S CIlAPITIll", DIXIÈME

peux, et les convertit en cellules embryonnaires. Ces dernières se groupent ensuite, et se différencient, pour se prêter à riiislogenèse, et pour engendrer les tissus avec les organes définitifs.

L'iiistolyse des muscles s'accomplit de deux manières. Dans un cas, le sarcoplasme, la substance contractile de la fibre, disparait peu à peu. Les recherches, effectuées par Ivowalevsky, ont montré que les globules du sang de la larve, et sans doute quelques cellules conjonctives, jouent le rôle de phagocytes, dans cette résorption ; ils rongent le sarcoplasme, et le détruisent. L'élément n'est bientôt représenté que par son noyau, entouré de sa mince auréole de protoplasme granuleux, non différencié; il correspond, en cet état, à une cellule embryonnaire. Dans l'autre cas, le sarcoplasme disparaît également, mais le noyau et son auréole protoplasmique se multiplient, pour donner de nombreux éléments embryonnaires; ceux-ci, à cause de leur aspect, sont nommés granules roses par Viallanes, et petites boules à noi/aux par Weissmann.

L'histolyse du corps adipeux, fort remarquable, n'est pas encore bien élucidée dans sa signification. Ce corps se compose d'un amas compact de cellules, riches en granulations graisseuses, et placé dans la région dorsale de la larve. Chacune de ces dernières se remplit, en un court es|)ace de temps, de gros granules, divisés en deux parties : l'une centrale, aisément colorable par les réactifs histologiques tels que le carmin ; l'autre externe, formant une auréole à la première. Les cellules adipeuses, chargées de ces granules, sont les g7'osses boules à noyaux de Weissmann ; elles se détruisent par la suite, et les granules qu'elles contiennent sont mis en liberté. Ceux-ci ressemblent aux autres éléments embryonnaires, et sont certainement des cellules complètes, dont la zone centrale est le noyau. Leur naissance serait donc interne, puisqu'elles apparaissent dans l'élément adipeux, tout comme les cellules du blastoderme des Insectes se forment dans l'intérieur même du vitellus; des renseignements plus détaillés à cet égard, et portant de préférence sur les modifications subies par le noyau, seraient nécessaires.

Le tube digestif se détruit également par histolyse. Ses trois parties, l'ontéron, le procteon, et le stomeon, dissocient leurs éléments; mais il semble que ces derniers ne se mélangent pas aux autres, et restent à |)eu près en place, pour donner à nouveau les régions dont ils proviennent. Les trachées dis[)araissent aussi ; les cellules, d'origine ectodermique, qui constituent leurs parois, se séparent les unes des autres, retournent à l'état embryonnaire, et se mêlent aux autres éléments similaires de la larve. Les étuis cliilineux de ces tubes respiratoires persistent seuls, pendant en certain temps, et se déti'uisent ensuite.

En résumé, les cellules, (|ui s'élaient dill'érenciées et accolées pour ])ro(Iuir(; les organes larvaires, s'isolent les unes des autres, et retournent à la forme embryonnaire; l'intérieur du coi'ps de la larve est rempli [)ar ces éléments, (jui composent par là un abondant mésenchyme, com-

AllTIIIiOPODKS 539

paraljlo à celui cjui constitue le feuillet moyen, lors des premières |iliases (le révolution. Ces cellules mésenchymateuses se joignent île nouveau par la suite, se disposent dans le Lut de façonner des organes réguliers, se différencient à mesure, pour la seconde fois, suivant les procédés iiislogénétiques habituels, et produisent ainsi l'économie définitive.

I 5. — Origine des organes.

Les observations, faites sur la genèse des organes des Artlirojiodes, sont déjà assez nombreuses; mais elles touchent seulement à quelques types particuliers, et n'embrassent pas le groupe entier. Elles suffisent, cependant, pour dénoter une remarquable concordance, entre les diverses classes, sous le rapport des procédés employés, et de la structure définili veinent acquise; les phénomènes sont identiques quant au fond, et ne diffèrent guère que par les détails. Aussi, les notions succinctes qui suivent permettront-elles d'avoir une idée suffisante de ce développement, et de le considérer comme s'appliquant à la majorité des Arthropodes, sinon à tous.

1. Appendices. — A. Tous les appendices, malgré la diversité de leurs formes et de leur structure, ont même organisation essentielle, et sont engendrés par les mêmes moyens. Ils dérivent de petites saillies, régulièrement placées par paires sur les téguments, qui se composent d'une assise externe de cellules ectodermiques, entourant une cavité centrale remplie d'éléments mésodermiques. La saillie grandit, se convertit en un mamelon, qui devient de plus en plus long, et se divise à mesure en articles par des étranglements annulaires, mais en conservant la même structure. Son ectoderme se recouvre d'une cuticule, et donne les téguments du membre; son mésoderme se creuse de cavités qui, communiquant avec le système circulatoire du corps, servent au sang pour pénétrer et se déplacer dans la patle, et ses cellules se transforment, pour la plupart, en fibres musculaires. Ce sont là les plus importantes des modifications que subissent les appendices, et tous les présentent; les autres |iartirularités tiennent à la taille, ou à la forme, sont secondaires par suite, puisqu'elles n'atteignent point la structure fondamentale, et se conçoivent d'après l'aspect définitif.

//. — Les appendices véritables du corps des Arthropodes, ceux qui méritent r(''ellement ce nom, sont régulièrement disposés par piiires |iiacées à la lile, les unes derrière les autres; ils existent chez tous les représentants du groupe, sauf quelques rares cas d'une alr(i|)liie entraînée par rada|)tation au parasitisme. Les premiers d'entre eux a|i[)araissent d uiK^ manière précoce sur l'organisme embryonnaire, dès les phases initiales de l'évolution. — 11 est cependant un certain nombre d'expansions extérieures, que certains Arthropodes possèdent, non il'autres, et que plusieurs auteurs considèrent comme des membres léels, homo-

540 CHAI'ITHE DIXIÈME

logues aux aulres appendices, ayant la môme nature essentielle et la même signification qu'eux. Tels sont les yeux comjtosés des Crustacés supérieurs, souvent montés sur des pédoncules; certains naturalistes étendent même, à tous les yeux composés des Arthropodes, la valeur qu'ils accordent à ceux de ces Crustacés. Ils se basent, pour ce faire, sur la présence d'un pédoncule dans certains cas, pédoncule comparable à un membre; et sur le fait qu'une masse gang-lionnaire particulière, appartenant au cerveau, est destinée à innerver ces appareils, tout comme les ganglions de la moelle nerveuse ventrale innervent la plupart des autres appendices.

Cependant, l'embryologie et l'anatomie comparée s'accordent également pour controuver cette opinion. Le fait que les yeux composés reçoivent leurs fibres nerveuses de ganglions spéciaux, et volumineux, s'explique de lui-môme, comme du reste tous les phénomènes similaires que présentent les autres animaux, par l'excessif développement de ces yeux; du moment où ces organes sont fort gros, et jouent un rôle important, leur capacité d'innervation se ti'ouve être dans les mêmes projiortions. Les centres nerveux se disposent, et se modifient, d'après les appareils auxquels ils envoient leurs nerfs, mais ne règlent pas, et ne dirigent pas, le développement de ces derniers; ils ne font que le suivre, et s'y pi'êter. — D'autre part, les Arthropodes, dont les yeux sont montés sur des pédoncules, appartiennent tous à la série des Crustacés, et aux types les plus complexes de cette série, aux Branchiopodes supérieurs {Artemia) parmi les Entomostracés, aux Podophthalmes parmi les Malacostracés; tous les représentants inférieurs de ces classes ont des yeux à lleur de peau. Cette comparaison suffit pour démontrer que la présence d'un pédoncule est un caractère d'ordre élevé, qui manque aux plus simples des Crustacés. Comme les membres de ces derniers sont rigoureusement les homologues, d'après leur situation, de ceux des Podophthalmes, il s'ensuit que les pédoncules oculaires sont des formations nouvelles, surajoutées aux appendices réels des régions oîi ils sont placés, et cette absence de synchronisme empêche d'établir entre eux une homologie complète.

De plus, en suivant le développement des appareils visuels chez les embryons, on s'aperçoit que les yeux composés des adultes répondent à une multiplication des yeux simples, des ocelles, des larves. Ces ocelles sont même les seuls organes de la vue chez un assez grand nombre d'.Vrthropodes, la plupart des Entomostracés, les Arachnides, etc. Les yeux simples ne sont certainement point des appendices; ils sont constitués par quelques cellules ectodermiques, qui se modifient en vue de leur fonction, tout en conservant leur place; du moment où l'œil composé n'est qu'un œil simple perfectionné par multiplication, et jjar accroissement, la même valeur doit être accordée au premier comme au second. Et, en résumé, les yeux, quels qu'ils soient, ne peuvent point être considérés comme homologues à des appendices réels, comme répondant à

des momhres adaptés à un rôle sensitif, malgré les pédoncules ijui les |Mirlt'iil dans certain cas.

La même conclusion doit être appliquée aux ailes de la plupart des Insectes. Ces appareils ne sont pas des membres préexistants, et transformés en vue d'une adaptation locomotrice spéciale, mais bien des formations nouvelles. Tout porte à croire, comme Gegenbaur l'a suggéré le premier, qu'il est permis de les comparer aux branchies trachéennes de certaines larves d'Insectes, à celles des Ephémérines par exemple. Ces organes sont des expansions tégumentaires lamelleuses, qui renferment des trachées dans leur intérieur, d'oîi leur nom; elles servent à la respiration en permettant, au travers de leurs parois, l'échange des gaz entre l'eau qui les baigne, et l'air contenu dans les tubes trachéens. Les ailes seraient des branchies trachéennes fort amples, détournées de leurs fonctions premières par une adaptation à la vie terrestre, et servant à l'individu pour s'élever dans l'air.

Les embryons de certains Arthropodes, et notamment ceux des Crustacés Edriuphlhalmes, possèdent sur leur corps des appendices complémentaires, qui naissent précocement, et disparaissent d'habitude avant la fin de l'évolution; l'ensemble de ces appareils est désigné sous le nom d'onjane dorsal. L'aspect de ce dernier est très variable; il se compose souvent de deux baguettes, plus ou moins longues, placées symétriquement de part et d'autre de la ligne médiane, sur la face dorsale de l'individu. — La signification réelle de ces expansions est encore inconnue; il est certain cependant qu'elles ne sont point des appendices vrais, vu leur position dorsale, tout à fait en dehors de la série régulière des membres véritables. Bessels et Dohrn les considèrent comme les homologues des épines, qui hérissent la carapace des larves zoéennes d'autres Crustacés; Ni'issbaum les compare à des enveloppes amniotiques qui seraient fort réduites. 11 est encore impossible de se prononcer en connaissance de cause.

Enfin, le labre, la lèvre supérieure, des Insectes est pris, par certains auteurs, comme répondant à une paire de membres fusionnés. Ce labre forme une saillie, en avant de la bo\ichc de ces animaux, entre les antennes (l'" paire de membres de la série totale) et les mandibules (2° paire de membres de la série totale); il est parfois bifide, ce qui lend à lui accorder une origine binaire, et sa situation permet de le comparer à la seconde paire d'antennes des Crustacés. Dans la pensée de ces naturalistes, la disposition des appendices serait la même chez les Crustacés et les Insectes, chez les Télracères elles Dicères; la première paire d'antennes des premiers correspondrait à l'unique paire d'antennes des seconds, la seconde paire d'antennes au labre, les mandibules aux mandibules, les jiremières mâchoires des uns aux premières mâchoires des autres, et ainsi de suite. — Celle assimilation ne peut être acceptée. Le développement montre que le labre est, dès sa première apparition,

OVJ, C.IIAI'ITUE tHXIEME

une pièce impaire et simple; il n'est donc point constitué par deux parlies soudées, et ne doit pas être assimile à une paire d'appendices. 11 n'est qu'un bourrelet placé en avant de la bouche, et rien de plus.

C. — La discussion précédente contribue à préciser les notions, relatives au.x homologies des appendices, entre les trois sous-embranchements des Arthropodes. Ces homologies existent vraiment, en ce sens que certains membres des uns sont comparables à ceux des autres, et inversement; mais elles ne sont point dénotées par l'aspect, ni par les fondions, de ces membres. Elles le sont jiar la situation de ces derniers sur leur corps, par leur numéro d'ordre en partant de l'extrémité antérieure, la première région produite chez l'embryon. Les mandibules des uns ne sont pas homologues aux mandibules des autres ; elles leur sont simplement analogues, la ressemblance découlant ici de l'identité des fonctions. 11 faut, pour établir les homologies réelles, s'appuyer sur la disposition r/'gulièrement sériée des appendices, quelles que soient les transformations subies par ces derniers; les appendices de la première paire des uns correspondent à ceux de la première paire des autres, et ainsi de suite. On en vient, alors, à établir les relalions suivantes, qui portent seulement sur les premiers membres, mais qu'il est facile d'étendre aux autres.

Skrie totale.

Acérés

UlCÉBES

Tétr.vcères

(Arachnides).

(Myriapodes, Insectes).

(Crustacés).

1" paire.

Manilibiiles.

Antennes.

Premières antennes.

2'- paire.

Mâchoires.

Mandibules.

Secondes antennes.

3'^ paire.

Premières paUes comolrices.

lo-

Premières mâchoires.

Mandibules.

i'- paire.

Secondes patl.es comolrices.

lo-

Secondes miàchoires.

Premières mâchoires.

5<^ paire.

Troisièmes paUes comolrices.

lo-

l'reniières pattes locomotrices.

Secondes mâchoires.

Etc.

Klc.

Klc.

Etc.

(le tableau montre la corrélation qu'il convient d'adopter, pour se rendre compte des homologies entre les appendices. Ces dernières dépendent de la situation sur le corps, et non des adaptations fonctionnelles. Celles-ci ]>araissent avoir été causées, dans leurs diversités, par la position de la bouche, qui tantôt se perce au niveau de la première paire (Acères),ou même un peu en avant d'elle, et tantôt au niveau des paires suivantes (Dicères et Tétracères). Les particularités, qui découlent de l'emplacement variable de la bouche, ne sont pas capables de modifier des homologies déjà établies, ou en voie de s'établir; et, par suite, c'est la situation mutuelle des appendices qu'il convi(^nt seulement d'invoquer en pareille circonstance.

AuriiRoi'iiDES oi3

Plusieurs naturalistes prennent à l'inverse cette manière de comprendre les choses, et se basent sur la position de la bouche, pour établir les homologies entre les appendices des divers Arthropodes. Ils admettent, au préalable, que la place de l'ouverture buccale reste fixe, et la même chez tous les représentants de l'embranchement, et ils partent de cette prémisse, pour comparer entre elles les paires d'appendices d'après leur arrangement par rapport à la bouche. Ils considèrent comme homologues les appendices peu nombreux qui naissent en avant d'elle, et distinguent entre des membres prébuccaux et des membres postbuccaux. — Sans insister sur la difficulté où l'on est souvent pour décider que tel appendice est placé en avant, ou au niveau, de l'orifice buccal, cette façon d'établir les ressemblances ne peut être suivie. Aucun fait ne permet de penser que la bouche se perce rigoureusement au même point, chez les embryons de tous les Arthropodes; cette ouverture est toujours antérieure, et presque terminale, mais nos connaissances se limitent à cette constatation, et l'on ne peut aller plus loin, lorsqu'il s'agit d'organes d'une telle petitesse, situés dans un espace aussi restreint. Les points de repère manquent, pour apprécier la place relative de la bouche, et voir si elle est constante; et l'on ne doit point, en toute logique, choisir les appendices pour faire cette comparaison, lorsque l'on veut classer ensuite ces mêmes appendices suivant leur situation par rapport à l'orifice buccal.

Hii tenant compte des phénomènes tels qu'ils se présentent, on est igé d'assimiler entre elles les paires de membres, d'après leur numéro l'ordre, c'est-à-dire d'après leur disposition mutuelle, quelles que soient leurs adaptations et leurs formes, en élaguant les pédoncules oculaires et le labre, qui ne sont pas des appendices réels. Là se bornent, parmi les notions acquises, les seuls faits ayant un caractère suffisant de précision.

11. Téguments. — A. Les téguments des Arthropodes, malgré leur grande complexité, olTrent une structure élémentaire assez simple. Ils se composent essentiellement d'un é|nthélium sécréteur, nommé par les auteurs hypofienne, épùlertne, épilln'liinii iliiliimi/nif ,011 »(rt/r/w, et d'une cuticule d'épaisseur variable; celle-ci forme une carapace, alors que celui-là correspond à l'ecloderme. Ce dernier engendre la carapace, quelle que soit sa composition, en exsudant la substance anhyste qui la constitue. D'après quelques observations éparses, peu compréhensibles encore, et effectuées pour la plupart sur des Insectes, les phénomènes sont difficiles à suivre. — L'cctoderme, composé de cellules cylindrii|ues, commence par produire sa basale, qui l'isole, et le sépare du mésoderme; puis, sa face externe se recouvre d'un plateau assez épais, liomogène, et continu, la portion fournie par chaque cellule se soudant avec ses voisines. Ce plateau est la première indication de la culiiiile; une substance anhyste, produite par l'ecloderme, s'intercale entre lui et ce dernier, et forme une couche d'abord trausj)arente, qui jaunit

Ol)

544 CIIAPIÏllE DIXIÈMB

par la suite. Celle couche est une nouvelle assise culiculaire; d'autres quantités de substance anhyste, poursuivant la même évolution, naissent en dessous d'elle ; et le ])hénGmëne continue à s'efTectuer de cette façon. Le plateau primitif est sans cesse repoussé au dehors, et éloigné de l'ectoderme, les zones cuticulaires les plus récentes étant aussi les plus proches de ce feuillet cellulaire. — Lorsque les téguments portent des poils, chacun de ces ilerniers correspond au sommet étiré, et couvert de cuticule, d'une cellule ectoderniiciue plus volumineuse que les autres. Plusieurs auteurs donnent un nom particulier à cet élément : celui de cellule tricitoffêne.

L'exsudation est très hâtive d'ordinaire; elle commence durant les premières phases du développement, et a pour effet de produire, autour de l'embryon, des membranes cuticulaires, qui l'entoureul et lui servent d'enveloppes. Aussi, le [)etit être est-il obligé de se débarrasser de ces membranes pour continuer son évolution, soit qu'il augmente de taille, soit qu'il modilie sou aspect extérieur; cette nécessité est la cause des mues embryonnaires, déjà décrites à leur place, et pour chaque groupe pris en particulier, dans le paragraphe précédent. — Ces mues sont de deux sortes, et les termes, qui les désignent, indiquent parfaitement leur nature : les unes sont des mues (V accroissement, par lesquelles l'embryon, en grandissant, brise l'enveloppe qui l'enserre d'une façon trop étroite; les autres sont des mues de transformation, encore nommées mues (le développement, au moyen desquelles l'embryon, donnant naissance à de nouveaux organes extérieurs, et notamment à des appendices, ou modifiant de beaucoup sa forme générale, abandonne sa première cuticule qui, par sa rigidité, s'opposait à la genèse de ces productions supplémentaires. Souvent, la même mue présente le double caractère d'accroissement et de transformation, chez la plupart des larves de Crustacés par exemple; ailleurs, et notamment chez les embryons des Insectes supérieurs, une même mue appartient d'habitude à l'un, ou à l'autre, de ces deux types.

Parfois, les mues ne sont pas spéciales aux emliryons, et existent encore chez l'adulte; les Crustacés supérieurs oll'rent des exemples bien connus de ce phénomène. Dans ce cas, les mues sont toujours d'accroissement.

L'ectoderme est supporté par une assise conjonctive, plus ou moins épaisse suivant la taille de l'individu, et qui a reçu, à cause de sa situation, le nom de derme; cette couche se relie étroitement aux bandes conjonctivo-musculaires, qui limitent les lacunes cœlomiques oîi circule le sang. L'anatomie dénote déjà la nature de ce derme, qui paraît être une dépendance du mésoderme ; l'embryologie confirme ces données. L'assise sous-ectodermique est engendrée par des cellules du feuillet moyen, qui viennent se placer au-dessous de l'ectoderme, et produisent le tissu conjonctif auquel il est fait allusion.

MiTIIM(ll>(ll)ES S45

B. — Les téguments de certains Criistarés inférieurs, appartenant aux ordres des Plii/Uopodes, des Ostracodes, des Cirrhipèdes, et des Rltizocéphales, portent deux expansions symétriques, entourant le corps à droite et à gauche, étenilues d'une manière variable suivant les types, et dont l'ensemble est désigné par le terme de manteau, comme son correspondant des Mollusques. Les relations du manteau avec le corps établissent que ces deux parties sont des replis de téguments; l'embryologie aboutit au même but.

Le manteau possède deux origines difTérentes. — Chez les Phyllopodes, les Ostracodes, et les Cirrhipèdes, du moins chez les types dont le développement est connu, les téguments de la larve émettent, sur la face dorsale du corps, deux expansions symétriques, et placées de part et d'autre de la ligne médiane. Ces expansions grandissent de haut en bas, progressent de manière à recouvrir les côtés de l'embryon, parviennent, dans certains cas, jusque sur sa face ventrale, et constituent ainsi les deux parties du manteau. Ce dernier est donc vraiment une dépendance des téguments dorsaux, constituée par deux replis qui vont en s'accroissant. — Tel n'est pas le cas pour les Rhizocéphales, si l'on en juge d'après les observations faites par Delage sur la Sacculina carcini. Le manteau est ici façonné sur place, par les assises cellulaires péri[)hériques de l'embryon, et ne dérive en rien d'expansions émises par les téguments dorsaux; les cellules, qui composent ces assises, s'organisent pour produire les éléments de cet apjiareil, sans perdre leur situation première. Delage s'appuie, sur cette différence de développement, pour admettre que le manteau des Rhizocéphales n'est pas l'homologue de celui des Cirrhipèdes. Il est difficile d'accepter une telle opinion. — Les embryons des Sacculines sont déjà parasites, au moment où ils engendrent leur manteau, et plongés dans les tissus de leurs hôtes; les caractères qu'ils présentent sont, d'une manière manifeste, en relation étroite avec leur état de parasitisme; et comme, malgré la dissemblance d'origine, le manteau des Rhizocéphales oflre la même structure fondamentale et la même disposition essentielle que celui des Cirrhipèdes, tout porte à croire qu'il s'agit ici d'un déplacement dans l'espace, comparable à ceu.x qui se manifestent fréquemment dans les embryogénies condensées, et chez les embryons secondaires. — Les larves des Sacculines sont, selon toute évidence, des embryons secondaires, adaptés à une vie parasitaire complète, et ne peuvent servir pour renverser des homologies établies d'après l'anatomie comparée, et d'après les embryologies dilatées, subies par d'autres représentants de leur groupe.

III. Centres nerveux. — .1. Les .\rthropod('s sont remarquables par la constance de slruclure de leurs centres nerveux. Ces organes sont divisés en deux parties : l'une située dans la tète, et en avant de la bouche; l'autre placée en arrière de cet orifice, et s'étendant plu»

Roule. — Embryolocie. .i'i

g/j,(} (IIAPITIIE DIXIÈME

OU moins loin vers l'extrémité postérieure du corps. La première est un cerveau, la seconde une moelle ventrale; toutes deux communiquent entre elles au moven d'un collier œsophagien. Sauf chez un certam nomhre d'Entomostracés, et il est à remarquer que ces êtres sont en même temps les plus simples des Arthropodes actuels, le cerveau et la moelle ventrale sont scindés en deux moitiés symétriques, disposées de part et d'autre de la ligne médiane, et unies par des commissures transversales, ou Lien jointes .lircclement, sur la ligne médiane ellemême, suivant une étendue variable d'après les types. Chacune de ces moitiés est elle-même divisée en ganglions, placés à la iile les uns derrière les autres, et mis en communication par des commissures ongitudinales plus ou moins larges et grosses. - Le cerveau ««» s'"M'^^N J>^^ partagé en deux et trois ganglions. Le nombre des ganglions de la moelle ventrale est des plus divers, suivant les groupes considères; mais, assez souvent, ce chiffre est en rapport avec celui des segments c»^acun de c.>s derniers portant une paire de masses ganglionnaires. Le tait est loin, cependant, d'être la règle; les Arthropodes inférieurs PO««^^J«"\";«;"^ de ganglions que d'anneaux, et il en est de même pour ceux des Arth.opodes supérieurs qui ont subi, avec toute son ampl.iudr, 1 impulsion de coalescence. Dans le premier cas, la moelle ventrale n est pas au.s ongue que celle des formes un peu plus élevées; et, dans le second, de ganglions, disjoints chez des types plus simples, sont unis en un seul corps innervant plusieurs segments. , ',.

Le cerveau est simple chez un assez grand nombre d'Entomostracés; tout au plus présente-t-il, plus ou moins mar.iuée, une ^''•««"^ '"^^;f "' le divisant en deux lobes. Chez les Malacostraces, notamment les Décapodes, et les Dicères (Insectes et Myriapodes), il est divise en trois part es liommées, suivant leur situation en allant d'avant en arrière, protoce^ebron, deutocerebron et trUocerebron. Le protocerebron ^es Décapodes et celu des Dicères innervent les yeux; le deutocerebron des piemier innerve les premières antennes, et celui des seconds les seules antenn qui existent chez ces types; enfin, le tritocerebron ^es F-enners e.n^o e des nerfs aux secondes antennes, et ^^^l^^^'^^.^f'i^";';/" ! "" ^^ études sur le cerveau des Entomostracés, des Ednophlhalme e des Podophthalmcs inférieurs, sont nécessaires pour conquendre ^^J^f^ manière une structure si complexe se raccorde a la d-P^^'^^^" '^ .'^'"f"; taire, observée chez quelques Entomostracés. Les études «e.on d un grand poids, pour concevoir la signification exacte des diveises pa les du cerveau dSs Arthropodes. - Chez les Acères le cerveau ^on p. ei d seulement deux parts, un protocerebron, et un deutocerebron dont a première innerve les yeux, et la seconde les appendices de la pitmiere

^''"parmi les régions qui constituent les centres nerveux des Arthropodes, le cerveau est le plus important à examiner dans son développement car il présente une plus grande complexité que la moelle vent. ait. Les

AHTHROPODES fi-

recherches sur ce sujet sont assez nombreuses; les plus récentes et les plus comple es, sont dues à Graher, à Palle;, à Wheéler ur'to . ^ \iallanes; elles ont porté, pour la plupart, sur 1 s Insecte mais la con s ance de structure du système nerveux, chez les Arthropode^ autorise à

ha mes de 1 ordre des Isopodes, notamment des Oniscus et des Par Ta L ébauche des centres est engendrée par l'ectoderme; elle Lt sinp e" f"éL: ";'; 7J"'-'<^ifeconsiste en un cordon cellulaire conil; ?usm,f rext m té ^^"'f"^'''''"'^"*'"^^' ^'^P"^^ l'extrémité antérieure niv au de la hZ! P"'^^"^"'"^ .''" •^««'P^' «^ «" partie interrompu au niveau de la bouche. - .Son origme est des plus simples; partout où elle doit se présenter, les cellules eclodermiques prolifèrent^sur leur face

S1:; ui rreT""^: ""^'^=1 ''' ''^"^^"'^ --^i p'->-ts "41:

rie"r de rëXon- ''' 7'' "' ''^"'".•^"«'^'"'^'^ f-t -iHie dans l'intérieur de lembijon; les contours extérieurs de ce dernier ne chano-ent pas Lorsque ce développement est avancé, la zone proliférante est sem

r s? bTs:"etT' '" T^'l '^ ?'"''^ "^"^•■' ^>P"- -r ''-^«^erme par sa base, e forme bourrelet dans l'organisme. - Ce cordon est

d abord très volumineux, par rapport aux dimensions de l'embryo" • la

>ite que lui. Tout en s accroissant, il se divise en plusieurs ré-ions et se sépare a mesure de l'ectoderme dont il provient^es régions pWncî pales son au nombre de trois : Tune, antérieure, placée en avant de Ta bouche, et très volumineuse, donne le cerveau ; la s'econ e movenne e

SpTa "en ;: '^'' ^'"' ^"^î''--^"* '^ ^'^"^'-' ^' fournis'senti coUi œsophagien, la troisième, postérieure et de beaucoup la plus longue

commence en arrière de l'orifice buccal, et s'étend jusqu'à l'ext^-émUé

que ce le3 "uueVs n '^^ ' ' 'T'"'^"^ s'épaississent beaucoup alors

Jelativemen rn '' ^^°'' ''" J"'"^^'"" "^'^ '"^'"^« anneaux restent

r d„ Tem s h 7 ' ••'''"' ''''' '^"'""«" ''''' ^'^''^^^^^ Pendant un ccitain temps, la troisième région de l'ébauche nerveuse ressemble i

csri:;'^ ^t^ar^' ''"' '^-«^-^'-' P'--s a égaie distailceirune .00?, e;,^,,t:V":PPr^^ à ces parties épaissies. La

sième région 1 / i' ' ''* T'' «^«"«'i^^ée aux dépens de cette troia o r s,m t les " rT\ ''' ^^"'^""" ' '"^ '••^S^ons restées minces,

gand ot e'"n n.r""r. ' longitudinaux, qui unissent entre eux le A r nia n tenant la continuité dans la chaîne entière.

part en dou^r V''^"^''?, 'f ^^"'^"^ '' dillerencie, elle se divise, d'autre

' on i^rnu dl, ■' . '' ""'','"''''' '' .i"-^'^P««écs sur la ligne médiane. Le

4" Ule tonne ne demeure pas sin.ple .t in.pair; il devient double.

548 CIIM'ITlii: DIXIÈME

c'esl-à-diie composé de deux bandes parallèles, qui parcourenl le corps, et s'unissent de place en place au moyen de conneclifs trausverses. — Cette modification est surtout évidente dans la moelle ventrale. Elle s'effectue par le procédé habituel. L'ébauche primitive offre l'aspect d'un cordon simple, dont la section transversale est un demi-cercle, ou peu s'en faut; la base du demi-cercle s'attache à l'ectoderme sur lequel repose le cordon, et dont il provient; le contour est libre dans le corps de l'embryon, où il affecte avecles éléments mésodermiques des rapports de conliiîuité. La croissance ultérieure de ce cordon ne s'effectue pas d'une manière égale dans toutes ses parties; en se représentant la précédente section transversale, les côtés du cordon grandissent seuls, alors que la base et le sommet ne varient guère. La forme change rapidement, et devient plus complexe; on peut se la figurer en adjoignant, à chaque côté de la section primitive, une nouvelle surface en demi-cercle. — Ces régions latérales continuent à augmenter de taille, en s'étendant à la fois sur les lianes, et au-dessus, du cordon primitif. En somme, ce dernier, au lieu de conserver sa disposition simple, et sa forme de demi-cylindre couché, se divise, par le fait de son accroissement inégal, en deux bandes parallèles, jointes par leur base; il est creusé, en son milieu, d'une rainure qui sépare ces deux bandes, et qui correspond au sommet du demi-cercle initial, laissé en sa place, et n'ayant point changé. Les deux bandes latérales, qui ne sont autres que les côtés de l'ébauche première, continuent à grandir, alors que la base et le sommet de cette ébauche ne varient point. Aussi, dès que ces phénomènes ont pris une certaine extension, la base, (|ui unit les centres nerveux à l'ectoderme, se trouve fort réduite, el finit même par disparaître, les centres étant alors autonomes de ce fait; et le sommet, surplombé par les masses latérales en voie d'accroissement constant, se trouve reporté au fond d'une rainure de plus en plus profonde. Eu outre, dans les zones où les cordons latéraux se disjoignent l'un de l'autre, cette rainure s'enfonce dans le tissu qui unit ces cordons, de manière à atteindre leur base commune, et a les isoler complètement.

C. — L'ébauche des centres nerveux est engendrée par l'ectoderme, comme chez tous les autres aniinaux. Au moment où commence celte genèse, l'ectoderme se compose d'une assise cellulaire, simple et régulière, qui entoure le corps entier. Cette disposition est aussi celle de la région nerveuse; aussi, les éléments ectodermiques, compris dans cette dernière, prolifèrent-ils par leur face profonde seule. Lorsque la première phase de leur multiplication s'est eilectuéc, l'ectoderme de la région nerveuse est constitué par deux couches cellulaires superposées, et non par une seule; la couche externe est l'ectoderme lui-même, la couche interne est l'ensemble des éléments fournis par la face profonde de la précédente. — Dans toutes les zones du corps où vont naître des centres nerveux, l'ectoderme se trouve ainsi composé, au début même du déve-

AliTIlfKiPODES ;yi9

loppemcnt, par doux assises; l'externe continue à faire partie de leclo- (lermo. l'interne donne les tissus nerveux. La couche externe produit Lien encore, toujours par sa face profonde, et durant un certain temps, des éléments qui s'adjoii^nent à ces tissus, et se convertissent en cellul(>s nerveuses; mais l'interne seule joue le plus grand rôle dans ces phénomènes. Les cellules, qui la composent, se multiplient activement, et façonnent ainsi les éléments nerveux. Aussi les auteurs les ont-ils désignées par des expressions particulières. Viallanes les nomme des cellules gangliogènes, et Whceler des neurohlastes. — Ces termes sont justifiés dans certains cas, lorsqu'il s'agit, par exemple, du cerveau des Insectes, oîi ces cellules sont plus grandes que les éléments nerveux qu'cdles engendrent; mais, en général, ils ne s'appliquent à aucun fait vraiment particulier. Toutes les cellules embryonnaires se multiplient, de manière à augmenter en nomln(\ et à parfaire la quantité' nécessaire pour constituer les tissus de l'adulte ; et, lorsque les cellules-mères et les ccdiules-filles sont semblables, les unes ne méritent pas plus de nom spécial que les autres. Dans le cas di'S centres nerveux des Arthropodes, l(\s prcMiiiers éléments formés sont d(''jà des cellules nerveuses : non pas entièrement difTérenciées comme celles de l'adulte, et capables de fonctionner, mais embryonnaires, c'est-à-dire n'ayant d'autre but et d'autr(> objet que d'accroître leur nombre.

Les premiers éléments des ébauches nerveuses, étant ainsi engendrés par l'ectoderme, et sur la face profonde de ce dernier, continuent à proliférer activement. L'ébauche s'accroît donc avec rapidité, et prend la forme de cordon simple déjà signalée; à cette époque, elle est constituée par des cellules étroitement serrées les unes contre les autres. La substance fibrillaire prend ensuite naissance, à peu près vers le moment oii se manifeste l'accroissement bilatéral du cordon nerveux; elle apparaît dans la région interne de l'ébauche, sur le contour de celte dei'nière et ;'i sa surface, puis pénètre dans son intérieur. Elle s'étend plus tard dans les cordons latéraux, eu perdant sa situation superficielle pour devenir centrale, et conserve désormais cette position. — Les centres nerveux des Isopodes sont alors constitués. Malgré la complexité de leur structure définitive, ils dérivent d'une ébauche simple, entièrement composée de cellules d'origine ectodermique, et placée sur la ligne médiane ventrale de l'embryon.

II. — Deux faits sont à remarquer dans ce développement : la continuité de l'ébauche, et sa nature simple. Le premier d'entre eux est important, en ce sens ([u'il contribue pour sa part à éloigner les Arthropodes des Annélides. Les centres nerveux de ces dernières proviennent de deux ébauches distinctes, la plaque céphalique et la plaque médullaire, qui se mettent secondairement en relations mutuelles, au moyen d'un collier o-sophagicn, mais commencent par être séparées; la pla(]ue céphalique donne le cerveau, et la plaque médullaire fournit la moelle

550 CIIAPITRR DIXIÉMR

ventrale. Il n'en est pas ainsi chez les Arthrapodes; leur ébauche nerveuse est unique, continue depuis l'extrémité antérieure du corps jusqu'à l'extrémité postérieure, et se divise ultérieurement en cerveau et moelle ventrale. Ces deux parties essentielles des centres nerveux ont donc même origine, proviennent d'un même élément fondamental, et ne peuvent être considérés comme des organes distincts. Sous ce rapport, les Arthropodes et les Annélides sont en opposition ilagrante.

La seconde particularité tient à la nature simple de l'ébauche nerveuse, qui se compose tout d'abord d'un unique cordon impair et médian, et ne devient double, c'est-à-dire formée de deux bandes parallèles, que par la suite. Ce fait, nettement oITert par les embryons des Isopodes, est à rapprocher de la disposition simple et impaire, possédée souvent par les Entomostracés, c'est-à-dire par les Arthropodes inférieurs. Ainsi présenté, il acquiert une importance considérable. En etTet, les centres nerveux des animaux bilatéraux débutent toujours par une ébauche impaire et médiane, qui devient double parla suite. Les Annélides et les Vertébrés fournissent en cela d'excellents exemples. — Les Arthropodes ne font pas exception à la règle. Les plus élevés d'entre eux montrent bien une origine double pour leurs centres nerveux; ces derniers naissent, et apparaissent tout d'abord, sous la forme de deux cordons parallèles et juxtaposés ; mais il n'en est pas de même chez les Arthropodes inférieurs. En appliquant à ces données les notions générales de l'embryologie, on est conduit à rapporter la provenance double, des Arthropodes les plus complexes, à une omission dans le développement; la phase relative à l'ébauche simple et impaire manque, ou bien est à peine représentée, au moment de la formation des deux bandes voisines par une seule et même zone ectodermique. Et, pour conclure, il est permis de considérer les centres nerveux des Arthropodes comme dérivant, dans leur essence et en allant au fond des choses, d'une ébauche continue, simple, impaire, et placée sur la ligne médiane ventrale du corps.

E. — Les faits qui précédent sont relatifs aux Crustacés Edriophthalmes, c'est-à-dire à des Arthropodes d'une certaine infériorité organique. Ceux qui suivent se rapportent à des Arthropodes supérieurs, à des Insectes. Les recherches effectuées ont, en effet, touché de préférence à ces derniers animaux; et. la grande ressemblance établie entre les systèmes nerveux de tous les représentants de cette classe, qui se retrouve encore entre eux et ceux des Crustacés décapodes, permet d'étendre à ces derniers, et à tous les Insectes, les données principales acquises sur quelques-uns. Les observations les plus récentes, les plus complètes, et les plus dignes de créance, sont dues à Viallanes; elles ont porté sur un Insecte ortboptère, la Nantis relirjiosa; elles sont .suivies pour la [)lus grande part, dans le présent exposé.

Les premiers vestiges des centres nerveux sont représentés par deux

ARTHIIOPODES 551

cordons, qui proviennent de l'ectoderme suivant le procédé déjà indiqué pour les Isopodcs; ils commencent par apparaître vers l'extrémité antérieure du corps de l'embryon, dans les loties procépiialiques, et s'étendent de là jusqu'à l'extrémité postérieure. Cet accroissement se

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Fig. r>("i7 et nos. — DEVELOPPEMENT DES CENTRES NERVEUX DES ARTHROPODES {silhouette et rOUpe

transversale; d'après les recherches faites par Viallanes sur un Insecte, la Mnnlis religiosa). — En 507, ébauche des centres nerveux d'un embryon déjà avancé; les espaces laissés en blanc expriment les réf.'inns cellulaires, les espaces noirs les régions (ibrillaires. Les chilTres j, II, III, indi(|uent les trois lobes jjrotocérébraux du coté droit; en dedans et en dessous de ces derniers se trouvent le lobe deutocérébral et le lobe trilocérébral; le ganglion frontal et le ganglion stoniaco-œsophagien, impairs, sont placés dans l'espace encadré par l'ensemble des lobes deulocérébraux et trilocérébraux des deux cotés. Kn arrière vient la moelle ventrale, avec ses divers ganglions. — V.n 5(J8, coupe de la léte du même embryon, transversale et perpendiculaire à l'axe longitudinal du corps, passant au niveau des troisièmes lobes prolocérébraux, et montrant la complexité de l'ébauche cérébrale. Les deux petits corps, en forme de fer à cheval, situés sous les masses médullaires externes correspondantes, sont les derniers vestiges des bourrelets pèrilaminaires.

55i2 CHAPITRE niXIÈME

produit par l'oxlonsion de la faculté proliférante à IVctodcrinf do toute la région nerveuse, et non par raugmentation de taille des premiers rudiments formés. — De même que chez les Isopodes et tous les Arthropodes, les indications initiales du système nerveux s'accusent hâtivement, dès que les feuillets blastodermiques sont constitués, et que l'octoderme a revêtu ses caractères propres. — Au moment où ces phénomènes s'achèvent, l'ébauche nerveuse se compose de deux cordons parallèles, très proches de la ligne médiane ventrale, et s'étendant des lobes procéphaliques à la région caudale. L'évolution va d'avant en arrière; et il en est de même pour toutes les manifestations du développement, qui commencent dans la région antérieure des cordons, pour progresser vers l'extrémité postérieure.

Les deux cordons s'écartent l'un de l'autre en avant, et se recourbent en dehors; chacun d'eux forme, dans cette zone, trois renllemenls |dacés l'un derrière l'autre. L'ensemble de ces renflements est l'ébauche du cerveau. Le plus antérieur est \e premier lobe protocérébral; le moyen est nommé second lobe prolocéréhral ; quant au dernier, il se divise hâtivement en trois nouveaux lobes, désignés par Viallanes, et en allant d'avant en arrière, par les termes de troisième lobe j^rolocérébral , de lobe deulocérêhral, et de lobe Irilocêrêbral. Il existe donc en tout cinq lobes; les trois premiers fournissent le protocerebron, le quatrième donne le deutocerebron, et le cinquième le tritocerebron. En arrière île ce dernier, les cordons nerveux produisent le eoiliin- œsophagien ; plus en arrière encore, ils engendrent la moidle ventrah', et se rendent en ganglions dans chaque anneau. Les tissus des deux cordons s'attachent, par leur base, à l'ectoderme qui les a produits; un espace étroit les sépare en cette région basilaire, et c'est dans cet espace que naissent les commissures transversales unissant les (liv(>rs ganglions.

Le développement du deutocerebron, celui du tritocerebron, et également celui de la moelle ventrale, n'offrent aucune particularité essentielle; les phénomènes offerts rappellent ceux qui sont signalés, dans les pages précédentes, comme s'appliquant aux Isopodes. Il importe seulement de se souvenir, ici comme chez les autres Arthropodes, que toutes lès modifications évolutives ne s'effectuent pas simultanément dans l'étendue de l'ébauche entière, mais progressent de proche en proche, et vont d'avant en arrière.

Le développement du protocerebron est plus complexe; cette région nerveuse est en effet très différenciée chez l'adulte; sa part la plus importante se compose des deux ganglions optiques. Les faits, déjà indiqués, montrent que son ébauche est triple; elle comprend trois lobes placés l'un derrière l'autre, et occupant toute l'extrémité antérieure des cordons nerveux. Chacun de ces lobes fournit une zone particulière du protocerebron. — Les descriptions qui suivent, comme celles qui précèdent, s'appliquent seulement à l'un des cordons, c'est-à-dire à une moitié de l'ébauche nerveuse, l'autre suivant une évolution identique.

ARTHROI'OnKS 533

Au moment de la formation du premier lohc jn-olocéréliral, et au niveau oîi il va apparaître, l'ectoderme eniliryonnaire s'épaissit, et se partage en deux couches cellulaires superposées. Le phénomène est donc scmblalile de tous points à celui qui se manifeste ailleurs; seulement, une diilërence s'établit, au sujet de la couche cellulaire externe. Dans les autres régions nerveuses, cette assise persiste comme ectoderme définitif; ici, elle suhit des différenciations considérables, et produit l'œil composé : aussi mérite-t-elle le nom de plaque optique, qui lui a été donné. L'assise interne, par contre, engendre, comme dans les autres ébauches, les cellules nerveuses. Elle se sépare complètement, et de bonne heure, de la plaque optique; elle fournit les éléments nerveux par sa face profonde seule; elle présente ainsi une certaine autonomie, que les auteurs expriment en la nommant couche des cellules gangliogènes, ou encore couche des neurohlastes. Les éléments, qui la constituent, sont plus gros que les cellules provenant d'eux; aussi se distinguent-ils de ces dernières pendant un certain temps, et composent-ils à la surface de leur amas une assise d'aspect particulier. Ils ne tardent pas, du reste, à cesser de se multiplier, car les cellules nerveuses prolifèrent par elles-mêmes; ils diminuent de taille, et ne forment bientôt qu'une mince bande, étalée sur la face externe du lobe.

Entre temps, la substance fibrillaire se montre dans la région profonde du lobe, et à sa surface; elle ne conserve point cette situation, pénètre danslasubstance même du lobe, et devient centrale. Les cellules nerveuses continuent à proliférer activement; leur masse s'accroît sans cesse, déborde de chaque côté le reste de la couche des cellules gangliogènes, et les surplombe. Celles-ci paraissent ainsi pénétrer dans l'intérieur du lobe; leur ensemble a été nommé \ehourrelet périlaminaire , par Viallanes, dans ses premières recherches; elles n'engendrent aucun organe particulier, et s'atrophient. Elles deviennent, d'abord, presque semblables aux cellules ectodermiques de l'adulte, puis elles disparaissent complètement.

Ainsi, le premier lobe protocérébral dérive tout calicr de la cou(h(> des neurohlastes; celle-ci produit par sa face profonde plusieurs cellules nerveuses, puis s'atrophie et disparaît. Les preniièi'es celhib^s nervmises engendrées se multiplient activement, et augmentent en nombre; la substanci' fibrillaire prend naissance, périphérique (>t interne d'abord, centrale ensuite. — L'ébauche du premier lobe jirotocérébral se compose, lorsque ces phénomènes sont achevés, d'une enveloppe de cellules nerveuses, qui entoure un nodule de substance fibrillaire. Cette ébauche va donner : la hune r//in;jlionnti)re, le chiastna externe, la masse m(klullaire externe, et les fibres post-rétiniennes.

Un sillon, parallèle au bourrelet pcrilaminaire en voie de formation, se CHiuse à la surface du lobe; en même temps, un étranglement |)artage la substance fibrillaire centrale en deux parts. L'espace, com|U'is entre le sillon précédent et le bourrelet, engeudre la lame ganglion-

554 ciiAPirnF, iiixièmf.

naire; l<^s cellulos périphériques do cet cspaci^ donnent l'assise externe, ou cellulaire, de cette lame: la part de substance fibrillaire, placée audessous d'elles, fournit de son côté l'assise profonde, ou de sul)slancc ponctuée. Le reste de la surface du lobe se convertit i-n la couche externe, Yécorce ganglionnaire, de la masse médullaire externe; la seconde part de substance fibrillaire produit à son tour la volumineuse assise de substance ponctuée, qui porte plus spécialement le nom de masse médullaire externe. L'étranglement, constitué par des fibrilles, qui joint l'une à l'autre b^s deux parts de la substance fibrillaire ccMitrale, persiste à son tour comme cln'asma externe.

Les libres post-rétiniennes ajiparaissent, lorsque les trois premières régions sont déjà ébauchées. Elles sont émises par rassis(> interne de la lame ganglionnaire, et vont se joindre à la plaque optique, qui se transforme en ce moment jiour devenir l'œil composé. Ce phénomène est des plus remarquables. La plaque optique, c'est-à-dire l'ébauche de r(eil, commence par perdre toutes r(dations directes avec ce qui deviendra la plus importante part du ganglion optique; puis des connexions nouv(dles s'établissent, assez tardivement, au moyen de fibrilles qui proviennent de l'une des ébauches de ce ganglion. — Il ne faut point l'oublier cependant, les premières indications de l'œil, et celles du ganglion, ont une origine commune, aux dépens de la même zone ectodermique; l'interruption des rapports directs paraît due ici à une omission de (diases, car le développement des Insectes est toujours condensé, et ne semble pas constituer une condition essentielle de cette évolution. Du reste, plusieurs ont vu, chez d'autres Insectes, les ébauches des ganglions optiques conserver toujours des relations directes avec la plaque optique.

Ainsi que le fait remarquer Viallanes, le ganglion optique de la Mante ressemble, au moment où ces phénomènes s'achèvent, à celui d'une larve de Diptères lors de sa métamorphose. Les modifications, qui se produisent ensuite dans le premier, rappellent celles qui se manifestent dans le second, lorsque s'elTectue la métamorphose en imago. Les fibres post-rétiniennes deviennent plus courtes, et tirent sur la lame ganglionnaire dont elles proviennent; celle-ci sort du lobe protocérébral qui la contenait, et vient s'étaler au-dessous de l'œil. En même temps, les fibres du chiasma externe s'allongent, tirées à leur tour par la lame ganglionnaire, à laquelle elles s'attachent par une de leurs extrémités.

Les modifications subies par le deuxième lobe protocérébral, et par le troisième, sont de beaucoup moins complexes que les précédentes. Le début est le même; l'ectoderme s'épaissit pour fournir les ébauches, et se divise en deux assises; seulement, l'assise externe persiste comme ectoderme normal, et ne prend aucune part à la genèse de l'œil composé ; en conséquence, les rapports d'adhérence, établis entre lui et l'assise interne, durent pendant un temps assez long. Celle-ci engendre des cellules nerveuses, douées elles-mêmes de la faculté de multiplication; un

ARTIinOPODES 555

épais amas d'éléments nervoux prend ainsi naissance. Lasubstance fihrillaiie apparaît sur la face interne^ de cet amas, puis pénètre dans son intérieur pour devenir centrale. En somme, les phénomènes ofFerIs par ces ébauches ne diffèrent en rien de ceux présentés par la moelle ventrah^ ; alors que ceux du premier lobe protocéréljral sont très altérés par la transformation de l'assise extérieure en œil composé, et par la haute complexité à laquelle doit parvenir l'ébauche.

La substance (ibrillaire du second lob(> protocérébral donne la masse médullaire interne du ganglion opiique, qu'entourent les cellules périphériques de ce second lobe. La région rétrécie, qui unit ce dernier au premier lobe protocérébral, prend un aspect fîbrillaire, et fournit le chiasma interne. D'autre part, la région rétrécie correspondante, qui unit le second lobe au troisième, se conv(>rtit également en un faisceau de fihi'illes, qui est le nerf optique. Le troisième lobe protocérébral d'un côté se joint à son congénère sur la ligne médiane, avant que la substance fibrillaire ne vienne à se montrer; lorsque celle-ci apparaît, l'union continue à persister, en s'effectuant par son entremise. Toutes les régions, ainsi formées, constituent C(^tt(> zone du protocerebron qui est placéi^ entre les deux ganglions optiqu(^s.

Le protocerebron est dès lors complet. 11 dérive de trois ébauches, de trois lobes placés à la suite l'un derrière l'autre; les deux premiers donnant, de chaque côté de la ligne médiane, le ganglion optique, et le troisième produisant la région intermédiaire aux deux ganglions, qui les unit l'un à l'aud'e.

Toujours d'après les études de Viallanes, les nerfs proviennent des centres nerveux; leurs ébauches sont semblables à d(^s bourgeons, qui naissent aux dépens de ces centres, et s'étirent de plus en plus en s'allong(^ant dans le corps.

Les centres nerveux de la vie organique, le ganglion frontal et les ganglions stomaco-œsophagiens, paraissent avoir, du moins chez la Mante, une origine indé|tendante. Ils sont engendrés par l'assise épithéliale ([ui constitue la jiaroi du stomeon, et dans la région dorsale de ce dernier; comme celle assise provient à son lourde l'i^ctoderme, l'origine fondamentale n'est point différente de celle offerte par les autres régions nei'veuses. — Le ganglion frontal est, d'abord, raccordé au tritocerebroM par des commissures courtes et larges, semblables à celles (|ui existent normalement chez les Myriapod(>s; ensuite, che/ la Mante, le ganglion frontal se déplace, s'écart(> du trilocendii'on en se plaçant plus loin de lui en avant, et les commissures s'amincissent tout en s'allongeant.

/•'• — Les considérations, qui |irécèdent, déconlml de la plupart des observalions connues, i'arfois, ce|iendant, on a avancé un certain nombre de notions différentes, qui méritent d'être signalées, et d'être disculées.

550 CHAPITHR DIXIÈME

Ainsi Niissbaum, dans son étudo sur Tombryologio d'un Crustacé scliizd- ]iod(\ la Mysis ChamMeo, dit avoir vu la nioollo vcnlralc so façonner indépendamment du cerveau; dans ce cas, les centres nerveux proviendrai(Mit de deux ébauches distinctes. Il est à remarquer que le môme jibénomène apparent se manifeste chez les Isopodes, où la continuité du cordon nerveux est interrom])ue par la boucbe. Mais cette interruption n'est ])as complète; la zone d'ectoderme, qui encadre la bouche, recouvre des cellules nerveuses, et celles-ci unissent le cerveau à la moelle; de ]dus, comme les prcmi(M"s vestiges des centr(^s se montrent avant que la bouche ne se perce, la continuité est parfaite dès le début du développement.

Il est à remarquer, que l'éliaucbe nerveuse, chez la Mijsis Chamœleo, se compose de deux cordons parallèles; ceux-ci sont très j)roches l'un de l'autre, et unis sur la ligne médiane par une bande de jonction. En somme, elle est impaire, et montre seulement une amplification considérable de ses côtés, semblable à celle offerte j>ar les Isopodes, mais plus hâtive. Par suite les notions, tirées de l'étude de ces derniers animaux, leur sont ajqdicaljles.

IV. Organes des sens. — Considérations générales. — Les seuls organes sensitifs, dont le dévelo|ipement ait été étudié d'une manière suffisante, sont les yeux. Encore, les notions obtenues ne sont-(dles pas très complètes. Elles suffisent cependant pour permettre d'affirmer qu(> ces ap|iareils proviennent directement de l'ectoderme; leurs éléments sensori(ds ne sont point engendrés par le cerveau, contrairement à l'opinion émise autrefois par Bobretzky. — La réalité est que les ébauches des yeux, avec celles du cerveau, dériv(>nt d'une même zone eclodermique, et conservent entre elles des relations étroites; mais, dès le moment où ces deux ébauches se sont différenciées au sein de celte zone, l'interne produit le ganglion optique, l'externe devient la plaque optique et donne l'œil, sans que l'on voie aucune jiartie de la seconde se dégager ensuite de la première.

Les appareils visuels des Arthro}iodes ap|iartiennent à deux ty|ies principaux : les yeux simples, encore nommés ocelles, et les yeux composés. Ainsi que Patten a jiour bcaucou[) contribué à le démontrer, il n'existe entre eux aucune différence essentielle. Cet auteur a basé son opinion sur un certain nombre de faits, dont plusieurs ont été reconnus comme inexacts; mais les données suivantes paraissent véridiques. — Les développements les plus simples, et diverses particularités analomiques, autorisent à considérer les veux des Arthropodes comme répondant à des régions ectodermiques déprimées, et concaves; ces régions sont les coupes optiques. Dans certains cas (divers Chilopodes par exemple), la coupe optique persiste telle quelle, et devient un œil; sa cavité se remplit d'un milieu hyalin, qui laisse passer les rayons lumineux;

AiiiEinoi'oiiKS ao/

les élémeiils de sa paroi se convertissent en cellules rélinicunes. Le i)lus souvent, la coupe se clôt, et se convertit en une vésicule optique; par TelYet de celte fermeture, la vésicule est ininiédialenient placée en dedans de l'ectodernie, (|ui forme un pont au-dessus d'elle. La zone ectodcrmi(]ue, qui recouvre directement la vésicule, constitue une cornée ; la cuticule, qu'elle produit, s'épaissit souvent dans le cas des ocelles, el donne un corps lenticulaire, transparent, placé en dehors de l'œil. La cavité de la vésicule disparait entièrement; la portion de paroi, qui la limite du côté de la cornée, s'amincit, s'atrophie en son milieu, c'iïstà-dire vers l'axe central de l'organe, et se relie sur les côtés aux autres portions pariétales. Celles-ci, qui correspondent aux côtés et au fond de la vésicule primitive, composent la région sensorielle de l'appareil visuel. Leurs éléments s'allongent; à cause de l'amincissement et de l'atrophie de la paroi externe, ils se mettent en contact direct avec les cellules de la cornée, et s'apjiuient contre elles. En allant de dehors en dedans, sur un œil ainsi constitué, on trouve : la cornée, recouverte par sa cuticule; et la rétine, qui se trouve placée immédiatement au-dessous d'elle.

Ces deux couches sont les assises fondamentales des yeux de la grande majorité des Arthropodes, tout aussi bien dans les ocelles que dans les yeux composés. La cornée se rattache par ses bords, et s'unit, à l'ectoderme du reste du corps, avec lequel elle se continue; la rétine, bien que d'origine ectodermique, constitue, à cause de son mode de formation, une partie indépendante, qui se relie étroitement aux fibres nerveuses émanées du cerveau. Parfois, cette liaison existe dès le début, l'ébauche du ganglion optique restant attachée par quelques tractus à la plaijue optique; parfois cette liaison est tardive, l'ébauche et la [dariue commencent j)ar se séparer, puis s'unissent de nouveau. Selon toute évidence, ce second mode est secondaire par rapport au premier, qui est pi'imitif.

Les diirérencfs, entre les ocelles et les yeux composés, s'établissent dans la disposition de ces deux assises fondamentales. La cornée et la rétine îles ocelles se composent, chacune j)0ur sa part, d'éléments seniblalili's les uns aux autres, ou peu dissemblables; elles offrent l'aspect de membranes continues et homogènes. 11 n'en est pas de même poui' les yeux composés, (|ui sont du reste plus grands et plus volumineux que les ocelles. Les cellules de leurs assises se rassemhlent en petits groupes distincts, et en un nombre déterminé pour chacun de ces groupes. Ces derniers s(uit identi(jues sous tous les rapports, autant par la taille (jue par la quantité des éliMuents constitutifs; ces (|uantités étant, du reste, susceptibles de varier, mais dans des limites assez étroites, suivant les types des Artiiropodes. En outre, chacun des groupes de l'une des assises s'unit intimement à celui, des groupes de la seconde, avec lequel il se trouve en relation directe; ces deux groupes sim[)les forment donc, par leur association, un groupe plus complex(>, comprenant une partie externe ou cornéenne, et une paitie interne ou réti-

niennc. Ces ensembles complexes constituent autant d'unités visuelles, qui donnent, par leur réunion, l'œil composé; chacun d'eux offre même une lentille cuticulaire distincte, qui le recouvre au dehors, et se délimite de ses voisines par un léger rebord en saillie. Ces unités sont dès lors aisément séparables sur toute leur étendue : on leur a donné le nom A' ommatidies . — L'œil composé est donc un assemblage d'ommatidies; alors que l'ocelle est à lui seul une unité visuelle.

Les notions qui précèdent, et dont la plupart, avec l'idée générale, reviennent à Patten, découlent à la fois de l'étude des phénomènes du développement, et de la comparaison des types oculaires les plus simples aux plus complexes. Pourtant, le développement des yeux ne s'eflectue pas toujours au moyen d'une dépression ectodermique, qui se transforme en vésicule optique; assez souvent, la plaque optique ne s'invag-ine pas, et se borne à s'épaissir. Elle se divise ensuite, par une sorte de clivage, en deux assises, dont l'externe correspond à l'ébauche cornéenne, et l'interne à l'ébauche rétinienne ; la disposition définitive, et la suite de l'évolution, sont donc semblables dans les deux cas. Le mode épaissi est sans doute une abréviation, par l'omission de la phase invaginée, du mode incurvé; et il ne convient pas d'accorder une grande valeur à leurs dissemblances. Bien plus, certains Arthropodes, pourvus de plusieurs yeux, produisent les uns d'après le premier mode, et les autres d'après le second, quoique ces appareils, parvenus à leur état complet, soient identiques; tels sont, d'après les recherches publiées par Patten, les ocelles des larves A'AcUius (Insecte coléoptère), dont les uns naissent d'après le type à vésicule optique plus ou moins nette, et dont les autres sont engendrés par un épaississement ectodermique.

Ocelles. — Les considérations préliminaires renferment la plupart des données, acquises sur le développement des ocelles. Ces appareils existent surtout chez les Arthropodes acères, où ils constituent les seuls organes visuels de l'adulte; et chez un certain nombre de larves d'Insectes, où ils disparaissent d'habitude, vers la fin des métamorphoses, pour être remplacés par les yeux composés.

L'évolution des ocelles des Acères n'est pas encore bien connue. Les recherches les plus complètes, sur ce sujet, sont dues à Morgan, et portent sur un Pycnogonide, le Tanystylum orhicnlare. Les ocelles sont produits, comme toujours, par l'ectoderme; leurs éléments se divisent en une partie pigmentée profonde, et une zone périphérique plus claire; la cuticule ectodermique s'épaissit au-dessus de chacun d'eux, pour former une assise transparente, protégeant l'œil, tout en se laissant traverser par les radiations lumineuses.

Le développement des ocelles des Insectes a prêté, dans ces derniers temps, à une étude approfondie de la part de Patten; elle porte sur les larves des AcHius, genre de la famille des Dytiscides. Ces yeux, sauf le

AliTHllUl'ODES

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Fig. "><)0 à 571. — DÉVELOPPEMENT DES OCELLES DES Arturopodes (voupcs médianes; d'après les rcclierdies faites par Palten sur les Insectes ilii genre AcUius). Ces ocelles sont ceux de la cinquième paire. — En T0.), début de l'organe, sous l'aspect do coupe optique. — lin ")7ll, l'état est plus avancé; la coupe s'est fermée, et l'ectodorme passe au-dessus d'elle en donnant Pébauclie coruéenne. — En 571, l'oîil est presque achevé; la lentille cutiiulaire (nommée cornée réfringente dans la ligure) est enchâssée par le corps vitré, issu de l'ébauche cornéenne, celui-ci étant cmboité par la rétine.

560 CIIAIMIIIK IIIXIKME

[iremicrel le troisième, naissent suivant le mode à vésicule optique; la coupe optique, c'est-à-dire la dépression ectodermique, apparaît en premier lieu, puis se ferme par le resserrement de son orifice, et par le passage, au-dessus d'elle, de l'ectoderme environnant. Cette zone ectodermique, qui recouvre ainsi la vésicule, est Véhauclie cornéenne; les parois de la vésicule, interrompues du côté de cette dernière, et bien développées seulement sur les côtés et en dedans, constituent l'ébauche rétinienne; toutes deux évoluent d'une manière parallèle, pour parfaire l'ocelle. — Les cellules de l'ébauche cornéenne s'allongent beaucoup, et de dehors en dedans; leur progression vers l'intérieur a pour effet de leur faire emplir la cavité de la vésicule, qu'cdles comblent, puis de les appliquer, par leur face interne, contre la face externe de l'ébauche rétinienne. L'allongement étant plus accentué dans les cellules centrales que dans celles placées à la périphérie, la face interne de l'ébauche cornéenne est fortement convexe; comme elle s'applique étroitement contre la face externe de la rétine, celle-ci conserve une forme concave, et enchâsse celle-là à la manière d'un capuchon. Ensuite, les éléments cornéens deviennent Iranspai'ents, et leur ensemble constitue la l'égion nommée le corps vitré. Ils sont recouverts jiar une assise cuticulaire, qui s'é|iaissit beaucoup vers le milieu de la surface de l'œil, et prend l'aspect d'une lentille; cette dernière s'enchâsse à son tour dans la face externe du corps vilré, en lui donnant également une forme concave.

. L'ébauche rétinienne se convertit simplement en rétine. Les cellules placées sur ses jjoi'ds, et qui limitaient les côtés de la cavité vésiculaii'e, s'infléchissent (juclque peu dans cette cavité, alors qu'elle commence à disparaître, ets'intercalent, mais seulement sur le pourtour de la rétine, entre cett(» dernière et l'ébauche cornéenne. Ces éléments ne diffèrent point, par leur évolution, de ceux qui appartiennent à la rétine proprement dite. Tous gi'andissent, se changent en longues cellules cylindriques, dont les extrémités profondes sont unies au ganglion opti(|ue par des fibres nerveuses, et dont les extrémités périphériques sont en contact direct avec le fond du corps vitré.

Lorsque cette double évolution est terminée, l'ocelle présente un aspect sphérique ou ovalaire, la majeure partie de la sphère ou de l'ovale étant plongée clans les tissus, et ne faisant pas saillie au dehors. Il est constitué, en allant de dehors en dedans, par trois corps emboîtés l'un dans l'autre : la lentille cuticulaire, parfois nommée cristallin; le corps vitré, qui enchâsse le fond de cette lentille; la rétine, qui enchâsse le fond du corps vitré, et se trouve emboîtée à son tour dans les tissus environnants. La lentille cuticulaire se continue latéralement avec la cuticule qui recouvre le corps ; de même le corps vitré avec l'ectoderme ; la rétine forme un système indépendant, dont les seules relations sont avec le ganglion optique.

Dans le cas oii l'ocelle est engendré par une zone épaissie, et non invaginée, de l'ectoderme, cette zone, constituée par plusieurs assises de

AUTiinoi'oDKs 561

cellules, se dédoiil)!!', et se divise en deux couches superposées. La couche externe estl'éhauche cornéenne, et l'interne l'éhauche rétinienne. Toutes deux, dès leur délimitation, produisent les appareils définitifs, d'après des procédés semblables à ceux déjà décrits.

Yeux composés. — A. La structure de ces organes a été l'objet, durant ces dernières années, de nombreuses recherches. En 1886, Palten a émis, sur ce sujet, une opinion, qui permettait de comprendre d'une manière simple certaines dispositions, inexplicables sans elle, et qui, en conséquence, a été acceptée rapidement par la plupart des naturalistes. Cependant, les récentes études de Parker, et celles de Viallanes, montrent l'inexactitude des données fournies par l'atten.

En suivant les observations faites jiar Viallanes sur la Langouste, l'd'il composé de cet animal otTre une stiucture très compliquée. Limité en dehors par la cornée à facettes, et en dedans par une mince envclojipe dite membrane hasale, cet organe est constitué par un gj'and nombre d'ommatidies plongées dans un tissu unissant. Il est permis de considérer chaque ommatidie comnK^ formée de deux parts, l'une externe ou cornéenne, l'autre interne ou rétinienne. — La part cornéenne se subdivise elle-même en deux zones : la cornée proprement dite, et le rrislallin. La coi'née S(^ com]iose de ci^llules, les cellules cornéagrnes, au nombre de deux, placées tout à fait en dehors de l'ommatidie, et recouvertes par une mince assise cuticulaire, la cornéule, ayant l'aspect d'une lentille. Le cristallin est conslitué par les cellules cristullitriennes. et par le cône. Les premières sont au nombi'e de quatre, et situées immédiatement sous les éléments cornéens. Le second correspond à une longue baguette de substance transparente, qui est la plus grande masse de l'ommatidie, et traverse la rétine pour s'attacher à la membrane basale; cette baguette se compose de quatre segments accolés, dont chacun est placé exactement sous l'une des cellules cristalliniennes. En la prenant suivant sa longueui', chaque baguette leni'erme trois parties : la part cristalline du cône, élargie, et en relations dii-ecles avec les cellules cristalliniennes; hv part vitrée, plus étroite et plus longue, qui arriv(> au contact de la rétine; enfin \a. j)art jilamenteuse, qui Iravei'se la l'étine entière suivant son épaisseur, et dans laquelle les quatre segments se séparent l'un de l'autre, poui' donner quatre^ filaments, qui vont s'attacher à la memlirane basale.

La partie rétinienne de chaque ommatidie est d'ordinaire nommée la rétiiiule. (ne rétinule se compose d'un bâtonnet central, le rhalxlome, qu'entourent sept cellules, dites cellules rétiniennes. Le i'hai)dome se termine en pointe du côté du cône eristallinien, et porte sept côtes saillantes, les rhahdonières: chaijue rhabdomère peut ôtre considéré comme l'extrémité du cylindre-axe dune fibre neiveuse, qui franchit la membrane basale pour pénétrer dans la rétinule. Les cellules rétiniennes sont remplies par un pigment: et cliacun des sept cylindre-axes, qui

Roule, — EMbRYuLOGit iiO

562 CHAPIÏRF. DIXIF.MK

parviiMinent à toute ommalidio, traverse l'une des sept cellules rétiniennes, pour se tei'ininer dans l'un des sept rhabdonières.

Le tissu unissant, qui relie les onimatidies les unes aux autres, n'est pas le même dans toute l'épaisseur de l'œil composé ; sa diversité a pour elîet de partager cet organe en trois parties, dont chacune est caractérisée par un aspect spécial. Au niveau des cellules cornéagènes, des cellules cristalliniennes, et d(^ la part cristalline du cône, ce tissu est constitué par un amas de pigment, qui forme, en cette région et à chaque ommatidie, une véritahlc gaine; c'est la région extérieure, qui se montre complètement noire, lorsqu'on examine l'œil pi'is dans son entier. Le tissu unissant, au niveau des parts vitrées, et jusqu'aux rétinules, se composta d'une substance transparente, demi-liquide, semblable à celle qui constitue ces parts vitrées elles-mêmes; c'est ici la région nioyemie, hyaline et presque lluide, de beaucoup la plus épaisse. Enfin, les rétinules sont séparées les unes des autres par d(^s cellules remplies d'un pigment abondant, qui est noii' par transparence, et blanc pai' réflexion ; aussi cette zone, semble-t-elle faite, lorsqu'on examine l'intérieur d'un œil composé entier, d'une matière crayeuse ; celle-ci n'est autre que l'ensemble des cellules ]iigmentaires, placées au niveau des rétinules.

B. — Cette description, qui découle des recherches effectuées par Viallanes, donne déjcà quelques inductions au sujet du développement des parties, au moins pour chaque ommatidie prise eu particulier. Les cellules cornéagènes fournissent la cornéule, selon toute évidence; leui's rapports de juxtaposition avec les cellules cristalliniennes permettent de croire que toutes dérivent d'une même ébauche; de plus, les segments du cône, étant constitués par une substance amorphe et non figurée, sont évidemment des [)roductions engendrées par les cellules cristalliniennes auxquelles ils correspondent; ces productions sont de l'ordre des basâtes, et peuvent être prises pour des basâtes accrues ilans une certaine direction. L'ensemble de ces éléments représente la région cornéenne de l'ébauche optique. — Les autres parties, qui se réduisent à la rétinule, constituent, par contre, la région rétinienne de la même ébauche. Le rhabdome est formé sans doute par la jonction des rhabdomères, ceux-ci étant eux-mêmes les terminaisons sensorielles des fibres nerveuses qui se rendent à l'organe. Les cellules léliniennes composent la zone pigmentée, et absorbante, de la rétinule, dont te rhabdome est la zone impressionnable. La région rétinienne est, dans le développement de l'œil, en rapport direct avec l'ébauche du ganglion optique; que des communications existent entre toutes deux dès les premièi-es phases de l'évolution, ou que ces relations se manifestent d'une manière tardive, les rhabdonières doivent être considérés comme des expansions, émises par tes celfules du ganglion optique, qui demeurent en place dans l'ébauche rétinienne, alors que les éléments dont elles proviennent s'écartent lie cette dernière pour engendrer le ganglion. Les cellules réfi-

MKMIKII'ODKS 563

iiienncs, par contre, ne changent pas de situation, et restent entières, afin (le constituer l'assise pigmentée de la zone sensitive de l'œil.

Ces données reposent sur des présomptions, et non sur des observations réelles; mais tout porte à les accepter, et à croire que les faits démontreront leur exactitude, si l'on veut bien se reporter aux pbéiionicnes généraux du développement des yeux, et aux rapports de contiguïté établis entre les diverses parties. — En somme, la plaque optique, (jui dérive de la même zone ectodermique que le ganglion ojitique, et se réunit à lui par des tractus destinés à se transformer en fibres nerveuses, s'épaissit, augmente le nombre de ses éléments constitutifs, les dispose sur plusieurs rangées superposées, et se divise en deux couches : lune externe, ou partie cornéenne, l'autre interne, ou partie rétinienne. La première donne les ébauches de la cornée, et du cristallin, de toutes les ommatidies ; la seconde fournit celles des rétinules, auxquelles s'ajoutent les extrémités des fibres nerveuses, qui unissent l'appareil optique à son ganglion.

Les récentes recherches, etîectuées sur la structure des yeux composés, empêchent d'accepter la plupart des notions émises autrefois sur le développement de ces organes; de nouvelles observations sont ici nécessaires, pour connaître avec précision les phases de ce développement, l'origine réelle des ommatidies, et celle du tissu unissant. Mais, si l'on ne peut encoie indiquer les détails de ces phénomènes, leurs traits généraux se laissent pourtant deviner: c'est d'après eux qu'il convient d'interpréter les études faites sur un tel sujet, et notamment les dernières et les plus complètes d'entre elles, dues à Niissbaum et à Kingsley.

Ces deux auteurs ont portés leurs recherches sur des Crustacés supérieurs, appartenant à la section des Podophtbalmes; le premier a examiné un Srhizopode, la Mtjsis chamœleo, et le second un Décapode, le (Jranfjon vulyaris, dont Bobretzky s'était autrefois occupé. — D'après kingsley, la zone ectodermique, servant d'ébauche à l'œil et au cerveau, se déprime, et produit une cavité qui se ferme; elle se convertit en une vésicule aplatie, dont l'étroite cavité se comble de cellules, dites mésoilerniiquos par cet auteur; la paroi externe de la vésicule donne l'œil, et la paroi interne représente l'ébauche du ganglion optique. Cette cavité, si elle existe vraiment, n'est pas l'homologue de la coupe optique, ni de la vésicule opliijue, signalées dans l'évolution des ocelles.

I.a plupart des auteurs s'accordent à dire que les ébauches des yeux composés proviennent de plaques optiques épaissies, celles-ci se délimitant, par un simple clivage, dans l'ectodermedes régions oculaires, et non par une invagination. Le nombre des cellules de chaque pla(iue optique augmente dans des pro])orlions considérables; ces éléments s'assemblent en plusieurs assises superposées, au milieu desquelles ne tardent pas à se montrer les premières indications du (;rislallin des ommatidies. La

564 t;iiAi'irnE dixième

plafjuc optique se convertit en œil, sans que l'on ait bien reconnu jusqu'ici les provenances réelles des parties, ni les modifications histogénétiques subies. — Les descriptions données sont souvent contradictoires; les observations, sur lesquelles elles reposent, ont été faites avant que l'on ait approfondi la structure réelle des yeux composés; et il est impossible d'aller plus loin dans un tel exposé, sans être obligé d'opposer les unes aux autres les opinions diverses des auteurs. Les seuls phénomènes, qui semblent hors de conteste, tiennent : à la division de la plaque optique en deux couches, dont l'externe paraît produire les éléments cornéens et l'interne ceux delà rétinule; et à la dilTércnciation rapide des ommatidics dans l'ébauche, par le groupement régulier des cellules de cette dernière. — Les cellules du tissu unissant paraissent provenir des éléments, qui ne sont [)oint compris dans ces groupes cellulaires chargés de se convertir en ommatidies. Cependant, plusieurs naturalistes font provenir certaines d'entre elles du mésoderme, fait peu compréhensible, si l'on tient compte de l'unité génétique de la région qui doit produire l'œil composé, et son centre nerveux.

C . — Les notions, exposées ci-dessus, portent sur les yeux qui se développent directement, sans subir aucune altération, ni aucune stase tenant aux métamorphoses larvaires; tels sont ceux des Crustacés, et des Insectes amétabolaires. il n'en est pas de même chez les Insectes qui subissent des métamorphoses complexes ; leurs larves ne possèdent point d'yeux composés, et sont privées d'appareils visuels, ou sont seulement munies d'ocelles; aussi les yeux composés se montrent-ils vers la fin de la vie larvaire, au moment de la dernière métamorphose, et, comme la plupart des autres organes, dérivent-ils de disques imaginaux. La structure de ces derniers est connue, depuis les observations de Viallancs sur les larves des Diptères. — Chaque œil composé provient d'un disque imaginai particulier, relié au ganglion optique par une tige, la tige optique; ce disque oll're une membrane provisoire externe, destinée à disparaître, semblable aux formations similaires des autres ébauches imaginâtes, et une assise interne, chargée de produire l'œil, dite la coHclie oplogène. Cette dernière est l'homologue de la plaque optique des autres Arthropodes; elle est constituée par plusieurs rangées superposées de cellules ectodermiques, dont les internes se rattachent aux fibres nerveuses qui constituent la tige optique par leur réunion. Celle-ci est l'assemblage des fibres émises par le ganglion optique : elles vont s'épanouir sous la couche optogène, |)Our se rendre à ses éléments. — Au moment où s'elVectue la métamorphose dernière, la membrane provisoire s'atrophie, les bords du disque imaginai vont se souder aux disques voisins pour ne laisser entre eux aucune solution de continuité, et le disque lui-même subit ties modifications iiistogénétiques peu connues, (|ui ont jtour ell'et de le convertir en un œil composé. — En somme, l'ceil composé des Insectes à mélamor(dioses est engendré, sauf les

|ili('nnniènes propres aux flisqiios imairinaux, par les m^mcs moyens que celui lies autres Arlliropodes.

\ . Appareil digestif et ses annexes. — Les phénomènes du développement des l'euillets lilaslodermicjues laissent pressentir les phases essentielles de l'évolution du tuhe digestif. Cet appareil est fourni par trois éhauches : l'une antérieure, la seconde moyenne, et la troisième postérieure. La première et la dernière dérivent de l'ectoderme ; celle-ci est le procteon, celle-là le stomeon. La deuxième provient du protendoderme, et représente l'entéron des Arthropodes; à cause de sa situation intermédiaire, la plupart des auteurs la désignent par le terme mesentéron.

— Ces trois ébauches sont d'abord distinctes les unes des autres, et complètement séparées; chacune d'elles prend naissance à l'écart. Puis, tout en grandissant, elles se rapprochent, s'accolent par leurs faces en contact ; les parois unissantes disparaissent en ces zones de jonction, et laissent, à leur place, des ouvertures qui les font communiquer entre elles. Dès ce moment, l'unité de l'appareil digestif est faite.

Les phases de ce développement s'enchaînent, et s'effectuent d'une manière parallèle. Après que le blastoderme s'est déposé à la surface de l'embryon, ou pendant qu'il se complète, il engendre les éléments du protendoderme, qui se séparent de lui, et se disposent en dedans de sa face interne. Cette émission achevée, le blastoderme a perdu ses caractères primitifs de feuillet embryonnaire unique et fondamental, et se trouve converti en protectoderme, ou plus simplement en ectoderme, ])uisque le premier borne son rôle à devenir le dernier. Une sélection s'établit parmi les éléments du protendoderme : les uns conservent une disposition mésenchymateuse; et donnent le mésoderme, alors que d'autres s'arrangent en deux couches régulières, et produisent l'endoderme.

— Ces deux couches, en grandissant et s'unissant, limitent, dans la région centrale de l'embryon, un espace assez vaste. Ce dernier est d'abord occupé par du vitellus nutritif; celui-ci disparaît par résorption, et laisse dès lors une cavité libre, l'entéron, environnée par l'assise endoderniique. Entre temps, l'ectoderme engendre, à chacune des extrémités ilu corps, une dépression, qui s'enfonce dans l'iiiti'rieur de l'embryon, et se rapproche ainsi de la vésicule entérique centrale; l'invagination antérieure est le stomeon, et la postérieure le procteon. Toutes deux ont la forme de boyaux cylindriques, qui s'étendent de plus en plus loin dans l'organisme embryonnaire; dans leur progression, elles rencontrent la cavité entérique, et se joignent à elle, de manière à ne constituer qu'un seul canal, partant de la région antérieure du corps, parcourant le stomeon, traversant la vésicule entérique, et parcourant de nouveau le procteon pour aboutir à l'e.xtrémité postérieure. Le tube digestif est ainsi complet, et sim[)le, bien que provenant de trois ébauches distinctes.

Cl' procédé évolutif, particulier aux .\rtlir()[iodes, exerce une répercussion profonde sur la structure liélinitive. Tout en iHant sinijile, le tube

56() CIlAI'lTIii; DIXIEME

(ligTslif (Je l'adulto csl ncttrmeni divisé en trois parties placées bout à bout : l'intestin antérieur, l'intestin moyen, et l'intestin postérieur. I.a première dérive du stomeon, la seconde de l'entéron, et la dernière du procteon; la bouche est l'orifice externe de la dépression stoméale, et l'anus celui de l'invagination proctéalc — Pour en arriver à former ainsi des régions fort étendues de l'intestin, le procteon et le stomeon acquièrent, chez les Arthropodes, une longucuir plus grande que chez les autres animaux. Leur extension varie, du reste, suivant les classes; les Crustacés soni, à proprement parler, privés d'intestin moyen, car l'endoderme el i'e'ntéron se Ijornent à donner le foie; le stomeon et le procteon viennent directement en contact, et le canal digestif ne se compose que de l'intestin antérieur et de l'intestin postérieur, l'ar contre, les Acères et les Dicères possèdent un inteslin moyen bien développé, dont le foie est un annexe, qui s'unit d'un côté à l'intestin antérieur, el de l'autre à l'intestin postéri(^ur.

Les [(hases de l'évolution du tube digestif ne sont guère connues que chez divers Crustacés et Insectes. Leur ressemblance est telle cependant, et, d'autre part, les concordances de la dis[)Osition ultime sont si grandes chez tous les Arthropodes, qu'il est permis de les considérer comme pouvant s"a[)pliquer à tous les représentants de l'embranchement.

Stomeon et ses annexes. — Le stomeon engendre l'intestin antéi'ieur, c'est-à-dire l'œsophage et l'estomac. Il prend naissance, non })as tout à fait à l'extrémité antérieure du corps, mais un peu au-dessous de cette extrémité, vers la face ventrale; la date de son a|i|iarition est pi'écoce, et concorde avec les premiers }ihénomènes de la genèse des éléments endodermiques. Il consiste, à son début, en une dépression ectodermique semblable à un cul-de-sac; sa cavité, assez lai'ge, communique librement avec l'extérieur; sa paroi est constituée par une seule assise de cellules. Tout en ne modifiant que fort ])eu son diamètre transversal, la dépression s'enfonce dans le corps de l'embryon, et pénètre à la fois en haut et en dedans; elle prend ras]iect d'un tulje cylindrique, à cavité ample et à paroi simple, qui se rapproche Au ccnlic même de l'organisme. Cette extension cesse, lorsque le stomeon rencontre l'entéron chez les Insectes, ou le procteon chez les Crustacés; elle ne va pas très loin, comparativement à ce dernier, et ne dépasse guère, en moyenne, le tiers ou le quart antérieur du corps. Au moment où l'allongement approche de son terme, le fond du stomeon s'élargit en une ampoule destinée à se convertir en estomac. Celui-ci s'applique, suivant le groupe, contre la paroi entérique, ou contre celle du procteon; les régions d'accolement se résorbent, el la cavité stoméale, qui a conservé sa communication directe avec le dehors, s'abouche en sus avec les autres parties du tube digestif.

L'épithélium, (jui constitue la paroi de l'intestin antérieur, est donc

Aiirmtoi'iiDKs 567

tout entier d'origine eclodermii|iie. Cette provenance explique la présence, sur lui, d'une cuticule chitineusè, semblable à celle révélant l'ectoderme extérieur, et pourvue [larfois d'une disposition coniplii|uée. Elle permet également de comprendre la genèse, dans l'estomac de certains Crustacés (Ecrevisse), de concrétions calcaires, fournies par un procédé comjjarahle à celui de la carapace; la substance de ces dépôts est un produit de sécrétion de l'épilliélium stomacal, tout comme la carapace est donnée par l'ectoderme des téguments.

Les glandes annexes du stomeon sont assez nombreuses; les unes sont dites ijlandes séricigènes, et les autres (/landes salivaires. Les premières existent seulement chez les larves de divers Insectes, celles de certains Lépidoptères par exemple; elles servent à sécréter la soie, dont s'entourent ces embryons pour tisser leur cocon. Les secondes sont petites, et peu nombreuses, chez les Crustacés; celles des Arachnides ont une importance plus grande, et surtout celles des Insectes, qui atteignent, dans certains cas, une complexité extrême. — Quelles que soient leur structure et leurs fonctions, toutes les glandes, dont on a pu suivre le développement, dérivent d'expansions émises par la région antérieure du stomeon, ou par les bords de l'orifice buccal; leur épithélium est donc d'origine ectodermique, comme leurs connexions permettaient déjà de le pressentir.

l'iiof.TEON ET SES AN.NEXES. — Abstraction faite de sa situation particulière, le procteon se façonne de la môme manière que le stomeon. Il se montre tout d'abord, non pas vers l'extrémité postérieure de l'embryon, mais au-dessus, et empiète sur la face dorsale; il apparaît, souvent, un peu plus tôt que le stomeon, et, au lieu de s'étendre d'avant en arrière, il progresse d'arrière en avant, [)Our atteindre le centre du corps en |iartant de la région jiostérieure. — A part ces différences, toutes de situation, la marche de son accroissement est semblable à celle de la dépression sloméale. — L'invagination se compose d'une cavité, qu'entoure une simple assise cellulaire; elle s'allonge, en prenant une forme cylindrique, et jiénètre dans l'intérieur de l'organisme. Ce mouvement d'extension est plus prononcé que celui du stomeon; le procteon dépasse iriiabittidc le milieu du corps, et parvient jusque dans la moitié antélieuie, pour se mettre en rajiporl avec l'eiiléron, ou avec l'intestin antérieur. Il conserve la même largeur sur tout(^ son étendue, et ne présente, sur son trajet, aucune dilatation aux limites précises et au rôle déterminé.

Les annexes du procteon sont bs liibcs de Malpighi. Ces appareils sont essentielicEMciit des diverliculcs de la région où ils s'attachent; leur tissu gbuiiluiairc est d'origine ectodermique. Deux modes se présentent dans leur origine : ou bien la paroi proctéale émet des appendices cellulaires pleins, dans les(|nels une cavité centrale se |icrce par la suite; ou bien cette paroi engendre des dépressions creuses, qui se

568 CIIAlMTltK DIXIKMK

bornent à saccroUrc. Ces deux procédés ont été rencontrés par les auteurs; le premier est de toute évidence, par déplacement, une abréviation du second.

Entéron et ses annexes. — A. L'intestin moyen des Arthropodes appartient à deux types. Celui des (Jrustacés n'existe presque pas, ou consiste en une zone fort courte du canal digestif, servant à unir l'intestin antérieur avec l'intestin postérieur; l'entéron entier est employé à produire le foie. Par contre, chez les Arachnides, les Myriapodes, et les Insectes, renti'-ron se convei'tit en une vésicule allongée, qui se joint en avant au fond du stomeon, eu arrière au fond du procteon, et constitue un véritable intestin moyen; l'organe, désigné sous le nom de foie, est, dans ce cas, un ensemble de diverliculesémis secondairement par celte vésicule entériquc. — Les procédés formalifs diffèrent entre ces deux types, du moins autant qu'il est permis d'en juger d'après les faits connus; dans le premier, l'entéron se divise rapidement en deux parties symétriques, placées de part et d'autre de la ligne médiane, qui sont les ébauches des lobes hépatiques; dans le second, il reste indivis, et compose une vésicule simple, chargée de produire ensuite les annexes hépatiques. Mais ces disseml)lances ne se montrent qu'au moment oii l'entéron, avec l'endoderme, ont déjà pris un certain accroissement; les premières phases sont identiques chez les Crustacés et les Insectes. Une description donnée pour les premiers s'applique donc aux seconds; seules, les Arachnides ne sont pas encore bien connues sous ce rapport, mais la concordance de leur structure fondamentale, avec celle des Insectes, autorise à leur étendre les résultats donnés par l'étude de ces derniers.

Les particularités essentielles des [iremières phases ont été exposées dans l'étude du développement des feuillets {payes 471 à 486). Les éléments du protendoderme sont engendrés en majeure partie, et sont par suite plus nombreux, dans la région ventrale de l'embryon; la plupart d'entre eux sont disposés en deux bandes, longitudinales et symétriques, placées de part et d'autre de la ligne médiane; c'est aux dépens de ces handes que l'endoderme prend naissance. Chacune d'elles produit, dans la région antérieure de l'embryon, et au moyen de ses éléments les plus profonds, une petite plaque composée d'une seule assise de cellules; les deux plaques, ainsi engendrées par les deux bandes, sont parfaitement

Fifî- 572 à 57.5. — Développement du tube digestif des Arthropodes, en prenant comme exemple les Crustacés du genre Porcellio (les ligures 572 à 574 sont des coupes Ivansversnles; la figure 575 exprime une coupe longitudinale, et à peu près médiane). — En 572, les deux lobes entériques viennent de se fai;onner par la subdivision de l'entéron; le procteon et le stomeon sont encore courts. — En 573, les deux lobes commencent à s'isoler, et le procteon est parvenu au-dessus d'eux. — En 574, les deux lobes sont séparés; le cœur prend naissance sur lo procteon. — En 575, coupe longitudinale de l'embryon précédent, passant par l'un des deux lobes entériques, et montrant les connexions mutuelles des trois ébauches intestinales.

Le deutolécitlie, qui disparait à mesure que l'évolution progresse, est exprime par des

authuoi'oues

XJia'ai/ej

■Trac^eo.'z

Mcil/i

^e^yeuje

Fig. 572 à 57"

liacliurcs. — Ces figures iiKlicpient aussi le (lévclopiieiiif'iil ih^s c-enlrcs norveux. cl <-<'lii ilii cirlome; elles font suite aux fi^iures 471 à 17(i.

570 CIIAPITIti; DIXIEMl^

symétriques, et situées au même niveau, de part et d'autre de la ligne médiane. — Elles s'accroissent dans tous les sens, mais surtout du côté de l'extrémité postérieure de l'organisme; et, ce faisant, elles conservent leur disposition simple, c'est-à-dire demeurent constituées par une seule assise de cellules. Tout en s'accroissant, elles s'incurvent en dedans, de manière à rapprocher leurs bords sur toute leur étendue; elles prennent l'aspect de deux cupules égales, se faisant face par leurs cavités, et venant à se toucher par leurs bords seuls. Comme leur taille est assez grande, elles limitent au sein même de l'embryon, et dans le deutolécithe qui s'y trouve, un espace assez volumineux, rempli de substance vitelline; cette dernière est emprisonnée par les cupules, lorsque leurs bords arrivent à se mettre en contact. L'ébauche entéi'ique est dès lors constituée. — La paroi des cupules, toujours l'eprésentée par une seule assise cellulaire, est l'endoderme; l'espace limité par ces parois deviendra la cavité enlérique de l'embryon, et plus tard la cavité de l'intestin moyen de l'adulte. Cet espace est, à son début, et à cause même du mode de développement, occupé par du deutolécithe; celui-ci sert à la nutrition du petit être, car il est absorbé par les cellules endodermiques, qui l'entourent; il disparait peu à peu, laissant à sa place une cavité libre.

Cette évolution, décrite d'après le Porcellio pris comme type de Crustacé, se retrouve, avec ses mêmes qualités d'aspect et de relations, chez les Insectes. Cependant, les nombreux auteurs, occupés à cette question, sontloin de s'entendre àcetégard ; la confusion porte même sur les termes qu'ils emploient. Cette divergence n'est pourtant qu'apparente, du moins en majeure part; sauf quelques erreurs d'observation, faites en un moment où la technique n'était pas aussi précise qu'à l'époque présente, elle touche plutôt à l'interprétation des faits qu'aux faits euxmêmes. Les Insectes présentent, en ell'et, dans la genèse de leurs feuillets, diverses particularités, qu'il suffit de mentionner pour évaluer leurs conséquences.

B. — Le blastoderme de ces animaux se divise en deux parties, par un elfet de son mode de formation, qui se ramène à une émigration, vers la périphérie, de cellules produites dans l'intérieur de la masse ovulaire. L'une de ces parties, le blastoderme réel, constitue une couche superliciellc; l'autre, le blastoderme interne, se compose d'éléments n'ayant pu se placer à la surface de l'œuf, et demeurant plongés dans le deutolécithe. Ces cellules vilellines, pour employer l'expression consacrée, existent chez les Crustacés, mais elles y sont moins nombreuses. Leur valeur essentielle est celle d'éléments blaslodermiques; seulement, à cause de leur situation profonde, elles ne prennent aucune part à la genèse de l'ectoderme, et se bornent à engendrer une portion du protendoderme. — Comme, dans beaucoup de cas, le deutolécithe se partage en segments polyédriques, à la surface desquels s'étalent les cellules vitellines, beaucoup d'auteurs ont considéré ces segments comme

AUTIIItOPDDrS î)71

autant de cellules véritables, constituées par une volumineuse portion (Icutolécithique, et une mince zone de protoplasme ordinaire et nucléée. L'ensemble de ce deutolécithe était alors d(''( rit comme un endoderme primaire. Celte opinion est inexacte; le deutolécillie est une substance nutritive, privée de noyaux lui appartenant en propre, ne possédant par suite aucune structure cellulaire vérilalile: il est un amas de matières nutritives, et rien de plus. Les cellules qu'il contient sont des éléments blaslodermiques, chargés de produire le protendoderme. Parfois, ces dernières s'étalent à la surface des masses deutolécitliiques, et les env(^loppent en partie avec leurs expansions pseudopodiijues; ces relations sont toutes de contig-uité, et correspondent à l'une des phases de l'absorption du deutolécithe par phagocytose.

L'expression endoderme primaire doit donc être chassée de la terminologie. — Il en est de même pour celle d'endoderme secondaire. On a désigné deux choses avec ce dernier nom ; l'é|iithélium du stomeon, dans le cas où le stomeon lui-même a été pris pour une invagination gaslrulaire; et l'endoderme réel, qui se dégage du protendoderme dans l'intérieur de l'embryon. L'épithélium du stomeon est d'origine ectodermique; il donne la paroi de l'intestin antérieur; le terme A'endoderme secondaire ne peut donc lui être appliqué. Quant au véritable endodei-me, il ne lui est nul besoin d'un qualificatif spécial, puisqu'il représente seul, depuis l'instant de son apparition et à tous les moments de la vie, le feuillet interne.

Les Insectes oll'rent une seconde particularité. Beaucoup d'entre eux possèdent, sur leur face ventrale et suivant une ligne médiane longitudinale, une goullière primitive; celle-ci n'est autre qu'une dépression de la plaqu(; ventrale, et n'a pas d'importance fondamentale. Les éléments du protendoderme sont produits, en plus grande quantité qu'ailleurs, par le blastoderme qui revêt les deux parois latérales de la gouttière; à cause de leur origine, ils constituent rapidement les deux bandes ventrales protendodermiques, dont il est question plus haut. Ensuite, les cellules de l'endoderme se dégagent avec précocité de ces bandes ventrales. — Sauf quelques détails, les auteurs s'accordent sur ces phénomènes; mais ils ne s'entendent pas au sujet de l'interprétation qu'il convient de leur donner. Les uns admettent que l'endoderme provient directement de la gouttière germinative; et, comme ils considèrent que la paroi de celte gouttière a déjà revêtu les caractères et les propriétés d'un ectoderme, ils font engendrer l'endoderme par l'ectoderme. D'autres, elles frères llerlwig notamment, assimilent la croissance des plaques endodermi(|ues à une invuginalion gaslrulaire, (|ui partirait de la gouttière germinalive, et s'enfoncerait dans une masse deulolécilhique au lieu de pénétrer dans une cavité blastocœlicnnc libre; la gouttière germinative serait alors, suivant (•(«tic (qiiiiion, une (''bauchc de cavité enl(''ri(iue, dont se dégageraient b's prcmi«'rs rudiments de l'endoderme délinilif.

572 C.llAI'lTltK DIXIEME

Co Serait sortir du cadre de cet ouvrage que d'aller plus loin dans cet exposé. Il suffit d'avoir montré que les faits sont constants ])ar euxmêmes, se retrouvent, dans la plupart des descriptions originales, avec leurs caractères essentiels; les divergences sur ces phénomènes portent sur leur interprétation. Le sentiment qu'il convient d'avoir sur eux, dans l'état présent de la science, découle suffisamment dos notions déjà fournies, pour qu'il soit utile d'insister davantage. — Au moment de la genèse des bandes ventrales, les parois latérales de la gouttière sont constituées par le blastoderme, non encore converti en ectoderme ; ces bandes sont composé<'s par des éléments issus du blastoderme, et par des cellules vitellines restées internes. A cause de leur situation profonde, ces dernière prennent la plus grande part à la genèse des ébauches endodermiques; celles-ci sont au nombre de deux, et s'accroissent, en prenant l'aspect de cupules destinées à s'accoler par leurs bords. — Les observations récentes de Tichomiroff, de Weehler (en ne prenant que les faits en elles), (>t celles que j'ai effectuées moi-même, arrivent au même but : l'endoderme naît, et se développe, de la même façon chez les (h-ustacés et les Insectes; il doit être considéré comme une partie, devenue épithéliale, d'un protendoderme mésenchymateux dès son début; la disposition méseuchymateuse de ce feuillet initial n'est conservée que par le mésodernie.

C. — Si les ébauches de l'entéron sont identiques, elles diffèrent des Crustacés aux Insectes sous le rapport de leur évolution ultime. — L'intestin moyen des Crustacés n'existe pas, ou n'est représenté que par une courte zone tubulaire, destinée à joindre l'intestin antérieur à l'intestin postérieur, et sur laquelle s'attachent les appendices hépatiques. L'entéron n'est guère employé qu'à produire ces derniers; ils olTrent l'aspect de diverlicules creux, simples ou ramifiés, qui se rendent à la zone précédente, et s'ouvrent par là dans le canal digestif. Pour les engendrer, les deux cupules entériques rapprochent leurs bords, suivant la marche indiquée plus haut, les accolent, et les soudent l'un à l'autre; après cette réunion, leur ensemble constitue une sorte de vésicule remplie de deutolécithe, et placée dans l'intérieur de l'embryon. — Au moment où ces phénomènes se passent, le fond du stomeon s'est joint au fond du procteon, de manière à former un canal digestif complet; l'extrémité antérieure de la vésicule entérique se met en relation avec ce canal, et débouche dans sa cavité, en la région même oîi s'est effectuée la jonction du stomeon avec le procteon. Ensuite, la vésicule se divise en deux lobes, qui se séparent dans leur partie postérieure, et deviennent distincts; cette scission progresse peu à peu en avant, de manière à partager l'ébauche entérique en deux moitiés; mais elle s'arrête, quelque peu avant l'extrémité antérieure. Celle-ci reste indivise, et donne un tulie, dans lequel débouchent les deux lobes, ouvert lui-même dans le canal digestif. Ces lobes représentent les ébauches du foie de l'ailulle; ils

demeurent simples, ou se divisent par des scissions longitudinales, suivant le type de la structure finale. — C'est ainsi que l'aspect définitif de l'appareil digestif est réalisé : un canal, continu de la bouche à l'anus, avec lequel communiquent des appendices hépatiques, plus ou moins volumineux et nombreux. Dans cet appareil ainsi constitué, ces appendices sont les seules parties, dont la cavité dérive de l'entéron embryonnaire, et dont les parois soient constituées par un épithélium d'origine endodermique.

Les choses ne sont pas tout à fait senablables chez les Insectes. Les deux cupules se rencontrent suivant le plan médian et longitudinal de l'individu, s'atTrontent par leurs bords entiers, et s'unissent par les régions ainsi mises en contact. Cette soudure efl'ectuée, les cupules forment, dans la partie centrale du corps, une vésicule, dont la paroi est constituée par l'endoderme, et dont la cavité se trouve remplie par du vitellus nutritif. Ce dernier disparaît jiar résorption, et la cavité devient libre; de plus, elle s'unit en avant au fond du stomeon, et en arrière au fond duprocteon. La vésicule entérique fait alors partie du canal intestinal, et occupe une situation intermédiaire à l'intestin antérieur et à l'intestin postérieur; elle représente l'intestin moyen de ces animaux, et plus spécialement l'organe nommé le ventricule clinli/ique. Ce dernier conserve parfois des parois lisses; ailleurs, il émet des diverticules plus ou moins nombreux, désignés par les expressions de glandes gastriques, ou de glandes hépatiiiues, ou encore, dans l'ensemble, par celle de foie. — 11 est probable, bien que l'on n'en sache rien d'après l'observation directe, que les phénomènes du développement de l'entéron sont, chez les Arachnides, identiques à ceux des Insectes, du moins dans leurs traits essentiels; la grande ressemblance des disj)Ositions définitives paraît le démontrer.

L'origine des glandes de l'intestin moyen, toujours engendrées par l'entéron embryonnaire, et leur rôle dans l'économie, qui est, non seulement de sécréter des liquides à ferments digestifs, mais encore de concourir à l'absorption des substances alimentaires, s'élèvent contre la valeur d'annexés, et le nom de foie, qui leur sont souvent accordés. Ces appareils composent, en réalité, une partie essentielle et princi|)ale du lube digestif, et en représentent, dans certains cas, chez les Crustacés par exemple, la seule région vraiment endodermique. D'autre part, leurs ffjnclions ne sont pas strictement glandulaires, puisque l'absorption des aliments est parmi elles; elles sont plus complexes que la simple fonction hépatique du foie des Vertébrés, .\ussi serait-il utile de supprimer le terme de glande, et le qualificatif d'hé[)atique, pour employer seulement, afin de désigner ces organes, l'expression de loues entériques.

VI. Appareils de la respiration. — Ces appareils sont variés chez les .Vrlliropodes, et appartiennent à trois types principaux : les branchies, les poches légumentaires improprement nommées des

oï y r.HAi'iritE dixième

j>ou7nons, et les (radiées. On ne connaît bien, d'après des observations (lirccles, que le développement des tracbées; cependant, les données, aciiiiises par ranalomie comj)arée. permettent de fournir quelques inductions sur l'évolution embryonnaire des deux premiers types.

Les branchies sont des pattes entières, ou des parties de pattes, modifiées en vue de servir à la respiration ; elles offrent la même structure essentielle que les appendices normaux, mais avec une cuticule très mince et presque absente, et des canaux vasculaires nombreux. Elles naissent de la même façon que les appendices; leui's ébauches sont comparables à des petits mamelons, limités par une assise ectodermique, et contenant de nombreux éléments du mésoderme. A mesure que l'appareil s'accroît, des vides se creusent entre ces derniers; ces espaces deviennent les canaux vasculaires de l'organe, et se mettent en relation avec ceux du reste du corps. La branchie prend ensuite son aspect particulier, et variable suivant les groupes.

Les poches pulmonaires sont des dépressions des téguments. Ces derniers s'enfoncent, dans chacune des régions où va prendre naissance un de ces systèmes, et produisent des cavités en cul-de-sac; l'ouverture de l'invagination persiste comme orifice de la poche. Puis, la paroi de cette dernière se soulève par places, en donnant de minces lamelles juxtaposées, qui augmentent la surface fonctionnelle, et constituent, sous le rapport du rôle joué, la part principale de l'appareil. Ces lamelles consistent en un axe mésodermique, renfermant des vaisseaux nombreux, qu(> recouvre une assise ectodermique. — La grande ressemblance, établie entre les Scorpions et les Limules, autorise à rapprocher les organes respiratoires des premiers de ceux des secondes; plusieurs opinions ont été données à cet égard, mais elles expriment seulement des vues de l'esprit, et ne sont pas encore confirmées ]iar l'observation. Tout porte à croire, cependant, que l'hypothèse, émise par Ray Lankester, tendant à considérer les poches respiratoires des Scorpions comme assimilables à des branchies de Limules, enfoncées dans des dépressions des téguments, après la réduction et l'atrophie de l'appendice qui les porte, concorde avec les faits.

On a admis pendant longtemps que les trachées étaient d'origine mésodermique; des cordons d'éléments, appartenant au feuillet moyen, se seraient creusés d'une cavité axiale, la cavité traché(^nn(>, qui s'unirait siM'ondairemcnt à l'ectoderme pour déboucher au dehors; les ramifications trachéennes seraient des expansions, appartenant à ces éléments mésodermiques, et percées elles-mêmes d'un vide central. Toutes les observations récent(>s ont confirmé, par contre, les assertions de Kowalevsky; d'après celles-ci, les trachées sont des involutions des téguments, dont la cavité est ta|)issée par l'ectoderme, et qui s'allongent dans le cor[is en scî ramifiant. — Sous ce rapport, il est permis d'assimiler les trachéi's à d(>s poches li'gumi'utaires. ideiilii|ues aux précé-

ARTMItOPODES O/O

ilciitcs. privées de leurs lamelles iiilcrnes, très étendues, de uiauiérc à devenir cylindri(]ues, et pourvues de ramifications. La présence de ces organes est dans une corn'dation manifeste av(>c la vie aérienne des Artliro|)odes qui la montrent; rexlension du réseau trachéiMiest dcsliiK-e à faire pénétrer l'air dans toutes les parties de l'organisme, afin de favoriser une respiration active, et d'alléger le corps [)ar un [irocédé srmlilaljle à celui des sacs aériens, et des os pneumatiques, des Oiseaux. C<'tti> corrélation est telle, qu'il est sans doute [lermis de conclure, d'après elle, à un rapport de cause à efTet.

L(\s trachées dérivent de dépn^ssions ectodermiques, qui s'enfoncent dans l'intérieur de l'économie; l'orifice externe de chaque invagination ne s(> ferme pas, et [)ersiste pour donner le stigmate; les rameaux apparaissent hâtivement, du moins dans la règle. Une éhauche Irach('enne offre l'aspect d'un tube à étroite lumière; sa paroi se compose d'une seule assisi; de celluli>s ectodermiques. longues et bien nettes. Ces dernières produisent une couche cuticulairc, qui limite immédiatement la cavité, et dm'ient Yintima, la membrane propre, de l'organiv Cette assise est d'abord transparente et épaisse; idle s'amincit par la suite, tout en se chitinisant, et laisse un plus grand espace à la cavité centrale. De leur côté, les élémi'ufs (ectodermiques, qui ont donné cc^tte membrane, s'aplatissent, et se réduisent presque à l(Mirs noyaux. La traclu'e possède dès lors son aspect définitif; elle rappelle de tous points, sous le rapport de sa structure fondamentale, les téguments dont elle di'-rive.

— I/assise cuticulaire porte souvent des zones ('-paissies, qui dessinent un réseau, ou, plus fréquemment, des anneaux placés les uns auprès lies autres, i^t simulant une disposition spiralée. Ces zoni^s sont celles ib'posé'es en jiremier lieu; (dies conservent, par suite, une [dus grande épaisseur que leurs voisini^s.