C.llAPITIiK DIXIEME
auteurs, qui double en dedans la coque ovulaire. Dans certains cas, et notamment chez les Ilydrachnides, dont les métamorphoses complexes sont exposées plus loin, cette membrane devient très nette, et l'espace, laissé entre elle et l'embryon, se remplit de cellules libres, dont on ne connaît pas la véritable nature.
Les Acariens appartenant à la famille des Hi/draclniides se Irouxcnl
Fig. 510 à 512.— Formes embryonnaires des IIérostomatés {cou lours extérieurs). — En 510, jeune embryon, encore enfermé dans sa coque, et montrant, au-dessous de sa volumineuse vésicule vilelline, les ébauches de ses six premières paires d'appendices; d'après Packard.— En 511, phase de Trilobite, vue par la face dorsale; d'après Kingsley. — En 512, le même embryon, vu jiar la face ventrale.
libres lorsqu'ils sont adultes, mais parasites des Insectes et des Mollusques d'eau douce lorsqu'ils sont encore des larves; aussi, cette adaptation parasitaire s'accompagne-t-elle de changements considérables. La larve hexapode de ces êtres se débarrasse d'abord de sa coque et ensuite de son deutovum; devenue libre, elle se met à la recherche d'un hôte, pénètre dans ses tissus, y reste immobile, et s'entoure d'une enveloppe cuticulaire. Celle-ci segonlle, et augmente le volume de la cavité qu'elle
AUTHUOlHIhKS
liiiiile, où le pelit embryon peut dès lors se mouvoir ;i l'aise; les six pattes locomotrices se réduisent à des mamelons: une phase de pupe
SU
Fig. 513 à 517. — Formes embryonnaiuks hes Ahachnides {contours exiérieurs). — En 513, jeune embryon de Scorpion, enfermé dans sa coque, vu de prolil, et produisant ses appendices; d'après Metschnilion'. — En 51 i, cmhryon plus âgé, supposé déroulé, et vu par la face veiilrale, de manière à montrer ses appendices permanents (en haut), et ses appendices transitoires (en bas). — En 515 et 51G, embryon d'A;/eleiia (Aranéide), déroulé et vu par la face ventrale en 515, en place et vu de prolil en 51(;; les quatre [laires d'appendices transitoires sont dessinées dans la ligure 515 (au bas); d'après Balfour. — En 51", larve hexapode d'une HyUriicline (Acaricnj.
310 CIIAIMTRE DIXIÈME
csl ainsi allciiile. l'iiis les iiieiiibres se développent de nouveau; la quatrième |)aire de pattes (C delà série totale) se montre en arrière d'eux; la larve mue encore, c'est-à-dire se débarrasse de son enveloppe. Elle a presque atteint, dès lors, l'état parfait; mais, d'ordinaire, elle s'entoure une fois de plus d'une nouvelle cuticule, pendant qu'elle achève de modifier ses pièces buccales. Enfin, elle mue une dernière fois, quitte sou hôte, et possède son aspect définitif.
C. — Le dévelop|)ement des Linguatules n'est encore connu, d'après les études de Leuckart, que pour une espèce de ce groupe, etdans une partie seulement des métamorphoses, et des migrations embryonnaires. Cette absence de renseignements est fort regrettable, car il est impossible de se prononcer avec certitude, dans l'état présent de la science, sur les affinités réelles de ces animaux; c'est tout au plus si la succession de mues cuticulaires nombreuses, et l'existence de pièces chiliiieuses qui ressemblent à des ébauches de memlires, autorisent à penser qu'ils doivent être placés parmi les Arthropodes. — L'espèce observée est le Pentastomum tœnioides, qui habite les fosses nasales de certains Mammifères carnivores, comme le Chien et le Loup; les œufs sont rejetés avec le mucus nasal, et tombent sur le sol. L'embryon, que chacun d'eux renferme, a déjà commencé son évolution; son corps ovalaire, terminé en arrière par une sorte de queue cylindrique, porte en avant la bouche munie d'une épine, et, sur les côtés, deux paires de membres non divisés en articles, pourvus de fortes griffes.
Si ces œufs, déposés sur le sol et déjà développés, sont avalés par des Mammifères herbivores, des Rongeurs ou des Ruminants, les embryons se débarrassent de leurs coques ovulaires, et de l'enveloppe cuticulaire qu'ils s'étaient formée; cette chute est déterminée par l'action dissolvante du suc gastrique de l'hôte. Les larves se meuvent, dans l'organisme de ce dernier, par le moyen de leurs crochets, et vont d'ordinaire s'enkyster dans les poumons, ou dans le foie; elles perdent leurs appendices, et deviennent immobiles. Elles subissent ensuite, sur place, un nombre considérable de mues successives, pendant lesquelles elles se rapprochent de plus en plus de l'état adulte, et qui durent fort longtemps, six à huit mois environ. Leur corps s'allonge, se divise en anneaux; leurs organes s'ébauchent; les deux paires de crochets, que porte l'individu parfait, prennent naissance de part et d'autre de la bouche, et n'ont rien de commun avec les quatre appendices de l'embryon contenu dans l'œuf. — Les Pentastomes possèdent donc, dans le cours de leur évolution, quatre paires de membres, auxquels il faut joindre l'épine buccale primitive, reste probable de pièces presque atrophiées; ce sont là les seuls faits qui permettent de les comprendre parmi les Arthropodes, et, à cause de ce nombre d'appendices, à cause aussi de l'aspect présenté par certains Acariens vermiformes tels que les Démodex, de les ranger, plus sp(''cialeineiit, auprès des Araciinides.
AltrilItlIl'ODES
IjR larve termine son liivcluppenient, en élant loujouis conleiuie dans les viscères de son hùte herbivore; elle ne diflere guère de l'adulte (]ue parla nature incom[dète de ses organes sexuels ; sa perfection est telle, qu'on l'avait décrite autrefois comme une espèce particulière, le Pentastomum denticulatum de Hudolplii. En cet état, elle est capable de se mouvoir dans l'organisme de Ihùte; mais ces déplacements ne sont jamais bien considérables, et sont coupés par des périodes de repos. — Si, parla suite des choses, le hasard fait que l'animal, porteur de ces Linguatules, soit mangé par un Carnivore, par un Chien, ou un Renard, ou un Loup, clc, la larve n'est point digérée; elle rampe, dans
Sfâ
Fig. 518 et ."il!l. — t'oiisiES kmiiiiyonnaihks des Linc.i-atui.es (contours exléricurs). — En .")I".(, jeune embryon île Pentaslimium lirnioides, muni de deux paires d'appendices; d'après l.euckarl. — Kn •")1.'< (il y a (mi interversion dans le numérotage des figures), embryon ;if,'é <Ui même animal, et eonsidéré autrefois eoninie formant une espèce <liiTéreute; les deux paires de crochets avoisinenl la petite bouche médiane; les contours do l'intestin sont indiqués par un pointillé. D'après Leuckart.
le corps de ce nouvel hùte, en remontant de l'arrière-bouche dans les fosses nasales, où elle se fixe ; elle achève alors de perrectionncr ses appareils nqirnductours, et passe à l'étal parfait.
III. Dicères ou Biantennés {Mi/riti/inilrs, Itisertcs). — La plupart de ces animaux sujjisscnt des métamorphoses exléricuires; il n'existe guère d'exceptions, à cet égard, que pour un petit nombre de Myria-
512 CIIAPITItK DIXIÈMi;
podes, comme les Scolopendres, et pour les Insectes inférieurs. Ces métamorplioses s'accompagnent de mues, souvent nombreuses; mais, malgré leur présence, les larves, au momentde leur éclosion, possèdent une structure déjà bien complexe. Les changements portent, pour la plus grande part, sur la genèse de nouveaux membres chez les Myriapodes, l'atrophie de membres supplémentaires pour les Insectes; et souvent, surtout chez ces derniers animaux, sur la destruction, ou Vhistolysi', des organes larvaires, suivie de l'édification, à l'aide des éléments issus de cette histolyse, des appareils définitifs.
Au moment où elles quittent leurs membranes ovulaires, les larves de la plupart des Myriapodes possèdent seulement trois paires de pattes locomotrices; d'où découle une ressemblance frappante avec l'état définitif des Insectes. Il résulte de ce fait, que l'on pourrait considérer ces derniers comme réalisant, d'une manière permanente, une phase transitoire des Myriapodes; il n'en est rien, car les Insectes les plus simples portent, sur leurs anneaux abdominaux, des pièces qui correspondent à des membres réduits, et ils ressemblent de près à divers Myriapodes adultes, constituant les ordres des Pauropodes et des Symphyles [Scolopendrelle). — Ces comparaisons permettent d'admettre, avec certitude, que les Insectes se rattachent à des animaux comparables aux Myriapodes actuels, et pourvus de pattes abdominales; ces appendices, encore présents à l'état de vestiges chez les Insectes inférieurs, et dans les pièces terminales du corps de plusieurs autres représentants de la classe, manquent partout ailleurs. Du reste, bien que les larves des Insectes soient secondaires, bien que, par suite, on ne doive pas trop se baser sur elles, l'existence de pattes, sur les segments abdominaux de plusieurs d'entre elles est, pourtant une indication de plus dans l'étude de ces affinités.
Myriapodes. — La plupart de ces êtres sont ovipares; certains d'entre eux pourtant, et notamment les Scolopendres, sont vivipares. Les mêmes Scolopendres, contrairement à ce qu'il en est pour les autres types de la classe, ne subissent point de métamorphoses extérieures; ce deuxième phénomène est la conséquence du |>remicr.
Les changements de forme sont plus nombreux, et plus profonds, chez les Chiiognathes que chez les Chilopodes ; ils s'accomplissent à travers une série de mues, souvent fort nombreuses, car, parfois, chaque genèse d'une paire de membres est accompagnée d'une chute cuticulaire. — Les embryons produisent déjà, alors qu'ils sont enfermés encore dans leurs membranes ovulaires, la plupart de leurs appendices antérieurs. Les St.ronç/ijlosoina, parmi les Chiiognathes, possèdent neuf paires de membres au moment de leur éclosion; les trois dernières sont encore à l'état d'ébauches, et deux d'entre elles sont placées sur un même segment du corps; les trois moyennes servent à la larve pour se mouvoir; les trois premières constituent, suivant leur rang, les
AIlTimOl'ODKS
ol3
antennes, les niaiulihiilcs, et les premières mâchoires. Sans que le fait soit encore prouvé, il est probable que la première paire îles appendices moyens (4" de la série totale) est chargée de donner les secondes mâchoires, ou du moins les pièces qui leur équivalent. — Les embryons des Iules, à l'instant où ils écloscnt, sont pourvus de dix paires de membres, une de plus que leurs correspondants du genre précédent; les six premières paires sont conformées comme celles des larves de Strongylosome, les quatre autres sont petites, et ne remplissent aucun rôle, tout en étant bien visibles. Un phénomène à remarquer, parmi ceux
Fig. 520 el r)21. — Larves dks Myriapiiues {xilliinicltes). — Kn ,^)"20, larve hexapode du Slrongylosoma Ouerini, vue de prolil; d'après MetseliniUofl'. — Un .")21, larve hexapode du Potydesmus complanatus, vue par la faee ventrale; d'a|iri's von Rath.
que montrent les Chilognathes dans leur évolution, porte sur la division du corps en segments; celle-ci n'apparaît qu'après la genèse des six paires de membres antérieurs. — Les notions ac(|uises sont encore insuflisantes, pour élucider la question relative à la présence de deux paires lie membres sur certains anneaux.
La segmentation est précoce chez les (^hilopodcs; les appendices naissent en très grand nombre, et régulièrement les uns derrière les autres, non |ias tous ensemble ; aussi les Jeuiu's, fraîchement éclos, possèdent-ils déjà une (juanlilé assez forte d'a|ipendices. Les Lilholiius en
Roule. — Hmbryolooik. 3.'}
514 CHAPITlilî IIIXIKME
ont dix paires, dont les six dernières servent à la locomotion ; les (juatre autres constituent les antennes, les mandibules, les premières et les secondes mâchoires; les membres complémentaires, situés en arrière des précédents, prennent naissance par la suite, durant la vie libre de l'individu. Les Scutiyêres présentent des phénomènes semblables. Le nombre des appendices est plus considérable, chez les Géophiles, lors de la chute de leurs membranes ovulaires; enfin, il est complet chez les Scolopendres, au moment de la ponte, et égal à celui de l'adulte.
Insectes; méla7noi'phoses einbri/onnaires dans leur ensemble. — L'étude des métamorphoses, subies par les embryons de la plupart des Insectes, est des plus intéressantes; elle prèle à de nombreuses considérations, à cause des procédés divers, suivant lesquels ces changements s'efTectuent. Aussi sera-t-elle divisée en trois parties, dont la première traitera des métamorphoses dans leur ensemble, la seconde des principaux types spéciaux de celles-ci, et dont la dernière sera consacrée aux altérations subies par les organes embryonnaires dans le cours de ces modifications.
A. — Les larves des Insectes sortent de l'œuf, alors qu'elles possèdent déjà une structure assez complexe, et des organes bien développés, sauf les yeux qui sont fort simples, et les ailes qui manquent; aussi, avant leur éclosion, présentent-elles des phénomènes génétiques importants. Elles s'entourent d'un amnios, dont on a vu plus haut l'origine, produisent la plupart des appareils de leur économie, amassent souvent dans leur région dorsale des matériaux nutritifs, dont l'ensemble constitue le corps adipeux, et donnent naissance à leurs membres. Ceuxci ne se forment point d'avant en arrière avec régularité, et il existe même à cet égard une diversité assez grande; parfois, les antennes et les pièces buccales se montrent les premières, et ailleurs, les appendices thoraciques apparaissent tout d'abord; aucune règle précise ne se manifeste en cela, et il n'est même pas rare de voir tous les membres, quelle que soit leur situation, se délimiter en même temps.
L'organisme se divise en segments, avant que les appendices ne s'ébauchent; le chilTre le plus élevé et le plus fréquent de ces anneaux est de dix-sept, dont quatre pour la tète, trois |)0ur le thorax, et dix pour l'abdomen ; parfois, cependant, il descend à seize (Lépidoptères), et même a quinze (Diptères), la diminution portant sur l'abdomen seul, et non sur les autres régions. — Les segments sont tous semblables d'abord, ou [)eu s'en faut; ils se réunissent ensuite comme il est dit ci-dessus, après avoir [troduit leurs appendices. Les quatre antérieurs donnent la tète; les trois autres (B"-?" de la série totale) restent assez distincts, et composent le thorax; les derniers se soudent plus ou moins suivant les types, et constituent l'abdomen. Souvent ceux-ci portent des membres qui, semblables sous ce rapport aux pattes supplémentaires des Scorpions et des Araignées, s'atrophient, et ne passent point à l'adulte;
AlilIlUDI'ODKS Ol5
cependant, il esL des cas où plusieurs de ces pièces persistent après l'éclosion, et servent à la larve pour se déplacer. Ces appendices fonctionnels sont dits des fausses-pattes, et les larves, les clienilles, des Lépidoptères en fournissent un bon exeinple.
Le premier segment du corps, qui donne l'extrémité antérieure de la tète, subit des modifications profondes; il émet latéralement, et en avant de lui, deux expansions symétri(|ues, \cs lobes procéphaliques. Les antennes se dégagent de ces lobes, et le stomeon se perce en arrière d'eux. Cette situation première des antennes fait que ces pièces sont ventrales tout d'aboi'd, et non dorsales comme elles le deviennent plus tard.
B. — Les embryons éclosent ensuite, en se débarrassant à la fois de leurs membranes amniotiques, souvent atropbiées vers cette époque, et de leurs coques ovulaires; les œufs ayant été pondus par le générateur dans un milieu favorable, les jeunes sont tout portés pour puiser leur nourriture, et achever leur évolution. Il est pourtant des Insectes vivipares, nullement ovipares; et, suivant les types, les degrés de cette viviparité sont plus ou moins accusés. Certains, comme divers Diptères du genre Sarcophaya, la J inea vivipara d'Australie, plusieurs Coléoptères appartenant aux familles des Chrysomélides et des Stapbylinides, mettent au monde leurs petits sous la forme de larves. Les représentants de la section des Diptères, désignée à cause de cela par le nom de Pupipares, agissent de même; mais, au moment de la ponte, les larves sont tellement avancées dans leur développement, qu'elles passent de suite à la phase dcpupe, qui précède la venue de l'état parfait. Enfin, la plupart des Hémiptères du sous-ordre des Pli i/lophtli ires, ou des Pucerons, rejettent leurs petits entièrement achevés; ce phénomène n'existe guère, ce[)endant, que chez les générateurs parthénogénétiques de ces animaux, et nuuKjue aux femelles fécondées.
Suivant les types d'Insectes, les embryons fraîchement éclos sont plus ou moins développés. Chez certains d'entre eux, appartenant aux sections des Thysanoures et des Hémiptères aptères, les jeunes sont parfaits à l'instant même de leur arrivée dans le monde extérieur, et ne subissent par suite aucune métamorphose; ces Insectes sont dits amétaliolaires de ce fait. Les autres représentants de la classe, nommés IIolomélaliolaires, subissent par contre des métamorphoses, car ils quittent à l'état de larves leurs c()(|ues ovulaires. Ces métamorpjioses sont incomplètes, ou complètes. Dans \i- premier cas, l'embryon libre ne difl'ère guère de l'adulte (|ue ])ar l'absence d'ailes, et par la petitesse des yeux; aussi est-il permis de le considérer, non commet un embryon réel, mais comme un adulte imparfait.
Les vraies métamorj)hoses, les seules auxquelles ce nom mérite, chez les Insectes, d'être réservé, sont celles que les auteurs désignent par répilhète de complètes. L'embryon, au moment où il éclôt, est une larve
ciiAPiriu- nixiEMR
Fig. 522 à r)27. — Formes des embryons des Insectes, aloi-s qu'ils sont encore contenus dans leur coc|uc (sUhouelies); ces figures s'appliquent i)lus spécialement au Bombyx mori (Ver à soie: Lépidoptères), d'après les re<-licrclies de TicliomirolT, et les miennes.— En 522, embryon de trois jours, montrant en haut ses lobes procéplialiques. — Kn 523,
Aimiuoi'ODEs 517
réelle, différant de l'adulte par son corps allongé, souvent vermiformo.
embryon île i'iiii| jours, accusant un dèljut d'annulalion. — En 524, embryon de sept jours; les paires des appendices permanents commencent à se montrer. — En 525, embryon <le neuf jours; ces appendices grandissent; la moelle nerveuse, représentée par une bande blanche et médiane, accentue ses contours. — En 526, embryon de onze jours; quatre paires d'appendices transitoires (fausses-pattes) prennent naissance sur l'abdomen, dans la moitié inférieure de la figure. . — En 527, le même embryon, vu de profil, et rattaché ."i ce qui lui reste de son vitellus nutritif. I/embryon cclot ensuite sous la forme d'une larve.
Kig. 528 et 52!l. — Formes emuryonnaires des Insectes, antérieures à l'éclosion (roiilours extérieurs; de même que h^s précédentes, ces fitiures montrent la face ventrale de l'embryon, et présentent, en surplus, la vésicule vitelline; chez les I,épi<lopli'res, la majeure part de celte dernière passe dans l'amnios). — En 528, l'embryon est plus jeune (pi'en 529. Ces deux ligures montrent les mêmes faits ([ue celles qui les précédent : l'aspect des embryons, alors qu'ils sont contenus dans leurs coques. — ll'aprés les lecherches faites par lleider sur VHydrop/iile (Coléoptères).
[')1S CIIAl'ITRF. DIXIFJIK
son absence d'ailes, la petitesse de ses yeux et môme la privation de ces organes, son mode de vie, son alimentation particulière, très dissemblable d'habitude de celle de l'individu parfait, et nécessitant des pièces buccales, avec un appareil digestif, conformés d'une manière spéciale. — Ces larves grandissent, en subissant des mues plus ou moins nombreuses, jusqu'au moment où elles atteignent leur période d'état, qni se maintient pendant une durée de temps souvent fort longue. Elles se convertissent ensuite eu adultes; pour cela, elles entrent dans une phase de torpeur et de repos, soit constante, soit coupée par des intervalles de moiiilité; et, enveloppées dans leur cuticule, qui leur sert d'enveloppe protectrice, elles subissent les modifications ayant pour but de transformer les organes larvaires en leurs correspondants définitifs; l'embryon, à cette phase, porte le nom de pupe, ou de nymphe. Les pupes de certains Insectes, de plusieurs Lépidoptères notamment, et le Ver à soie {Bombyx niori) olîre de ce fait un frappant exemple, s'entourent au préalable d'une coque, le cocon, tissée avec des filaments juxtaposés; ces nymphes particulières sont dites des chrys/ilides. Enfin, lorsque la modification finale est terminée, achevant ainsi la longue série des métamorphoses, l'animal mue une dernière fois, se débarrasse de sa cuticule nymphale, puis de son cocon lorsqu'il en possède un, et se trouve parvenu à l'état parfait; les descripteurs le nomment alors imago.
C'est durant la phase de pupe que les organes, dont la larve est privée, comme les volumineux yeux composés et les ailes, prennent naissance; ils sont produits par des épaississements tissulaires, les hisloblasles, ou disques imaginaux, dont l'étude sera faite plus loin. Dans le cas où les membres, après s'être éijauchés sur l'organisme embryonnaire encore contenu dans sa coque ovulai re, s'atrophient par la suite, et manquent à la larve, comme ceux des Mouches par exemple, ils se forment à nouveau, chez la pupe, aux dépens d'autres disques imaginaux. Enfin, toujours durant cette période nymphale, certains organes larvaires, appelés à subir des changements considérables, ne les effectuent point en modifiant leur structure déjà acquise, mais se dissocient en leurs éléments, pour se reconstituer de suite après, et acciuérir en même temps leur disposition définitive; ce phénomène remarqualile de dissociation est Vhistolyse.
C. — Les considérations, déjà données dans les paragraphes précédents sur les embryons libres des Arthropodes, ont démontré que les larves des Insectes sont secondaires; elles man(juent aux Tbysanoures, les moins élevés de la classe, qui subissent un développement direct; et elles se comportent en tout comme des larves adaptatives. Elles présentent des mues fréquentes, et de deux sortes, les unes servant seulement à permettre Y accroissement de l'individu, les autres, dites mues de perfectionnement, étant liées à des modifications de structure. — En outre, elles vivent, d'ordinaire, pendant très longtemps sous leur
uniiiioi'ODES îjID
i'uniie iiicoinpli'lc, ol leur durée en cet clal esL suiiveiil plus longue que l'existence de l'adulte; l'individu passe donc la majeure partie de sa vie comme larve, et présente à cet égard une longue stase; de tous les animaux, les Insectes sont certainement les plus remarf]uablcs sous ce rapport. Ainsi, le Hanneton [Melolanl/ta vidc/aris) reste une larve pendant quatre ans, et ne dure qu'un été comme individu parfait; les Moustiques (Cnlex) ont également une vie embryonnaire embrassant plusieurs années; les Lépidoptères, les Eplicni(''rines, les Libellules, les Hyménoptères, sans montrer dans ce phénomène une aussi grande accentuation, passent cependant comme larves presque toute leur existence. — C'est à ce moment que leui' alimentation est la plus excessive; les individus se nourrissent avec abondance, et possèdent des pièces buccales capables de déchirer, et de mâcher, les tissus animaux et végétaux; alors qu'ils se contentent souvent, lorsqu'ils sont parvenus à l'état par- Fait, d'aspirer des sucs qu'ils puisent sur divers êtres. L'adulte n'a guère d'antre rôle que celui de la reproduction; il s'y prête de suite, dès le moment où il a fi'anchi la phase de pupe, et meurt après l'avoir accompli. Par contre, la vie nutritive est dévolue à la larve seule, qui paraît plus capable de s'adapter aux milieux extérieurs, et accumule en elle, par son alimentation outrée, les sulistanccs nécessaires à l'activité génératrice de l'adulte ailé qu'elle deviendra par la suite.
Sous ce rapport des fonctions de reproduction, l'Insecte ailé, l'imago, joue, vis-à-vis de sa larve, le môme rôle que les méduses des{;udentér(''s Hydrozoaires envers leurs polypes, (les derniers sont immobiles, tout comme les larves des Insectes sont douées de facultés de déplacement restreintes, et. la loi de la dissémination des germes exerçant son influence, les méduses et les individus ailés sont chargés d'effectuer cette dissémination. Toutes proportions gardées, la même cause entraîne des effets comparables, quant à leur but; et de plus, à la suite d'adaptations particulières qui permettent une venue précoce de la parthénogenèse, certains Insectes en viennent à se reproduire sous la forme d'adultes incomplets et privés d'ailes, ou sous celle de larves véritaldes. La concordance de ces êtres, avec les jiolypes doués de leur pouvoir bourgeonnant, se manifeste encore en ce point.
Insectes; li/pes purtlculiers fies miHdmorphnsea. — Les Thysanoures ne subissent aucun changement extérieur. — La plupart des Orthoptères et des Hémiptères présentent des métamorphoses fort incomplètes; leurs embryons, an moment où ils éclosent, ne dilTèrcnt guère des adultes que par l'absence d'ailes; ces apjiendices prennent rapidement naissance au-dessous de la cuticule, et se déploient a|u-ès la chute de cette dernière. Sous l'influence d'adaptations spéciales, comme la vie souterraine et le |iarasilisme, il arrive parfois que ces ailes ne se façonnent point. — L'absence de ces organes locomoteurs n'est donc pas un caractère négatif, qui soit particulier aux larves; et, dans les cas où elle
520 CIlAlMTllli DIXIÈME
concorde avec une struclure complète des autres appareils de l'économie, on ne doit lui accorder aucune signification autre, que celle d'un efTet des adaptations signalées plus haut. Ainsi, plusieurs auteurs considèrent comme des larves les femelles parthénogénétiques des Pucerons, parce qu'elles sont privées d'ailes; ces femelles sont cependant des adultes; leur imperfection, en ce qui louche les appendices locomoteurs, lient là leur vie parasitaire, et la parthénogenèse n'est pas une propriété exclusive des emhryons, puisque d'autres Insectes adultes et ailés l'ont parfois. 11 faut considérer ces êtres comme appartenant à deux formes, dont les structures différentes sont liées au mode de vie: l'une composée d'individus parasites et aptères, l'autre représentée par des individus ailés, et capables de se féconder.
Certains Orthoptères subissent cependant des métamorphoses comj)lètes; ce sont les Ephêmérides et les LibeUulides. Leurs larves vivent dans l'eau, demeurent fort longtemps en cet état, etolTrent un très grand nombre de mues. Celles des Ephémères possèdent, sur chaque côté de leur corps, six à sept lamelles renfermant des trachées, et servant sans doute à la respiration, d'où le nom de branchies Irachcennes qui leur a été donné; ces organes tombent avec les dernières mues, qui précèdent la venue de l'animal parfait.
Les métamorphoses, subies par les Diptères, sont complètes; leurs larves appartiennent à deux types, et offrent ce caractère commun d'être toujours privées de ])attes. Celles des Aphauiptères et des Némocères, sauf les Gallicoles elles Tipulides, possèdent une tête aisément reconnaissable, munie souvent d'antennes et de petits ocelles; leurs pièces buccales sont capables de mâcher. Celles des Brachyccrcs, et des deux dernières familles précédentes, ont une tète fort exiguë, presque cachée dans le premier anneau du thorax, dont les pièces buccales sont réduites, et consistent fréquemment en deux petits crochets. Dans les deux cas, le corps, divisé en segments, porte souvent des épines disposées en couronnes transversales. — Les larves des Némocères, avec celles des Tanystomes parmi les Brachycères, sont dites orlhoraphes, parce que leur cuticule de mue se fend, avant de tomber, suivant une ligne droite; par contre, celles des autres Brachycères sont nommées cijclorajjhes, d'après la direction courbe de leur ligne correspondante de rupture. Au moment de la dernière mue, tantôt les pupes abandonnent leui-s envelop|)es cuticulaires, et sont par suite capables de se mouvoir, tantôt elles restent enfermées dans celles-ci, et demeurent immobiles.
Les larves des Lépidoptères, vulgairement désignées par l'expression de chenilles, sont nettement caractérisées; leurs métamorphoses sont complètes. Leur tète, volumineuse, bien distincte du corps, porte des antennes, trois paires d'ocelles, et de fortes pièces buccales disposées pour màclier. Chacun des trois anneaux thoraciques est muni d'une
ARTHnOPODES 521
paire de pattes bien développées; en outre, plusieurs des seg-ments abdominaux possèdent également des pattes courtes et molles, destinées à disparaître lors de la Iransformaiion dernière en adulte, et connues sous le nom de fausses-pattes. Ces appendices supplémentaires sont d'babitude au nombre de cinq paires, insérées sur le troisième anneau abdominal, le quatrième, le cinquième, le sixième, et le dernier; les Géomélrines
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Fig. 530 à r).'ii. — Lauvus des Insectes ORïiiopTÈnES et diptères (sillwuelles). — En 530, larve il'Kpli(;mi^rine, niiinii', en arnire de ses pattes, de ses branchies trat^hoenncs, semblables ;i des lamelles. — Kn 531, larve d'un Moustique {Cutex; DiptiTi'. némoei-re). — Kn 532, larve d'un Oaslrop/iilus (Diptère bracliycére). — Kn 533, larve d'une Cecidomya (Diplcre némoci're, de la famille des Gallieoles). — Kn 534, larve d'une l'uce (Pulex; Diptère aphaniptère).
cependant n'en ont que deux ou trois paires, qui correspondent aux postérieures des précédentes. — La métamorphose nympbale, destinée à convertir la larve en adulte, s'eflcclue de façons diverses; parfois.
(.HAPITIU-; DIXIEMR
chez les l'anessa par exemple, la larve se suspend par son abdomen à un support, et reste enveloppée dans sa cuticule seule; ailleurs, des glandes, annexées à la région buccale du tube digestif, sécrètent un mucus, qui durcit à l'air, et sort par un petit orifice, percé non loin de la bouche, de manière à s'étirer en un fil. Tantôt, la larve se borne à unir entre elles, avec ce filament, plusieurs feuilles pour s'en faire un abri; tantôt, elle s'enveloppe elle-même d'un cocon, qu'elle tisse avec lui. Ce dernier cas est celui des Bombycines; le fil de leur cocon n'est autre que la soie. — Les nymphes des Lépidoptères sont souvent nommées des chrysalides; cette expression, d'un usage assez général, leur est plus particulièrement appliquée.
Les larves desNévroptères. et celles des Trichoptères. présentent des métamorphoses complètes. Les premières ont un corps souvent allongé, muni d'une tête distincte, pourvue d'antennes, d'ocelles, et de fortes mâchoires en pince; leur thorax porte trois paires de pattes. Parfois, les nymphes s'entourent d'un cocon, par exemple celles des Myrméléontidées; ailleurs elles restent libres, et sont même capables de se mouvoir quelque peu. Les larves des Hémérobiidées se nourrissent d'œufs d'Araignées ou de Pucerons; et, lorsqu'elles ont subi leur première mue, après être arrivées dans un lieu riche en matériaux alimentaires, elles rabougrissent leurs pattes, qui deviennent semblables à de courts moignons. Ce phénomène, causé par le mode de vie, rappelle l'hypermétamorphose des Coléoptères vésicants, qui sera décrite plus loin. — Les larves des Trichoptères viventdans l'eau. et se forment souventdcs gaines tubulaires, à l'aide de menu gravier qu'elles agglutinent par du mucus; de même que celles des Névroptères, leur tête est distincte du reste du corps, et leur Ihorax porte trois paires de pattes.
Les métamorphoses des Strepsistères ressemblent de près à celles des Coléoptères vésicants, et sont produites du reste par laniême cause : l'adaptation au parasitisme. Les générateurs présentent un dimorphisme sexuel des plus remarquables; le mâle seul parvient à l'état parfait, et possède des ailes; la femelle n'abandonne point sa cuticule nymphale, qui lui constitue un fourreau, et produit ses œufs, sans jamais devenir complète, par un véritable phénomène de progenèse. — Les larves fraîchement écloses sont mobiles, et se déplacent à l'aide de leurs trois paires de pattes thoraciques bien développées; s'il leur est possible, dans cet état, de parvenir sur des larves d'Hyménoptères, d'Abeilles ou de (luèpes, elles pénètrent dans le corps de ces dernières, se nourrissent de leurs organes, et achèvent leur évolution. Ellessubissent, tout d'abord, une mue, qui les change en larves de la deuxième forme, caractérisées par leur absence de pattes; puis, un peu plus tard, elles deviennent des pupes, dans l'intérieur même de l'abilomen des embryons d'Hyménoptères qui leur servent d'hôtes. Les jeunes Strepsistères femelles ne poussent pas plus loin leur développement; les ravages, qu'elles font
AUTIIIIOI'ODKS rî23
dans l'organisme de leur hôte, ne sont pas assez grands pour eiilraîner la mort de celui-ci, encore capable de se convertir en adulte; aussi se trouvent-elles normalement placées dans l'abdomen des Guipes, ou des Abeilles, et ne laissent saillir à l'extérieur que leur tète e( leur thorax. Les mâles, par contre, abandonnent leur enveloppe de pupe, deviennent complèloment libres, et voltigent à la recherche des femelles parasites: ils meurent de suite après la fécondation accomplie. — Les deux tvpes successifs, présentés par les larves des Strepsistères, rappellent, en tout, leurs correspondants des Coléoptères vésicants.
Les larves dos Coléoptères, dont les métamorphoses sont complètes, apparlieiiiient à plusieurs formes. — Celles des Curculionides, des Bostrychides, des Cérambycides, sont privées de pattes, ou n'en ont (|ue (le fort petites, et ressemblent par là à celles des Diptères. Celles des Lamellicornes, du Hanneton par exemple {Melolonlha), sont molles, analogues à des chenilles de Lépidoptères, et pourvues de six pattes thoraciques bien formées. — Le type le plus fréquent est celui, dans le(]uel la larve fraîchement éclose se présente sous l'aspect de triongulin: ce terme, employé d'abord pourles seuls Coléoptères vésicants, peut servir également pour tous ceux, des autres représentants de l'ordre, qui rentrent dans ce cas. Le triongulin offre un corps allongé, nettement divisé en tête, thorax, et abdomen; la tête est munie d'antennes, d'ocelles, et de pièces buccales souvent très fortes, disposées pour mâcher; le thorax porte trois paires de pattes, dont le dernier article est conique (ongle), d'oii le nom de la larve ; l'abdomen, dont les segments sont très nets, possède parfois des rudiments de fausses-pattes.
(]ette larve est très agile ; elle subit des mues nombreuses, [)armi lesquelles il faut distinguer, d'après Brauer, des mues d' accroissement ei lies mues fie développement. Ces dernières, plus longues que les autres à s'effectuer, correspondent à des changements dans l'allure embryonnaire. Elles sont au nombre de quatre, et divisent l'évolution entière en cinq phases distinctes, dont la première est celle de triongulin, et la dernière l'état parfait; la deuxième et la troisième phase dillerent peu ilu triongulin, si ce n'est par la taille plus grande, et parles appendices mieux formés; la quatrième est celle de nymphe, ou de pupe.
Les Coléoptères vésicants, qui constituent la famille des Méloïdiens, subissent des métamorphoses com|)orlant les cinq phases précédentes; mais, à cause de l'adaptalion de leurs larves au parasitisme, la seconde jdiase et la troisième ditrèicnl de leurs correspondantes des autres Coléoptères, et rappellent, danslcur ensemble, les états embryonnaires des autres Insectes également parasites dans leur jeunesse, tels ijue les Strepsistères, et les Hémérobiidées parmi les Névroptères. Les changements complexes, otl'erts par les Méloïdiens, sont désignés par les auteurs sous le nom ^ï li\jpennétatiiorphose ; Brauer, Hiley, Kiinckel d'iicrcuiais, Beauregard, ont démontré que celle-ci n'est autre que la métamorphose
CIIAPITHE DIXIEME
habituelle de la plupart des Coléoptères, accentuée seulement par des modifications de forme plus considérables que d'habitude. Ces modifications, causées par le parasitisme, sont du même ordre, et aboutissent au même résultai, cjue celles des autres Insectes signalés plus haut; ces derniers offrent donc une hypermétamorphose analogue à celle des Méloïdiens, caractérisée, de même, par la mollesse des téguments, et par l'atrophie presque complète des pattes.
Beauregard a contribué, pour beaucoup, à élucider la nature des changements subis par les Méloïdiens, déjà esquissée dans ses grands traits
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Fig. ,53") à 540. — Larves et chiiysaliuks des Insectes léimdim'Téhes (HUiouettes). — En 535, chenille d'un Bombyx. — En 530, chenille d'une Géométrine du genre Hibernia. — En 537, chrysalide dite suspendue ; ex. : \'anessa. — En 538, chrysalide dite succincte, munie seulemenl de (|ueli|ues filaments soyeux, qui lui composent une petite ceinture de soulien; ex. : Pieris. — En 53!i, chrysalide enveloppée d'un cocon soyeux; ex. : Bombyx. — En 540, chrysalide intermédiaire entre les deux précédentes, dite enroulée, et possédant plus de filaments soyeux que celle de la figure 538, mais moins que dans les cocons complets; ex. : Abraxas.
par Fabre. — Les larves sortent des œufs sous l'aspect de triongulins. Suivant les genres, les unes attendent qu'un hasard favorable leur permette de s'accrocher au corps d'un llyménoptère, qui les transporte dans sa ruche {.Meloe, Sitaris); les autres (Lytta) s'enfoncent dans le sol pour aller à la recherche des nids d'Hyménoptères fouisseurs; d'autres enfin {Mi/labris, Epicauta) agissent de même pour trouver des nids d'Orthoptères : Sauterelles, Criquets, ou autres. Lorsque ces circons-
AI\Tlinol'OI)ES
tances avantageuses se réalisent, le triongulin subit sa première mue de développement, et se convertit en deuxième larve.
Les deuxièmes larves s'accroissent beaucoup; suivant le cas, elles se gorgent du miel conservé dans les ruches, ou dévorent les œufs des nids, et parviennent, à travers de nombreuses mues ordinaires, à une taille considérable; la vie nutritive de l'individu s'cITectue prcs(|ue tout entière à cette époque. Elles ressemblent beaucoup aux larves des Lamellicornes, sont molles comme elles, munies de pattes très courtes.
Fip. Tiil à r)47. — Larves des Insectes néV[ioi'TÈres, trichoptères, et sthepsistères {silli(iuetles). — En 5il, larve d'une Fourmi-lion (Myrmeleo; Névroptéres). — En 542, première larve d'une Manlispa (Névroplère de la famille des llémérobiidées); d'après Rrauer. — En Hi.'?, seconde larve du même animal. — En 544, larve, dépouillée de son fourreau de gravier, d'une Phryganc (TrichopliTe). Le fourreau est représenté dans la ligure 547.^ En 545, première forme larvaire d'un Slylops (Slrepsistère); d'après Kirby. — En 54G, femelle du même animal, conservant l'aspect de la seconde forme larvaire.
et réduites à des moignons; aussi, à cause de cette analogie, leur donnet-on le nom de larves scarabéo'ides. Celles, qui vivent dans des ruches, restent sédentaires; elles ne quittent point le lieu où elles trouvent leur alimentation, et se laissent entourer, comme d'autant de gaines.
52G CMAI'lllli: DIXIÈME
par les cuticules des diverses mues qu'elles subissent. Par contre, les larves, qui se nourrissent d'(eufs, sont capables de se déplacer, et se débarrassent de leurs fourreaux au fur et à mesure de leur évolution. Cette différence d'état, entre les diverses formes d'embryons, s'explique par leurs adaptations respectives, et par les nécessités de leur nutrition.
Les deuxièmes larves subissent ensuite leur seconde mue de développement. Les embryons sont alors convertis en troisièmes larves, semblables aux secondes, mais ne mangeant point, à cause de l'atropbie de leurs pièces buccales. La vie nutritive est dès lors acbevée ; l'individu parcourt avec rapidité les autres phases de son évolution, [lour parvenir à l'état parfait. Les tissus embryonnaires se détruisent par le phénomène d'histolyse, et l'bistogenèse des nouveaux organes commence à s'effectuer. L'iiistolyse cesse vers la fin de la période des troisièmes larves; ces dernières présentent alors leur troisième mue de développement, qui les convertit en pupes, ou nymphes, presque immobiles. L'bistogenèse continue à s'affirmer, termine son action, et l'animal, subissant alors sa quatrième et dernière mue de développement, passe à l'état d'imago, c'est-à-dire parvient à l'état adulte.
Les métamorphoses des Hyménoptères sont toujours complètes; elles diffèrent d'un groupe à l'autre, la diversité à cet égard paraissant résulter de la dissemblance des adaptations. Le premier sous-ordre de ces animaux, celui des Térébrants, contient trois tribus : les Fhytopliages, les GalUcoles, et les EiUoinophaijes ; chacun de ces groupes présente un type spécial de changements embryonnaires. De même, les représentants du second sous-ordre, celui des Porte-aiguillons, oITrcnt également, sous ce rapport, un mode particulier.
Les larves dos Pli[/tophages {Tenlhredo, Sirex) ressemblent à des chenilles de Lépidoptères; elles sont molles, présentent une tête bien distincte, munie de deux ocelles, et pourvues de pièces masticatrices; leur thorax porte trois paires de pattes, et, de plus, l'abdomen possède, suivant le cas, six, sept ou huit paires de fausses-pattes, plus courtes que les précédentes. — Les œufs des GaUicoles sont déposés, par les femelles, dans des cavités qu'elles creusent en des tissus végétaux; tantôt les larves écloses restent dans ces loges, et tantôt elles se déplacent, pour aller vivre en parasites sur des Pucerons, ou sur des larves de l)i])tères. Les métamorphoses du second cas ne sont pas très bien élucidées; celles du premier type sont remarquables, en ce sens que la présence de la larve détermine une irritation des tissus végétaux voisins; ces derniers prolifèrent, et produisent une excroissance volumineuse, bien connue sous le nom de çialle. L'embryon vit dans cette dernière, et se nourrit des éléments qui la composent; il possède, à cet effet, de fortes pièces masticatrices, mais il est privé de pattes.
Les femelles des Knloiiio/)liai/es ont pour habitude, non point d'en-
AitrilItltl'ItlIKS
foncer leurs œufs dans des tissus végétaux, mais dans des organismes d'animaux, et jirincipalement dans les larves d'autres Insectes. Les embryons éclos se nourrissent aux dépens des viscères de leur hôte, qu'ils habitent en qualité d'endoparasites, et où ils subissent leurs mues; partant, ils ne rabantionnenl qu'au moment où ils ont atteint leur état parfait. Cette adaptation au parasitisme amène, dans l'embryogénie, des modilicalions très remarquables; celles-ci ne sont guère élucidées cependant que d'ajirès les Platygasler, étudiés par Ganin, dont les embryons vivent dans le corps des larves de Cécidomyes (Diptères némocères). — Tout d'abord, les œufs sont pauvres en réserves nutritives. Les procédés génétiques des feuillets sont secondaires jiar suite; les descri|)tions, données jusqu'ici sur ce sujet, sont fort incomplètes; ils demandent de nouvelles recherches, pour essayer de les rattacher aux modes primitifs présentés par les autres Insectes. Au moment où l'embryon éclôt, son corps allongé, et renflé en avant, porte en arrière quatre soies divergentes, dont deux fort longues; il ressemble, de très loin il est vrai, et sans que cette analogie implique aucune idée d'affinité réelle, aux Crustacés Copépodes du genre Cijciops, d'où le nom de larve ci/clopéentie donné à cet état. Cette larve ne possède que trois paires d'appendices, fort réduits, comparables à des crochets, ou à des moignons couverts de petits piquants, et lui servant pour se déplacer dans l'organisme de son hôle. Il est encore impossible d'établir une concordance entre ces pattes, et les membres normaux des autres Insectes. — Cette phase peut être dite de la première larve.
L'animal mue ensuite, etse convertit en seconde larve; il perd, durant la mue, sa région postérieure munie de soies, sa cuticule, et se transforme en un corps régulièrement ovalairc, nullemi'nt segmenté, et complètement privé d'appendices. — Une nouvelle mue intervient ensuite, après laquelle l'individu passe à l'état de troisième larve. 11 est toujours ovalaire, mais [ilus allongé qu'au moment de la phase précédente; des membres lui font encore défaut, mais le corps est divisé en segments, parmi lesquels il est déjà possible de reconnaître la disposition définitive. — L'embryon est toujours contenu, durant cette longue série de changements, dans l'organisme de son hùte; il devient ensuite une piipe, et subit ses transformations finales. Des pattes, des ailes, des yeux lui naissent; et, se dé|iouillant à la fois de sa culicuh; nymphale cl des téguments de son hùte, qui existent seuls à cette époque, il suri au dehors, et se présente à lélat parfait. — L'ensemble de ces modifications constitue une liyperinélamorphose; tout comme il en est pour les Coléoptères vésicants, |i()ur les Sli-cpsislères, et pour les Névroplèi-es du groupe des liémérobiidées. Seulement, ces changements sont ici plus considérables <|uc partout ailleurs, tout en étant amenés par la même cause, et s'accompagnent d'une réduction fort curieuse des matériaux nutritifs de l'ii-uf. Bien (|ue nos connaissances sur ces modifications soient encore restreintes, il est cependant indiscutable, comme on l'a vu plus haut.
CIIAI'IÏIIK llIXIE.MR
qu'elles sont secondaires, nullement primitives, et liées à la vie parasitaire.
Les Hyménoplères porte-aiguillons agissent parfois comme les Entomopliages, c'cst-à-ilire pondent leurs onifs dans le corps de divers animaux; tels sont les Cliri/siilides, et les lléléroiji/nes, dont la série des métamorphoses, incomplètement observée, doit ra[)pcler sans doute celle des Entomopliages eux-mêmes. — Les autres l'orte-aiguillons pondent leurs œufs de telle manière, que les larves, lors de leur éclosion, Irou-
Kig. 548 à 554. — Larves des Insrotrs coléoptkhes et hyménoptères (silhoueltes). — En 548, larve d'iiii Cerambyx (Coléoptère de la famille des Cérambycides). — En 549, larve, ou Iriongulin, d'un Di/liacus (Coléoptore de la famille des Dyliscides). — En 550, larve d'un llannelon (.V/f/o/oH/Aa; Coléoptt'TCS lamellicornes). — En 551, première larve, ou Iriongulin, d'un Silaris (Coléoptère de la famille des Moloïdiens); d'après Kahre. — En 552, seconde larve du même animal. — En .553, troisième larve du même être. — En .554, larve d'un Tentliredo (Hyménoplère phytophage).
vent auprès d'elles les matériaux alimentaires qui leur sont utiles; parfois même, dans le cas d'Hyménoptères réunis en sociétés, certains individus neutres (ouvrières) sont spécialement chargés de recueillir la nourriture destinée aux embryons, de l'apprêter, et de la leur donner.
Aitriiniii'ouEs
Ces aliments, chez les Fouisseurs, consistent en Insectes tués, ou simplement engourdis, par la mère, et placés par elle auprès des œufs qu'elle vient de pondre, de déposer dans le sol; ils sont des amas de pollen chez les Bourdons, des morceaux dlnsectes fraîchement tués chez les Guêpes (Vespides), du miel, c'est-à-dire du nectar floral à demi digéré, chez les Abeilles. — Les larves, munies d'une petite tête, dont les mandibules seules sont bien développées, se trouvent complètement dépour-
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Kig. 555 à 560. — Lauvks des Insecths iiymi:niii'Ti:iii:s {sil/iouelles). — En 555, deux galles, produites sur un jeune rameau de Cliéne par la présence de deux larves de Cynips (llyniénoplére gallicole). — Kn 550, une de ces galles, coupée et vue par la tranche, montrant sa cavité centrale, hatntée par la larve. — Kn 557, larve d'une .\beille (Apis; llyménoplère porte-aiguillon). — En .558, première larve, ou larve cyclopéenne, d'un Plalijijnslcr (Ilyniénoptére entomopliage). — En .559, seconde larve du même animal. — En 5r)l), troisième larve du même être.
vues de pattes. Elles subissent plusieurs mues, et parviennent peu à peu à l'état de nymphe; cet état (ïst précédé, chez les Abeilles et les (îuèpes, par une phase préalable, dite de pseudonymphe, durant laquelle l'animal s'installe pour produire son cocon. 11 s'entoure ensuite d'une; enveloppe, \<icocon, composée de filaments soyeu.x qu'il sécrète, subit dans son inté-
RouLE. — Embryologie. 34
530 (HAPITHK ItIXIF.MF.
rieur ses dernières transformations, et sort à l'état parfait. Les corps blanciiàtres et allongés, que Ion trouve dans les fourmilières, et que Ton nomme ordinairement des œufs de Fourmis, ne sont pas les œufs véritables, mais liien les cocons de ces animaux.
I^■SECTEs; métamorphoses des organes embrijonnaires. A. — Au moment où les larves des Insectes subissent leurs dernières modifications, où elles parviennent à l'état de pupes, il leur faut supporter des changements consiilérables, plus grands qu'aucun de ceux oITerts dans la partie précédente de la vie embryonnaire. Elles sont privées d'ailes, d'yeux composés, souvent de membres; ces appareils doivent prendre naissance pendant la pbase nymphale, et durant cette phase seule, car ils manquent constamment aux larves, et existent toujours chez les adultes. Aussi, les pupes présentent-elles, dans les régions de leur corps qui doivent servir à la genèse de ces appareils, des zones épaissies, dont les tissus sont en prolifération active, et qui fournissent les systèmes oi'ganiques complémentaires; ces zones sont les hlsloblastes de Kùnckel d'tlerculais, les disques imaginaux de Weissmann et de Viallanes.
D'autre part, la structure des larves est fort dilTérente de celle des adultes, surtout en ce qui touche le tube digestif et les muscles. Les larves sont munies, d'habitude, d'organes masticateurs, et broient leurs aliments, tissus végétaux ou tissus animaux; leur appareil digestif est adapté pour rendre assimilables, et absorber, de telles substances nutriiives. Par contre, la plu[iart des adultes, notamment ceux des Diptères, se bornent à aspirer des sucs, et leur intestin se conforme à ce nouvel état de choses, fort différent du premier. Pareille opposition existe dans les muscles; ceux des larves sont disposés de manière à permettre au corps des mouvemenls de reptation; ceux des adultes sont arrangés de façon à agir de préférence sur des ailes et des pattes : appendices qui manquent aux larves, toujours les premières et souvent les secondes. Il faut donc, de toute nécessité, que des modifications considérables se manifestent dans ces organes, pour dégager l'état définitif des dispositions larvaires.
Ces changements ne s'effectuent point par la simple transformation des appareils de l'embryon, par la seule juxtaposition des nouvelles parties nécessaires, et par la disparition des inutiles. Une refonte complète intervient, nécessitée sans doute par la grandeur et l'amplitude des modifications qui doivent se faire. Les organes larvaires se détruisent, soit directement, soit par phagocytose, et se dissocient en leurs cellules constitutives; ces dernières perdent la complexité de structure qu'elles possédaient, deviennent libres, et retournent à l'état embryonnaire, c'est-à-dire se convertissent en éléments dont le protoplasme n'est pas différencié. Tous les appareils déjà formés se résolvent en un mésenchyme, semblable à celui de l'embryon encore fort jeune, reviennent par là à leur disposition primitive; el les organes définitifs s'ébauchent.
AUTIIROPODKS 531
et se façonnent, aux dépens de ce tissu. — dette désagrég'ation, qui consiste, dans son essence, en un retour à l'état mésencliymateux initial du prolendoderme, est désignée par le nom d'histoli/se; elle répond à une destruction de la structure fonctionnelle des larves, pour édifier, à laide des matériaux ainsi produits, la structure fonctionnelle des adultes. Un phénomène Aliistogenèse et d'organogenèse suit en efl'et cette liistolyse, et a pour résultat d'engendrer les appareils ultimes de l'individu.
La phase de pupe n'est donc pas seulement une période plus ou moins longue de la vie larvaire, durant laquelle l'emhryon ne suhit qu'une métamorphose extérieure et une mue de sa cuticule. Elle s'accompagne de transformations profondes, qui toutes ont pour hut de produire l'organisme de l'adulte. Ces changements sont de deux sortes : les uns consistent en la genèse des formations nouvelles, yeux composés, ailes, membres le cas échéant, au moyen de disques imaginaux; les autres se composent d'une destruction des systèmes existants, d'une histolyse, pour reconstituer, avec les éléments désagrégés, l'économie définitive.
Ji. — La présence de la phase nymphale, dans le développement embryonnaire des Insectes à métamorphoses, doit être cherchée sans doute, avec Lubbock et Balfour, dans l'ampleur même des modifications que la larve suliit lors de ci'tl(^ période. — IJu moment où la vie larvaire embrasse toute l'existence de nutrition et d'accroissement de l'individu, la vie adulte se bornant à la consommation des fonctions sexuelles, celte existence embryonnaire libre nécessite une alimentation active. Lorsque les larves se nourrissent de substances solides, leurs pièces buccales sont fortes, disposées comme celles des Insectes amétabolaires, et leurs membres sont développés; lorsqu'elles sont destinées à absorber des substances moins compactes, et à vivre en parasites, les membres leur font défaut, et de même la plupart des pièces buccales. Tout en elles dénote des adaptations étroit(>sde leur organisme entier aux circonstances environnantes, entraînant des dispositions à elles propres, comparables dans leur ensemble à celles qui sont permanentes chez les Insectes inféiieurs, et fort dilTértmtes de celles qu'elles auront plus tard, lorsqu'elles seront parvenues à l'état adulte.
.\ussi les métamorphoses, qui doivent les convertir en adultes, sontelles considérables et profondes; certains de leurs organes se détruisent pour se régénérer, et d'autres prennent naissance pour se développer avec rapidité. Pendant que la larve en est à cette période de son évolulion, les modifications apportées sont très grandes, et il lui est impossible (le se nourrir, ni de se déplacer, puisque son tube digestif et ses muscles se défont en partie. Elle reste immobile, par conséquent, plongée dans une sorte de torpeur, de vie latente, durant laquelle se manifestent tous les jihénoinènes g(''nétiijues, vi (|u'elle (juitte au monuMit où ils sont achevés, (iette torpeur est causée, non seulement i)ar la
désagrégation de la plupart des appareils de mouvement, mais encore par ce fait que toutes les forces vitales de l'organisme sont appliquées à la production des nouveaux appareils. Il est des pupes mobiles cependant; mais celles-là ne subissent que des changements minimes; et les pupes inertes, de beaucoup les plus fréquentes, sont aussi celles dont les transformations sont les plus grandes. En outre, afin de se protéger, lapupe s'entoure d'une épaisse cuticule, qu'elle abandonnera lorsqu'elle sera parvenue à l'état parfait, ou môme, dans certains cas, d'enveloppes qu'elle se constitue en assemblant des corps étrangers, ou en tissant autour d'elle un cocon.
Il est donc probable que l'état de pupe, ou de nymphe, avec sa longue période de repos, est dû à la nécessité, pour l'individu, de se prêter, en celte époque de son existence, à des modifications aussi profondes que celles relatives à la genèse des disques imaginaux, et surtout à l'histolyse.
C. — Les Insectes amétabolaircs ne subissent point de métamorphoses extérieures ; partant, ils ne possèdent jamais de disques imaginaux, et ne présentent aucune histolyse de leurs organes. Pareil fait existe chez la plupart des Orthoptères, des Hémiptères, dont les métamoi'phoses sont incomplètes; le jeune, au moment où il écl(5l, est seulement privé d'ailes; ces appendices prennent directement naissance sur le corps, lorsqu'ils doivent se former, et les muscles se disposent pour les mouvoir, sanscju'ilsc manifeste aucun phénomène particulier. Même dans le cas où les changements larvaires sont assez complexes, comme ceux des Ephémères et des Libellules par exemple (Orthoptères pseudonévroptères), ils ne comportent point d'histolyse réelle, ni aucune genèse de disques imaginaux; les appareils larvaires, inutiles à l'adulte, disparaissent au moment de la mue, et ceux des organes définitifs, qui manquent à la larve, se produisent sur place aux dépens des éléments existant déjà.
Ces remarquables phénomènes génétiques sont propres aux larves des Insectes holomélabolaires, à celles qui su|>porlent des métamorphoses nombreuses et profomles. Ils ne sont pas entièrement connus, car on ne les a guère étudiés jusqu'ici que chez des Lépidoptères, et des Diptères; mais tout porte à croire, d'après les faits acquis, qu'ils sont partout idenli(|ues dans leur essence, et qu'ils diffèrent seulement par des points secondaires, comme le nombre des disques imaginaux. Les observations les plus complètes, qui aient été publiées sur un tel sujet, sont dues à Iviinckel d'Ilerculais, à Weissmann, à Ganin, à Viallancs, et à Kowalevsky.
L'état le plus simple, sous ce rapport, est offert par certains Diptères némocères, tels que les Corethra, dont la phase nymphale est fort courte. L'histolyse n'existe prcsijue pas; les organes larvaires sont entièrement conservés, ou peu s'en faut, pour passer à l'adulte; et les principaux
ARTIinOl'ODES 533
changements se bornent à l'histogenèse, c'est-à-dire à la production des appareils définitifs dont la larve est privée. Ces derniers prennent naissance, en puisant leurs matériaux dans des amas de cellules niésodermiques qui n'avaient point encore été utilisés. — Les membres locomoteurs sont formés au moyen de disques imaginaux. Chacun des trois anneaux du thorax porte deux paires de ces disques, l'une dorsale et l'autre ventrale. Ces organes correspondent à des zones où l'ectoderme i\e la larve s'épaissit, et s'adjoint une assise d'éléments mésodermiques; ils naissent aux dépens de la paroi des trachées, et non loin des stigmates, ou s'attachent aux terminaisons des nerfs. Les trois paires des disques ventraux grandissent, et donnent, en se développant, les trois |iaires de pattes thoraciques. Ces disques ne sont, au fond des choses, que les ébauches de ces membres. La paire postérieure des disques .dorsaux fournit les balanciers, les ailes atrophiées, alors que la moyenne produit les ailes véritables; la paire antérieure ne prend aucune part à la genèse des appendices locomoteurs, et borne son rôle à engendrer une portion des téguments dorsaux du premier anneau thoracique.
Les observations faites sur les Lépidoptères sont encore bien peu nombreuses; elles suffisent cependant pour dénoter une certaine concordance avec les Diptères némocères. L'histolyse ne joue pas un grand rôle; des destructions se produisent bien dans le mésoderme, sans doute par phagocytose, et surtout dans les muscles, mais elles ne sont pas très considérables; la larve contient en elle-même de nombreux éléments cellulaires qu'elle n'a pas employés, et la pupe se sert de ces éléments pour façonner les organes définitifs qu'elle doit produire. Les principaux, des phénomènes de ce développement, portent sur la présence de disques imaginaux, qui donnent naissance aux appendices locomoteurs, aux ailes et aux pattes.
Les modifications embryonnaires sont plus complexes, chez les Diptères brachycères, que partout ailleurs; elles tiennent à la fois à une histolyse profonde, et à la présence de nombreux disques imaginaux. Les observations, faites à leur égard, ont porté sur des Syrphides (Voluceile) et sur les Muscides; les premières sont dues à Kïmckel dllerculais, les secondes à Ganin, à \'iallanes, et à Kowalevsky. Depuis la publication de ces travaux, quelques nouveaux faits isolés ont été ac(]uis; mais il serait utile d'étendre aux autres Insectes, surtout en s'aidant des consciencieuses recherches de Viallanes, les notions fournies par l'i'lude des larves de Diptères.
I). — Il faut concevoir ces modifications, dans leur enseml)lc, comme s'ell'ectuant de la manière suivante. Les larves des Diptères, au moment où elles deviennent des pupes, sont privées d'yeux composés, de pattes, d'ailes, et leurs organes internes sont établis d'après cette absence de meml)res, et d'après leurs adaptations particulières. Ces organes se détruisent par histolyse; leurs éléments constitutifs se dissocient, per-
(lent leurs caractères |)ropres, et retournent à l'état emiiryonnaire. La j)U[ie offre alors l'asiicct d'un sac, dont la paroi est constituée par
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Kig. 561 à 5(iô. — lIisToLYSE i:t Disyuiis i.MAtiiNAUx DES l'L'PES d'Insectes {cuupes transversales diagrammatiqucs). — En 5(j|, larve prête à se convertir en pupe: au niveau de la coupe, (|uatre épaississements ei-lotlermiques sont les ébauches d'autant de disques iniaginaux; le mésoderme est organisé en travées, qui limitent les lacunes sanguines; l'intestin est entier. — En r)(a, les disques imaginaux grandissent, régularisent leurs contours,
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les toguinenls, et iluiit la cavité est remplie par ces cellules einiirvoiinaires, aux dépens desquelles l'histogenèse va façonner les appareils définitifs. — Celte désagrégation atteint les téguments eux-mêmes; rectoderme de la tète et celui du thorax se détachent, de sorte que leur hasale seule sert à limiter la cavité où se trouvent les cellules internes; celui de l'abdomen persiste, mais prolifère de manière à former au-dessous de lui une nouvelle couche ectodermique, après quoi il se détache également, et se détruit. En somme, la larve des Muscides, après avoir possédé des appareils fonctionnels assez complexes, retourne, par une véritable régression, à l'état qu'elle présentait au début même de son
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Fif;. ."ifiO. — Structure d'un dlsijue imaginai. d'Inskcte (coupe médiane). — Disque imaginai de l'aile, chez une pupe de la Tipula giijantea. D'après Viallanes.
évolution, alors qu'elle était constituée par un ectoderme extérieur entouianl un protendoderme mésenchymateux.
et se détachent en partie de l'ectoderme. L'histolyse du mésodernie commence; ses éléments non diiïéfenciés, globules du sang et cellules conjonctives, agissent comme phagocytes, et délruisent les éléments dilTérenciés, nolamuient le sarcoplasmo des fibres musculaires. L'hislolyse atteint également l'intestin. — En 563, ces phénomènes continuent à s'effectuer. Chacun des disques imaginaux se creuse de sa fente de clivage, de manière ii produire sa lame provisoire; les éléments mésodermiques retournent à l'elat embryonnaire, et la plupart d'entre eux s'annexent aux disques jirécédenls. — Kn 564, les (lisc)ues imaginaux grandissent et s'étalent; les deux de la paire dorsale se rapprochent l'un de l'autre, et de ceux de la paire ventrale; la lame provisoire et l'ectoderme ancien commencent à se llétrir; l'intestin se reconstitue. — Ku .^(ri, lin de la phase nymphale. I.'organogenèsc s'achève; les disqLies imaginaux se soudent les uns aux autres, et reconstituent les téguments; le mésodernie produit ii nouveau des muscles aux contours précis; et les membres, ailes et pattes, prennent naissance aux dépens de ces deux feuillets, pendant qu(; les anciens téguments de la larve se délachent, et tombent.
Les disques iinaginaux prennent naissance avant que l'histolyse ne commence, et pendant qu'elle s'eil'cctue; ils sont produils par l'ectoderme, auquel s'adjoignent des éléments mésodermiques, et ont l'aspect, lorsqu'ils sont bien complets, de petits corps blancs, placés dans la cavité interne de la larve, en dedans de l'ectoderme. Ils sont régulièrement disposés par paires, partout où ils existent, et s'attachent à la face interne de l'ectoderme par le moyen d'un petit {)édicule. Lorsque l'histolyse est terminée, au moment où les éléments embryonnaires, qui les entourent, entrent dans la période d'histogenèse, eux-mêmes grandissent et prolifèrent. — Les segments, qui les possèdent, en ont deux paires d'habitude, l'une dorsale et l'autre ventrale; les deux disques de chaque paire s'accroissent, en s'étalant, jusqu'à ce qu'ils se rencontrent; après quoi ils se soudent. 11 en est de même pour l'ensemble des deux paires, qui s'unissent sur les côtés du segment; malgré la chute de son ectoderme larvaire, celui-ci se trouve donc offrir une nouvelle paroi, qui lui est donnée par les disques; il acquiert ainsi ses téguments définitifs. Et, lorsque l'anneau porte des appendices, ces derniers sont produits par les nouveaux téguments issus des disques, auxquels s'ajoutent, pour engendrer les muscles, les éléments mésodermiques que les disques contenaient.
Chaque partie du corps renferme des disques imaginaux. La tête en contient trois paires d'abord, et quatre ensuite, par le dédoublement de la première paire; parfois, chez la Volucelle, le chiffre quatre est atteint de suite. La première paire donne les antennes et les téguments voisins, la seconde paire les yeux composés, la troisième et la quatrième fournissent l'ectoderme de la face inférieure de la tête, avec les pièces buccales. — Le thorax en renferme six paires, deux paires par anneau, l'une dorsale et l'autre ventrale; les trois paires inférieures engendrent les téguments de la face ventrale, et les pattes locomotrices; les trois paires supérieures constituent les téguments de la face dorsale, avec, pour les deux dernières, les ailes et les balanciers. — Chacun des anneaux de l'abdomen porte deux paires de disques, l'une dorsale et l'autre ventrale ; ces derniers difîèrent de leurs homologues de la tète et du thorax par leur apparition tardive, car ils naissent durant la période nymphale, au lieu de s'ébaucher quelque temps avant, et par leur structure plus simple; ils sont dépourvus de la lame provisoire qui existe chez les premiers, et dont on verra plus loin la nature. Ces disques se bornent à engendrer, au-dessous de l'ectoderme larvaire dont ils proviennent, les téguments définitifs de l'individu ; ils grandissent, en s'étalant tout comme les autres, se rejoignent, et se soudent pour composer une couche complète; après quoi l'ectoderme larvaire, placé en dehors d'eux, se détache, et meurt.
Les disques imaginaux de la tête, et ceux du thorax, présentent, dans leur structure, une complexité assez grande. Leur première ébauche est
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un épaississenient local, sur une étendue restreinte, Je rectodcrnie larvaire; cette région épaissie s'avance dans l'intérieur du corps de la larve, en restant iniie à rectodernie par un pédoncule de plus en plus mince. Les cellules qui la constituent, et qui sont toutes d'origine ectodermique, se multiplient activement; l'ensemble prend bientôt l'aspect d'une lame épaisse, ou d'un disque [)Ius ou moins incurvé, ('elle lame se divise ensuite, par un véritable clivage, en deux couches superposées; l'une externe et mince, l'autre interne et plus forte; la fente de clivage grandit, et se transforme en une cavité assez vaste. — La couche externe est dite la lame provisoire; déjà fort mince au moment de son apparition, elle diminue encore, et finalement disparaît, d'où son nom. L'assise interne ne se détruit pas; elle pcrsisle, et représente la région ectodermique du disque, celle qui va grandir pour donner les téguments définitifs. En dedans de cette assise, et faisant partie du disque, se trouvent des cellules, qui produisent plus tard les muscles des téguments et des membres, (ianin [icnse que ces éléments proviennent de l'assise interne du disque, de l'ectoderme par suite; c'est là une contradiction avec les données de l'embryologie générale, qui dénotent toujours la parfaite indépendance des feuillets. Les recherches accomplies par Viallanes montrent, conformément à ces données, que les cellules des disques dérivent du mésoderme de la larve, et correspondent, soit à des éléments cœlomiques (globules du sang) qui s'ajoutent aux disques, soit à des éléments issus de l'histolyse des appareils du feuillet moyen.
Chaque disque présente dès lors une disposition complexe. Il a la forme d'une lame épaisse, presque globuleuse, que sa couche provisoire rattache, par un petit pédicule, à la face interne de l'ectoderme larvaire. Son assise interne, incurvée en dedans, contient dans sa concavité un certain nombre de cellules mésodermiques. Durant la période nymphale, l'ectoderme larvaire, le pédicule, et la lame provisoire disparaissent; l'assise interne demeure seule avec son mésoderme, et le disque répond ainsi à un assemblage d'éléments ectodermiques et mésodermiques. — 11 grandit, en s'étalant jusqu'à rencontrer ses voisins pour se souder avec eux; l'ectoderme du disque, étant extérieur, donne par suite la partie des téguments qui lui correspond ; le mésoderme, interne, se trouve placé en dedans, et fournit les muscles nouveaux. Les ébauches des membres sont de simples expansions des disques, revêtues par la couche ectodermique, renf(^rmant dans leur intérieur des éléments du fcMiillet moyen, et constituant leurs fibres contractiles avec ces derniers.
E. — Pendant que les dis(|ues imaginaux, formés avant le commencement de la période nymphale, se développent pour produire les téguments de l'adulte, ses membres, et les muscles qu'ils renferment, l'hisl<)iys(ï détruit les organes internes, c'est-à-dire les muscles du corps, les tiuchées, le tube digestif, une partie des centres nerveux, le corps adi-
