VII. Appareil irrigateur, et tissus dérivés du mésoderme

— Consujéhations générales. — ^. Le développement, et la structure essentielle, du feuillet moyen, sont identiques chez tous les Arthropodes. Le protendoderme initial est constitué par un mésenchyme, dont les éléments sont placés en dedans du blastoderme qui les engendre. Une part d'entre eux s'assemblent, par la suite, pour donner une assise épithéliale, l'endoderme; les autres conservent le caractère mésenchymateux, se multiplient, se disposent entre l'endoderme et le blastoderme devenu l'ectoderme, et se groupent en amas. Le deutolécithe, qui les entoure, disparaît par résorption phagocytaire, car il sert à la nourriture de l'embryon; les tissus mésodermiques ne comblent pas tous les vides provenant de celte disparition, et les cavités laissées libres représentent le cielome. Ce dernier est un polycœlome d'origine méscncbymateuse, qui fournil l'appareil irrigateur de l'organisme; dans certains cas, chez les Crustacés supérieurs par exemple, il donne en surplus un deutocudome, une cavité périviscérale, dont les limites périj)ii('riques se confondent

.")7G CIIAIMIUI'. DIXIHMK

avec celles du véritable appareil circulatoire. Les tissus ilu feuillet moyen engendrent une trame conjonctive-musculaire, dont les bandes limitent les lacunes sanguines; leurs éléments les plus nombreux sont des fibres musculaires striées, rassemblées dans certaines régions, notamment sur la face ventrale de l'organisme et vers la base des appendices, en faisceaux volumineux, aux contours précis, qui sont des muscles bien déterminés.

Les naturalistes ayant étudié l'évolution du feuillet moyen, cbez les Arlbropodes, ont émis, à son égard, des opinions diverses et contradictoires; et, de même que pour l'endoderme, les divergences sont toutes d'interprétation, les phénomènes observés étantsemblablespoi: Ma plu part. Les princi[ialcs discussions portent sur la nature, et sur l'importance, du rôle joué par les cellules vitellines dans la genèse du niésoderme. Ces cellules sont de vrais éléments blastodermi([ues, et non des formations produites de toutes pièces dans le deulolécithe; leur protoplasme est emprunté au vitellus formatif disséminé dans la substance ovulaire, et leur noyau dérive du prénoyau femelle fécondé. A cause de leur situation interne, elles contribuent à engendrer le protendoderme, dont le mésoderme provient, et le protendoderme seul. Il convient seulement de ne point leur accorder une valeur particulière; sans revenir ici sur des phénomènes déjà décrits au sujet des feuillets blastodermiques et de l'euléron, il importe de se souvenir que ces cellules font partie du blastoderme initial, et ne doivent leur situation interne (|u'à une cause mécanique : elles ne peuvent se placer autour de l'ovule, la surface de ce dernier étant déjà occupée par les premiers fournis des éléments blastodermiques.

Un autre motif de discussions lient au fait de savoir si les ébauches du niésoderme sont divisées en segments, comme celles du feuillet moyen des Aunélides et des Vertébrés, ou si la disposition métamérique est absente. Un [ihénomène certain, décrit par la plupart des observateurs, est relatif au groupement des cellules mésoderniiques situées dans la région ventrale du corps; ces ilernières se rassemblent en amas égaux, placés régulièrement les uns derrière les autres, chacun d'eux se trouvant au-dessus d'un appendice, et pénétrant dans son intérieur. La plupart de ces amas contiennent des cavités, et olTrent l'aspect de métamères creux, différenciés dans le feuillet moyen. — Se basant sur cette disposition qui est exacte, et se manifeste chez tous les Arthropodes, un certain nombre de naturalistes, parmi lesquels il convient de citer Balfour, considèrent ces masses comme de vrais segments, et admettent que le mésoderme se divise en métamères, homologues de ceux des Trochozoaires polymériques, ou des Vertébrés.

Kig. 57() el .")77. — Dkvelopi'EMENt des tissus mésodermioues: d'après le Porcellio pris comme exemple (portions iirossies des fiijures précédentes). — Kn .576, portion grossie (gauclie el. bas) de la ligure 573, monlranl, la disposilioii et la structure des éléments des trois

ARTIIROroDES 577

Si le fait est réel, il n'en est pas de même jiour l'interprétation. II

£jji£o^s^ex:azi

feiiillels, surtout do ceux du nicsodornic. — ICn "wT, éléments mésoderniif|ues. en voie de se conviTtir en filu-es niusi-ulaires; la sulislanci' ('(jntraclile est exprimée par les espaces noirs.

Roule. — Kmbuyologie. 37

578 cHM'itiiK iiixiinir';

suffit, pour s'en rendre compte, trétuclier toutes les particularités du développement du feuillet moyen, en n'omettant aucune d'elles, et n'en retenant pas certaines pour délaisser les autres; puis, de suivre l'évolution ultime des tissus [iroduits par les ébauches mésodermiques.

D. — En prenant les choses dans leur ensemble, le prolendoderme est engendré sur toute la périphérie de l'embi-yon. Mais, comme l'endoderme se difr(''rencie aux dépens de la partie ventrale de ce feuillet initial, comme les appendices, dans la composition desquels le mésoderme entre pour une grande part, naissent également sur la face ventrale de l'embryon, les éléments du protendoderme sont beaucoup plus nom- ])reux en cette région qu'ailleurs. Et, l'apparition de l'endoderme étant précoce, de même celle des appendices, le protendoderme se montre tout d'abord dans la zone inf(''ri(Mir(" de l'enilirvon, et v acquiert rapidement une importance prépondérante, alors qu'il est ailleurs à peine indiqué. — Si, parmi les deux feuillets issus du protendoderme, on fait abstraction de l'(^ndoderme, qui présente une évolution et une sti'ueture particulières, pour retenir b^ mé'sodei-me seul, ce derni(M' parait formé de deux portions : une ventrali", de beaucoup la plus volumineuse, et une autre iat(''ro-dorsale. La première est constituée jiar une part de ces deux bandes, dont il a déjà (''t('' fait mention au sujet (b^ l'ent(''ron, placées d'un côté et de l'autre du cordon nerveux; leurs éléments, à cause de leur iiomiire, sont serri's et tass(''s. La s(^condc se compose de ctdlules éparses, disséminées, tout autour de l'embryon, dans le diHitolécithe placé sous le blastoderme. Les éléuKMits du mésoderme, qu'ils appartiennent à l'une ou à l'autre de ces d(Hix sections, provienn(Mit de ceux du protendoderme. Et le protendoderuK» lui-même (b'rive du blastoderme; de ce dernier surtout, dans le cas où les cellules vit(dlines sont peu nombreuses, chez les Crustacés par exemple; des cellules vitellines pour la majeure part, lorsque celb>s-ci sont abondantes, comme il en est chez les Insectes. Les cellules vitellines représentent, dans ce dernier mode, une sorte de blastoderme interne.

En conséquence, toutes les fois oii l'on étudie les caractères du mésoderme, il est nécessaire de ne point séparer ces deux parties, et de ne point les examiner séparément. Il convient de rechercher les qualités de l'une et de l'autre, et de voir si celles de la première ne proviennent pas d'un(^ modification de celles de la seconde. La part latéro-dorsale est franchement mésenchymateuse; par contre, la ventrale, composée d'éléments serrés, nullement épars, est de disposition régulière et précise. En les comparant entre elles, et observant la façon dont elles se relient, on en vient à voir que la part ventrale est essentiellement de même structure que la dorsale; seulement, à cause de la multiplication plus rapide, et de ra|i|iaritiou plus hàlive, des cellules qui la constituent, ses éléments sont tass(''s an lieu d'êtr(» dispersés, et se trouvent groupés en bandes réguiièi'es. ]iar l'i'llrl dr la disposition régulière des appendices, dont

MITIIIUII'IIDKS

ils doivent engendrer les tissus. Le mésoderme de la région ventrale du corps est mésonchymateux, tout comme celui du reste de l'organisme; la seule dilîérence, entre eux, tient au nombre, et au degré d'accolement, de leurs éléments.

Le feuillet latéro-dorsal demeure un mésenchyme, et ne perd jamais ce caractère, par la suite; le mésoderme ventral parvient également à acquérir une franche disposition mésenchymateuse, mais après avoir subi quelques changements spéciaux. — Chacune de ces deux bandes, placée au-dessus de l'une des deux rangées d'appendices ébauchés, se divise en deux zones, l'une externe, l'autre interne; la limite entre ces deux zones n'est pas tranchée, car elles se lient par des transitions insensibles. Les cellules delà région interne se séparent les unes des autres, se répandent dans le deutolécillie, et donnent un mésenchyme ventral, qui s'unil à celui placé sur les côtés de l'organisme; celles de la région externe, situées immédiatement au dedans de l'ectodcrme, fournissent le mésoderme des appendices. — Chaque ébauche d'appendice est seml)lable à un petit mamelon conique, implanté sur la face ventrale de l'embryon; ces rudiments occupent la place définitive de l'organe qu'ils engendrent, et se disposent, à des distances égales les uns des autres, en deux rangées parallèles et symétriques, placées d'un côté et de l'autre de la ligne médiane. Les éléments delà zone externe du mésoderme ventral sont destinés à ces appendices; ils sont, par suite, très nombreux, serrés en une masse dense au niveau de chacun de ces derniers, et manquent presque dans les régions intermédiaires. Comme les ébauches appendiculaires sont séparées par des distances égales, la zone externe se divise en masses égales, placées à la file en une série longitudinale; elle semble partagée en segments, les segments étant placés au-dessus des appendices, et les espaces inter-segmentaires se trouvant situés dans les régions intermédiaires.

La disposition métamérique du mésoderme est, ainsi, en corrélation évidente avec la présence des ap|)endices sur la face ventrale du corps. Si une partie de la région ventrale d(> ce feuillet est divisée en segments, ce fait tient à ce que la partie ainsi disposée est destinée à fournir le mésodei'me des appendices; et ces derniers sont également distants. Si ce mésoderme ventral est plus compact, plus volumineux que celui du reste du corps, ce deuxième phénomène est dû à la genèse hâtive des ébauches appendiculaires, auxquelles leurs tissus sont rapidement fournis.— La structure métamérique esldonc secondaire; elle est étroitement liée à la genèse des a|ipendices, et dépend d'elle; elle est un effet de cette dernière. Elle n'est point pi'imilive, contrairement à celle des Annélides et des N'ertébrés, et n'apjjartienl pas en propre au feuillet moyen. Elle est entraînée par la présence des membres, et n'existerait pas sans cela. Il ne faut donc point la comparer à la struclure segmentai re des Vers aniielés et des Verl(''br(''s, car les phi^nomènes sont dissrmblables d;uis \r

580 CIIAPITIIK liIXIÈME

temps et dans l'espace', et ne sont point homologues. — En somme, si l'on se sert Je l'expression métarnrre pour (wprimer la structure du mésoderme des Annélides et des Vertébrés, cette expression ne peut être employée pour les Arthropodes, car les faits sont d'ordre différent.

En outre, cette fausse disposition métamérique ne persiste pas. A mesure que l'apjiendiee s'accroît, les cellules mésodermiques se désagrègent, et passent àl'état mésenchymateux; l'arrangement scgmentaire disjiarait, et le feuillet moyen entier prcmd les caractères généraux qu'il conserve désormais.

Cependant, les jihénomènes particuliers, qui se manifestent dans la zone exlei'iie des bandes V(Milrales nK'sodermiques, ne sarrèlent point là. Chacun des segments, d(''limit<'>s en cette région, ne tarde pas à se percer d'un espace vide, que les auteurs, partisans de la théorie métamérique, ont considéré comme une caviti' segmi'ulaii'e, iiomologue de celles des Annélides et des Vertébi'és. — Il est à remarquer, tout d'abord, que les deux faits ne sont pas entièrement comparables. Ces cavités se creusent, chez les Arthropodes, dans une pari très restreinte du feuillet moyen, et «l'une manière tardive, alors que les autres envahissent le mésoderme entier, ou une zone relativement étendue de ce dernier. En outre, celles-ci conservent leur unilé, au moins pendani uiUMlurée assez grande de la vie embryonnaire; il n'en est pas ainsi pour les Arthropodes. Leurs cavités, fort petites lorsqu'elles se montrent, ne s'amplifient pas davantage; leurs parois se désagrègent, et plusieurs de leurs éléments se disséminent dans les espaces qu'ils concouraient à limiter. Plusieurs autres cavités, identiques à la première, prennent naissance à côté d'elle, et évoluent de même; toutes s'anastomosent ensuite, et produisent un lacis de conduits irréguliers, creusés entre les éléments mésodermiques. — En résumé, ces espaces sont les ébauches des canaux sanguins de l'appendice et de la région ventrale du corps, et la cavité segmentaire n'est autre que la première indication de ces canaux.

C. — Ainsi, dans son développement, le mésoderme des Artliropodes se comporte comme un vrai mésenchyme. Certaines de ses zones oH'rent liien des caractères spéciaux, à cause de leur apparition hâtive, de leur volume, et de leur compacité initiale; mais ces particularités disparaissent par la suite. Ce mésenchyme augmente sans cesse le nombre de ses éléments, par la mulliplication réjiétée de ceux qui existent déjà; des cavités se creusent dans les amas cellulaires ainsi produits, et s'unissent entre elles; ces cavités représentent le cœlome des Arthropodes. Ce dernier se convertit en un polycœlome, dont les diverses parties s'agencent entre elles, pour former un appareil irrigateur hœmolymphatique, charriant un plasma qui contient des éléments figurés.

Tout en évoluant, etsous lerajipoiide son histogenèse, le mésoderme des Arlbrojiodes se dilTérencie de ih>ux manières. D'une part, certains de ses éléments restent cohérents, réunis en un amas solide, compact,

MtTIIIIOPODES 381

et se modifient presque tous en fibres musculaires, qui se disposent, par la suite, d'après le type voulu par la structure définitive. D'autre part, il se creuse de cavités, dans lesquelles les éléments voisins exsudent un plasma liquide, destiné à les remplir; après quoi, plusieurs de ces derniers, ne subissant aucun changement spécial, et conservant leur aspect de cellule méscncliymateuse, parviennent dans ce plasma, oii ils se trouvent libres. Ce tissu liquide, qui circule dans les cavités du feuillet moven, est l'hiemolymphe, habituellement désignée ])ar le nom de sang. Ses éléments figurés sont issus de la segmentation des premières cellules rejetées dans les ébauches vasculaires.

Le feuillet moyen, en devenant un mésenchyme percé d'un polycœlome, produit ainsi deux sortes de tissus : des tissus musculaires, qui constituent la partie solide et compacte du niésoderme; et des tissus à substance fondamentale liquide, dont l'ensemble représente l'appareil irrigateur. Il convient d'ajouter, aux tissus solides issus du mésoderme, un amas cellulaire spécial, désigné par l'expression de corps adipeux, et placé dans la région dorsale de certains embryons.

Tissus MUSCULAIRES. — Les éléments mésodermiques, destinés à engendrer les bandes musculaires de l'adulte, se multiplient, et s'arrangent sur place. Les modifications, que subissent leurs divers amas, sont donc presque nulles; elles se rapportent toutes à un accroissement en taille, et à une délimitation plus précise. Par contre, les changements offerts par les éléments eux-mêmes sont plus importants. Chacun d'eux est, à son début, une cellule mésenchymateuse, formée par un protoplasme granuleux, et nullement diiï'érencié; il doit fournir une fibre musculaire.

A cet etïet, l'élément rétracte les expansions pseudopodiques qu'il émettait tout d'abord, et devient ovalaire, ou sphérique ; puis, il augmente de taille, les nouvelles portions produites étant constituées par du sarcoplasme, et non par du protoplasme ordinaire. Le sarcoplasme se dépose tout autour de l'élément initial; mais il est plus épais en deux régions diamétralement opposées, où la genèse de nouvelle substance sera toujours plus abondante qu'ailleurs; ces régions s'accroissent donc avec plus de rapidité que les autres, k cause de ces phénomènes, la cellule perd sa forme première, et s'allonge, puisqu'il n'y a point égalité dans les dépôts qui l'entourent: elle devient longuement ovalaire, puis cylindrique. Le sarcoplasme prenant toujours de l'extension, ri'l(''ment se convertit en une libre musculaire, dont la substance contractile enveloppe le protoplasme initial; celui-ci contient le noyau. — A mesure que la fibre augmente ses dimensitms, l'uniciue noyau se divise en deux parlies; ces dernières se sciiulcnt à leur tour dans le cas où la fibre s'accroît davantage; et le phénomène continue à s'effectuer, de manière adonner plusieurs noyaux à la fiiire complète, alors que la cellule dont elle dérive ne contenait qu'un seul de ces corps. Les noyaux secondaires ne restent pas juxtaposés: ils s'écarlent lis uns des autres, pendant que

CIIAI'llliK IUXIEMF.

l'élément grandit, et se répartissent à divers niveaux. Finalement, la fibre musculaire prend l'aspect d'un cylindre très allongé, terminé en pointe à ses extrémités parfois |jiFui'(juées, et dont la sulistance renferme plusieurs noyaux placés à la file; celte sulistance se divise ensuite, et secondairement, en fines fil)rilles parallèles, qui se difl'érencienl rllcsmêmos en disques superposés.

Ceuuifj jrtisûJsj-.Tii

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Fig. "iTS à 580. — DÉVELOPPEMENT DU coeur; cliez les Porcellio, pris comme exemple {coupes transversales). — En .578, l'ébauche cardiaque est constituée par un amas compact d'éléments mésodermiques, placé sur le procteon. — En .579, celte ébauche grandit, et se perce d'une cavité. — En .")80, la cavité précédente s'amplifie, et l'organe prend l'allure délinitive du cœur.

Ces figures expriment des |)ortions grossies de coupes transversales d'emliryons, semblables à celle qui est représentée en 574.

Corps adumux. — Ce nom sert à désigner un amas de cellules, chargées de sulistances nutritives, jilacées dans larégion dorsale du corps chez un grand nombre de larves d'Insectes, et chez divers embryons de Crustacés. L'organe, ainsi conipos('', n'a point de limites périphériques bien pré-

AltlIIIUII'dUKS 583

cises. cari! se confond par ses Itords avec le niésodermc! eiivironniuil. Ses éléments sont volumineux pour la pluparl, contiennent un noyan liicn net, et renferment de nombreuses granulations graisseuses. Son r(jl(! est double; d'une jiart, et c'est là sa fonelion la plus im|iortanle, il constitue une abondante réserve nutritive, qui sert à l'embryon pour effectuer son développement: d'autre part, il accumule dans sa masse des matériaux de désassimilalion, et re])réscnte une soi'le de rein accumulateur.

Le corps adipeux est engendré par le mésoderme. Le deutob'^citiie, répandu d'abord dans toute la masse de l'embryon, disjiaraît au fur et à mesure du dévelopiiement, car il est absorbé par les cellules du mésoderme et de l'endoderme, qui jouent en cela un rôle de pbagocytes; cette disparition procède avec régularité de la région ventrale vers la région dorsale; les dernières parcelles sont donc situées dans la zone dorsale de l'organisme. Les éléments mésodermiques, ])lac(''s dans cette partie du corps, se saisissent de celte substance nutritive, et la font ])énétrer dans leur protoplasme, sous la forme de nombreux granules; en même tem|is, ils se multiplient avec rapidit('', de manière à édifier un amas considérable, qui est le corps adi])eux. Par suite, ce dernier est d'origine mésodermique. Il ne faut point l'oublier, les assertions des auteurs qui font provenir cet organe des cellules vilellines, ou de l'endoderme secondaire, reviennent en réalité à la précédente, car les cellules vilellines sont les éléments du blastoderme interne, dont le rôle est de fournir directement, ('"tant donnée sa situation, à la genèse du mésoderme.

Appakeil inniGATECK ET coF.cn. — Les principales particularités du dévelop|)ement de l'appareil irrigaleur sont déj.à connues, d'après les consid(''ralions précédentes. Cet appareil représente à lui seul le cœlome des .\rtbropodes : il est d'origine schizocœlienne, et se convertit en un polycœlome, placé dans un m(''so(lerme mésenchymateux; son jilasiua, et ses éléments ligurc's, dérivent dircclcnient des cellules nn-scncliymateuses de l'ébauche mésodermique. Ses caviti's conservent le caractère de lacunes non endiguées, c'est-à-dire de canaux privés de jiarois projires et de contours jirécis; sauf cependant le cœur, et les ]u'incipaux vaisseau.x qui, partant de lui jiour se diriger vers la pi'riphérie, peuvent jiorlcr le nom d'artères.

(Cependant la genèse du cœur, avec celle des artères, rentrent dans la règl(> commune, et ne s'en écartent pas. Leur paroi, d'origine mésodermique, se développe, malgré quelques particularités secondaires, d'après les procéilés habitucds. — L'ébauche |iremièrc du cœur est représentée parmi petit amas de cellules niéso(iermi(]ues, situé, dans la rc'gion dorsale du corps et sur la ligne médiane, au-dessus de l'un des rudiments du tube digestif. Dans le cas des Crustacés, dont l'cntéron ne jirend pas une grande part à la prodiiclion du canal iiilcslinal. elle repose sur le procleon. c'esl-à-diic sur l'inlestin postérieur; chez les Insectes, dont l'cntéron conlribur li'iiiir manière effcclive à la genèse de ce canal, elle

'.\H't CimMTRK DIXIÈME

s'appuie sur col enli-ron, sur la partie qui deviendra l'intestin moyen. Cette éliauchc s'allonge suivant l'axe longitudinal du corps, tout en restant coni|iai'te; puis, elle se creuse dune seule cavité axiale, origine de la cavité cardiaque. Cette dernière grandit de plus en plus, suivant sa longueur et suivant sa largeur; les éléments qui la limitent, et dont le nombre cesse assez rapidement d'augmenter, sont obligés de s'a}dalir pour suivre cet accroissement; ils subissent, en même temps, des modifications semblables à celles que présentent les cellub^s-mères des fibres musculaires. La mince paroi cardiaque se constitue ]>ar ce procédé; l'organe entier prend bàtivement son aspect définitif, et commence souvent à battre, alors (|ue rembryon n'est pas encore éclos.

L'ébauche du cœur, ou du vaisseau dorsal, pour employer une expression fréquemment usitée, se relie en avant, et en arrière, aux rudiments des principaux vaisseaux. Ces derniers se façonnent par un pi'océdé identique à celui du cœur, mais en subissant un accroissement transversal moindre; ils se joignent, de leur côté, aux lacunes du polycœlome, de façon à étaldir une continuité parfaite dans tout l'appareil irrigateur. Fréquemment, les lacunes placées autour du cœur s'anastomosent largement entre elles, et forment une poche, dite cavité péricardique; suivant le degré de complexité atteint par l'organisme, cette poche conserve des relations nombreuses avec le reste de l'appareil, ou bien s'endigue complètement, et ne communique qu'avec les sinus ramenant au cœur le sang revenu de la périphérie du corps.

VIII. Org-anes sexuels. — Sous le rapport de leur développement, les organes sexuels des .arthropodes se composent de deux parties : d'un côté, les glandes sexuelles elles-mêmes, avec les conduits unis à elles, oviductes et canaux déférents; de l'autre, les canaux qui, commençant à l'extrémité des oviductes et des canaux déb'-rents, débouchent à l'extérieur, et mènent au dehors les produits reproducteurs. — Dans ce dernier cas entrent: le conduit éjaculateur et le réceptacle séminal, le vagin et l'utérus, avec leurs glandes annexes.

Ces derniers appareils sont d'origine ectodermique ; ils dérivent d'involutions tégumentaires. Leur évolution n'est guère connue que chez les Insectes. A en juger suivant les observations de Niissbauni, leurs ébauches seraient toujours paires et symétriques, même dans les groupes où l'organe de l'adulte est impair; dans ce dernier cas, les deux ébauches s'unissent sur la ligne médiane. Ce fait n'est pas constant, d'après Witlaczil; les premiers rudiments du vagin de la femelle, et du conduit éjaculateur du mâle, sont, chez les Aphides, vraiment impairs et simples. — Ces différences tiennent, sans doute, à des phénomènes de déplacement dans l'espace; il est permis de penser, étant donnée la dualité des glandes sexuelles, que leurs conduits excréteurs sont doubles dans l'état le plus simple, et que leur unité est secondaire, due à une soudure, au lieu d'élre jirimitive. — Les glandes annexes de ces appareils pro-

AHTMIIOI'ODKS ."iSn

viciiariil il'i'tix; en coiiscqucncc, leur ('"(lithéliiim est l'-ealenuMil d'origine ectodermique.

Si les auteurs s'iicrorJent, sauf ([uelques divergences, sur 1(> développement de la partie distale des conduits vecteurs, il n'en est pas de même pour la partie proximale, et surtout pour les glandes sexuelles. Deux opinions jirincipales sont en présence; l'une porte que les premières indications de ces glandes sont d'origine mésodenni(pie; d'après l'autre, ces ébauches seraient des cellules polaires, qui pénétreraient dans l'intérieur de l'embryon, et y donncraienl, en se multipliant, les amas d'éléments reproducteurs.

Celte seconde assertion a été émise tout d'abord par Leuckart, et par Metschnikofî; ces naturalistes, étudiant la genèse de l'ovaire parthénogénétique, encore nommé pseudoimire, des larves des Àliastor, ont vu les ébauches de cet organe provenir des cellules polaires. Le même fait a été retrouvé récemment, par Balbiani, chez les Chironomus, et appuyé sur des observations dignes de créance. — Ce phénomène s'écarte à un tel degré' des donni'es de l'embryologie g(''nérale, pour ce qui touche l'origine des cellules sexuelles, qu'il serait utile de le confirmer à nouveau, en le recherchant chez d'autres Insectes et d autres Arthropodes. Il serait nécessaire, au surplus, d'i'tablir une distinction entre les vraies cellules polaires, et les premiers éléments blaslodermiques produits; plusieurs de ces derniers se déplacent dans la masse ovulaire, parviennent jusqu'à la surface de l'œuf, et y font même saillie, pviis s'enfoncent dans le deutob'cithe pour y passer à l'état de cellules vitellines. Ces éléments ne sont point des cellules polaires; celles-ci naissent avant la fécondation, ou Itien au moment même oii elle se produit; alors que les éléments blastoderniiques ne se développent qu'après cet acte. Il conviendrait donc, en de telles recherches, de ne point confondre ces deux corps entre eux, et d'examiner la genèse des glandes sexuelles chez des embryons issus d'œufs fécondés, et non d'ovules parlhénogénétiques ; la fécondation faisant défaut dans ce dernier cas, il est plus difficile de distinguer nettement entre les cellules polaires et les premières cellules du blastoderme.

La plupart des naturalistes inclinent à penser que les ébauches des glandes sexuelles sont d'origine mésodermique, et se montrent hâtivement, dès l'instant de la déliinilalion des feuillets. Ces ébauches sont au nombre de deux, placées symétriquement de part et d'autre du tube digestif et du cœui'; elles sont constituées jiar des éléments non différenciés encore, qui se tassent les uns contre les autres, et se mulliplient activement, pour donner, suivant le cas, des ovoblastes ou des spermoblastes. Les relations exactes de ces l'udiments, avec ceux des organes voisins, prêtent encorde à controverses, par la grande dilliculté que l'on éprouve à ne point confondre des groupes de cellules mésodermiques ordinaires avec les véritables ébauches sexuelles : les éléments étant presque semblables dans les deux cas, et la nécessité s'imposanl

."iSd CIIAPITIiK DIXIÈME

(le suivre toutes !(>s pliases. sans en oiijjlier une, pour ne jias eourir le risque de se tromper.

Parfois, la sexualité entraîne à sa suite un diniorphisme. Assez souvent, les mâles ne dilTèrent des femelles que par des détails secondaires, qui tiennent à la dissemblance du rôle joué dans l'acte fécondateur. Les mâles possèdent des pinces, des crochets, destinés à saisir les femelles; celles-ci sont munies de tarières, d'oviscaptes, chargées d'assurer la ponte dans des conditions déterminées. — Ailleurs, les différences vont plus loin. Sans entrer ici dans beaucoup de détails, qui appartiennent plutôt à l'anatomie comparée, il est bon de signaler quelques données générales. Chez la plupart des Crustacés parasites, la femelle acquiert une taille plus considérable que le mâle, et prend une forme dissymétrique; le mâle demeure plus petit, présente quel(|ues caractères embryonnaires, et conserve les appendices capables de lui servir pour se déplacer, rechercher, et trouver les femelles. Un semblalile dimorphisme, comparable quant à la cause, existe chez plusieurs Insectes : la femelle est privée d'ailes, alors que le niàle en est pourvu. Tels sont les Lampyres ou Vers luisants, plusieurs Bombycides, les Slrepsistères, etc.

I 6. — Alternances de générations.

La reproduction des Arthropodes est toujours sexuelle. Elle s'effectue suivant ses deux procédés : la fécondation, et la parthénogenèse. Cette dernière n'existe pas chez tous les Arthropodes, mais seulement chez divers Entomostracés et plusieurs Insectes. Sa présence entraîne à sa suite une alternance de générations, qui est une hétérogonie, puisque la reproduction asexuelle fait constamment défaut.

CmsTAcÉs. — L'hétérogonie des Crustacés parthénogénétiques est adulte et holomorphe; les individus non fécondants offrent la même structure que ceux soumis à la fécondation, le même aspect général, et tous sont adultes. Comme l'indique la première partie du second paragraphe de ce chapitre, la partliénogenèse, et par suite l'hétérogonie, existent chez la grande majorité des Cladocères, et chez divers Brancbiopodes, tels que les Arlemia et les Apus.

Insectes. — L'hétérogonie est plus variée chez les Insectes. Elle appartient à trois types principaux : l'hétérogonie embryonnaire, encore nommée pi'doiji'nî'se; l'hétérogonie adulte et holomorphe; l'hétérogonie adulte et hétéromorphe.

Le mode le plus simple, c'est-à-dire Vhélérogoiiie adulte et holomorphet qui consiste seulement en l'alisence de mâles durant un nombre variable de générations, est aussi le moins fréquent. 11 est souvent accidentel, en ce sens que la parthénogenèse, qui l'amène à sa suite, est elle-même

AIlTIlIiOl'ODF.S r)87

accidentelle. Tels soiil la plupart dos Hyménoptères l'orle-aiguillons vivant en sociétés, et certains Lépidoptères appartenant ;uix genres Bombij.r, Pieris, Psyché, et Solenohin.

\.liétèrogonie adulte et hètéroniorphe est plus répandue ; elle se montre chez les Hémiptères de la section des Phytophthires, et chez les Hyménoptères gallicoles; elle est toujours normale, et non accidentelle. — Le procédé le moins complexe est celui des Hyménoptères gallicoles; les individus fécondants et les individus parthénogénétiques diffèrent de forme; assez, parfois, pour qu'on ait placé les uns et les autres dans des espèces distinctes, et même dans des genres différents; tous sont ailés. Souvent, les dissemblances, corrélatives des procédés reproducteurs, ne s'arrêtent pas à la forme du corps, mais s'adressent également aux procédés de ponte. — Ainsi, les Teras lerminalis femelles, et fécondées, déposent leurs œufs dans les bourgeons placés à l'extrémité des branches des Chênes; la présence de ces œufs détermine, aux dépens des tissus végétaux, la production de galles. Les œufs fécondés donnent des individus parthénogénétiques, dont on avait fait une espèce particulière, classée dans un autre genre, la Biorhiza aplera. Ces individus non fécondants vont placer leurs œufs sur les racines des Chênes, oîi leur présence amène également la genèse de galles. De ces œufs parthénogénétiques sortent des Teras terjninalis mâles et femelles; ces dernières produisent, à leur tour, des galles sur les branches, et les générations continuent à se succéder suivant cet ordre.

Les phénomènes de l'hétérogonie hétéromorphe sont plus complexes chez les Hémiptères Phytophthires. — Le point de départ est, sans doute, le singulier dimorpliisme sexuel des mâles, que présentent certains rej)résentants de la famille des Coccides, et surtout la Tachardia lacca. Les g(''n(''rations sont toujours fécondantes, et se suivent sans hétérogonio réelle, mais certaines sont remarquables par l'exiguité, et par l'amoindrissement, du rôle du mâle. Dans le courant de l'hiver, en décembre et janvier (il s'agit ici d'une espèce des ]>ays chauds), les larves éclosent, et deviennent adultes. Elles se fixent sur divers vég(''taux, et se recouvrent de laque. Les femelles sont toujours privées d'ailes; les mâles acquièrent ces organes par contre, au nombre de deux, et recherchent les femelles pour les féconder. De ces œufs naissent, en septembre, des mâles et des femelles; celles-ci ne diffèrent pas beaucoup des précédentes, mais non les mâles; ces derniers sont aptères, fécondent les femelles dès leur éclosion, et meurent ensuite. La iluré(' de la vie est très rt'diiite chez ces mâles de la seconde génération; si l'on suppose que celte diminution parvienne jusqu'à une dis[)arition complète, les femelles d'été seront privées de fécondation, et une hétérogonie se présentera, au li(Mi d'une suite régulière de générations. Ce dernier fait existe chez divers autres Coccides, notamment les Lecanium et les Aspuliolits.

La seconde famille des l'hytophthires, celle des Aphidieiis, présente!

.')88 ciiAi'irnE dixikmf.

deux sortes d'hétérogonie hétéromorphe : dans Tune, les femelles parthénogénétiques sont vivipares; dans l'autre, semblables en cela à leurs corres|)ondanlos des Coccides, elles sont ovipares. La première est celle des A/ihiiles et des Pempliii/ides; la seconde celle des Cltenne/i et des l'hylloxera. Le mode de \'w diffère d'après la nature de la reproduction.

Les femelles parthénogenétiques sont vivipares chez les Aphides; leur glande sexuelle, nommée pseudovaire, est privée de réceptacle séminal. Leurs générations se succèdent durant la belle saison; les individus sont fixés, en parasites externes, sur divers végétaux, où leur présence amène souvent la production d'excroissances particulières; ces êtres sont dépourvus d'ailes, dans la règle, mais parfois plusieurs d'entre eux se trouvent capables d'en produire, et de se déplacer par leur moyen. Vers l'automne, les représentants, des générations qui existent alors, engendrent des descendants des deux sexes, les uns mâles, les autres femelles. (Celles-ci, d'ordinaire, sont privées d'ailes, alors que les mâles en jiossèdent; le tube digestif des uns et des autres est normal. Les mâles fécondent les femelles; ces dernières ne sont point vivipares, mais pondent des œufs, qui passent l'hiver, et desquels sortent, au printemps, les premières femelles parihénogénétiques, chargées de recommencer le cycle des générations. — Pareille succession de phénomènes existe chez les Pemphigides; seulement, les individus fécondants sont ])rivés de rostre et de tube digestif; leur unique rôle est de se reproduire par la fécondation.

Chez les Cliermes et les Pliylloxera, les femelles parthénogenétiques sont ovipares, tout comme les femelles fécondantes. Les faits sont plus simples dans le premier genre que dans le second, car les uns possèdent seulement deux sortes de générations successives, alors que les autres en ont trois. — Les œufs fécondés des Chermes donnent, au printemps, des femelles parthénogenétiques, qui [)ondent à leur tour des œufs, dont les embryons deviennent des femelles fécondantes; les unes et les autres sont aptères, ou ailées, sans que l'on ait pu reconnaître encore la corrélation établie entre la présence des ailes et la nature de la reproduction, car les mâles sont inconnus. — Les phénomènes offerts par les Phylloxéra sont plus complexes que ceux des Chermes; ils consistent en la succession de trois ty|pes de générations. Ainsi, chez le Phylloxéra de la Vigne (Phi/lloxera vasiatrix), l'œuf fécondé est déposé jiar la femelle sous l'écorce des ceps : d'où son nom A'œuf d'hiver. Au jirintemps, ce dernier donne un individu parthénogénétique, privé d'ailes, qui pond à son tour des o'ufs, d'où sortent des êtres semblables à lui, également aptères et parthénogenétiques; plusieurs générations se succèdent ainsi, ([ui vivent sur les feuilles de la plante, et se nourrissent de ses sucs. Après un certain temps, variable suivant les variétés de Vigne, les individus non fécondants, et privés d'ailes, descendent le long de la souche, cl vont s'établir sur les racines. Puis, vers la fin de l'été, les générateurs parthénogenétiques donnent des descendants, privés comme eux de la

AnTimopODEs oS9

fécondation, mais pourvus d'ailes. Les individus, appartenant à ce deuxième type de génération, s'envolent, disséminent ainsi l'espèce, et jiondent ensuite des œufs de deux sortes, les uns gros, et les autres petits. Les premiers éclosent en produisant des femelles, et les seconds en fournissant des mâles. Ces individus sexués constituent un troisième type de générations; ils possèdent des ailes, mais sont privés de tube digestif, comme leurs correspondants des Pemphigus parmi les Aphides vivipares. Les mâles fécondent les femelles; et, cet acte opéré, ces dernières pondent les (eufs d'hiver, qu'elles déposent sous l'écorce des ceps; après quoi le cycle recommence.

La pédu(/enèse, c'est-à-dire Vd pariliênogencse eml^'ijonnaire, n'existe, avec riiétérogonie qui en découle, que chez les Diptères némocères des genres CJiirnnounts et Miasior. Les œufs fécondés, dans ce dernier genre, sont placés par la femelle sous l'écorce des arbres; ils produisent, durant l'hiver, des larves, chez lesquelles les ovaires se développent rapidement, et dont les œufs se séparent les uns des autres, pour devenir libres dans la cavité générale. Ces œufs éclosent, tout en restant enfermés dans l'organisme de la larve génératrice, et donnent de nouvelles larves; ces dernières se nourrissent aux dépens des organes de leur mère, et brisent ensuite ses téguments pour parvenir au dehors. Elles-mêmes subissent une évolution semblable, et engendrent à leui- tour, par un procédé identique, d'autres g(''n(''rations de larves. La reproduction continue de cette manière justiu'au printemps, où les derniers descendants cessent d'acquérir aussi rapidement la maturité sexuelle, pour se développer en individus adultes et fécondants.

RESUME

§ 1. Considérations générales. — La reproduction des Arlhru[)odes est toujours sexuée; elle comporte la fécondation et la parthénogenèse. Celle-ci n'existe pas chez tous les Arthropodes; on l'observe fréquemment chez divers lïntomostracés el plusieurs Insectes.

§ 2. Sf.xialité et produits sexiei-s. — Les Arthropodes sont, pour la plupart, unisexués. Certains sont cependant hermaphrodites; il en est ainsi pour divers Entomostracés ap|)arteiiant à l'ordre des Cirrhipèdes, el pour plusieurs Isopodes; l'hermaphroditisme se complique parfois de la présence de mâles complémentaires, comme ceux des Hhizocéphales, et de divers Scalpellides parmi les (>irrhipèdes. Plusieurs Insectes, réunis en sociétés, sont remarquables en ce que les fonctions reproductrices appartiennent à quelques individus, et non à tous; tels sont les Termitides parmi les F'seudo-névroptères, les Formicides, les Apides, et les Vespid(!s, parmi les llyniénoptères.

Les spermatozoïdes des Crustacés possèdent, autour de leur noyau,

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une (|iianlité de protoplasme plus grande que la (|uaiilité habituelle; ils portent un ou plusieurs fouets. Ceux des autres Arthropodes offrent le plus souvent l'aspect ordinaire. — Les ovoblastes se segmentent dans leur développement, et donnent des ovocytes, dont chacun est entouré par une assise folliculaire; ceux de la plupart des Insectes produisent, en surplus du follicule, et annexé de même à l'ovocyte, un amas de cellules nutritives.

§ 3. Segmentation et i-ecillets BLASTODEnmiQiES. — D'ordinaire, les ovules des Arthropodes contiennent un deutolécilhe abondant; aussi, le développement est-il plus ou moins condensé. La segmentation s'effectue de telle sorte que le deulolécithe reste interne et central, d'où le nom de cenlrolécithes donné à ces ovules; les hlastomères sont souvent coniques, et s'irradient autour du centre de l'ovule. — Les Crustacés Entomostracés possèdent trois types princij)aux de segmentation : une segmentation totale aboutissant à une blastule {Cetochilus, Moïna); une segmentation totale donnant une planule directe (divers Copépodes libres); une segmentation partielle aboutissant à une planule indirecte (Copépodes parasites). Les Malacostracés ne possèdent que les deux derniers: la planulation directe et la planulalion indirecte; celle-ci est moins réj)andueque la précédente. — 11 en estde même pour les Acères; la segmentation totale, produisant une planule directe, existe chez les Pycnogonides, les Pseudo-scorpionides, les .Vcariens, les Aranéides; la segmentation partielle, et la planulation indirecte, se trouvent chez les Scorpionides, et, semble-t-il, chez les Méroslomatés. — Sauf quelques Myriapodes appartenant à l'ordre des Chilognathes, et qui montrent une segmentation totale, la segmentation est toujours partielle chez les autres Myriapodes, et chez les Insectes; seulement, il n'existe pas de cicatricule. Le noyau fécondé se divise en segments dans l'intérieur de l'ovule; chacun de ces segments s'entoure d'une zone de blastolécithe, afin de constituer une cellule complète; après quoi, toutes ces cellules se portent vers la surface de l'œuf, où elles se disposent en une seule couche, qui est le blastoderme. Lorsque celui-ci est complet, plusieurs des éléments sont encore plongés dans le vitellus ovulaire; ces derniers correspondent aux cellules mleUines des auteurs, et constituentune sorte de blastoderme interne.

Chez tous les Arthropodes, au moment où la segmentation s'achève, l'ovule se compose d'une assise cellulaire extérieure, le blastoderme, qui entoure un amas deutolécithique plus ou moins volumineux, et formant une vésicule vitelline interne. Le blastoderme engendre, sur sa face profonde, des cellules éparses, qui pénètrent dans le deutolécithe sous-jacent, où elles se multiplient ensuite d'elles-mêmes. Ces éléments, qui se mélangent aux cellules vitellines, lorsqu'il existe de ces dernières, constituent un tissu mésenchymateux, puisqu'elles sont éparses et plongées dans une gangue unissante; mais ce mésenciiyme initial, propre

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aux Arthropoiles, se trouve être d'une nature particulière, car la gangue est du deutolécitlie, et ne dérive point des éléments du tissu. — Les deux feuillets blastodermiques primordiaux ont alors fait leur a|)|iarilion ; le mésenchyme sous-jacent au blastoderme représente leprolciidodci'mo, et le blastoderme restant, qui conserve sa situation périphérique et sa structure épithéliale, persiste comme ectoderme. Le protendodcrme se divise à son tour en mésoderme et endoderme. Plusieurs de ses éléments, groupés en deux masses symétriques et ventrales, se rassemblent, de manière à former deux couclics épithéliales, incurvées en cuvette; les deux cuvettes se rapprochent par leurs bords, et se soudent en une vésicule. Celle-ci est l'entéron, dont la cavité renferme le deutolécitlie emprisonné lors de l'accroissement de ses deux ébauches ; l'assise épithéliale, qui la limite, constitue elle-même l'endoderme. Les autres éléments du protendoderme, situés entre l'ectoderme et cet endoderme qui vient de prendre naissance, composent le mésoderme, de disposition méscnchymateuse. Ensuite, un stomcon et un procteon très longs sont engendrés par des dépressions de l'ectoderme, qui s'enfoncent dans le deutolécitlie interne, et revêtent l'aspect de deux tubes, l'un antérieur, l'autre postérieur, allant s'unir à l'entéron. Le deutolécitlie, contenu dans ce dernier, disparaît par résorption, et laiss(^ à sa place une cavité ; cette dernière s'abouche en avant avec celle du stomeon, et en arrière avec celle du proct(^on. Ces trois organes constituent, jiar leur soudure, le tube digestifenti(>r.

Chez les Crustacés, en [irenant li; Porcellio comme ty]ie, le blastoderme après avoir donné naissance aux premières cellules du protendoderme, se comporte hâtivement comme ectoderme dans l'extrémité antérieure, et sur la"face ventrale de l'embryon. H produit, en co& régions, deux masses cellulaires, la plaque céphalique et la plaque médullaire, encore nommée plaque ventrale; la première est l'ébaucher du cervi^^u, et la seconde celle de la moelle nerveuse ventrale. Les deux assises épithéliales, qui se dégagent du protendoderme pour constituer l'endoderme et limiter l'entéron, naissent de part et d'autre d(^ la plaque médullaire. La suite du dévelo[ipement concorde avec l(>s notions générales données ci-dessus. La seule modification tient à la grande étendue du stom(>on et du [irocteon; ces organes constituent à eux seuls l'intestin presqiKî entier; l'entéron fournil les annexes désignés jiar le nom de tubes hépatiques. — La délimitation des feuillets blastodermiques des Arachnides n'est pas encore bien connue; elle paraît s'c^ffectuer par les mêmes [irocédés que celle des (à-ustacés, avec cette différence que les éléments du blastoderme interne, c'est-à-dire les cellules vitellines des auteurs, sont plus nombreux, et constituent d'emblée la majeure partie du protendoderme. — Les Insectes sont remaiMpiables en ce ([lie leurs embryons, tout en produisant leurs feuillets blastodermiques, s'entourent d'une membrane amniotique. La genèse des feuillets ne s'écarte guère, si l'on en juge d'après les études récentes, de cidie des autres

CIIAlMTIii; DIXIl.MK

Ailliro|iO(lcs; la |ila(jii(" ventrale se creuse souvent d'un sillon, nommé la goultië'e germinalive ; elle donne naissance sur ses bords, et aux dépens (lu |irotendo(l('rme, aux deux ébauches endodermiques. L'enléron, |iro- (luiL par l'union de ces dernières, ne devient pas le foie seul, contraii'ement à ce qu'il en est chez les Crustacés ; il fournit cette région digestive, dite l'intestin moyen. L'amnios est engendré par la soudure de deux replis, façonnés aux déj>ens des couches supernciidics de l'embryon, composés de l'ectodci'me, et d'une part, ]dus ou moins grande suivant les types, du deutolécilhc sous-jacent. Ces replis naissent, sur la face ventrale du corps, et sont symétriques: ils grandissent, se rencontrent par leurs bords lilires, et se soudent, de manière à former une sorte de pont audessous de l'embryon. Le pont s'élargit ensuite, et augmente de dimensions, en ce sens que ses bases d'insertion sur le corps se déplacent, et remontent vers la région dorsale, où finalement elles se réunissent; le jiont est alors converti en une gaine, qui enveloppe tout l'embryon, double en dedans le chorion de l'œuf, et se détruit peu de temps avant l'éclosion. Cette série tle phénomènes est la plus constante; parfois les replis amniotiques sont très épais, chez les Lépidoptères par exemple, et renferment en eux-mêmes presque toutle deutolécithe ovulaire. Ailleurs, chez l'Ilydrojdiyle, les deux re|dis, tout en restant minces, se séparent après s'être unis, et, tout en se dé|)laçant et remontant vers la face dorsale, demeurent petits et courts; finalement, ils se soudent à nouveau dans la régioi! dorsale de l'embryon, et limitent, entre eux et le corps, un conduit, le canal dorsal, qui ne persiste pas, et disparaît.

§ 4. Formes embryon.naires. — Un grand nombre d'Arthropodes éclosent à l'état de larves, et subissent des métamorphoses extérieures ; ces dernières portent de préférence sur les appendices, dont le chiffre augmente, ou diminue, suivant le cas.

Sauf divers Entomostracés, et les Edriophthalmes, la plupart des Crustacés quittent leurs coques ovulaires sous la forme dite Nauplius, caractérisée jtar la présence de trois paires de pattes; les autres appendices naissent ensuite, au cours des métamorphoses. Les larves de ces animaux sont à stases; leurs métamorphoses sont brusques, et accompagnées de mues de la cuticule. — Parmi les Entomostracés, les Cladocères sortent de l'œuf à l'état parfait, les l'hyllopodes à l'état de Nauplius. Les Ostracodes marins ressemblent en cela aux Cladocères, et les Ostracodes d'eau douce aux Phyllopodes. Les Cirrhipèdes subissent des métamorphoses extérieures; ils offrent d'abord l'aspect de Nauplius, puis celui de Métanauplivs, enfin celui de /))/y)e munie d'une carapace bivalve; ces larves se fixent ensuite à un support par leur extrémité antérieure, et se convertissent en adultes. Les Rhizocéphales abandonnent de même leurs coques à l'état de Nauplius, et passent ensuite, après avoir subi quatre mues, à un état dit d' Ostrarode ; chez la Saccuiina carcini, les larves se fixent, par leur extrémité antérieure, à de jeunes Crabes desli-

MrilllliMHlUES ^JyU

nés à devenir leurs hùles, [)énèlrent dans l'iiilérieur de leurs corps sous la forme de larves Kenlrorjones, émellent Ic-urs suçoirs par cette môme extrémité antérieure, et se convertissent en adultes. D'après les études de F. Millier et celles de Giard, certains Rhizocépliales deviennent adultes et parasites sans entrer dans l'organisme de leurs hôtes, et se bornent à se fixer sur leur carapace. Les Copépodes libres et plusieurs Copépodes parasites sont mis en liberté comme Nauplius, et passent par une pliase Cyclops; divers Copépodes parasites ne quittent leurs rnveiuppes ovulaires qu'à l'état de Cyclops; il en est de même pour les Branchiures.

Parmi les Malacostracés, les Xébaliens et les Edriopbtbalmes libres ne possèdent pas de métamorphoses extérieures, ou n'en ont que do fort restreintes; les Edriopbtbalmes parasites en subissent, par contre, d'assez complexes, notamment les Isopodes appartenant à la famille des Bopyriens, et aux familles annexes. — Les Stomapodes quittent leurs coques sous l'aspect d'embryons munis de dix i)aires de i)attes; ils se cbang-ent ensuite en Alimes, ou en Erirhles, el passent à l'état parfait. Les Cumacés n'ont point de métamorphoses extérieures; il en est de même pour les Schizopodes, smilas, Euphausia et quelques autres genres, qui offrent d'abord l'as[)ect de Nauplius; ces larves deviennent successivement des Meta nauplius, des Protozoés, des Zoés, des Furcilia, des Cyrlopia, puis se constituent en adultes. Parmi les Décapodes, certains, comme les Peneus, parcourent une série de métamorphoses larvaires, et offrent successivement les phases de Nauplius, de Mélanauplius, de Protozoé, de Zoé, de Schizopode, après quoi ils sont parfaits. Plusieurs offrent des changements particuliers; les Scyllarines et les Palinurides quittent leurs envelop|)es sous l'aspect de 'phi/llosomes, les Astacides sous celui de Schizopode, et les Macroures sous ceux de Zoé et de Mégalope.

Les Mérostomatés et les Pycnogonides sont presque les seuls, parmi les Acères, à présenter des métamorphoses extérieures; les changements, subis par la plupart des Arachnides, se passent à l'abri des coques ovulaires, sauf pour certains Acariens et pour les Linguatules. — Les Pycnogonidesquittent leurs enveloppes hV éia^ï Ae Prolonijniphon. muni de" trois paires de pattes: ensuite les quatre autres paires naissent les unes aj)rès les autres. — Les Limules, les seuls Mérostomatés actuels, deviennent libres lorsqu'elles sont munies de neuf [laires d'ap|)endices, et sous une forme dite, à cause de son aspect, phase de Trilobile ; puis, elles se convertissent en adultes. — Les Aranéides et les Scorpionides, avec eurs groupes annexes, ne subissent que des métamorphoses internes; les embryons possèdent un abdomen volumineux, divisé en dix segments chez les premières, en douze chez les seconds, el muni de quatre paires d'appendices pour les Aranéides, et de six pour les Scorpionides: ces membres abdominaux disparaissent ensuite, et manquent à l'adulte. — La plupart des Acariens <|uitleiit leurs enveloppes alors qu'ils ne possèdent encore que cinq paires d'a()i)endices, dont trois sont destinées

RoULt. — fcMBRVOlOGIi. gg

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à la locomotion : d'où le nom Je larve hexapode. Avant son oclosion, l'embryon est enfermé dans une membrane cuticulaire, dite deulovum. Les larves hexai^odcs des llydracbnides pénètrent dans les tissus d'an hôte, y i)asseut k l'état de pupe, et redeviennent libres pour atteindre l'état parfait. — Chez les Linguatules, et d'après le Pentastumvm lœnioides, les œufs fécondés sont rejetés au dehors, déposés sur le sol, et avalés par des llerlilvoros; les embryons éclosent, se fixent dans les poumons ou dans le foie de ces premiers hôtes, et y achèvent presque leur organisme: puis, si ces hôtes sont mangés par des Carnivores, les embryons parviennent dans l'arrière-bouche et dansles fosses nasales de ces derniers, et passent à l'état adulte.

La plupart des Dicères, sauf certains Myriapodes, comme les Scolopendres, et sauf les Insectes inférieurs, subissent des métamorphoses extérieures; dans le cas où ces dernières sont complexes, elles s'accompagnent d'une histolyse, c'est-cà-dire d'une désagrégation des organes de l'embryon en leurs éléments, suivie d'une reconstitution. — Les Myriapodes vivipares, les Scolopendres entre autres, n'ont point de métamorphoses externes; les ovipares en présentent, plus accentuées chez les Chilognathes que chez les Chilopodes. Les premiers ne possèdent guère que neuf ou dix paires d'appendices au moment de leur éclosion, alors que, d'habitude, les seconds en ont un plus grand nombre.

Parmi les Insectes, les Thysanoures et les Hémiptères aptères sont privés de métamorphoses; ils sont dits «meto6o/fl«-es de ce fait. Les autres représentants de la classe, pourvus de métamorphoses, sont nommes holomélabolaires; dans ce dernier cas, les métamorphoses sont souvent complètes, en ce sens que la larve diffère extrêmement de l'adulte par sa forme; elles sont mcoinplètes, lorsque l'embryon ne se distingue de l'adulte que par l'absence d'ailes, et par la petitesse, ou par la privation, des veux. Dans les métamorphoses complètes, la larve subit un certain nombre de mues et de cbangemenls extérieurs, avant de pa. venir a un état final, dit de pupe, durant lequel elle est souvent immobile; la pupe se convertit ensuite en imar/o, c'est-à-dire en adulte. Lorsque ces modifications sont très prononcées, la plupart des organes larvaires se détruisent durant la phase de pupe, subissent une histoli/se, après laquelle ceux de l'adulte se reconstruisent au moyen de corps spéciaux, nommes disques imaginaux. ,

Les métamorphoses incomplètes sont le propre de la plupart des Hémiptères et des Orthoptères; cependant, plusieurs de ces derniers les Ephéméridesetles Libellulides, subissent des métamorphoses complètes. Les Diptères offrent également des métamorphoses complètes ; leurs larves sont privées de pattes. Par contre, celles des Lépidoptères, dites chenilles, offrent trois paires de pattes thoraciques, et plusieurs paires àe fausses-pattes, insérées sur les anneaux de l'abdomen; des faits analogues sont donnés par lesNévroptères etlesTrichoptères. Les embryons desStr.-psistères sont remarquables en ce qu'ils habitent en parasites le

AIITIlItol'ODES yy"

curps de divers Hyménoptères, et rabougrissent alors leurs pattes- lo ma e seul parvient à Fétat adulte. Les larves des Coléoptères appartiennent a plusieurs types; celles des Curculio rappellent celles des Diptères et celles des Lamellicornes les chenilles des Lépidoptères; les plus' fréquentes, nomm,'.es des triongulins, sont caractérisées par la présence de SIX tores pattes thoraciques, dontrarlicle terminal est un onde conique Les Coléoptères vésicants subissent des changements plus complexes que les autres représentants de Tordre; ils offrent une hypermélamorphose. déterminée par l'adaptation de leurs larves à une vie parasitaire, et durant laquelle ces dernières, en réduisant la longueur de leurs pattes deviennent semblables à celles des Lamellicornes, d'où leur nom de larves scarabcoules. - Parmi les Hyménoptères, les Térébrants phvtophages possèdent des embryons semblables à ceux des Lépidoptères- les larves des Térébrants gallicoles, privées de pattes, vivent dans desgàlles végétales déterminées par leur présence; enfin, ceUes des Térébrants entomophages, parasites dans l'organisme d'autres Insectes, subissent plusieurs phases, dont la plus remarquable est celle de larve cyclopéenne. Les larves des Hyménoptères porte-aiguillons sont, d'ordinaire, privées de pattes, et s entourent d'un cocon, dans lequel eHes procèdent à leurs transformations finales.

Durant la phase de pupe, et lorsque la dissemblance de structure est grande entre la larve et l'adulte, les embryons de la plupart des Insectes holometabolaires présentent deux ordres de phénomènes : d'une part Ils produisent des organes nouveaux, les yeux composés par exemple; d autre part, ils détruisent par histolyse les organes anciens, pour procéder, au moyen des éléments retournés à l'état embryonnaire, à l'édilicat.on des appareils de l'adulte. Cette histogenèse s'effectue aux dépens des disques imaginaux, zones cellulaires composées d'éléments ectodermiques et d éléments mésodermiques, formées sur la paroi du corps et destin<-es a s accroître pour engendrer les organes. D'après les données acquises, I état le plus sim,)le, sous ce rapport, est offert par certains Diptères nemocères, tels que les Corelhra, et parles Lépidoptères; les phénomènes histolytiques sont peu prononcés, et les disques imaginaux en petit nombre, se bornent à donner les appendices locomoteurs. Les modifications sont plus complexes chez les Diptères brachvcères, car lustolyse est alors très mar-ju/'e, et les disques imaginaux 'sont nom- "leux; la plupart des organes larvaires, et les téguments de certaines légions (lu corps, se désagrègent on leurs éléments constitutifs, pour se lelormer a nouveau. Les disques imaginaux sont répartis par pairesla tète contient d'abord trois de .es paires, et quatre ensuite, le thorax M\ panes, et chacun des anneaux abdominaux deux paires. Chaque 'l's.iue imaginai offre l'aspect d'une lame épaisse, incurvée en coupe, tonsutuce par une assise ectodermique, renfermant dans sa concavité «es éléments du mésoderme, et recouverte en dehors par une lame provisoire, d origine ectodermique.

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8 5 Développement des ouganes. A,>pendices. - Les ébauches des appendices, disposées par paires, sont des saillies des téguments, hmitées par une assise ectodernù(iue, et contenant des cellules du mcsodertne. Ces ébauches s'allongeul, el grandissent pour revèlir leur aspect définitif; en même temps, elles se divisent en articles. Les pédoncules oculaires de certains Crustacés ne doivent point être considères coimne des appendices vrais; il en est de même pour les ailes, et pour le labre, des Insectes. Les homologies des membres, entre les trois sous-embranchements des Arthropodes, ne peuvent être données que par a situation mutuelle de ces organes sur le corps, par leur numéro .d ordre en partant de l'extrémité antérieure, et non par leurs formes, m par leurs tonctions.

Téqumenls. - L'ectodermc de l'embryon persiste comme ectoderme de l'adulte. 11 exsude d'ordinaire, sur sa face externe, une cuticule épaisse, qui constitue une carapace; cette carapace se détache de 1 organisme à diverses reprises, durant la vie de l'individu; parmi ces mue., et en raison de leur cause déterminante, les unes sont dites mues d accronseinenl, et les autres mues de transformation. Le manteau de ccrtams Entomostracés se compose de deux replis symélmiues, eniis par la tace dorsale des téguments; celui de plusieurs Rhizocephales (.^«ccM/om caicini) est produit sur place, par un véritable clivage.

Centres nerveux. - Les centres nerveux sont engendrés par l'ectodermc. Leur ébauche est impaire chez plusieurs Isopodes; elle consiste en un cordon, dont la région placée en avant de la bouche «e convertit en cerveau, les autres parties donnant la moelle ventrale; de plus e cordon se fcn.l suivant sa longueur, de manière a se partager en deux

bandes parallèles et symétriques; les '1--,P-'^'';"'^"^^^ l^^nt^ur^ tantes de ce développement consistent en la continuité et en la natuie simple, de l'ébauche. Chez les autres Arthropodes, dont l'évolution embryonnaire est connue, et qui sont plus élevés dans la série que les Isopodes, la phase simple de Tébauche est omise; celle-ci consiste, des son début, en deux bandes parallèles juxtaposées. Les deux extrem tes antérieures de ces bandes donnent le cerveau; chacune délies Rescinde en trois lobes chez les Insectes, puis en cinq, par la division ultérieure du dernier en trois parties. Le premier, le second, et le troisième, de ces cinq lobes produisent le protocerebron, le quatrième engendre le deutocerebron, et le cinquième le tritocerebron. Le développement du protocerebron, dont la part la plus importante est le ganglion optique, est relativement complexe; le premier lobe fournit la lame ganglionnaire, le chiasma externe, la masse médullaire externe et les fibres post-rétiniennes; le second lobe engendre la masse médullaire interne s'unit au premier lobe par le chiasma interne et au troisième par le nert optique; enfin, le troisième lobe se joint, sur la ligne médiane, ason con-

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g-énùrc du cùlc opposé, de niaiiiiTc .1 cuiisliliicr une zone inlei'inédiaire aux deux g-anglions optiques.

Organes des sens. — Les seuls organes sensilifs, dont le développement soit à peu près connu, sont les yeux; ces appareils sont engendrés par l'ectodernie; leurs éijauches sont en connexions étroites avec celles du cerveau. L'ectodernie de ces ébauches se divise en deux assises, dont l'extérieure donne la partie cornéenne de l'œil, et dont l'interne, en relation avec le ganglion optique, fournit la partie rétinienne. Tantôt cette division s'effectue par un clivage sur ])lace. et tantôt par la genèse d'une dépression, la coupe optique, qui se ferme, et se convertit en une vésicule optique. Les ocelles prennent naissance par ces deux procédés; l'éljauclie cornéenne devient le corps vitré, et produit une lentille cuticulaire dite cristallin ; l'ébauche rétinienne donne la rétine. Les phénomènes bistogénétiques sont moins bien élucidés en ce qui touche les yeux composés. L'ébauche cornéenne engendre sans doute la cornéule, les cellules cornéagènes, les cellules cristalliniennes, et les segments du cône, de toutes les ommatidies. L'ébauche rétinienne fournit, de son côté, la rétinule, avec ses rhabdomères et son rhalidome, des mêmes ommatiiiies. Le tissu interstitiel, ou inter-ommalidial, dérive des cellules qui ne sont pas employées à la genèse des ommatidies. En somme, dans la plaque optique, qui estl'éliauidie totale de l'œil comjtosé, se délimitent côte à côte un ci>rtain nombre d'('bauches secondaires, dont chacune se compose d'une part cornéenne, d'une jiart rétinienne, et se convertit en une seule ommatidie. Dans le cas des Insectes à métamorphoses complexes, les larves ne possèdent point d'yeux composés; ces organes naissent au moment des dernières métamorphoses, et chacun d'eux provient d'un disque imaginai particuli(M-.

Appareil (lirjestlf et ses anncres. — Cet appareil est formé par l'union de trois ébauches, distinctes tout d'abord : le stomeon, le proctéon, et l'entéron [mésenléron des auteurs). — Le stoméon produit l'intestin antérieur, l'œsophage et l'estomac, avec leurs annexes glandulaires, lorsqu'il existe de ces derniers. Le proctéon fournit l'intestin postérieur, avec ses annexes glandulaires, et notamment les tubes de Malpighi des Insectes. Les parois épithéliales de ces deux ébauches sont données, à cause de leur origine, par l'ecloderme. — L'entéron est l'espace limité |par l'enilodcrme emliryonnaire; d'abord rempli par du dcutolécithe, il se vide à mesure de l'absorption de ce dernier, et se convertit en une vésicule. Il engendre le foie, c'est-à-dire l'ensemble des tubes hépatiques, des Crustacés; le canal digestif de ces animaux n'est donc constitué que par le stomeon et par le proctéon. Par contre, les Insectes, les Myriapodes, et sans doute aussi les Arachnides, possèdent un intestin moyen, qui dérive direcliMuent de l'entéron; ce dernier fait donc partie du canal digestif proprement dit, ne se borne pas à être un annexe de ce dernier, et constitue une région inlermédiaire au stomeon et au proctéon.

oOS CHAPITRE DIXIÈME

Ap/ii/reils (le ht respiration. — Les branchies sont des appeinHces, ou des dépendances d'appendices, modifiés en vue de la respiration. Les poumons de certains Arachnides sont des dépressions des téguments. La même origine est aussi celle des trachées; ces organes correspondent à dos involutions ectodermiques, tuhuleuses, qui s'enfoncent dans l'intérieur du corps, et s'y <livisent en branches.

Appareil irrigaleur, et tissus dérivés du mésoderme. — Le protendoderme des Arthropodes est un tissu méscnchymaleux; l'endoderme, qui dérive de ce feuillet initial, acquiert une disposition épithéliale; le mésoderme conserve la structure mésenchymateuse. Des vides, dont l'ensemble compose un schizo(;œlome, se creusent dans le mésoderme; ces espaces lacunaires deviennent nombreux, cts'unissent en un polycœlome, qui est l'appareil irrigaleur de ces animaux. La métamérisation, que plusieurs auteurs disent avoir vue dans le feuillet moyen des Arthropodes, est due à ce fait, que les éléments du mésoderme ventral se rassemblent en grande quantité vers la base des appendices, ces derniers étant placés à égale dislance les uns derrière les autres ; la cavilé, qui se creuse dans l'intérieur de ces ébauches d'appendices, est la première lacune formée dans l'amas mésodermique de chacune d'elles. — Les tissus mésodermiques se dilTérencient, sur place, en fibres musculaires, ou en hœmolymphe, [dasma chargé d'éléments figurés: ce plasma remplit les vides du feuillet moyen, et y circule. Pour produire une fibre musculaire, chaque cellule mésenchymateuse s'entoure de sarcoplasme, et grandit par le dépôt incessant de substance contractile ; elle finit par devenir cylindrique, et augmente, à mesure qu'elle s'accroît, le nombre de ses noyaux par leur division répétée. — Le corps adipeux est constitué par un amas de cellules mésodermiques, placées dans la région dorsale de l'embryon, et contenant des granulations nutritives. — Le cœur est engendré par une masse cellulaire, située au-dessus de l'entéron des Insectes, ou du procteon des Crustacés, qui provient du mésoderme, et s'allonge en se creusant d'une cavité centrale; cette dernière devienilra la cavité cardiaque.

Organes sexuels. — L'origine des glandes sexuelles prèle encore à contradictions. D'après plusieurs auteurs, l'ébauche de ces organes proviendrait des cellules polaires; elle serait d'origine mésodermique d'après les autres. Les conduits sexuels, sauf leurs régions immédiatement unies aux glandes, et(jui ont la même provenance qu'elles, dérivent de l'ectoderme. Parfois la sexualité comporte un dimorphisme plus ou moins prononcé.

§ 6. Alteiinance des générations. — La présence de la parthénogenèse, chez plusieurs Gruslaccs et Insectes, entraîne à sa suite une hélérogonie. L'hétérogonie des Oustacés existe chez la plupart des Cladocères; elle

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est adulto et holoinorplio. — l/lic'lcioiionic ilos liiseclcs coiii|i()rli' Irois types. Celle de certains L(''|iiilo|itères et llyniénoplères porle-aii^iiilluns est une hétérogonie adulte, et liolomorphe. Celle des Hyménoptères gailicoles et des flémiptères Phytophtiiiies est une hétérogonie adulte et hétéroinorphe, liont le point de départ se trouve, pour ces derniers, chez certains Coccides ; les femelles parthénogénétiques des Coccides, des Chermes, et des Phylloxéra, sont ovipares; celles des Aphides et des Pemphigides sont vivipares. Enfin, rh(''t(''rogonie de plusieurs Diptères némocères, appartenant aux genres Chironomus et Miaator, est emhryonnaire.

EMBRANCHEMENT DES CllOETOCXATHES

DÉVELOPPEMENT DES CHŒTOGNATHES

§ 1. — Considérations générales.

I. Caractères. — Cœlomates dont le oœlome provient directement de l'entéron larvaire, par un double plissement de la paroi de ce dernier. Le mésoderme, simple, est tout entier d'orii;'ine épithéliale. Des appareils excréteurs définis font défaut. Les centres nerveux sont représentés par deux masses ganglionnaires, dont l'une, placée dans la tête, est supérieure par rapport au tube digestif, et dont l'autre, située vers le milieu du corps, est inférieure à ce même appareil.

Cet embranchement ne contient qu'un petit nombre de genres, dont le plus connu est le genre Sagilla.

II. Développement en général. — L'embryologie, et l'organisation, de ces êtres ont été étudiées par Biitschli, (irassi, et 0. Hertwig. La structure en est foi'l simple, aussi peu complexe que celle des Nématodes, auprès des(juels on les classe parfois; sauf les ganglions nerveux, les muscles cépbaliques, et les glandes sexuelles, qui constituent des masses cellulaires de quelque volume, le reste du corps se compose seulement de couches épitliéliales. ou d'assises épilliélio-niusculaires. Aussi, la connaissance de leur embryologie se réduit-elle à celle de l'évolution des fcuillels blaslodermiques, qui produisent ces assises sans subir des modificalions bien grandes.

La reproduction des Cbœlognathes est sexuée. — Deux faits sont à remarquer dans le développement : l'origine du cœlome, et celle des éléments sexuels. Contrairement à ce qu'il en est chez les autres Entérocœlomiens, le cœlome n'est point engcMidré par deux diverticules, émanés de l'entéron, qui se rencontrent, et s'unissent pour former un

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souI tout; il ost simple lors de son début, car il dérive directement de la la majeure partie de l'entéron larvaire, l'autre partie s'isolant pour donner linteslin. Les Chœtognalhes offrent de plus le seul exemple, parmi tous les animaux à l'évolution embryonnaire dilatée, d'une origine précoce des ébauches sexuelles; ces dernières, représentées par un petit nombre de cellules, qui constituent ainsi de véritables initiales, se différencient dès le commencement de la phase gastrulaire.

I 2. — Segmentation et développement des feuillets.