JJ

Kig. 'iS7 à 493. — Dkvei.oppkmf.nt PAnTicuLiEH di; i.'.\mnios des Insectes {coupcx transversales, et (liagrummatiques). — En 587 (figure supérieure); amnios épais des embryons de Lépidoptères. — Kn 4W-'t03, phases successives de l'évolution de l'amnios eliez rilydroplivle; les deux replis ainriiotii|ues se disjoignent après s'être soudés, et remontent sur les flancs du corps, pour constituer le canal dorsal, ipii est pris dans l'espace laissé à l'entéron, et dispar.iil ensuite.

Dans ces figures, comme dans celles de la planche précédente, le deutolécithc est exprimé par des hachures, et les couches cellulaires sont représentées par des traits.

Ï'.H) CHAl'imi; IIIXIÉMK

environnés par lui; celle membrane se résorbe avanl l'éclosion de l'individu, et, si elle ne lesl pas à ce momenl, elle se déchire pour permettre cette opération. En conséquence, l'amnios double en dedans la coque chorionnaire, et contribue, pour sa part, à assurer la protection de l'embryon. — 11 n'en est. cependant, pas toujours ainsi, et Vllydrophyle montre un exemple du contraire. C-hez cet animal, les deux replis amniotiques se soudent l'un à l'autre, comme d'ordinaire, au-dessous de la plaque ventrale; puis, lorsque les bords adhérents remontent vers la face dorsale, les bords libres se désunissent, et les deux replis se séparent de nouveau. Chaque lame amniotique progresse alors sur les flancs de l'individu, en gagnant la région dorsale, et se rétrécit à mesure; au moment oii elle atteint celte zone, elle est réduite à une mince saillie. Les deux replis, ainsi ramenés à des dimensions fort restreintes, se rapprochent l'un de l'autre sur la face supérieure de l'embryon; puis, lorsque la distance qui les sépare est assez petite, ils se renversent sur eux-mêmes, et se ploient, de manière à faire afironter leurs bords libres pour les souder à nouveau. Ils constituent par là une membrane amniotique en forme de pont, mais de dimensions minimes, et placée au-dessus de la face dorsale de l'embryon, au lieu de se trouver sous la région ventrale. L'es|)ace clos, laissé entre cette membrane et le corps, a reçu, à cause de sa situation, le nom de canal dorsal; il diminue peu à peu d'amplitude, et disparaît hâtivement, avec la membrane qui le limite vers le dehors, sans laisser aucune trace. — 11 est prolialde que cette succession de phénomènes correspond à une atrophie secondaire d'un amnios autrefois complet, et qu'il ne convient pas de lui accorder une autre signification.

I 4. — Formes embryonnaires.

l^a plupart des Arthropodes, et il n'existe guère d'exception àcet égard que pour la généralité des Arachnides, subissent des métamorphoses extérieures, et sortent de leurs coques ovulaires à l'état de larves plus ou moins complètes. Cependant, les représentants des classes, autres que celles des Arachnides, ne [)résentent pas tous de telles transformations; plusieurs les montrent moins prononcées, et alors qu'ils sont renfermés dans leurs enveloppes, mais ces exceptions constituent la minorité. Un fait à remarquer porte, tout au moins pour ce qui est des Insectes, sur l'absence exclusive de métamorphoses extérieures chez les types les plus simples du groupe, les Thysanoures et un bon nombre d'Orthoptères; il faut en conclure que les larves des Insectes sont secondaires, c'est-à-dire ont été introduites secondairement dans l'évolution embryonnaire de plusieurs de ces êtres, alors qu'elles manquent aux moins élevés d'entre eux. Pareille conclusion est également applicable, semble-t-il, aux embryons libres des Crustacés; car les Entomostracés inférieurs (Cladocères), et les Malacostracés inférieurs (Nébaliens, Edrioplithalmes), sont privés de phases larvaires.

Aiii iMiiii'i)iii;s 4-91

[.es changements subis, par les embryons, dans leur aspect général, tiennent surtout au nombre et à la disposition des appendices. Ceux, de ces derniers, qui appartiennent à la région antérieure de l'organisme, naissent tout d'abord, et existent seuls; puis apparaissent, avec les autres parties du corps, les appendices qui leur sont attachés. L'évolution est donc dominée parla genèse, en quantité toujours plus grande, de pièces appendiculaires, jusqu'au moment où le chiflre déOnilif est atteint; parfois même ce chitTre est dépassé, et certains de ces organes s'atrophient, de manière à ne point exister chez l'adulte. Les Scorpionides, les Aranéides, moniront un exemple de ce dernier cas; il en est de même pour certains Insectes, dont les larves possèdent parfois des pattes abdominales, alors que les adultes en sont privés.

Il suit de là que les embryons des Arthropodes commencent par n'avoir qu'un nombre restreint d'appendices, qu'ils augmentent peu à peu par la suite, en procédant avec régularité à cette genèse; elle débute, dans la règle, par l'extrémité antérieure du corps, et finit par l'extrémité postérieure. Si les métamorphoses sont internes, ce mode sérié de développement n'est parfois pas très net, mais n'en existe pas moins. Lorsque les métamorphoses sont externes, il est mieux reconnaissable et plus évident, car les membres ont une utilité fonctionnelle, et servent aux embryons pour se déplacer dans les milieux extérieurs. Telles sont les larves les plus simples des Crustacés, ap{)artenant au type dit Xauplius; elles ne possèdent que trois paires de pattes, et cependant ces organes sont assez grands, et assez bien formés, pour remplir le rôle de rames.

1. Crustacés. — Les phases larvaires, subies par les divers représentants de ce groupe, sont nombreuses et comple.xes, surtout pour ce qui tient aux plus élevés d'entre eux, à certains des Malacostracés l'odophthalmes. Il est ù signaler, cependant, que la plus simple de ces phases, celle dont le nombre d'appendices est le plus petit, se retrouve avec des caractères semblables chez plusieurs de ces animaux, qui appartiennent tout aussi bien à la classe des Malacostracés qu'à celle des Eutomostracés. Cet étal correspond à la possession, par l'embryon, de trois paires de pâlies; il porte le nom de AUiuplius. — Les larves des Entomostracés, qui débutent par la phase de Nauplius dans la série de leurs métamorphoses extérieures, complètent ensuite le nombre de leurs membres, et se rapprochent à mesure de l'élat parfait; sauf le cas de régression, concordant avec une adaptation à la vie parasitaire, comme il en est pour les Hbizocépbales. — Les transformations, subies par les embryons naupliens des Malacostracés, sont plus profondes; elles consistent en une série d'états larvaires, qui se succèdent les uns les autres, en offrant toujours un chiffre plus grand d'appendices, et un aspect extérieur plus voisin de celui de l'adulte. Le plus important de ces états est celui dit Zoé; les embryons libres sont alors munis de huit paires

de pattes, les trois du Nauplius se trouvant augmentées de cinq supplémentaires. De nouveaux membres prennent ensuite naissance, déterminant l'apparition d'autres phases, qui se suivent ainsi, jusqu'au moment où l'organisme est achevé. Les Crustacés supérieurs, les Décapodes, montrent, en accomplissant cette série évolutive, plusieurs aspects transitoires, qui rappellent les dispositions permanentes d'animaux plus simples, celles des Schizopodes par exemple; de même, les Décapodes hrachyures offrent, dans le cours de leur embryogénie, une forme de Décapode macroure. Ces ressemblances autorisent, sans aucun doute, à établir, d'après elles, les affinités naturelles de ces êtres.

Les larves des Crustacés sont des larves à stases, c'est-à-dire sujettes à des arrêts plus ou moins longs dans leur évolution embryonnaire; ces interruptions correspondent à des persistances, durant un temps variable, de certains états, tels que ceux de Nauplius et de Zoé. Ces embryons s'entourent, en elTet, d'une cuticule, qui s'oppose à tout accroissement, et à toute modification extérieure; il leur faut quitter cette enveloppe, toutes les fois oîi le corps subit des changements importants. Les organes nouveaux, appendices ou autres, s'ébauchent sous la cuticule; puis, lorsqu'ils ont atteint un certain degré de perfection, celte dernière se rompt, et la larve se présente brusquement avec une structure plus complexe. Les larves des Crustacés, du moins la plupart d'entre elles, subissent donc des mclamorphoses brusques, accompagnées de «mes; le nombre de ces dernières est souvent considérable, surtout chez ceux des Malacostracés qui abandonnent leur coque ovulaire à l'état de Nauplius.

Ce dernier état, qui se présente avec une telle fréquence chez un certain nombre de Crustacés appartenant aux principaux groupes, est caractérisé, dans tous les cas, par le nombre et par la disposition des appendices, qui ne varient point. Ces organes sont au nombre de trois paires : ceux de la première sont simples, et ceux des deux autres sont biramés, c'est-à-dire ont leurs extrémités libres en forme de fourches. Ce sont là les paiiicularités essentielles, que possèdent avec constance toutes les larves naupliennes. Parfois cependant, et ce fait, fort rare, existe, par exemple, chez les Phyllopodes du genre Apus, l'une des paires est à peine développée au moment de l'éclosion, de sorte que le Nauplius de ces animaux est muni seulement de quatre pattes.

CnusTACÉs ENTOMOSTRACÉS. — Cette classe contient un certain nombre d'ordres, qu'il est possible de grouper en trois séries; la première contient les Phyllopodes, la seconde renferme les Ostracodes avec les Cirrhipèdes et les Rhizocéphales, et la troisième les Copépodes seuls.

A. — Les Phyllopodes, appartenant au sous-ordre des Cladocères, sont les moins élevés de tous les Crustacés; ils ne subissent point de métamorphoses extérieures; ils ont déjà achevé leur évolution, ou peu s'en faut, au moment où ils quittent leurs enveloppes ovulaires. — Il n'en

ARTHnOPODES 493

est point ainsi pour ceux qui constituent le sous-ordrc des Branchio-

'iJâ

Fig. 'Sit.'i il 498. — Laiives iies Crustacés entomositiacks (sillioucUef). — Kn 101, Naiiplins de Cijpris (Ostracoile); d'après Claus. — Kn 4iCi, M(''lanaii|iliii< di^ Hulane (Cirrhiiiéde); d'après Claus. — Kn 4W>, pupe de l.epas (Cirrhiiiéde); <raprès Clans. — Kn l'.iT, larve kentrogone de ISacculina turcini (Rhizoeépliale), an nionienl où elle i|uiUe sa carapace, el pénètre dans l'organisme de son Ilote; d'après llelaf,'e. Kn 108, Nanplins de Celochilus ((lopépode); d'après Grobben.

Wl- CIHIMTliR IIIXli;,ME

podes; ces derniers abandonnent leur coque à l'état de Nauplius; parfois, et notamment chez les Estheria, la paire antérieure des appendices est presque atrophiée. Le corps de ces larves naupliennes est ovalaire, et porto en avant les paires de ])attes qu'il possède; il s'allonge par sa région postérieure, et produit à mesure de nouveaux membres, cette genèse s'elîectuant avec régularité d'avant en arrière. De même que chez tous les (juistacés.les appendices larvaires s'organisent suivant leur rang; les deux paires antérieures donnent les antennes, les pièces delà troisième paire se convertissent en mandibules, et les suivantes fournissent, d'après leur position sur le corps, les mâchoires et les pattes.

IL — Ceux des Ostracodes qui vivent dans la mer, comme les Ci/lhere, ressemblent en cela aux Phyllopodes cladocères, et ne subissent point de métamorphoses extérieures; par contre, les Ostracodes d'eau douce, et surtout les Cypris, quittent leur coque ovulaire à l'état de Nauplius. Cette larve est remarquable, car elle montre déjà la disposition générale de l'organisme adulte, Ijien que ses appendices soient moins nombreux; elle est recouverte par une carapace bivalve, qui n'a plus qu'à s'accroître pour devenir celle de l'animal définitif. Les principaux des changements, offerts par ces emhryons, portent sur la genèse des quatre paires complémentaires d'appendices, genèse qui s'effectue en arrière de celles existant déjà, et sur la transformation de ces dernières en antennes et mandibules.

Les Girrhipèdes présentent des métamorphoses extérieures très complexes. Ils sortent de leurs enveloppes chorionnaires à l'état de Nauplius; le corps de cette larve possètic une forme caractéristique, celle d'un écusson, à cause de l'élargissement de sa région antérieure; sa face dorsale est recouverte par une mince carapace, qui ne tarde pas à se replier sur les côtés pour entourer l'animal entier, et à devenir bivalve comme celle des Ostracodes. — Le Nauplius mue ensuite, et se convertit en MétanaupUus; l'aspect général n'a pas changé, mais la région postérieure, ou abdominale, s'est allongée, et porte sept à huit paires de pattes, en sus des trois du Nauplius. Ces dernières sont grandes, et servent à l'embryon jiour nager; les deux premières des appendices complémentaires (quatrième et cinquième de la série complète) sont courtes, plates, et deviendront les ébauches des futures mâchoires; les cinq ou six autres sont un peu plus grandes, et rappellent d'assez près leurs correspondantes des Phyllopodes. — La larve mue de nouveau, et j)asse à la phase dite (VOstracode, ou de Cypris, et mieux encore i]e pupe ou de nymphe, car les relations avec les Ostracodes, assez lointaines, tiennent seulement à la forme bivalve de la carapace. Les appendices de la première paire (antennes de la première paire) élargissent leur base, où se rendent les conduits d'une glande, la ylunde cêmentaire, qui sécrète un mucus servant à l'animal pour se fixer sur un support; ceux de la seconde paire (antennes de la deuxième paire) s'atrophient; ceux

AUTIlIlOrODRS 495

de la troisièmo paire se rapprochent de ceux des deux paires suivantes (màclioires), et commencent à prendre la forme de maiidiimles; enfin, ceux placés dans la région ahdoininale s'allongent en liaguetles, et montrent déjà leur aspect définitif.

La larve, ainsi composée, enveloppée par sa carapace bivalve, munie d'un (i>il impair sinijde, et de deux yeux composés latéraux, nage pendant sa transformation de Métanauplius en pupc; la partie dorsale de son corps contient (li>s matériaux nutritifs abondants, utilisés pour permettre les métamorphoses futures. Elle se fixe ensuite à un support [lar la base de ses premières antennes, par son extrémité céphalique en conséquence, et subit un dernier changement, accompagné de mue, qui la convertit en animal parfait. Son extrémité antérieure, fixée, s'allonge dans le cas où l'adulte possède un pédoncule, et donne ce dernier organe; ses secondes antennes et ses deux yeux composés s'atrophient d'une manière définitive; ses trois paires de pièces buccales se rapprochent les unes des autres, et encadrent la bouche, tout en restant fort petites; ses appendices abdominaux prennent leur aspect caractt'-ristique de cirrhes; enfin, après la mue qui entraîne la chute de la cuticule propre à la pupe, les téguments apparaissent, recouverts par les pièces de la carapace calcaire. L'individu a terminé dès lors son évolution.

Les Rhizocéphales subissent des transformations embryonnaires fort remarquables, savamment étudiées par Delage sur la SaccuUna carcini. L'évolution ressemble de tous points, par son début, à celle des Cirrhipèdes. Les larves abandonnent leur coque ovulaire, lorsqu'elles sont à l'état de Nauplius; elles subissent ensuite quatre mues successives, la dernière aboutissant à une phase Oslracode, encore dite phase Cijpris. Elles nagent durant ces métamorphoses; et celles d'entre elles (pii parviennent à s'attacher, au moment où elles atteignent la phase de Cypris, sur de jeunes Crabes âgés de trois ou quatre mois, dont la cuticule est encore mince, achèvent seules leur développement; ce dernier est tout de régression. L'embryon s'attache à son hôte par ses antennes, etperd ses pattes avec les régions qui les portent ; sa zone adhérente, (|ui corresfiond à l'extrémité cé[)halique du corps, produit un dard, qui lui permet de percer la carapace du Crabe, et de pénétrer tout entier dans son corps : d'où le nom de larve kenlrogone donné à cet état. — L'embryon, devenu parasite interne, et réduit à quelques assises cellulaires, se transforme ensuite en animal parfait, dont l'organisme est des jjIus simples. Les couches qui le constituent donnent naissance sur place, par des séries (le délaminations ou de clivages, aux appareils de l'économie, et, (•(! faisant, il grossit. Son extrémité antérieure émet de nombreuses expansions, les racines ou suroirs, qui se répandent dans toutes les régions de l'hùle pour en aspirer les sucs; sa région postérieure, deveime fort volumineuse, soulève à son niveau les téguments du Crabe, sur la face ventrale de ce deniiei-, (iiiit par percer à nouveau

496 CllAlMIItb; lilXIÈME

la carapace en pressant sur elle de dedans en dehors, et fait saillie à l'extérieur. L'état définitif est alors atteint.

11 est nécessaire de se convaincre que les larves kentrogones sont secondaires; le fait est certain, étant donnés leur état parasitaire, et les phénomènes régressifs qu'elles présentent. Partant, les changements qu'elles suhissent pour produire leurs organes, et notamment le manteau de l'adulte, n'ont aucune signification essentielle; leurs délaminations correspondent simplement à la suhstitution du développement massif au type creux. D'un autre côté, la Sacculina carcini est certainement un des types de Rhizocéphales, dont l'adaptation parasitaire est la plus complète; entre les Cirrhipèdos nullement parasites, et les Rhizocéphales aux larves kentrogones internes, il est sans doute des intermédiaires, des types de passage, qui sont seulement des parasites externes. — Cette notion permet de comprendre les observations déjà anciennes de F. Millier, avec celles plus récentes de Giard, qui s'appliquent à des Rhizocéphales se fixant sur leur hôte à l'état d'Ostracode, et se Itornant à enfoncer dans l'organisme de cet hôte, non pas leur corps entier, mais seulement leur extrémité antérieure munie de ses suçoirs.

C. — Les larves des Gopépodes libres éclosent à l'état de Nauplius. Leur forme rappelle d'assez près celle des embryons correspondants des Phyllopodes; leur corps est ovalaire, et se termine en arrière par deux soies divergentes; cette extrémité postérieure ne tarde pas, du reste, à devenir fourchue, comme celle de l'adulte; un petit d'il impair est placé entre les antennes de la première paire. La larve mue ensuite; cette métamorphose corresjiond à la genèse de la (luatrième paire d'appendices, qui donne les premières mâchoires. — Une nouvelle mue se manifeste un peu plus tard, et convertit l'embryon en un MéUmauplius; sa région postérieure s'allonge, et commence à se segmenter; trois autres paires d'appendices (cinquième, sixième, et septième) prennent naissance, dont la première fournit les secondes mâchoires de l'adulte, et ilont les deux autres deviennent les pattes antérieures. — La larve mue encore une fois, et se transforme en un jeune Copépode, état nommé souvent phase Cyclops, du nom de l'un des représentants les plus simples de l'ordre. Sa région postérieure, ou abdominale, commence à montrer son aspect définitif, bien que tous ses anneaux ne soient pas présents; la région antérieure, qui porte les appendices, s'élargit en un céphalothorax; les deux ou trois dernières paires de pattes sont engendrées. Enfin, après une autre série de mues, durant lesquelles se délimitent les anneaux manquants, et se façonnent d'une manière définitive les antennes et les pièces buccales, la larve passe à l'état pai'fait.

Les Gopépodes parasites subissent aussi des métamorphoses extérieures; mais l'abréviation embryonnaire exerce sur elles son influence, et les rend moins complexes (|ue celles des formes libres. La plupart d'ciilie (Mi\ (|iiillcMl Icui's membranes oviilaires à la jdiase de Naujilhis, ce

AHIlIlinl'DDES 497

dernier ne possédant parfois, au nioniciitde son éclosion, (jucmIcux paires d'appendices ; comme celui des Aclitlirrrs par exemple. Puis, sans passer par la série des mues qui conduisent de l'étal Nauplien à celui de Cyclops, ils parviennent brusquement à ce dernier, en ne subissant à cet effet qu'une seule mue; celle-ci se manifeste, souvent, presque de suite après l'éclosion du Naujdius. Les deux ou trois dernières paires de pattes, qui commencent à se montrer lors de la phase Cyclops, ne sont point engendrées d'ordinaire; de plus, les autres appendices présentent déjà leur aspect définitif, et, suivant le cas, s'atrophient presque, ou se convertissent en crochets. — Ensuite, les jeunes larves Cyclopéennes gagnent des organes sexuels; les mâles restent en cet état, et se cramponnent aux femelles; celles-ci grossissent beaucoup, perdent toute trace de segmentation en anneaux, subissent en somme une métamorphose régressive, et se fixent sur les téguments de l'hôte, auquel elles avaient adhéré déjà, lors de leur état de Cyclops. Dans le cas oîi le parasitisme est le plus complet, chez les Lernéides et les Lernéopodes, la femelle se laisse féconder par le mâle, lorsqu'elle est encore à la phase Cyclops, ou peu après cette phase.

L'aiiréviation du développement embryonnaire est telle chez certains Copépodes parasites, appartenant aux genres Anchorella, Brachiella, Hessia, et Lerneopoda, que l'état de Nauplius est interne; il se manifeste lorsque l'embryon est encore renfermé dans les membranes ovulaires, et ce dernier éclôt sous la forme de Cyclops. 11 en est de même pour les représentants [Argulus, OijropeUis) du remarquable groupe des Branchiures.

Crustacés Malacostracés. — L'ordre le moins élevé de cette classe, et qu'il est permis de considérer comme primitif par rapport aux autres, est celui des Nébaliens, encore nommés Leploslracés ; ce groupe est voisin de certains Phyllopodes supérieurs, notamment des Arlemia. De lui se dégagent deux séries, dont l'une est celle des Edrioplithalmes avec ses trois ordres (Amphipodes, Lémodipodes, Isopodes), et l'autre celle des Podophlhalmes; cette dernière comprend à son tour deux subdivisions [irincipales, l'une bornée aux seuls Slomapodes, et l'autre contenant les Cumacés, les Schizopodes, et les Décapodes.

.1. — Le développement des Nébaliens s'effectue sans aucune métamorphose extérieure com[iIexe; la réserve vilelline est considérable ilans l'œuf, et les appendices naissent régulièrement les uns derrière les autres, sans offrir aucune; stase correspondant à l'étal de Nauplius, ou à une pliase ultérieure. Au moment où l'embryon édùl, il i)orte encore sur son dos une part de sa vésicule vilelline, et tous ses appendices sont déjà présents, bien (|u'ébauchés pour la plupart. Ces derniers se pcrfcclioiincnt, cl cet cmbrNon se iioine à elTccluer une seule mue pour passer à l'état parfait.

KoUtE. — bMBRYOLOOlE. ^^^^^^/

498 CHAlMTItE DIXIÈME

B. — Les mêmes données s'appliquenl, dans leur ensemble, à tous les Edriophthalmes ; ces animaux façonnent leurs ap[>endices, alors qu'ils sont encore contenus dans leur coque ovulaire, et éclosent avec toutes leurs pattes. Un fait particulier consiste dans la production, autour de l'embryon, notamment chez les Isopodes, et durant la genèse des premiers appendices, d'une fine membrane semblable à une cuti-

Inttr^ne inic-jze

Fig. iOO et 500. — Kmluivons des MAr.AcosTnACÉs lauiinpimiAi.iiiis (luitlours extérieurs). — Kn 499, première liirvo libre du Cepun derjuns (Isupodcs), vue ]iar la face ventrale; d'après liiard et Bonnier. — En 500, jeune embryon de Pvrcellw scaber (Isopodes), encore contenu dans sa co((ue, et vu de prolll.

cule, qui double en dedans la coque de l'ovule; les auteurs voient, dans cette membrane, riiomologuc de la cuticule des larves naupliennes, et admettent que lesEdriopbtlialmes passent par un état de Nauplius, interne au lieu d'être extérieur. — La généralisation est un peu forcée. L'époque, vers la(ju('lle cette membrane apparaît, ne concorde pas exactement avec celle où l'embryon possède seulement trois paires d'appendices; il n'existe point de stase, d'ari-êt évolutif, si minime soit-il, à ce dernier moment; le dépôt d'une cuticule peut dépendre d'une autre cause.

AUTIIIIOI'OIII.S 499

comme la réalisation h;Uivo de raplilinlc propre à l'eclodcrme de se couvrir d'une carapace; enlin, alors que les Crustacés à mctaiiior|)lioses extérieures olTrent un grand nombre île mues successives, et par suite de genèses cuticulaires, les Edriophthalmes se bornent à celle signalée. Toutes ces considérations empèclicnl d'accepter l'opinion dos auteurs; et il faut admettre que les Edriophthalmes engendrent leurs appendices comme les Nébaliens, sans offrir de stases correspondantes à celles des métamorphoses extérieures des autres Crustacés.

Ceux qui sont libres, parmi les Amphipodes, les Lémodipodes, ouïes Isopodes, sortent presque parfaits de leurs membranes ovulaires. Leurs œufs contiennent une abondante réserve nutritive, qui n'est souvent pas entièrement consommée au moment de l'éclosion. Les jeunes, à ré[ioque de leur mise en liberté, ne diffèrent guère des adultes que par des détails secondaires; le septième anneau thoracique est petit, et ses appendices sont réduits à des moignons; plusieurs des articles des pattes manquent encore; mais, ces phénomènes mis à part, l'organisation est complète. L'animal n'a plus qu'à grandir pour devenir parfait.

Par contre, les Edriophthalmes parasites subissent des métamorphoses extérieures assez compliquées; ils sortent de l'œuf dans un état qui rappelle de près son correspondant des formes libres, mais, au lieu de s'accroître régulièrement, ils subissent des modifications régressives, qui leur donnent peu à peu leur aspect définitif et asymétrique. Leurs pattes se réduisent à de petits crochets, ou même s'atrophient; parfois, chez les Hypérines par exemple, les appendices abdominaux ne se montrent point. Ces changements sont d'ordinaire moins prononcés chez les mâles; ces derniers demeurent petits, et capables de se déplacer, alors que les femelles sont immobiles; pareil phénomène a déjà été signalé chez les Copépodes parasites. — De telles métamorphoses sont surtout complexes chez les Isopodes adaptés au parasitisme, et ont été bien étudiées par Giard et Honnier. Ainsi, les jeunes Ioniens, au moment où ils quittent leurs (jeufs, ressemblent en tout à des petits Isopodes libres, et surtout à des Sphéromes; ils passent ensuite par un vlal cryploniscien, ainsi nommé, car ils rappellent alors les 6'r(//;<ow/s6'«.<;, Isopodes parasites moins modifiés qu'eux ; ils subissent plus tard une nouvelle phase pliryxoïcie, où ils ressemblent à d'autres Isopodes parasites du genre Pliryxiis; et parviennent enfin, après cette série de modifications régressives de plus en plus profondes, à leur structure définitive.

C. — Les métamorphoses subies parles Stomapod.es sont des plus remarquaides, mais encori; peu connues. L'embryon sort de l'd'uf, muni des dix premières paires d'appendic(^s; du moins ce chiU're s"a|q)li(|uc-t-il aux plus jeunes larves observées, (|ui mesurent environ deux millimètres de longueur. Ces vingt membres coin prennent : les (juatre antennes, les deux mandibules, les (piatre mâchoires, et les dix jKiltesluùciioiies. Ces dernières sont rejelées eu arrière, nullement ramassées

CMM'IIHF blXIEMK

encore autour de la liouche, et servent à laloconiolion. Le corps, recouvert en dessus par une carapace rabattue sur les côtés, et terminée en avant par une longue épine, porte en arrière une courte région aplatie, chargée de se segmenter pour donner les trois derniers anneaux thoraciques, et ceux de l'abdomen. — Les transformations ultérieures s'accomplissent à travers une série de mues. La région postérieure grandit, et se divise comme il est dit ci-dessus; les appendices abdominaux prennent naissance, mais non ceux des trois derniers segments du thorax, qui n'apparaissent que fort tard; les deux paires antérieures des pattesmàchoires se replient vers la bouche, et s'accroissent, pendant que les trois autres s'atrophient; les yeux pédoncules, qui ne cessent d'exister depuis le début des métamorphoses, sont très volumineux. Finalement l'embryon passe à un état dit Erichlhus, dont l'aspect général rappelle presque celui de l'adulte, d'après la taille de l'abdomen, et la forme des deux premières paires de pattes-mâchoires. Les trois autres (des paires de pattes-mâchoires) reparaissent par la suite. Les trois paires des anneaux postérieurs du thorax sont engendrées en dernier lieu. — Une autre série de métamorphoses larvaires des Stomapodes est celle qui conduit à la phase Alima. Celle-ci ditl'ère i\es E ri chl lui s en ce que les trois dernières, des cinq paires initiales de pattes-mâchoires, ne s'ébauchent point hâtivement, pour se détruire ensuite; ces appendices prennent naissance à peu près en même temps que ceux des trois anneaux thoraciques postérieurs, et vers la fin de l'évolution embryonnaire.

D. — Les Gumacés, par leur tournure générale, ressemblent à des larves de Décapodes; ils représentent le premier degré de la série qui, partant des Nébaliens, conduit à ces derniers. Les réserves vitellines de leurs œufs sont abondantes; aussi, leur développement rappelle-t-il celui des Nél)aliens et des Edrioplithalmes, en ce sens qu'il ne comporte aucune métamorphose extérieure. Au moment où leurs larves éclosent, elles possèdent tous leurs appendices, moins la dernière paire des membres thoraciques. et les pattes de l'abdomen; celles-ci prennent naissance par la suite, sauf chez la femelle, oîi les pattes abdominales ne se montrent point.

La plupart des Schizopodes rappellent les Cumacés par leur mode d'évolution embryonnaire, car les jeunes abandonnent leurs enveloppes ovulaires lorsqu'ils possèdent tous leurs appendices, ou peu s'en faut; certains cependant, no tam ment les £'»/^/(i'r!(s/ff, font exception, et subissent des métamorphoses extérieures complexes. Les larves sortent de leur coque à l'état de Nauplius; celui-ci, dont le corps est ovalaire, est muni de ses trois paires de pattes réglementaires. Il mue, et passe à la forme de Métanaiiplius; il possède alors trois autres paires d'appendices, ce qui fait six en tout. — L'embryon mue de nouveau, et subit des changements considérables; Dana avait donné à cette troisième phase le nom de Calyplojjts, etClaus l'a dédoublée en deux étals, correspondant à des

AllinitDIMIDES nOl

inndes analogues présentés par les jeunes de certains Décapodes, celui (le Protozoé et celui de Zoé. Sous lo premier, les yeux commencent à se montrer, mais ne sont pas encore pédoncules; la région postérieure du corps s'allonge quelque peu; deux nouvelles paires d'appendices, la septième, ijui donne les secondes pattes-mâchoires de l'adulte, et la huitième, (|ui fournit la troisième et dernière paire de ces pattes-màchoires, apparaissent comme de petits bourgeons. Dans l'autre phase, celle de Zoé, la région postérieure de l'embryon s'allonge davantage, et constitue l'abdomen divisé en six anneaux ; un bouclier céplialothoracique recouvre l'extrémité antérieure de l'organisme; et les appendices, ébauchés dans le cours de la phase précédente, grandissent, pendant que leurs prédécesseurs revêtent leur aspect définitif d'antennes et de pièces masticatrices.

Les larves Zoéennes des Euphausia se modifient ensuite, à travers une série de mues, pour devenir adultes; ces nouveaux états sont connus sous les noms de Furcilia et de Ci/rtopia. Durant la phase FurciUa, les yeux se montent sur des pédoncules; les six paires d'appendices abdominaux prennent naissance, ainsi que les cinq paires (O^-IS" de la série totale) de pattes thoraciques, mais la première de celle-ci est seule bien développée. Tous les appendices s'achèvent pendant la phase Ctjrtopia, qui est la dernière de toutes; et l'individu passe ensuite à l'état adulte.

Les Décapodes diffèrent beaucoup entre eux sous le rapport de leurs métamorphoses larvaires extérieures, car tous en présentent, mais plus ou moins nombreuses suivant les types. — La série la plus complexe est subie par certaines espèces du genre Peneus; ces animaux passent par des phases identiques à celles que montrent les Euphausia. parmi les Scliizopodes. Ils sortent de leurs membranes ovulaires à l'état de Xauplius, puis deviennent des Mélanauplius, des Protozoés et des Zoés. passent ensuite à un état désigné par le nom de Schizopode. ou de Mijsis, à cause de sa ressemblance extrême avec la disposition définitive de ces derniers, et parviennent enfin à leur organisation complète. — Cette exception mise à part, les autres Décapodes quittent leurs œufs sous la forme de Zoé, et n'ont plus qu'à subir la phase Schizopode jiour devenir parfaits. Les Zoés des Décapodes dilTèrent de celles des Scliizopodes en ce que la région thoracique de ces dernières est divisée en anneaux, alors que sa correspondante des jiremières ne l'est pas: sauf cette dissemblance, l'aspect général et le nombre des a|i|iendices concordent de tous points.

(^(M'Iains Déc!i|>odes présentent, dans leur développement, des variations diverses, (|ui tiennent, soit à une abréviation embryonnaire, soit a un aspect particulier des larves. Ces dernières ne sont pas entièrement identiques, chez tous les représentants de Tordre, à des moments corres]ioiidauls de leur évolution; elles olTrcnt des dilTérenccs de détail, portant sur la forme générale ou sur la possession d'épines, (|ui démontrent bien le caractère adaptatif de ces cmbrvons. — Plusieurs mêmes sont t(dlement dissemblablesdesautres(ju'on leur a donné, depuis

AltTimoPODKS 503

longtemps, un nom particulier; tels sont les l'Inillosomes, larves des Décapodes macroures appartenant aux familles des Scyllarines (Ecrevissos de mer), et des Palinurides (Langoustes). Ces larves ont un corps aplati, transparent, réduit presque au ccplialotorax, et portant, dans sa région postérieure, un abdomen fort petit; elles répondent, presque, d'après le nombre de leurs appendices, à l'état Scliizopode du développement normal. A l'instant oii elles éclosent, elles possèdent, en elTet: les deux paires d'antennes (l"'o.2» paires de la série totale), la paire des mandibules (3"), les deux des màcboires (i''-^''); la première des pattesmàcboires (G") fait défaut; les deux autres (T'^-S"), avec les trois des

Fig. 501 à 508. — Lahves tirs Mai.acosthacés podoimithai.mes [silhoueltes). — En 501, larve Enchlhus d'une SqtiiUe (Sli>mapoile); d'après Clans. — Kn 50-.?, Nanplius û'Euphausia (Scliizopode); d'après MetscliniUolT. — En 503, l'rotozoé (VEuphaiisia; d'après Clans. — En 504, Zoé d'nn Innr/ius (l)écapode): d'après Clans. — En 505, Zoé û'Euphausia; d'après Clans. — En 500, phase .Scliizopode d'un Pcuem (I)écapode); d'après Clans. — En 507, Pliyllosome d'nn l^alinurm (llécapoile); d'après Clans.— En 508, larve Mégalope d'nn Portunus (IJécapode); d'après Clans.

premières pattes thoraciqucs (9°-10''-il''), sont bien représentées, et grandes; les autres membres, c'est-à-dire ceux de l'abdomen, et les deux dernières paires du tliorax, ne sont pas encore formés. Les Phyllosomes ne sont donc pas tout aussi avancés que les Schizopodes réels, mais se trouvent, cependant, de beaucoup supérieurs aux Zoés par le nombre de leurs nieiulircs. Leur transfdiinalion en adulte, et les procédés employés à cet égard, n'ont pas encore été observés d'une manière complète.

504 CIIAIMTUF, IIIMK.ME

Les altérations par abréviation de développement sont assez rares; elles ne sont guère montrées que par les Macroures de la famille des Astacidés [Homard, Ecrevisse), et par la plupart des Brachyures. — Les Astacidés sortent de l'ccuf sous un état Scliizopode déjà Lien accentué; et même certains d'entre eux, LEcrevisse par exemple, possèdent presque tous leurs appendices au moment de leur éclosion; la phase Zoéenne est donc absente. — Les Décapodes brachyures (Crabes) quittent bien leurs enveloppes ovulaires à l'état de Zoé, mais la mue qui suit cette dernière, au lieu de donner à l'embryon une forme de Schizopode, le conduit à une nouvelle phase dite Mégalope ; l'état de Schizopode est ainsi omis dans le cours des phénomènes évolutifs. Les larves Mégalopes ressemblent assez à des Décapodes anomoures; leur abdomen, tout en étant restreint, et situé dans le prolongement du corps, est relativement plus gros que celui de l'adulte. Ces embryons, qui possèdent tous leurs appendices, se complètent en subissant une série de métamorphoses, accompagnées de mues, pendant lesquelles leur céphalothorax devient volumineux, et leur abdomen se recourbe sous ce dernier.

II. Acères ou Allantennés {Piicnogonides, Mêrostotnatés, Arachnides). — Les représentants actuels des deux premières classes montrent des métamorphoses extérieures complexes. 11 n'en est point ainsi pour les Arachnides, dont les intéressantes modifications, au sujet du nombre des appendices, s'elTectuent alors que l'embryon n'est pas encore libre; pourtant, certains Acariens, et les Linguatules, subissent des changements externes, surtout importants chez ces derniers.

Pycnogonidks. — Au moment où les embryons de ces animaux sortent de leur coque ovulaire, ils possèdent trois paires d'appendices, tout comme le Nauplius des Crustacés; mais on ne peut trop se baser sur cette ressemblance pour admettre la complète homologie de ces deux types larvaires, car ces appcntlices diffèrent extrêmement comme forme, et ne produisent point les mêmes membres. Ceux des jeunes Pycnogonides sont grands, et servent à l'animal pour se cramponner aux colonies d'Hydraires, sur lesquelles il vit; les deux de la première paire sont terminés par de fortes pinces, et les quatre autres par des crochets solides. Le cor[)s aplati rappelle assez bien, par sa disposition d'ensemble, celui de l'adulte, (^ette phase larvaire a été nommée Prolonymphon par Hœck, qui l'a découverte.

Les quatre paires complémentaires d'appendices prennent ensuite naissance avec régularité, d'après leur rang, en arrière de la troisième; l'extrémiti' postérieure du corps s'allonge en un petit mamelon, (|ui reste fort court, et représente l'abdomen. La région orale s'avance pour donner le rostre, et les pièces des deux premières paires du Prolonymphon revotent leur aspect ib'fiuilif, en s'adjoignant à ce dernier. Ollos de la troisième paire coiniueniuMit par se réduire, et disparaissent enlièrement chez la feuielle; elles grandissent à nouveau [loiir ce (|ui est du inàle,

AKTHIKII'OIIES îjO,")

et deviennent les pattes ovig-ères. Quant aux quatre paires complémentaires, elles ne cessent de s'accroître pour donner les membres locomoteurs de l'adulte.

Mérostomatés. — Le genre Limide est le seul à constituer celte classe dans la nature actuelle. Alors que l'embryon de ces animau.\ est encore renfermé dans ses membranes ovulaires, et dans son épais chorion, il produit tout d'abord, et presque en môme temps, ses six paires de pattes tiioraci(iues, sans olï'rir aucune stase répondant à l'époque oii

Fig. .509. — Larve des Pycnogomdes (silhouette). — l'rotonymphon d'une Ammothea longipes;

d'après Hoek.

trois paires seules sont présentes; puis il donne naissance aux trois premières paires (7'-9'' de la série totale) de l'abdomen, les deux antérieures étant plus grosses que la dernière. — La larve éclôt ensuite, et olîre,en ce moment, une telle ressemblance avec les anciens Trilobites,que l'on a accordé à cette pliase le nom A'iHal de Triloliile. Le corps est divisé en deux régions, un céphalothorax antérieur, qui rappelle entièrement son correspondant des Trilobites, et un abdomen conformé comme celui de ces derniers êtres. Le céiiliabjthorax porte sur sa face ventrale les si,\ premières paires de pattes; rainiomcn est divisé nellement en nexif anneaux, dont le dernier est lébauche du futur aiguillon caudal; les trois premiers segments abdominaux sont munis de paires de pattes

CllAPITMF, DIXIEME

i.imoUeuses, dont l'apparition est signalée plus liant: los quatre premières de ces pattes sont plus fortes que les deux autres.

Ces larves nagent dans la mer, et se convertissent en adultes tout en subissant une série de mues. Les anneaux abdominaux deviennent peu à peu moins nets, par refTaccment des plis qui les séparent; les deux dernières paires de pattes abdominales(10«-1 1") prennenlnaissance; l'aiguillon caudal s'allonge; les appendices céphalothoraciques prennent leur asj)ect définitif. Le Trilobite se transforme en Limule. Une telle série de pliases larvaires est très importante pour connaître exactement les affinités naturelles des Mérostomatés; les Trilobites constituent sans doute un groupe primitif, auquel les Limules se raccordent, et dont, par l'intermédiaire des Gigantostracés fossiles, qui ont avec les Scorpionides des affinités étroites, les Arachnides se rapprochent aussi.

Arachnu>es. — Les œufs de ces animaux contiennent de nombreuses réserves nutritives; aussi leurs embryons, sauf ceux des Acariens et des Linguatules, accomplissent-ils leur développement entier alors qu'ils sont contenus dans leurs enveloppes chorionnaires. Cependant, ils subissent des métamorphoses internes, intéressantes à étudier, surtout en ce qui touche le nomlire des appendices; les embryons possèdent, en effet, une plus grande quantité de membres que n'en ont les adultes correspondants, et ce fait est d'une liante importance pour établir les aflinifés des Arachnides. — D'ordinaire, les œufs sont pondus peu de temps après la fécondation ; les femelles de certains types les conservent pourtant dans leurs voies sexuelles, où ils accomplissent la majeure partie de leur évolution. Les Arachnides vivipares appartiennent à l'ordre des Scorpionides, et à la famille des Oribatides parmi les Acariens.

A. — Les Aranéides, les Scorpionides. et leurs annexes (Pseudoscorpionides, l'Iialangides), se ressemblent au sujet des phénomènes généraux de leurs métamorphoses internes. La vésicule vitelline étant volumineuse, et les premières ébauches de l'embryon naissant sur sa face ventrale, ces ébauches sont recourbées autour d'elle suivant une zone équatoriale, et offrent ainsi une flexion dorsale, c'est-à-dire à concavité supérieure, la concavité emiirassant la base de la vésicule; plus tard, cette dernière diminue d(^ volume, les a]ipendices remontent |)lus haut leurs bases d'insertion, el l'emlu'yon devient plan, ou même présente une flexion ventrale, mais peu j)rononcée.

Les premiers indices de l'organisme embryonnaire apparaissent dans la région antérieure de la vésicule vitelline, et s'étendent sur sa face ventrale; ils se segmentent à mesure qu'ils s'allongent, l'apparition précoce d'une division annulaire étant, sans doute, l'un des résultats de l'aliréviation du développement. En avant du premier anneau, et placée tout à fait vers l'extrémité antérieure de l'embryon, se trouve une région volumineuse, sur laquelle se perce le stomeon; elle doit donner la la majeure partie de la tète, el représente le lohr ju'ocrpfialii/ue des au-

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leurs. En arrière d'elle se délimitent les six anneaux du céphalothorax, sur chacun desquels s'ébauche une paire d'appendices, qui ne tarde pas à s'allonger, et à se scinder à mesure en articles. Au moment où ces six segments sont déjà dessinés, l'alidomen, placé derrière le dernier d'entre eux, est encore petit; il grandit, en doublant l'extrémité postérieure de la vésicule, se portant sur sa face dorsale, et se partage en anneaux à son tour; la scission procède d'avant en arrière, et se trouve d'autant plus accentuée que les régions atteintes sont plus voisines du thorax. Le nombre des segments abdominaux est de douze chez les Scorpionides. et de (//.'• chez les Arachnides.

La particularité la plus importante de cette évolution embryonnaire se manifeste alors. Les premiers anneaux de l'abdomen se munissent de pattes, au nombre d'une paire par segment; il en naît six paires chez les Scorpionides, dont la dernière est assez petite, et quatre chez les Aranéides. Ces appendices demeurent à l'état d'ébauches, et semblables à des moignons; ils s'atrophient ensuite, alors que les douze membres du céphalothorax revêtent leur aspect définitif. Les deux premiers de ceuxci donnent les mandibules, ou chélicères; les deux autres fournissent les mâchoires, ou pédipalpes; enfin les huit derniers se convertissent en pattes locomotrices. Le corps de l'embryon s'achève, pendant que ces transformations s'effectuent ; l'abdomen reste segmenté chez les Scorpionides, les Pseudoscorpionides , les Phalangides, et perd toute trace d'annulation chez les Aranéides. — Ce dernier fait, joint à la présence de douze anneaux dans l'abdomen des Scorpions, et à celle de six paires de pattes provisoires chez ces mêmes animaux, tend à les faire considérer comme représentant le type primitif de la classe des Araclmidcs. Cette induction est encore confirmée par la grande ressemblance qui existe entre les Scorpionides actuels, et les Gigantostracés fossiles.

B. — Les Acariens subissent des métamorphoses extérieures, plus ou moins complexes suivant les types; d'ordinaire, l'embryon éclôt alors qu'il possède cinq paires d'appendices, les deux premières servant de pièces buccales, et les trois autres jouant le rôle d'organes locomoteurs; la possession de six pattes ambulatoires a valu à cette larve le nom de larve hexapode. Une véritable stase se manifeste alors dans la série des phases évolutives; elle dure parfois plusieurs mois, plus longtemps même que la vie adulte. La sixième paire d'appendices prend ensuite naissance, et constitue la quatrième paire des pattes locomotrices: l'animal est ainsi devenu parfait. — Avant son éclosion, l'embryon produit un petit abdomen, divisé au plus en deux anneaux, privé d'appendices transitoires, et qui se confond, par la suite, avec le céphalothorax. Les deux premières paires de membres se rapprochent pour faire partie de la trompe buccale; les trois autres paires (3''-5'' de la série totale) disparaissent parfois, pour reparaître plus tard; enfin une membrane cuticulaire se dispose souvent autour du corps, et constitue une enveloppe, nommée Icdculouum par les