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f^ig. 581 à 594. (Pour la légentle, voir p. tiOÎ.)

6U6 CIIAI'IIKK ON/.IÈMK

liai, cl non encore divisé, c'est-à-dire celle d'un espace simjde et postérieur, poussant en avant deux divcrticules; l'accroissemeiît est surtout le fait de ces derniers. Ils s'étciidcul, non seulement en longueur, mais encore dans le sens transversal, et entourent l'intestin; ils se rencontrent alors sur la face dorsale et la face ventrale du corps, enveloppent le tube digestif d'une manière complète, et s'adossent l'un à l'autre en ces deux régions. Les zones adossées ne disparaissent pas ; elles persistent sous la forme de bandes, les mésentères, qui s'insèrent d'un côté sur la paroi intestinale, de l'autre sur celle du corps, et soutiennent le tube digestif dans l'intérieur de l'organisme. — Ces mésentères offrent l'aspect de deux cloisons, l'une médiane et ventrale, l'autre médiane et dorsale, qui séparent l'un de l'autre, et isolent, les deux diverticules cœlomiques; ils s'étendent en arrière par la suite, dans le cœlome simple postérieur, et le divisent de même en d(^ux parts. Le cœlome du corps est alors scindé en deux moitiés, l'une droite, l'autre gauche; cette disposition reste définitive.

Par la présence du cœlome, le mésoderme du corps se compose de deux feuillets. La splanchnopleure est constituée par cette partie du mésoderme des diverticules, qui s'applique contre l'intestin; la somatopleure par cette autre partie qui, accolée à l'ectoderme, limite les diverticules eu dehors, et aussi toute la portion simple du cœlome. La somatopleure s'unit à la splanchnopleure au moyen des mésentères, et de la cloison qui arrête en arrière les cavités cépiialiques. Le feuillet mésodermique viscéral se convertit en un endothélium, tapissant la face externe de la paroi intestinale. Le feuillet pariétal donne, tout en conservant sa disposition épithéliale et ne la perdant jamais, la musculature du corps. — Les faits sont moins bien connus pour le mésoderme céphalique; les cavités cœlomiques disparaissent, semble-t-il, et le mésoderme s'emploie à produire les divers muscles péribuccaux. La cloison, qui limite en arrière les cavités céphaliques, persiste chez l'adulte sous la forme d'une membrane ; celle-ci se dégage de l'extrémité antérieure des mésentères, pour se porter obliquement vers la paroi du coi'ps.

Les initiales sexuelles, étant soulevées par les deux rejjlis du protendoderme, et portées sur leur extrémité libre, se trouvent placées, au moment où ces replis se soudent par ces extrémités pour former l'intestin, sur le bord postérieur di' ce dernier; ce faisant, et durant C(^ déplacement, elles se divisent en deux parts, de façon à produire quatre initiales. Celles-ci se rassemblent en deux groupes, de deux cellules chaque, dont l'un se place à droite, et l'autre à gauche, du lube digestif. Chacun des groupes conserve désormais sa situation, et se compose de deux éléments placés à la file; ces derniers se multiplient par la suite, l'antérieur donnant l'ovaire, et le postérieur le testicule.

CHOKTOGNATMES

RESUME

§ 1. CoNsiDÉiiATioNs GÉNÉRALES. — i.L's C-liffiloi^natlics sc reppoiluiseiit seulement pai' la voie sexuée. Les particularités les plus importantes de leur développement se rapportent : à la genèse du cœlome au moyen de replis protendodermi(|ues i|ui s'avancent dans l'entéron, et à la présence très précoce d'initiales sexuelles.

§ II. Sl;GMK.■vTATlo^ i,T DÉvKLoi'i'i'MKM' Diis l'ELiLLiiTS. — La scg uieutation ,

flejoh e^h'c

jj-ûh.-lcJejrzn c

/ïeDii caUDc

Kig. .581 à 594. — Développement des Chuetoonathes (les figures aux numéros impairs sont des coupes médianes et knniitudinales, avec perspective, vues par la tranche; les ligures aux numéros pairs sont des iviipes transversales, entières, menées suivant les lignes, correspondantes, tracées sur les précédentes; la structure cellulaire n'est indiquée que sur les coupes transversales). — En bxl et 582, phase gaslrulaire; les initiales sexuelles commencent a. se délimiter. — En 583 et 584, les deux replis du prolendoderme prennent naissance. — Ces replis s'allongent en 585 et 586, pendant que l'enléropore commence à se fermer, et le stomeon à se creuser. — En .587 et 5S8, ces phénomènes s'accentuent encore, et les diverticules latéraux sont presque isolés de la poche médiane; celle-ci devient l'entéron.

I.a figure 58'J représente une coupe de l'embryon précédent, menée suivant divers plans, alin de montrer la nature exacte des deux replis du protendoderme. ("es derniers sont quelque peu obliques, et leur extension a pour elFet de soulever la région cpii les porte, en lui donnant la forme d'un boyau, qui s'abouche avec le stomeon d'un coté; et <|ui, de l'autre, rétrécit peu à peu son orifice, de manière à le clore. Contrairement à ce que semblent montrer les coupes transversales, les replis ne débutent point par s'accoler, pour sit souder à la fois sur toute leur longueur; leur union procède de |iroclic en proche, en allant d'avant en arrière.

En 590, les deux diverticules cœlomiques sont entièrement séparés de l'entéron central, que limite l'endoderme. — En •5!U et .592, le stomeon se joint à l'entéron, pour composer avec lui un intestin complet, dont la région postérieure est presque close; les initiales sexuelles sont au nombre de quatre. — En 593 et 594, l'organisme est presque achevé; le segment céphaliquc du cu'loine, et les mésentères, ont pris naissance; l'intestin s'est ferme dans sa partie postérieure, et l'anus ne tardera pas à se percer; les initiales sexuelles ont pris leur position définitive.

D'après les recherches faites par bulschli et u. llertwig.

608 CIIAIMTRK (l.\/.li;Mli

égale, donne une morule, puis une blastule, enfin une gastrule ; le protendoderme invaginc va s'appliquer contre le proteclodcrme, et fait disparaître le blastocœle; les initiales sexuelles, au nombre de deux, se différencient dans le protendoderme, en une région opposée à l'entéropore. Le protendoderme se soulève dans cette même région, et produit deux replis contigus, qui grandissent en s'avançant dans la cavité entérique de la gastrule. Ces replis, tout en s'étendanl juscju'à dépasser le milieu de cette cavité, se soudent par leurs bords libres; la portion d'entéron, qu'ils emprisonnent ainsi, devient l'intestin; le reste de l'entéron persiste comme cœlome. L'entéron est alors divisé en intestin et cœlome, et sa paroi, c'est-à-dire le protendoderme qui le limite, se trouve également partagé en endoderme, qui entoure l'intestin, et en mésoderme, qui entoure le cœlome. — Pendant que s'effectuent ces cbangements, l'entéropore se ferme; une dépression ecfodermique, qui apparaît dans une région opposée à celle qu'occupait l'entéropore, va s'unir àl'intestin, et donne la bouche avec le-pharynx.

Le protectoderme se convertit en ectoderme, et produit les centres nerveux au moyen d'une seule ébauche continue. L'intestin, qui communique avec le dehors par le pharynx et la bouche, se perce en surplus d'un anus dorsal. Le cœlome grandit beaucoup, et se cloisonne transversalement, dans sa région antérieure, pour engendrer des cavités céphaliques, qui disparaissent par la suite. Tout en s'accroissant, ses deux parties latérales entourent l'intestin, et s'adossent l'une à l'autre au-dessus et au-dessous de cet organe; les régions accolées persistent comme mésentères. Le mésoderme céphalique produit les muscles buccaux, et la somatopleure donne, dans le reste du corps, la musculature qui s'y trouve. — Les initiales sexuelles, dont le nombre est porté à quatre, se divisent en deux groupes; chacun de ces derniers se compose d'un élément antérieur et d'un élément postérieur; le premier fournit l'ovaire, et le second le testicule.

EiMBRANCHEMENT

DES

NÉPIIROPIIORES OU OMCIKIPIIOIIES

DÉVELOPPEMENT DES ONYCHOPHORES

§ 1. — Considérations générales.

1. Caractères. — Les Népliropliorcs, ou Onyciiophores, sont des Cœlomales dont le cœlome semble produit par deux diverlicules entériques, qui s'isolent de Lentéron, et s'étendent dans le corps. Le mésoderme, de structure épithéliale tout d'abord, prend par la suite une disposition mésenchymateuse. Les appareils excréteurs sont établis d'après le type des néphridies des Annéiides; ils consistent en tubes nomlireux, groupés par paires, dont chacun fait communiquer le cœlome avec le dehors. Les centres nerveux sont constitués par un cerveau, d'oîi partent deux cordons médullaires dislincls, assez éloignés l'un de l'autre, qui parcourent l'organisme entier sur sa face ventrale. L'appareil respiratoire est composé de trachées, disséminées sans ordre régulier.

Ces caractères réunis contribuent à faire de ces èlres un embranchement particulier, qui ne se rattache à aucun autre. Comme le montrent les phénomènes du développement, les néphridies, qui rappellent de près celles des Annéiides, lorsqu'elles sont complètes, en diffèrent cependant par leur origine, et ne leur sont pas homologues; la ressemblance est le fait d'une simple analogie. D'autre part, la genèse des feuillets ne concorde en rien avec celle offerte par les Arthropodes, pas plus, du reste, que les traits essentiels de révolution des appendices. Ces animaux sont vraiment à part dans la série des Cœlomates; seule, l'origine entérique de leur codome permet de les classer parmi les Entérocœlomiens; encore, ce dernier phénomène, signalé par lîalfour, et digne de créance à cause de la grande autorité de ce naturaliste, n'a-t-il pas été revu depuis, dans les mêmes conditions.

L'embranchement des N(''phr(j|ihores, ou des ()uycliu|ih(Hes, ne coii-

RoULE. — tiMFtRVOLOr.lH. 39

610 CHAPITRE UOIZIÈME

tient, dans la nature actuelle, qu'un seul genre, le genvePe7'îpatus, dont les diverses espèces habitent rÀmérique équatoriale, le sud de l'Afrique, et la Nouvelle-Zélande.

II. Développement en général. — La reproduction des Péripates s'e.xerce seulement d'aitrès le mode sexuel.

Outre les parlicularités de l'origine, et de l'évolution, de la plupart des organes, l'embryogénie ofTre un certain nombre de caractères, qui contribuent ])0ur beaucoup à augmenter les singularités de cet animal si remarquable. Après la fécondation, les œufs sont conservés par la femelle dans son utérus, où les embryons se développent; la paroi utérine fournit à ces derniers une enveloppe amniotique, et un placenta. L'entéropore, ou du moins l'orifice qui paraît lui correspondre, s'allonge extrêmement à la surface du corps de l'embryon, s'étrangle en son milieu, où il se ferme, et se divise ainsi en deux ouvertures, dont l'une devient la bouche, et l'autre l'anus. Les appendices, et surtout les antennes, semblent èlrc plutôt de larges ex|iansions tégumentaires, qui régularisent ensuite leur forme, que des membres réels, fixés dès leur début dans un aspect précis, comme ceux des Arthropodes parexemple. Enfin, dans l'évolution de ces a}ipondices, comme dans celle du cœlome, des néphridies, des conduits sexuels, les Péripates olTrent des caractères spéciaux, que l'on ne trouve pas ailleurs, et qui contribuent à faire d'eux un groupe des plus distincts. La liaison qu'ils paraissent établir entre les Annélidcs. et les Arthropodes munis de trachées, liaison qui leur vaut souvent le nom de l'rolrachéales, est toute de surface; elle s'appuie sur des ressemblances superficielles, non sur des homologies réelles.

Les auteurs ayant étudié la structure, et le développement, des Péripates, sont assez nombreux; les principaux d'entre eux sont Balfour, Galîion, Ivennel, Moseley et Sedgwick. L'organisation de l'adulte est à peu près établie, et ne prête pas à de grandes contestations. Il n'en est pas tout à fait de même pour l'embryogénie; les divergences, plus nombreuses, portent sur l'origine des ébauches organiques, ou sur la valeur qu'il convient de leur donner. Certains phénomènes, comme le développement enlérocœlicn de la cavité générale, tel que l'a vu Halfour, méritent de nouvelles confii'uiations.

I 2. — Segmentation et développement des feuillets.

I. Phénomènes extérieurs à l'embryon. — Les œufs fécondés parcourent l'utérus de la femelle, oii ils se suivent à la lile, et s'arrêtent à plusieurs niveaux. La paroi utérine s'élargit autour de chacun d'eux,

Kig. 595 à 602. — Dkveloppement des feuillets hlastodermiques chez les Péripates (coupes transversales, à demi dia(jraminatiques). — En .'ift"), début de la segmentation. — En 596 et 597, achèvement de la segmentation ; les régions internes des blastomères s'unissent en un syncytium niicléé. — En 598, la disposition syncytiale s'étend à l'dnif entier, au

()>'V(;n()PiioisF,s

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1/ ji/isoo'c-.rj^t^

ceiilre duiiiii'l l'enléron se creuse. — Kn '&.K l'eiiléropore commence à prctulre naissance, cl le prolectodemie à se délimiter. — Kn (i^iO, l'enléroporc s'abouche avec l'entéron, et, tout autour de l'enléroporc, le proleiidoderme s'épaissit, en se creusant de deux cavités cœlomiques. — Kn 601 et ()U2, le syncytinm, placé autour de l'entéron, se convertit en un endoderme, pendant i|ue les cavités cœlomiques grandissent, limitées par le mésoilerme, issu du protendoderme restant.

Les figures ."i!»."), TiilCi, et ."lOT, sont dressées d'après les recherches faites par Kennel sur le f'eripatus Edwnrdsi; les aulres d'après les études de llalfour et de SedgwicU sur le Peri/jalus capensis.

ni2 C.MVPITliR timziF.Mi:

pour former une sorte de poche dans la(]uelle l'u'uf est placé, et se resserre dans les espaces intermédiaires, où la lumière utérine se trouve, par suite, fort étroite. L'utéi'us prend ainsi, à cause de ces phénomènes, et dans la région occupée par les emhryons, placés les uns après les autres, un aspect noueux. — (lliacune des poches produites, qui peuvent porter le nom de vésicules incubalrices, car l'embryon y subit une véritable incubation, se ferme complètement. Dans les zones où la cavité de la poche se continue avec celles des espaces resserrés et intermédiaires, le rétrécissement, plus prononcé qu'ailleurs, fait alTronter, et tinalement souder, les portions de parois mises en présence; chaque vésicule incubatrice, pourvue de son œuf, devient close, et indépendante de ses voisines, comme du reste de la cavité utérine.

L'espace creux de la vésicule est de beaucoup plus grand que l'ovule; à mesure que celui-ci se développe en embryon, il s'accroît, et le remplit peu à peu. Plus tard, bien que la vésicule augmente de dimensions, par suite de la pression que l'embryon exerce sur elle, cette amplilicalion est trop minime pour suffire à l'allongement du petit être, et ce dernier s'enroule sur lui-même, afin de tenir dans cette cavité restreinte.

L'œuf ne reste pas libre dans la vésicule; il s'accole à une zone de sa paroi, et se soude à elle. La paroi utérine ne demeure pas inerte, lorsque la soudure est effectuée; elle prolifère rapidement, et produit une masse cellulaire, qui s'avance dans la cavité de la vésicule, en emportant l'œuf avec elle. Cette masse régularise sa forme, pendant que l'ovule se segmente, et se convertiten embryon. Elle se divise en deux parts : l'une, large, qui se tient attachée à la jiaroi uti'*rine, et se confond avec elle; l'autre plus mince, cylindrique, qui s'unit à la face dorsale de l'embryon, non loin de son extrémité antérieure, dans la région occupée par le premier segment du corps. Celle-là a reçu le nom de placenta, et la seconde celui de cordon placentaire. Ces deux organes dépendent de la pai'oi utérine, et non de l'embryon lui-même; ils sont pleins, et ne contiennent aucune cavité.

Les phénomènes ne s'arrêtent pas là. Au moment où l'ovule s'attache à l'utérus, la jirolifération de ce dernier, qui aboutit à l'ébauche du placenta, a pour effet de donner une masse cellulaire qui enchâsse, comme une cupule, la partie de l'œuf tournée vers la paroi utérine. Le fond de cette cupule s'épaissit, et se soulève, pour fournir seul le placenta et le cordon déjà décril,s; les bords continuent à s'étendre, de manière à entourer l'ovule, mais à une certaine distance, et sans s'unir à lui. Dans ce mouvement, ces bords finissent par se rencontrer et par se souder, en enveloppant le jeune embryon; cette partie marginale delà cupule forme ainsi une membrane amniotique , qui délimite, dans la cavité de la vésicule incubatrice, une seconde cavité où se trouve placé l'embryon. Cet amnios est constitué par une assise de cellules aplaties, assez irrégulière dans sa forme, incom[>lète par places, et se détruisant ensuite, lorsque l'embryon est avain-('' dans son développement. Celte

ONVCIIOPIIORIS ()13

deslructioii allciiil ilii rrslc. cl acis lu iiirine ('■|io(jii('. I(> plaoonla et le cordon.

Il corivieiil de le iiuler, les expressions amnios. placenta, cordon, impliquent seulement une idée d'analogie avec les organes du même nom. que présentent les embryons des Vertébrés, et non une notion de réelle homologie. L'amnios, le placenta, le cordon des Vertébrés sont des produits de l'embryon; ils sont engendrés ici par la paroi utérine, (■"êsl-à-diie par l'organisme maternel. Leur rôle est sans doute d(^ nutrition, en fournissant par osmose, au germe, les aliments nécessaires, et de fixation, en l'attachant à la paroi de la vésicule qui le contient. Ainsi qu'il en est pour le [dacenta d'autres animaux, des Sal|ies par exemple, l'identité du nom indique seulement une ressemblance dans les relations, et rien de plus.

11. Phénomènes propres à l'embryon. — La segmentation, et les procédés génétiques des feuillets blastodermiques, sont des plus curieux: ils difrèr(>nt. par bi(Mi des points, des phénomènes offerts jiar les autres animaux. Leurs parlicularit(''S essentielles se ramènent aux données suivantes: la segmentation alioutit à une planub^ directe, dans laquelle se creuse un entéi'on. qui communique avec le dehors par un entéropore: de ce dernier dc'rivcnt à la l'ois la bouche et l'anus: le protendoderme. au lieu de se diviser sur toute son étendue en mésoderme et endoderme, pi'oduit le feuillet moyen en deux régions symétriques, et voisines de l'enléropore, tout comme il en est chez les Entérocœiomiens au développement condensé; enfin, les cellules des deux feuillets primordiaux sont, pour la plupart, confondues en un syncytium. dans lequel la place des cellules n'est accusée que par la jirésence de leurs noyaux. Ce dernii-r fait est ])lus pi-ononcé dans le prolendoderme que dans le prolectoderme.

La segmentation donne une planule directe, dans laquelle les blaslomères se rassemblent, par le procédé habiluid, e'est-à-dii-e par l'apparition d'une mince limilante, en deux assises, l'une extérieure et ('iiveliqq)ante, l'autre intérieure et enveloppée. La pr(Miiière est le protectoderme, et la seconde le prolendoderme. Les éléments de cette dernière sont unis en un syncytium; ceux de la première sont assez distincts, longs et cylindriques. Le protectoderme ne subit jias de grands changements, et devient re(;toderme. Le protendodermeolfre des modifications plus étendues, car il se divise en endoderme et mésoderme, et se perce de cavités, qui se convertissent, suivant leur situation, en entéron et en cœlome.

Tout d'abord, le prolenilddcnuc se ciriisr d'un espace vide, ijur plusieurs auteui-s ont cru pouvoir assimiler à un idastoc(ele. el (jui esl en realilé l'cntiM'on. (^e dernier se forme, comme dans toutes les planules, au mo\en d'iiin' cavitt'. (pii grandit de plus en plus, en repoussant vers

(Il

(IfAlMTIlK DOUZIli.MK

la périphérie les élémenls du protencloderme, et se limilaiil par eux. En outre, un entéropore prend naissance, et s'annexe à cet entéron; son évolution a été bien suivie par lialfour, et Sedj^wick, sur les emliryons du Peripatus capensis. Comme il n'existe point ici de gastrulation véri-

Kit;. 603 a 600.

table, l'enti'-ropore n'est pas l'orifice d'une invagination qui fait défaut, mais une ouverture placée entre les blastomères de la pjanule, et chargée de faire communiquer l'entéron avec le dehors. Son apparition est indépendante de celle de l'entéron; tous deux naissent presque en même temps, et s'abouchent l'un avec l'autre. — La valeur d'entéroporc doit, sans doute, être accordée à cet orifice, car il allecte les connexions d'un entéropore réel, se montre d'une manière précoce, et produit, par la suite, les ouvertures digestives; ses caractères particuliers, tenant à son

O.NVCHOl'MOItES

procédé génétique, peuvent èlre attribués à une condensation embryonnaire, à un déplacement dans le temps.

^ t^^ci t^Cenne

fûS

Kig. 0()3 à 609. — I'remikres formes embhyonnaires des Péripates (contours extérieurs). — Kn 603, tout jeune embryon, vu par la face ventrale, et montrant son entéropore encore entier. — • En ()04, le même plus àp;é; l'enléropore s'allonge, et les premiers appendices apparaissent. — En OO."), le même, encore' plus avancé; l'enléropore s'est ilivisé on bom'he et anus, et île nouveaux ap|icnilices prennent naissance. — Kn (iOO, embryon plus développé (pie le précéilent, dont la région postérieure commence à grandir. — En (JOÎ, jeune embryon, en place dans sa cavité incubalrice, et muni de ses annexes. — En 008, embryon plus âgé, vu lie proOl, pourvu de son placenta. — En 009, le même plus avancé, vu par la face ventrale', et montrant l'enronlement de sa région postérieure.

Les ligures 003 à 006 sont dressées d'après les obscrvalions faites par Sedgwick sur le Peripalus capensis; les figures 607 à t)09 d'après les études de Kennel sur le l'eripaliis EUwarilsi.

61G (.IIAPITRR IlOI/.lKMr

La planulo s'ost alors coiiverlic en une vésicule creuse, doiil la cavité est l'entéron, et dont la paroi se compose du protectoderme et du protendoderme accolés. La cavité enlérique, d'abord restreinte, grandit de plus en plus; et l'entéropore s'allonge, de manière à atteindre une longueur, qui égale environ la moitié de celle du corps, et même davantage. 11 s'étend sur la face ventrale de l'embryon, qui est alors de forme ovalaire, et ses deux bouts sont placés à égale distance de l'extrémité antérieure et de l'extrémité postérieure de l'organisme. Tout en s'accroissant, il reste largement béant dans ses régions extrêmes, mais se rétrécit en son milieu; le rétrécissement s'accentue toujours en cette dernière zone, et va jusqu'à une fermeture complète. — L'entéropore, d'abord unique et allongé, s'est ainsi converti en deux ouvertures séparées, et placées, sur la ligne médiane de la face ventrale du corps, l'une non loin de l'extrémité antérieure de l'économie, l'autre non loin de l'extrémité postérieure. La première devient la bouche, et la seconde l'anus; toutes deux conservent, en effet, avec la cavité entérique, les relations affectées par l'entéropore initial. Elles s'arrondissent, et s'écartent de plus en plus l'une de l'autre, à mesure que l'embryon s'accroît.

Ces phénomènes effectués, l'intestin est déjà plus qu'ébauché. La cavité entérique, munie de son unii|ue entéropore, s'est changée en un conduit intestinal allongé, pourvu d'une bouche et d'un anus. Alors que se manifestaient les premières phases de cette évolution, le protendoderme s'(''tait divisé en endoderme et mésoderme, et le cœlome se creusait dans ce dernier. — Le protendoderme s'épaissit en deux régions symétriques, placées de part et d'autre de la ligne médiane, et voisines de l'entéropore. Deux bourrelets prennent ainsi naissance, qui s'isolent du protendoderme, et s'intercalent, dans la région qu'ils occupent, entre lui et l'ectoderme; ces bourrelets sont les ébauches du mésoderme, et le protendoderme restant, qui forme une couche mince autour de l'entéron, persiste comme endoderme diTinitif. Une cavité apparaît dans chacun des bourrelets, et représente les premiers rudiments du cœlome. — D'après iJalfour, ces espaces ne se creusent pas isolément dans les ébauches mésodermiques, mais proviennent de diverticules ('mis par l'entéron, qui pénètrent dans ces ('"bauches, se ferment ensuite, et se convertissent en vésicules closes, n'ayant jilus qu'à grandir pour donner le cœlome. Ce dernier serait donc engendri'> d'après le procédé entérocœlien normal, au moyen de deux diverticules symétriques, fouinis par l'entéron, qui s'accroissent ensuite do façon à entourer ce dernier. Chaque bourrelet, ainsi muni de sa cavité cœlomique propre, grandit en pénétrant entre l'ectoderme et l'endoderme; ses premières indications ap|)araissent non loin de l'entéropore, sur la face ventrale du corps de l'embryon, et l'amplilication s'effectue, en progi'essant vers la face dorsale. Les dcu.x moiti(''s du mésoderme se rejoignent alors en ci^tte région dorsale, et occupent, dans l'organisme, leur situation définitive.

A son début, et pendant son extension, le mésoderme est franche-

ONVCIIOPIIORFS 017

mont ('iiillu'lial ; sa paroi se ooiiipose (l"imc assise cellulaire. (]iii enloiire une cavité cœlomique simple. Ce caractère disparaît par la suite; le feuillet moyen |)asse à l'état mésencliymateux, car il émet des expansions qui se croisent en tous sens, et divisent le cœlome en vastes lacunes. De plus, et à cause même de cette évolution mésenchymateuse, le mésoderme, s'il faut en croire les observations de Balfour, ne se partage pas en somites.

Les trois feuillets blastodermiques sont alors délimités. L'ectoderme produit les centres nerveux; l'endoderme se borne à donner la paroi intestinale; du mésoderme et du C(ï'lome dérivent la musculature, l'appareil irrigateur, et la majeure part des organes sexuels. Les appendices sont des expansions des téguments, dans la composition desquels entrent à la fois l'ectoderme et le mésoderme; les iiéphridies sont, par opposition, des involutions légumentaires, qui pénètrent dans les lacunes cœloniiques, où elles s'ouvrent. Les trachées sont également des dépressions des téguments, mais qui demeurent closes.

I 3. — Formes embryonnaires et développement particulier des organes.

1. Formes embryonnaires. — L'u-uf fécondé est d'abord arrondi, ou largement ovalaire; il ne conserve point celte forme pendant qu'il se convertit en embryon, et s'accroît de préférence suivant une seule dimension ; aussi l'embryon est-il allongé, cet aspect allant toujours en s'accentuant davantage. Au moment où l'entéropore vient de se scinder en bouche et anus, où le placenta est encore bien développé, l'organisme, environ trois fois plus long que large, produit ses premiers appendices. Son extrémité antérieure grossit un peu plus que le reste du corps, et donne l'ébauche de la tète, qu'un sillon médian peu profond partage en deux moitiés latérales, et symétriques; la bouche est située, sur la face ventrale de l'économie, immédiatement en arrière de cette zone épaissie, dont les deux composantes peuvent être désignées par l'expression de loties céphaliques. — Les premiers appendices naissent par paires, placées les unes derrière les autres, et au nombre de trois ou quatre. Les deux membres d'une même paire sont disposi'-s symétri(|uemeul, sur un même plan transversal, et s'insèrent sur la face ventrale, de j)art et d'autre de la ligne médiane, à égale dislance de cette ligne et des deux cr)t(''S de l'embryon. Plus tard, à mesure qu'ils s'accroissent, ils s'écartent davantage du plan médian, et deviennent latéraux. D'autres appendices se montrent ensuite, derrière les précédents, groupés par jiaires, et situés de la même fatjon; ils n'apparaissent pas en même temps, leur ordre d'appaiition procédant rigoureusement d'avant en ai'rière.

Kn somme, les membres antérieurs sont les premiers formés, et les postérieurs les derniers jiarus. Les régions qui les portent sont un peu plus volumineuses que les autres; aussi les parties du corps, placées

CllAl'lTHK DOIZIEME

au niveau des paires d'appendices, sont-elles plus larges que les zones intermédiaires; cette disposition donne à l'embryon un aspect segmenté. Une telle segmenlalion est iiien dilTérento de celle des Annélides, car elle ne s'étend pas au mésodcrnK^; semblable, en cela, à celle des Arthropodes, elle est causée par la présence des membres, par la prolifération plus active des tissus dans les régions qui possèdent ces derniers, et n'a pas d'autre signillcation. — Après l'apparition des cinq ou six

S.clo<Jerme

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Jiej-veuse

Fifj. 610. — Structure des premières ébauches organiques chez les Péripates {coupe transversale, à demi diagrammatique). — L'eclodenne est la persistance directe du prolectoderme; il engendre les centres nerveux. L'intestin, central, est entouré par l'endoderme. Le mésodermc, d'abord épilliélial, ou peu s'en faut, et scindé en une somatopleure et une splanclinopleure, comme le montre la figure (302, ne tarde pas à subir une désagrégation mésencliymateuse, et à limiter les lacunes d'un polycadome.

Cette figure est dressée d'après les recherches combinées des auteurs, notamment celles de Kennel et de SedgwicU.

premières paires d'appendices, et pendant la genèse de celles qui les suivent, les deux lobes céphaliques s'allongent par leur extrémité antérieure et dorsale. Chacune des deux expansions, ainsi produites, continue à croître, tout en régularisant sa forme, qui est, bientôt, nettement cylindrique; sa base d'implantation cesse d'être dill'use, pour se cerner.

ONYCHOIMIOIIF.S

et se rendre pins précise. Ces expansions acquièrent dès lors l'aspect dappendicfs liinilés sur toute leur étendue, conservent leur même situation, et deviennent les deux antennes de l'animal parlait. Cette genèse particulière des antennes est à remarquer; ces appendices, au moment où ils naissent, n'ont pas de contours précis, et ressemblent plutôt à des expansions de la région qui les porte; leur aspect se régu-

Kig. (ill et (il2. — Dehnikuks formes embryOnnairks hks Pkhm^atks {yonlours extérieurs de l'exlrthnilé antérieure). — En (511, l'extrémité antérieure du corps est vue de prolil; elle se présente par la face ventrale dans la ligure 1)12.

li'après les recherches faites par Kennel sur le Peripatus Edwardsi.

larise par la suite, mais cette rectitude n'existe |>as au déliut. Ce fait se présente |)ourles autres membres; seuleiuentil n'est pas aussi prononcé. Pendant que les antennes s'allongent, que le corps s'accroît par son exlréniilé postérieure, et que les dernières |)aires de pattes font leur ap|iai'ili(iii, des modilicalions importantes s'eU'ectuent sur la face ventrale des lobes céphaliques. li'am|)lificalioii de la région qui les conslilue s'étend un peu [)Ius en arrière, de manière à dépasser 1(^ niveau de la bouche, et celui de la première paire de membres. Une large dépression

(MO CIIAPITOP. noiIZIKMF.

(les téguments se manifeste autour do l'orifice buccal, le reporte à une certaine profondeur dans le corps, et constitue le stomeon, qui deviendra le pharynx. — Les appendices de la première paire sont pris dans cette dépression, se placent sur les hords de l'ouverture stoméale. qui est la bouche définitive, et donnent les deux mandibules de l'animal. Un gros épaississement, im[iair et médian dès son début, qui n'a point par suite la valeur d'une coalescence d'appendices, se montre en avant de cette bouche, et s'accroît de manière à la surplomber; il fournit la lèvre supérieure, si volumineuse, de l'adulte. Des excroissances mamelonnées, rangées en deux files, dont chacune est placée en dehors d'une mandibule, produisent les petites papilles buccales. Les membres de la seconde paire se reportent en avant, tout en restant latéraux, et ne pénétrant pas dans le stomeon; ils arrivent au niveau de la bouche, le dépassent même, et deviennent les deux pattes glandulaires de l'adulte, sur lesquelles déliouchent les glandes séricigènes. Enfin, un second épaississement, placé en arrière de la bouche, se convertit en une lèvre inférieure, moins forte que la supérieure. — Au moment oii le stomeon se perce, son orifice extérieur est très large, et occupe un vaste espace; il se rétrécit par la suite, au moyen du rapprochement des diverses parties qui l'encadrent, pendant que le stomeon s'étend dans l'intérieur du corps ]>our se convertir en un pharynx. La bouche primitive, qui dérive de l'entéropore, ne conserve plus sa situation superficielle, et devient l'orifice qui fait communiquer le pharynx avec l'intestin; la bouche de l'adulte n'est autre, comme l'explique le développement ci-dessus exposé, que l'ouverture du stomeon, rendue plus étroite et plus régulière.

Les autres appendices du corps acquièrent peu à peu leur forme définitive. Ils s'allongent, en devenant largement coniques, présentent des étranglements transversaux, qui leur donnent un aspect aniielé, et demeurent en la position qu'ils occupent dès leur début. Leur unique déplacement, peu prononcé, tend à les écarter davantage de la ligne médiane, pour les reporter sur les côtés du corps. — Au moment où ils sont tous produits, l'embryon est beaucoup trop long pour l'esjiace étroit que lui laisse la vésicule incubatrice; il se recourbe, s'enroule plusieurs fois sur lui-même, et conserve cette forme jusqu'au moment de l'éclosion. L'enroulement est surtout le fait de la région postérieure du corps.

II. Orig-ine des organes. — C'est surtout aux recherches de Kennel, que l'on doit de connaître les principales phases du développement des organes.

L'ecloderme engendre les centres ncM'veux, et les téguments avec leurs dépendances, c'est-à-dire les griiîes qui terminent les pattes, les néphridies, et les trachées. — Les centres nerveux dérivent de deux cordons eclodermiques, placés sur la face ventrale du corps, non loin de la ligne médiane; leurs volumineuses extrémités antérieures sont situées

OWCIIOPIKIIIES 621

dans les lobes céphaliques, et les remplissent en entier. Ces extrémités, jointes l'une à l'autre, représentent l'ébauche du cerveau; les autres parties des cordons donnent les deux nerfs ventraux. L'union dos deux moitiés du cerveau, et la contiguïté, sur laligne médio-ventrale, des autres zones de l'ébauche nerveuse, permet sans doute de penser que cette ébauche est impaire et médiane à son début, comme celles des autres animaux bilatéraux, pourvus décentres nerveux limités; de nouvelles investigations sont encore m'-cessaires à cet égard. Le cerveau et les nerfs ventraux se séparent, par la suite, de l'ectodermo qui leur a donné naissance. Cependant, en des points symétriques, et disposés par paires qui correspondent à celles des pattes, l'cctoderme demeure épaissi, et fournit des petites plaques, rattachées aux centres nerveux, auxquelles on accorde le nom A'orgmies ventraux.

Les téguments sont essentiellement constitués par l'ectoderme. auquel s'unit une mince couche mésodermique sous-jacente; à cette dernière assise viennent s'attacher les bords périphériques des bandes qui limitent les lacunes de la cavité générale. Les griCfes, qui terminent les pattes, sont des pièces chitineuses, déposées dans de petites (h''pressions ectodermiques, et s'accroissant par leur base d'implantation ; d'après leur origine et leur mode d'élongation, elles rappellent les soies dont sont munis plusieurs types de Vers. — Les nt'phridies naissent à la base des pattes, et conservent cette position; à chaque paire de ces membres, sauf la première et l'avant-dernière, correspond une paire de néphridies. Chacun de ces organes commence par une involution ectodermique, placée en dedans de la [latte, et sur sa base même; semblable à un petit tube creux, ouvert au ilehors, il s'enfonce dans l'organisme, et se met en rajiport avec le cœlome, dans lequel il débouche; le tube s'allonge ensuite, tout en se repliant un certain nombr(^ de fois sur lui-même, et constitue, par ce moyen, la néphridie détinitive. — Les trachées se forment comme les néphridies, et dérivent de dépressions ectodermiques; seulement, ces dernières restent closes, et se ramifient, leurs bram-hes étant closes elles-mêmes. Les homologics établies entre les néphridies et les trachées, d'après leur origine, sont des plus importantes; elles permettent de penser que, peut-être, les néphridies se rapportent à des trachées détournées de leurs fondions premières, pour servir comme organes excréteurs.

Les phases principales de l'évolution du tube digestif sont exposées dans les paragraphes précédents. La paroi intestinale est constitué'e par l'cndodei'ine, et sa cavité par l'entéron. A cet intestin primordial s'annexent un stomeon, et un procteon. Le premier, large et spacieux, au(iucl s'ajoutent les mandibules, et que surplombent les deux lèvres, doime le |diarynx. Le pi'octeon est |ilus pelil; il oll're l'aspect d'un court rectum, au moyen duquel le lube digestif s'ouvre au dehors par l'anus.

l)ii MK'MiiIrniie dérive la trame conjoin^tivo-musculaire de l'orga-

CHAl'ITliE DOl/IEMK

nisme, et du cœlome la cavité générale du corps, transformée en appareil irriifateur. — A son didiut, le mésodcrmo est épilhi'dial; le cœlome le divise en une somato|)leurc adjacente à l'ecloderme, et une splanchnopleure accolée à l'endoderme. Cependant, à mesure que le cœlome grandit, en am|)lifiant avec lui les deux assises mésodermiques qui le limitent, le caractère épithélial de ces dernières cesse dètre aussi mar-