurs d'entre eux veulent même voir en lui les dernières traces d'un entéron gastrulairc ; comme le blastoderme de cette gouttière ne produit pas l'endoderme, une telle opinion ne peut être acceptée. — L'endoderme et le mésoderme des Insectes proviennent, comme leurs correspondants des PorreUio, pris comme exemple de Crustacés, d'un protendoderme mésenchymateux, fa(;onné aux dépens du blastoderme, et sur sa face profonde. Les parties de ce protendoderme, qui doivent donner le mésoderme des appendices et l'endoderme, sont situées sur les côtés de l'ébaucbe nerveuse, et par suite dans une région qui occupe les bords de la gouttière germinative; aussi, les éléments embryonnaires se multiplient-ils, dans cette zone, avec une activité suffisante pour motiver ce nom. Mais tout le feuillet moyen, sauf celui des appendices, est engendré par le reste du blastoderme, et il ne faut point perdre de vue que le protendoderme est un feuillet ayant partout la même valeur, et la même origine. Sa multiplication est seulement plus rapide sur la face ventrale de l'embryon, de part et d'autre de la moelle nerveuse, parce que cette face porte les appendices, et que l'endoderme commence à s'ébaucher dans cette région.

11 suit de là, que les premières ébauches du mésoderme sont celles destinées à fournir les tissus conjonctivo-musculaires des appendices; elles acquièrent rapidement un volume assez grand. En outre, comme les membres sont régulièrement disposés par paires, placées, ou peu s'en faut, à égale distance les unes des autres, ces ébauches mésodermiques se plient à cette structure, et se divisent en segments rangés à la file, chaque segment correspondant à la paire d'appendices située à son niveau. Plusieurs auteurs voient, dans cette organisation, l'indice d'une ressemldance avec les Annélides,et s'autorisent de ce fait pour admettre que le mésoderme des Arthropodes est divisé en mélamères, tout comme celui des Trochozoaires polymériques. — Or, il convient de le reconnaître, une telle division métamérique n'atteint que cette part du mésoderme embryonnaire annexée aux appendices naissants; elle ne s'adresse qu'à la zone périphérique de ces ébauches, chargées de pénétrer dans les membres, et non à leur zone profoiulc, uni(^ au feuillet moyen du reste du corps, et présentant les mêmes caraclères que lui; elle s'atténue à mesure que l'évolution s'achève, et n'est plus dénotée, chez radulle,(|uo pailcs plis des téguments; elb; manque, enfin, à toutes les régions in(''so(lei'mi(|u('s ne faisant point partie de la |ilaijue ventrale. A en juger d'après ces particularités, d'après la connexité établie entre l'aspect segmenté du mésoderme ventral et la disposition régulière des paires d'appendices, on est en droit de lîonclure ([U(! le secotui de ces

484 CHAPITHE DIXIÈME

faits est la cause du premier, l'organisation métamérique étant d'autant plus accentuée que l'embryogénie est plus abrégée. — Les mêmes consi-

Fig. 477 à 480. — DéveloppemeiNt des feuillets du blastoderme chez les Insectes (coupes transversales). ~ En 477, phase identique à celle de la figure 472; le blastoderme externe est devenu le protecloderme, et les éléments du prolendoderme sont placés au-dessous de lui. — En 478, phase identique à celle de la figure 473; le protendoderme se subdivise en mésoderme, et deux ébauches endoderniiques. — En 479, phase un peu plus avancée; les appendices prennent naissance, et les deux parties de l'endoderme se régularisent en s'amplifiant. — En 480, phase identique à celle de la figure 475; l'endoderme s'est fermé, par la jonction de ses deux ébauches; et le deutolécithe commence à disparaître par places. — Ces fii/ures font suite à celles des numéros 401 à 404.

AUTUROl'ODES

déralions sont applicables aux Arachnides et aux Crustacés, chez lesquels on a voulu retrouver également les traces d'une disposition annelée.

L'aspect, offert par les premières régions endodermiques, n'est pas encore bien connu. Cependant, des observations récentes permettent

Fig. 481. — Disposition mutuelle des trois feuillets chez les jeunes embryons des Insectes {roupe transversale). — L'ecloderme, extérieur, recouvre le corps avec les appendices, et commence à produire des trachées; la moelle nerveuse s'est séparée de lui. — Le vitellus a complètement disparu dans l'espace réservé au inésoderme; celui-ci s'est organisé, d'aprè's le type mésenchymaleux, en travées qui s'entrecroisent, et limilenl les lacunes du cirlomo; il pénétre dans les appendices; la plupart de ses éléments sont des libres musculaires à plusieurs noyaux. — L'endoderme, composé par une assise é|iithéliale simple, entoure un espace entérique, encore occupé, sur sa périphérie, par du deulolécithe.

d'admettre qu'il en est, pour ces animaux, comme pour les Porcellio (Crustacés) déjà décrits. Les ébauciics endodermiques sont au nombre de deux, et se dégagent du protendodermc profond, dans une région qui correspond aux bords de la plaque ventrale, ou de la gouttière ger-

iS6 ciiAPirnic uixikmi:

minative, pour employer l'expression propre. Ces bandes cellulaires s'avancent dans le vitelius central, vont à la rencontre l'une de l'autre, et se soudent, en emprisonnant, dans l'espace qu'elles limitent, une grande partie de la vésicule vitellinc. La substance nutritive disparaît peu à peu, absorbée par les éléments endodermiques, et laisse en sa place un vide, l'enléron. — L'entéron des Insectes devient l'intestin moyen, souvent désigné par le terme de ventricule clnjUjique, et le foie qui lui est annexé; il contribue ainsi à produire une partie du canal intestinal, bien restreinte il est vrai, mais qui existe cependant, alors que son homologue des Crustacés fournit le foie seul, il est probable que les notions, relatives à la fonction digestive du foie des Crustacés, sont applicables à l'organe similaire des Insectes.

B. — Pendant que s'effectuent ces phénomènes, l'embryon se recouvre, dans la grande majorité des cas, d'une enveloppe amniotique, qui l'entoure tout entier. Cette enveloppe doit être considérée comme formée par deux replis de la région superficielle du corps; ces derniers se soudent, pour ne constituer qu'une seule membrane, après quoi ils s'étendent autour de l'animal. A cause de leur origine, ces replis sont constitués par du vitelius en leur milieu, et par une couche cellulaire, de provenance blastodermique, à l'extérieur. Au moment oii ils prennent naissance, sur la face inférieure de l'embryon, et de part et d'autre de la plaque ventrale, ils offrent l'aspect de deux bourrelets longitudinaux; ils grandissent ensuite, et se convertissent en lames, qui se reploient au-dessous de la plaque ventrale. Chacune de ces dernières présente une face interne, tournée vers la plaque, et une face externe tournée vers le dehors; ces deux faces sont constituées par un épithélium cellulaire, provenant du blastoderme; entre elles est une bande de vitelius nuti-itif, qui existait dans les bourrelets primordiaux, et se conserve, tout en s'amincissant, dans les replis en voie d'extension. Lorsque ceux-ci se sont soudés, et ont entouré complètement l'embryon, la bande vitelline disparaît d'ordinaire par résorption, et l'enveloppe amniotique se compose seulement des deux couches épilhéliales accolées. L'assise interne est nommée par les auteurs Vamnios, et l'externe la séreuse, par comparaison avec leurs correspondantes des Vertébrés supérieurs; il vaut mieux, pour éviter des confusions inévitables, qui se sont produites du reste, désigner l'interne par l'expression enrfamm'os, etrexternc par celle (Vexamnios.

Les deux replis amniotiques primordiaux naissent, d'habitude, au moment où la plaque ventrale entre en prolifération. Ils ont tout d'abord l'aspect de bourrelets, formés par les parties superficielles de l'embryon, c'est-à-dire par des épaississemenls locaux du vitelius, que limite en dehors le blastoderme; ainsi constitués, ils sont situés sur les côtés de la plaque ventrale, et s'étendent comme il est dit plus haut. Ils s'allongent de manière à se rapprocher des deux extrémités de l'embryon, et s'élargissent en même temps, pour venir au-dessous de la plaque ventrale; ils

ARTHROPODES i-87

resscinlil(Mit alors à des lames, dont chacune présente un bord libre, t'I un liord adlK'rent au corps. Les bords libres des deux lames finissent par s'atTronter, puisqu'ils vont, dans leur extension, à la rencontre l'un de l'autre; ils s'accolent alors, et se soudent; les deux membranes n'en composent plus iju'une seule, placée comme un pont au-dessous delà face inférieure de l'embryon. Les bords adhérents, lorsque cette coalescence est achevée, et même avant qu'elle ne se produise, ne demeurent pas dans la même position; ils remontent de plus en plus haut sur les côtés du corps, et parviennent jusqu'à la face dorsale. Arrivés là, leurs insertions sur l'embrvon se rapprochent, se rencontrent, et se réunissent; le pont amniotique, localisé tout d'abord à la région ventrale, après avoir ainsi progressé par ses deux côtés sur les flancs du corps, au moyen d'un véritable clivage qui s'étend de plus en plus, parvient dans la région dorsale, y unit ses deux bouts, et constitue dès lors un fourreau cylindrique. Pendant que cette enveloppe gagne en hauteur, elle progresse également en avant et en arrière par le même procédé, double l'extrémité antérieure, l'extrémité postérieure, et finalement entoure complètement l'embryon. La membrane amniotique est alors formée, avec son examnios, son endamnios, et la bande vitelline intercalaire.

D'habitude, les replis amniotiques sont minces, et il en est de même pour la lame centrale de vitellus; mais parfois ils sont épais, cette amplification étant le fait de la bande vitelline, qui atteint un volume considérable. Il en est ainsi chez les Lépidoptères, par exemple; leur amnios, fort épais, contient dans sa substance une grande quantité de vitellus, et, lorsqu'il se brise, ce dernier se répand autour de l'embryon, qui s'en nourrit. — Ce phénomène est plus accentué encore chez les Hémiptères, et surtout chez les Libellulides; la majeure partie du vitellus ovulaire passe dans les replis amniotiques, de sorte que l'embryon se trouve entouré par son vitellus, au lieu de l'envelopper lui-même; la genèse de l'amnios se réduit presque à une pénétration de la plaque ventrale dans la vésicule vitelline, de manière à la faire parvenir au centre de cette dernière, et à placer autour d'elle tout le deutolécithe. Celui-ci sert. comme toujours, à la nutrition de l'embryon; il se résorbe à mesure, et les p.irtics, ipii disparaissent en dernier lieu, sont celles qui recouvrent la face dorsale de l'animal.

Les Insectes, qui possèdent un amnios, sont d'ordinaire complètement

Fig. W2 à 4Sfi. — Dkvki.oi'pemext gknkral de l'amnios des Insectes [coupes diagrammatiijues; le schizocmlonie est représenté comme s'il était, entier, el non pas subdivisé par des travées mésodermiriues: l'organisation réelle est donnée par les lif-niri's précédentes). — Kn iS-2, début des deux replis amniotiques. — Kn iS3, les replis s'alTiontent au-dessous de la face ventrale de l'embryon. — En 'iS'i, les replis se soudent par leurs bords libres, pendant que les bords adhérents remontent sur les lianes di; l'embryon. — Kn iS."), les bonis adhérents se sont rencontrés au-dessus île la face dorsale, el l'aninios s'est converti en un fourreau. — La ligure 4S0 montre le même fait sur une coupe longitudinale, alors que la ligure iSr>, el les trois précédentes, répondent ii des coupes transversales.