U/2US

dnnj

Fig. 714 il 717. — Principales dispositions du plan oikianujiu-: dus Éciiinodermes (diagrammes en sil/ioiwttes; le liibe digestif est représenlè en lUaiie, le reste tle l'éoonomie en noir). — En 714, organisme essentiel d'une larve; l'anus est inférieur, la bouche antérieure. — Kn 715, orf,'anisine de la jiluparl des llolothurides; l'anus est inférieur, la bouche supérieure. — Kn 7l(i, organisme d'un Kchinide régulier, par rapport à la larve de la figure 71 1, l'anus s'est déplacé de 911", et la bouche lui est diamétralement opposée. — i;n 717, organisme d'un Crinoïde; la bouche et l'anus sont inférieurs.

tous les Eciiinodermes, les ouvertures intestinales du prosome larvaire sont ainsi disposées : l'anus occupe l'extrémité inférieure, et la liouche se trouve reportée sur la face ventrale, du corjis. Ces oritices suliissent des migrations diverses, à mesure quele prosome se convertit en inétasome; leurs changements de situation entraînent ceux de l'intestin (car il est étendu de l'une à l'autre), dont les déplacements déterminent, à leur tour, ceux des autres organes. Chez les llolotiiurides, l'anus i-estc

KciiiNoi)i;iijii:s 720

slalionnaire sur rextri-iiiité inteii<'iiie du corps; la Ijuuclic seuN^ se déplace, et, tantôt va occuper l'extiMMiiité supérieure, tantôt reste percée sur la face ventrale du corps, tantôt se range à côté de l'anus. 11 en est de même pour les Crinoïdes : l'anus est infi'^rienr, et d'une manient constante, la iiouche est située à côté de lui. Les faits changent en ce (|ui regarde les Kchinides, les Astérides, et les Opliiurides; la bouche seuh; est stationnaire : l'anus émigré, remonte sur la face ventrale du |mosome, et s'oppose diamétralement à la préc(''dento ouverture.

C. — La larve des Comatules se fixe ensuite par son cxtrémiti'^ supérieure, c'est-à-dire par son lobe siis-liuccal ; la bouche étant toujours placée sur la face antérieure, ou ventrale, de son corps. Le vestibule prend alors naissance. Toute la zone péribuccale devient une dépression volumineuse, qui s'enfonce dans le corps, et se confond avec le stomeon, car celui-ci n'est qu'un simple cul-de-sac. Cette dépression est l'ébauche du vestibule; elle ne pénètre pas directement dans le corps, mais d'une manière obliijue, de façon à se rendre sur l'extrémité inférieure de la larve. En même temps, elle ferme son orifice extérieur, et devient une vésicule close. Lorsque le vestibule est arrivé à occuper une position inférieure, et diamétralement opposée à la zone de fixation, les tentacules prennent naissance sur son plancher; ces appendices grandissent, brisent la paroi vestibulaire, qui s'ouvre, et font alors saillie au dehors. La bouche et l'anus se percent ensuite sur ce même plancher. La région fixée s'allonge en se rétrécissant, et se convertit en un pédoncule; les organes internes s'ébauchent peu à peu. En définitive la jeune larve, ainsi attachée à un support par son lobe sus-buccal étiré en un pied, se change en un Criuoïdc fixé. — Elle se sépare bientôt de ce pédoncule, complète son organisation, et devient enfin une Comatulc libre, et adulte, dette dernière phase est spéciale aux Comatules, et manque aux autres représentants de la classe.

Tels sont, esquissés dans leurs grands traits, les principaux phénomènes du développement des Comatules. 11 est permis de les grouper en trois phases principales; la première, la preinlèri' phase lion', va depuis l'éclosion jus(|u'à la fixation de la larve; la deuxième, la pliaxe fixée, comprend tous les changements subis par l'embryon durant son existence d'être attaché à un support; enfin la dernière, la seconde jihase libre, se rapporte aux modifications (jui com|)lètenl l'organisme, après sa séparation d'avec son pédoncule. La deuxième phase (fixée) se compose, à son tour, de deux états : le premier en date, Vétat cijslidéen, est celui dans le(|uel la jeune larve, tout eu ayant déjà un test, est encore privée de bras, et ressemble ainsi à un Cystidé; le second, l'état penlacnno'ide, est celui oii l'embryon, muni à la fois de bras et de pédoncule, rappelle, par sa structure, une l'eutacrine adulte. — Les changements de la forme extérieure sont tellement liés à ceux subis par les organes internes, (ju'il est nécessaire de les étudier en nu>rne temps.

730 CIIAPITRH TREIZIÈME

PiiEMiÉiii: PHASE LIBRE. — La larve îles ComaUilos n'aliamlonne sa meiiiltraiie ovulairo, et ne devienl liijrc, qu'après avoir déjà fagonné plusieurs de ses organes, produit ses couronnes viiiratiles, et les dix premières plaques de son test. Cette (''closioii a liiui, d'après les études deJ. IJairois sur la (>)iiiatule de la Méditerranée, vers le septième jour du développement. Il faut donc distinguer entre l'état qui précède l'éclosion, et l'état, vraiment libre, qui embrasse toute la |iériode. fort eourle, comprise entre l'éclosion et le moment de la lixation.

l" Elal nnli'ricnr ii l'écloalon, ou préparalion de In larvf libre. — A. La larve, contenue dans son eiivelû|ipe, est de forme ovalaire. Au moment oii l'intestin, l'hydrocœle, et les deux entérocudes, se sont séparés les uns des autres, et commencent à se dé|dacer, pour acquérir leur situation d(''liiiitive, les Landes vihratiles et le slomeon font leur apparition. — Il ne semble pas, suivant les recherches de Barrois, qu'il existe une phase première, semblable à celle des autres Echinodermes, et caractérisée ]iar la présence de cils vihratiles sur l'ectoderme iMitier; les couronnes vihratiles se délimitent, de prime abord, dans les points qu'elles doivent occuper, et nulle autre zone ectodermique ne se couvre de tels appendices. Ces couronnes sont au nombre dequatre; à peu près placées à égale distance les unes des autres, elles entourent le corps à la manière de cercles transversaux. La larve porte en surplus, sur le sommet de son lobe sus-buccal, c'est-à-dire dans la région future de fixation, une touffe de cils vihratiles. nonim(''e parfois la calotte. A côté de cette touffe, et située également sur le sommet du futur pédoncule, se montre une petite zone aplatie, qui se déprime quelque peu; c'est par cette zone, dite fossette fixatrice, que s'effectuera la fixation de l'individu sur un support. A leur début, qui correspond au moment oîi l'entéron primordial se divise en deux parties, les quatre couronnes vihratiles sont minces, el très voisines les unes des autres; elles s'élargissent ensuite, et s'écartent à mesure, de manière à occuper leur situation délinitive, signalée plus haut.

Le stomcon se forme, au moyen d'une dépression ectodermique, vers le milieu de la face ventrale (antérieure) du corps, au niveau même de l'intestin. 11 conserve toujours l'aspect d'un cul-de-sac, ne pénètre pas profondément dans l'organisme, et ne se mot pas en communication directe avec la cavité intestinale; il disparaît au moment delà lixation de la larve, car il se confond avec la dépression qui donne l'ébauche du vestibule. L'orifice extérieur du stomeon est souvent désigné par le nom de fossette ventrale; il est, en réalité, l'homologue de la l/ouclie des autres larves d'Echinodermes, et ce dernier terme devrait être employé pour l(^ désigner. Comme il est quelque peu allongé suivant l'axe longitudinal du corps, il s'étend davantage vers l'extrémité supérieure que vers l'inférieure ; la deuxième et la troisième couronne vihratiles sont placées à son niveau, et sinterrompent sur ses boi'ds.

ÉCHiNonKniMrs 731

/?. — Diverses aiilres niodilicaliotis s'elTectiienl enrnrc, dans rcnj^aiiisinc hirviiire. avaiil <|ih' léclosioii ne se produise. i,es |irini'i|iales (l'entre elles porlenl : sur l'hydrocœle. sur les enl('TO((eles', cl sur le mésenchvnie, dans le(|nel les plaques du lesl eoinmencenl, à jirendre iiaissaiiee. — L'liydroc(eIe est, après la ilélimitation des feuillets, muni de son canal hydrophore; ce dei'nicr, encore clos, ne cominuni(|ue |ias avec le dehors. Celle connexion cesse d'exister, car ces deux ortianes se séparent l'un de l'autre. Le tube iivdro|)lioi'e prend l'aspect d'un canal cylindrique, fermé à ses deux extrémités ; la vésicule hydrocu'liennc, de son côté, perd sa forme globuleuse, s'allonge, et se recourbe à mesure sur elle-même en un croissant. De |ilus, sa paroi émi^l cinq petits diverticules, qui la fonl pas.ser à l'étal de roselle lii/dropliore, toul comme il en est dans les phases embryonnaires correspondantes des autres Kchinodermes. — Les deux vésicules entérocodiennes continuent leur déplacement autour de l'intestin ; rentéroc<ele droit n'est pas encore complètement supérieur, ni le g'auche entièrement inférieur, mais ils ne sont pas éloignés de leur situation détinilive. Ils quittent, durani ce transport, leur aspect s|diérique, et s'aplatissent, de manière à enchâsser la partie de l'intestin placée à leur niveau.

Les premières ébauclies du test apparaissent vers la tin de l'étal antérieur à l'éclosion, et peu avant la venue de cette dernière. Le lobe sus-buccal commence alors à s'étirer, et à se rétrécir, de manière à offrir déjà un indice de son futur aspect de pédoncule ; limité à l'extérieur par l'ectoderme, il contient, en dedans, un amas compact de cellules mésenchymateuses, qui se continue avecl'ensemble des autres éléments du mésenchyme, placés, dans la partie inférieure de l'embryon, entre l'ectoderme et les entérocodes. Au centre même du lobe, et snivantson axe longitudinal, se délimite un cordon cellulaire, qui part du sommet de cette rég-ion du corps, et va s'unir au mésenchyme inférieur; cette rangée cellulaire, nommée le cordon pi'doncjilaire, se termine en haut sur l'ectoderme du sommet ilu lobe sus-buccal, et se continue en bas avec cette partie du mésenchyme inférieur qui donnera le ganglion lymphatique. — De ce (b'bntde division de l'organisme en un pédoncule et un calyce, résulte une distinction correspondante entre un mésenchyme pédonculairc el un mésenchyme calycinal. Le premier occupe seul tout l'intérieiii- du pédoncule: le second, tout en étant encoi'e assez volumineux, se borne à i'em|dir les espaces compris entre l'ectoderme dune [lart, les entéro((rles. l'intestin, el l'hydrocode, de l'autre; tous deux s'unissent ilans la zone d(! jonction du pédoncule et du calyce. I)(^ cette dis|)ositiou du mésenciiymc ré-sulte ccdb^ di's premières phupies du test.

Les pièces calcaires du pédoncule sont comparables à des dis(|ues empilés les uns sur les autres, et percés, en leui' milieu, d'un canal destiné à laisser |)asser le cordon pédonculairc;. Les cidlules mésenchymateuses, qui leur donnent naissance, commencent à se rassembler en groupes superposé's. Dans chacun de ces derniers, les éléments sont

ciiAi'irui: TiiKiziiîMr.

parallèles les uns aux autres, et orientés suivant un sens transversal, per|)endiculaire au grand axe du pédoncule ; ils déposent ensuite la substance lalcaire, chaque groupe produisant un disque. Huit à dix de ces disques empilés sont ainsi formées; le plus élevé d'entre eux, placé sous la fossette iixalrice, est plus large que les autres, car il doit servir à attacher liniliviilu au support. I^e dépôt calcaire commence, pour chaque disque, vers le centre du pédoncule, autour du cordon axial, et gagne jieu à peu vers la périphérie. Ces organes s'élargissent ainsi, en pi'Ogressant de dedans en dehors.

Le mésenchyme calycinal fournit de son côté les dix premières plat[ues du test du calyce; ces dernières se façonnent dans le soniatoniésenchyme, comme leurs homologues des autres Echinodermes. Elles sont rassemblées en deux rangées, de cinq plaques chacune; ces deux rangées sont superposées, Tune étant tout à fait terminale et inférieure, l'autre étant comprise entre la précédente et le commencement du pédoncule. Les cinq plaques terminales sont les orales; les cinq autres sont les hasales. D'après .1. Barrois, ces ])laques naissent en même temps. — Il n'en est pas ainsi pour le pédoncule, dont les disques se développent les uns après les autres; l'ordre génétique se dirige en cela de haut en bas. La première plaque produite est tout à fait terminale, et située au sommet du lobe sus-buccal; c'est [lar elle que la larve s'attache à un corps étranger, et les auteurs la nomment Xa j)laqi(e basilaire. Ainsi que Perrier l'a démontré, cette dernière est l'homologue de la centro-dorsale des autres Echinodermes, car elle naît la première parmi les pièces du pédoncule, et se trouve placée, à son déjjut, au centre du groupe formé {lar les orales et les basales. Le terme de pièce centra- dorsale, appliqué à la paroi calcaire du calyce de l'adulle, est donc inexact, car cette paroi est constituée par le disque pédonculaire le plus proche du calyce, et non par la centro-dorsale réelle, qui est reléguée à l'autre extrémité du pédoncule.

En ce moment de son évolution, la larve perce son enveloppe, devient libre, el nage à l'aide de ses couronnes vibratiles.

2° Etal (le liberté consécutif a l'éclosion. — La bave lilire est d'une forme ovalaire allongée. Elle est entourée par ses quatre couronnes vibratiles, et porte la calotte sur sa face supérieure; la partie périphérique de cette dernière se sépare quelque peu de sa partie centrale, de façon à donn(M un cinquième cercle vibratile, d'étendue restreinte. .V la liase de la calotte se trouve la fossette lixatrice; el. sur la face venlrale

Fig. T18 à 72.3. — Mi:tamokfiiosiîs des Crinoïdes (contours extérieurs). — En TIS, larve libre, montrant par transparence ses premières pla(|ues. — En 719, larve libre plus âgée, au début du façonnement du vestibule. — Kn 720, larve au commencement de la fixation. — En 721, étal cyslidéen. — En 722, état pentacrinoïde, les lobes oraux étant fermés. En 723, même état, les lobes oraux étant ouverts, et laissant saillir les tentacules avec les ébauches des bras. — (U'aprés les recherches faites par \V. Thomson sur les Comatules.)

ves^ij>u/e

l''iK- TIS à 72:!.

734 (IIVPITIU. TI1EI7JÈME

(lu corps, déprimée et aplatie, est |)ercée la fossette ventrale des auteurs, la bouche en réalité. — En cet état, la larve rappelle de très près, par son aspect extérieur, une pupe d'Holothurie. Elle difTère pourtant de cette dernière par plusieurs points : elle ne dérive pas d'une Auriculaire, et parvient directement à la structure qu'elle possède; elle renferme, dans son méscnchyme, les premiers articles du pédoncule, dont les Holothuries sont constamment privées; elle conserve son lohe sushuccal, et le convertit en un pédoncule de tixation; enfin, la bouche vient se reporter sur l'extrémité inférieure du corps, au lieu de remonter sur r(^xtrémité supérieure, comme il en est chez la plupart des Hololhnrides. La ressemblance de cette phase larvaire des Crinoïdes, avec la pupe précédente, mérite cependant d'être signalée; car elle témoigne d'ai'linités étroites entre les deux classes.

En ce moment, les deux entérocœles ont pris leur situation définitive. L'entérocœle droit est devenu supérieur, et le gauche inférieur; le premier émet un diverticule, qui pénètre dans la région axiale du lobe sus-buccal. L'intestin se présente encore comme une vésicule, jiresque globuleuse, complètement enchâssée par les entérocœles et par l'hydrocœle; l'entérocœle droit, ou supérieur, embrasse sa moitié supérieure; l'entérocœle gauche, ou inférieur, entoure la partie postérieure de sa moitié inférieure; la rosette hydrophore et le canal du sable s'accolent à la partie antérieure, ou ventrale, de cette même moitié. Ces deux derniers organes séparent l'intestin du stomeon; celui-ci pénètre dans le corps, jusqu'à leur niveau, mais ne va pas plus loin, et ne s'ouvre pas dans la cavité intestinale. La rosette hydrophore conserve son aspect de croissant; seulement ses deux extrémités se rapprochent l'une de l'autre, et ce développement, en continuant à s'elVectuer dans la même direction, ne va pas tarder à lui donner une forme annulaire complète.

La durée de cette vie libre est très courte. La larve, après avoir tourliilloiuK' pendant quelque temps, se fixe à un corps étranger, si le hasard lui permet d'en rencontrer un. Elle s'attache à lui par sa fossette fixatrice, placée au sommet du lobe sus-buccal; ce dernier se rétrécit alors, s'allonge, et se convertit en un pédoncule. Cette dernière expression sera, par suite, seule employée désormais; il suffit de se représenter que le pédoncule des Crinoïdes n'est autre que le lobe sus-buccal de leurs larves.

l'iiAsi; nxKK. — f)e suite après le moment où la larve s'est attachée à un support, tous les appendices vibratiles disparaissent, et la disposition extérieure de l'organisme pédoncule s'ébauche déjà. En ell'et, la région pédonculaire devient plus étroite que la région calycinale, et ainsi s'établit la diirérenco entre les deux parties du corps, différence (jui s'accentue de plus en plus, à mesure que les états suivants se déroulent. — Ces états sont au nombre de deux : le premier est Vétal cyslidéen, le second Vétal pentacrinoïilr.

Érill>01)ERMES 735

1" Elut ct/stiiif-en. — ^-1. Vers le déliiil ilo la |iérioile de lixatioii, cerlaiues régions du corps subissent une légère désagrégalit)M. Ainsi, d'après Bury, les cellules endodermiques se multiplient de manière à faire parvenir, dans la cavité intestinale, les éléments qu'elles engendrent, et à la combler avec eux. De même, les cellules de l'ectoderme se désagrègent quelque peu, et émettent, par leur face profonde, des expansions, qui pénètrent dans le niésencbyme sous-jacent. Cette disposition cesse d'exister, vers la tin de la présente pbase, où la couche ectodermiquc reprend des contours réguliers et distincts.

Le corps se divise en un pédoncule et un calyce. Le premier grandit <le préférence suivant sa longueur; aussi parait-il se rétrécir d'une manière constante. Le second s'accroît dans tous les sens, et conserve son aspect globuleux. La dissemblance, entre ces deux régions, va ainsi, devenant de plus en plus profonde; et leur zone de jonction, d'abord (lilTuse et peu précise, se trouve être de plus en plus limit(''e. — Le nombre des disques calcaires du pédoncule augmente, et atteint le chitTre do quinze ou seize; les nouveaux éléments sont produits dans Textréniité proximale de ce pédoncule, c'est-à-dire dans cette partie qui s'unit au calyce. — D'autre part, mais seulement vers la fin de l'état cyslidéen, et le début de l'état pentacrinoïde, des plaques supplémentaires, au nombre de cinq, naissent dans le somato-mésencbyme du calyce; celles-ci sont les radiales. Elles sont, de toutes manières, placées entre les orales et les basâtes qui existent déjà. Ces dernières sont disposées de telle sorte, rju'une orale est située au-dessous d'une basale, en suivant l'axe longitudinal du corps. Chaque orale est séparée de sa basale correspondante par un assez large espace transversal de tissu non calcifié ; de même, chaque file, composée d'une orale et d'une basale, est séparée dos rangées voisines par un espace analogue, mais longitudinal; or, chaque radiale se forme dans l'une des cinq intersections de ces espaces. Ces plaques radiales sont situées dans les futurs rayons de l'organisme, comme leur nom l'indique du reste; tandis que les cini] liles d'orales et de basales sont placées dans les interrayons.

Le vestibule prend naissance de suite après le moment delà fixation. I. espace péribu(;cal se déprime, et se confond avec le stomeon jjréexislant, de manière à ne faire avec lui (|u'uue seule et même invagination. Ci-lle-ci, au lieu de pénétrer directement dans le corps, oblique vers I extrémité distalc du calyce, et obture en même temps son orifice extérieur; elle se convertit par là en une vésicule close, volumineuse, dont la |)aroi est limitée par un épithélium d'origine ectodermiquc : l'ébauche du vestibule. — Celt(! vésirule pi.-slll/ulaire continue à se déplacer suivant la direction qu'elle a déjà prise, et finit par occuper entièrement l'extrémité distale du calyce, c'est-à-dire cette région (jui correspond au sommet inféiieur du corps de la larve, où l'entéropore s'est fermé. La cavité vestibulaire, en sa position définitive, n'est pas sphériijue, mais bien ajdatie; l'une de ses faces repose sur les organes j)lacés tians l'in-

736 (iiAi'nRF, ruEiziF.MK

térieiir ilu calvce ; raiilrc, extéricui'e. contriluic à former en ce point la paroi calycinale. l.a première est le plancher du veslilmle, et la seconde le flôme: cette dernière expression peut être étendue, non seulement à la paroi propre du vestibule, mais encore à toute la paroi de cette région du calvce. Sur le plancher ne tarderont pas à naître les tentacules péribuccaùx, et à se percer la bouche avec l'anus ; le dôme est destiné à s'ouvrir, pour faire communiquer la cavité veslibulnire avec le dehors, et laisser saillir les tentacules. La paroi du dôme renferme les plaques orales dans sa masse.

/,'. — Le tube digestif est, au commencement de l'état cystidéen, une vésicule gloliuleuse remplie de cellules, et presque compacte. Il grandit, sa cavité interne augmente, à son tour, de dimensions, pour donner la cavité intestinale. Tout en s'amplifiant. ce tube s'allonge et se recourbe sur lui-même en croissant. Les deux extrémités du croissant se rapprochent du plancher du vestibule, et s'accolent à lui ; la bouche se perce dans l'une des régions de soudure, et l'anus dans l'autre. — Il résulte de cette évolution que lanus se creuse, exactement, dans une région correspondante à celle où l'entéropore initial s'est fermé; il est ainsi l'homologue, en tant que [lositiou sur le corps, de celui des autres Echinodermes. D'autre part, la bouche, au lieu de lui être diamétralement opposée, lui est presque accolée, et occupe avec lui, par rapport au prosome larvaire, une situation inférieure. Cette forme de l'intestin n'est réalisée que vers la fin de l'état cystidéen, et le début de l'état pentacrinoïde.

Les entérocœles subissent, à leur tour, des modifications importantes, corrélatives de celles présentées par l'intestin. L'ancien entérocœle droit, le supérieur désormais, conserve l'aspect d'une calotte, qui enchâsse le haut de la courbure intestinale; sa cavité est fort étroite, souvent à peine discernable. Les auteurs le nomment sac pêntonéal, ou encore sac aboral, parce qu'il est le plus éloigné de la bouche. — L'entérocœle inférieur, le gauche primitif, commence par entourer, à la manière d'un anneau, la région œsophagienne de l'intestin. Les deux extrémités de cet anneau ne viennent pourtant pas au contact, et restent séparées l'une de l'autre par un espace rempli de cellules mésenchymateuses; c'est aux dépens de ce mésenchyme, qui se continue avec le somato-mésenchyme du calyce et le cordon pédonculaire, que se développe le ganglion lymphatique des Crinoïdes, Y organe axial et Vorgune spongieux des auteurs. Le mésenchyme de l'ébauche de ce ganglion se lie, également, avec celui pris dans la courbure intestinale, et qui contribue, de son côté, à produire une part du ganglion. L'une des extrémités de l'anneau enlérocœlien s'indéchit, de manière à pénétrer dans ce mésenchyme intra-inteslinal; elle y constitue l'espace libre, nommé par les auteurs la camté columellaire . Cette cavité est, en effet, uiu! sorte d'axe, de columelle, autour de laquelle se disposent le mésen-

chyme splanchnique, ou intra-inlestinal. et Tintestin lui-môme Tenté rocœle inférieur est également désigné, par les auteurs, sous les expressions ,1e sacjenœsophaffien, et de sac oral. - Les deux entérocœles en entourant 1 intestin 1 un à la manière d'une calotte, et l'autre à la façon .1 un anneau, se replient autour de lui; les extrémités de chacun d'eux ne viennent pas au contact l'une de l'autre. L'espace intermédiaire constitue, pour chacun deux, un mésentère longitudinal. Le mésentère inférieur {mésentère longitudinal oral de Perriei^ est celui décrit dai^s les hgnes précédentes; le mésentère supérieur {mésentère longùudZl al'ora de Perner) va rejoindre le mésenchyme du pédoncule. De p us dans leur replo.ement autour de l'intestin, l'un des elitérocœles est placi au-dessus de 1 autre, et se trouve séparé de lui par un espace, rempli de cellules mesenchymateuses, qui constitue un nouveau mes ntè7 à la .recl.on transversale : sa situation mérite à ce dernier le nom de L..tere uUermed>an-e. C'est par l'entremise de ce mésentère que le mésenchyme splanchnique et le mésenchyme du mésentère^nférieui se pX"!ir '"^^^°'^'^>™^ ^" "^--^-^ -Péneur, et par là à celui du

La description précédente montre, en somme, que tous les or-anes internes sont séparés les uns des autres par des coussinets de mésen hynie; ceu.x-ci prennent des dispositions connexes à celles qu'Xent es organes eux-mêmes, et restent toujours unis les uns auxlutres à ravers les interstices que laissent entre eux les appareils. Il est nïïsaire d avoir dans la conception de ces phases évolutives présente à I esprit la répartition de ce mésenchyme en une sorte de gangue commune. Le te notion s'applique également à la description suivante qui porte sur le système hydrophore. "ivauie, qui

maif nTiivW l';'"^'."^'°l^ «"^is par ce système sont assez complexes,

Sont I M 'TT'' '" ^""''ï"*'^ ^^«""«^^^ essentielles. - Tou

Jahordl ensemble de l'appareil est latéral par rapport à l'intestin e

birr-u'/'d "■"'", '' '' P"""''-^ •^^^"••''^ de \a' dépression vek- •u due, Il perd ensuite cette position initiale, et accompai.ne le vestibule dans sa migration. Toujours placé en dedans de lui, (ft en rapno t .rect avec son plancher, il finit ainsi par se trouver dans îa rS l nninale du calyce, où parvient également le vestibule, et où vont p.end,e naissance les tentacules, la bouche, et l'anus. - l; tube hydro

^u caljce, cest-a-dire dans une zone diamétralement opposée à celle

p\r il r;:';' '; 'î^'^'r- ^^ '^ ^•^^"'"'^' '^ ^^"^ ^^^"'- ^--p'^' B-rois :

UÛ la cavité' Tlf •'"■'' '''•''"' "^^ l'hy.lropore, se renfle, et cons- P rrier luîmlr'' " "«"^-"ée par Perrier le sac pariétal; suivant

- s inX 1- ''' "Vi '"'"^ """ -^'M-'rnlance de l'entérocœle inférieur. I^< s modidcat.ons ultérieures, subies par ce tube hydrophore, ne sont

KouLh. — H,

■ MBRYOLOGIE.

738 CHAIMTUF. TliKIZIFMK

pas encore comiilètcment élucidées. Il semble ce|ieii(laut, à eu juger li'après les résultats ultimes de son évolution, qu'il se met de nouveau en relations directes avec la rosette hydrophore, et qu'il s'unit à elle, comme chez les autres Echinodermes, pour lui permettre de communiquer avec le dehors. Puis il se divise, vers son milieu, en deux tronçons, dont l'un s'ouvre à l'extérieur par l'hydropore, et dont l'autre reste appendu à la rosette; cette scission s'elTeclue de telle sorte, que les deux segments s'ouvrent de même dans la cavité de l'entérocœle inférieur. Cette dernière est donc intermédiaire à la rosette hydrophore et à 1 eau du dehors; c'est par son entremise que celle-ci est capable de pénétrer dans celle-là. Ces transformations se produisent vers la iin de l'état

cystidéen. i • i

La rosette hydrophore est, à cause de son déplacement lie a celui du vestibule, placée en dedans du plancher de ce dernier. Elle se convertit en un anneau fermé, par le rapprochement, et la soudure, de ses deux extrémités. La nouvelle invagination stoméale, qui donne naissance a la bouche et à l'œsophage définitifs, traverse la cavité de cet anneau ; ainsi se trouve réalisée la structure ultime : l'anneau hydrophore entourant la paroi œsophagienne. — Les cinq diverticules de cet appareil, déjà ébauchés lors des phases précédentes, grandissent, et soulèvent a leur niveau le plancher du vestibule; ces portions soulevées sont d abord des petits mamelons, qui s'allongent, et se convertissent en expansions cylindriques. Ces dernières sont, par suite, au nomlire de cinq, et environnent, à cause de leur origine, l'ouverture buccale; elles representent les premiers tentacules buccaux. — Ceux-ci ne restent pas simples; chacun d'eux, alors qu'il est encore assez petit, se ramifie en trois branches vers sa base adhérente. Les trois branches s'allongent également, et la larve possède alors quinze tentacules, groupés en cinq faisceaux. La production de branches nouvelles ne s'arrête pas a ce chifire, car chacun des tentacules primaires produit, eu surplus, deux autres expansions ; le nombre total est alors porté à vingt-cinq. Ainsi, a cause de la simplicité première des tentacules péribuccaux, puis de leur division en trois branches, et enfin de leur scission en cinq rameaux, la larve possède d'abord cinq tentacules, ensuite quinze, et vingt-cnK]

en dernier lieu. ,.

Le dôme du vestibule se brise pendant que ces tentacules grandissent. Sa rupture n'est pas irrégulière, à cause d« la présence, dans son épaisseur, des cinq pla.iues orales; les lignes de division sont placées dans les cinq espaces, non calcifiés, qui séparent les plaques les unes des autres, et s'étendent du sommet du dôme aux plaques radiales. Les lobes ainsi produits ne se détachent pas, et ne s'atrophient point; a son gre, l'animal peut les écarter les uns des autres, de manière a laisser sa cavité vestibulaire communiquer librement et largement avec le dehors, ou bien les replover, de fa('on à fermer hermétiquement cette même cavité. Dans le premier cas, les tentacules s'irradient dans 1 eau eiivi-

F.ciiiMini-riMKs -on

ronnante et sont capables de saisir des menus objets, pour les transmettre a la bourbe quils entourent; dans le second, il se replient sur eux-mêmes, et restent abrités par le dôme, qui s'est refermé Ces cin., lobes oraux ont des contours précis, et sont semblables les uns aux autres; chacun d'eux, étant donnée son origine, contient une plaque orale dans son épaisseur. ^ *

A - L'état cystidéen est alors atteint, et la larve va subir les mo.li- (.cations qui découlent de l'état pentacrinoïde. - Son corps est nettement divise en calyce et pédoncule; les articles pédonculaires sont nombreux, et atteignent environ le chitfre de seize ; les plaques .lu calvce se composen de cmq basales, de cinq radiales, et de cinq orales mobiles. La cavité vestibulaire occupe sa situation définitive, terminale, et s'ouvre, ou se dut, par le jeu des lobes oraux, qui renferment les plaques orales. Lintestm est muni d'une bouche et d'un anus; la bouche est entourée de cinq groupes de tentacules péribuccaux, chaque groupe comprenant cinq tentacules. L'entérocœle supérieur, l'ancien droit, est devenu la cavité péritonéale; l'entérocœle inférieur, l'ancien gauche, s est converti en sac périœsophagien. La rosette hydrophore s'est transformée a son tour en anneau hydrophore, qui entoure l'œsophage; de cet anneau part un segment du tube hydrophore. qui s'ouvre dans le sac periœsophag.en; et de ce .lernier part le second segment du tube hydrophore, .jui débouche au dehors. - Alors commence l'état pentacrinoide. '

ElcU pentacnnoh/c - Cet état est, avant tout, caractérisé par lapparilion des bras de 1 adulte. ^'

A. —Le pédoncule conserve sa forme allongée, et cylindrique. Le calyce prend son aspect conique définitif. Le plancher du vestibule muni de la bouche, de l'anus, et des tentacules, recouvert par les plaques orales, s aplatit, et donne le disque de l'adulte; il correspond à la base du cune. Les côtés, qui se rétrécissent peu à peu, et vont s'unir au pédoncule, constituent le calyce proprement dit. Le squelette de celu.-ci est représenté par les cinq basales, et les cinq radiales. Ces dernières sont situées dans la région même où les côtés se réunissent a la base ou le calyce se joint au disque, et, par conséquent, dans la zone ou le corps otïre sa plus grande largeur.

Les bras naissent dans cette zone. Chacun d'eux est formé, à son début, par un soulèvement de la paroi du corps, placé au niveau d'une .laque radiale et dans lequel i-énètrent des expansions des deux entérocrles et de 1 anneau hydrophore. Ces régions soulevées s'allongent, en devenant cylindriques, et ne tardent pas à se diviser en deux parties, quigrandis,sent également; chaque bras se compose alors d'une base commune, insérée sur la radiale, et de ,lcux bras secondaires. Ces derniers .se scindent également en plusieurs branches, de plus en plus nom-

740 r.HAPITRF, TREIZIÈME

breuses, qui constituent les pinnules de l'adulte. — Clia(|ue Ijras contient un diverticule de la rosette hydrojihore, qui lui est fourni par la hase du tentacule péribuccal correspondant; cette base s'accole au bras en voie de développement, se ramifie, se divise comme lui, et lui donne son canal ambulacraire. Les entérocddes se prolongent également dans chaque bras ; leurs diverticules sont séparés lun de l'autre par un plancher. L'expansion de l'enlérocœle gauche, devenu le sac périœsophagien, est, d'après E. Perrier, ]a cavité sous-tentacnla ire du bras complet; celle de l'entérocœle droit, c'est-à-dire du sac péritonéal, est la cavité cœliaqne du même appendice. De même que dans le corps, dont les bras ne sont que des prolongements, un mésenchyme assez abondant est placé entre l'ectoderme et les parois de ces cavités; ce mésenchyme se continue avec celui du calyce, auquel il se relie directement. — Le nombre des plaques radiales, qui supportent les bras, augmente d'une manière connexe au développement de ces derniers ; il était de cinq d'abord, et devient bientôt égal à quinze, car deux plaques radiales supplémentaires apparaissent au-dessus de chacune des cinq précédentes.

B. — Les autres phénomènes importants, qui caractérisent l'état pentacrinoïde. portent sur les enlérocœles, le mésencliyme, et l'appareil hydrophore. — Chacun des deux entérocœles émet, comme il est dit ci-dessus, une expansion pour chacun des bras. En outre, le sac péritonéal (ancien droit, ancien supérieur) possédait un diverticule, qui pénétrait dans la zone d'union du pédoncule et du calyce. Ce diverticule se sépare, par un plancher, de la cavité à laquelle il appartient, et se subdivise en cinq espaces au moyen de cinq cloisons; il constitue Vorgane cloisonné de Perrier. Cette genèse s'elTectue de telle sorte, que la base du ganglion lymphatique se continue avec le mésenchyme que ces cloisons contiennent elles-mêmes. De son côté, la cavité columellaire, émise par le sac périœsophagien (ancien entérocœle gauche, ancien entérocode inférieur), persiste dans la situation qu'elle occupe, au centre de la couriture intestinale; c'est d'elle que dérive, sans doute, la cavité axiale de Perrier. Celte cavité axiale entoure le ganglion lymphatique.

Ce dernier est constitué par le mésenchyme splancbnique, et par celui situé dans les mésentères longitudinaux. Il forme un cordon cellulaire, Vorgane axial de Perrier, qui part du sommet du calyce, où il traverse l'organe cloisonné et rejoint le mésenchyme du pédoncule,

Fig. 724 à 727. — .Mktamorphoses des Crinoïdes (coupes longitudinales, demi-diaijrammaliques, avec perspective). — En 724, déhut de la fixalion par le lobe sus-liuccal; correspond à la figure 720. — Kn 72.5, état plus avancé; le vestibule se déplace pour devenir inférieur. — En 726, état cyslidéen; correspond à la figure 721. — En 727, état pentacrinoïde; correspond aux figures 722 et 723.

Les pla(iues ne sont indiipiées que dans la figure 727. — (D'après les recherches faites par E. Perrier et J. iîarrois sur les Comatules; ces dessins font suite au.v figures 650 à 66'i.)

EC.HnODKRMES

y-v- .»■'- + 4 M i>.ec sus ■Jju.ccaZ

. V.sàlu/e

J^àsAln

Jziyti/rocceLe

irj traicdij-ii

Vfsh'2tzle

.noucAc

h'ig. 724 à 727

742 CHAPITRE TnF.IZlF.MF

pour parcourir le corps, suivaut son axe, afin de se rapproclicr du plancher du vestibule : d'où le ternie employé par l'auteur précité. Son extrémité, dans celte dernière région, se confond avec le mésenchyme qui entoure l'œsophage et l'anneau hydrophore. Ce dernier produit un lacis de cavités lacunaires, auquel Ludwig a donné un nom particulier : l'organe sponf/ieux. De [dus, le mésenchyme de ce ganglion se raccorde avec celui qui, placé dans les bras en voie de développement, se prolonge jusque dans lespinnules. Suivant la juste comparaison faite par Perrier, cette ébauche du ganglion lymphatique (l'organe axial de cet auteur) parait être un tronc, dont l'extrémité porte cinq branches, qui pénètrent dans les bras, et envoient des ramifications dans les pinnules. Ces derniers rameaux se convertissent en cellules sexuelles; et c'est ainsi que les éléments reproducteurs des Crinoïdes sont placés dans les pinnules des bras.

L'appareil hydrophore se complique. Vers la fin de l'état cystidéen, il se compose seulement d'un anneau hydrophore, émettant les canaux des tentacules, et d'un seul tube hydrophore. Ce dernier, de son côté, comprend deux parties, l'une attachée à l'anneau, et l'autre aux téguments. Celle-là est un tiihe hydrophore (lé/i)iitif; celle-ci répond au premier entonnoir vibratile ; toutes deux s'ouvrent dans le sac périœso- ])hagien, qui leur permet ainsi de communiquer entre elles. — Durant l'état pentacrinoïde, l'anneau hydrophore produit, en surplus, cinq canaux ambulacraires, qui accompagnent les bras dans leur extension, et quatre nouveaux tubes hydrophores. Ces derniers sont constitués par des diverticules de l'anneau, qui s'ouvrent, de même que celui existant déjà, dans le sac périœsophagien (d'après Ludwig et H. Carpenter), et sont placés dans les interrayons; ils s'attachent donc à l'anneau hydrophore, entre les canaux ambulacraires précités. De plus, et d'une façon connexe à cette genèse de nouveaux tubes hydrophores, quatre entonnoirs vibratiles supplémentaires sont formés sur le disque, dans la même situation que les tubes hydrophores correspondants, et vont également déboucher dans le sac périœsophagien. La larve possède alors cinq tubes hydrophores, et cinq entonnoirs vibratiles, placés dans les interrayons, communiquant tous avec le sac périœsophagien, qui leur sert de réservoir et d'intermédiaire commun. — Cet état persiste durant toute la vie chez les Rhizocr inides; il est temporaire, par contre, chez ; les Pentacrinides et les Comalulides, car le nombre de ces appareils, j pour ce qui tient aux re|irésentants de ces deux familles, va augmenter.

C- — A ce moment de son évolution, la larve des (;omatules i altandonne son pédoncule; son calyce se détache, et devient libre. La deuxième phase libre, qui conduit à l'état adulte, commence alors.

Seconde phasf. luiri;. — Autant qu'il est permis de l'admettre d'après leur état définitif, les Pentacrinides en restent à la fin de l'état iirécé-

ÉCIlINODEnMES 743

dent, désigné par leur propro nom, et ne poussent ]ias plus loin leur évolution, i.a seule niodiliealion nouvelle, qu'ils suliissent ensuite, consiste en une augmentation considérable du nombre des tulies hvdrophores et des entonnoirs vihratiles; les nouveaux conduits formés sont disposés de la même manière que les cinq existant déjà, et atîeclent des connexions identiques. Le jiédoncule jiersiste, et sert à attacher l'individu sur un corps étranger. — Par contre, les Comalulides augmentent également le chifTre de leurs entonnoirs et de leurs tubes, tout comme les Pentacrines; mais chaque individu détache son calyce de son pédoncule, après quoi celui-ci se désorganise, alors que le calyce représente à lui seul l'organisme jiarfait. Au moment de cette séparation, chaque bras ne porte encore que deux pinnules, et le premier rang des cirrhes lixés sur le calyce est seul présent. Les bras s'allongent par la suite, et produisent de nouvelles |>innules: tout comme la paroi calycinale donne naissance à des cirrhes supplémentaires.

Les cirrhes ont même origine que les bras, et dérivent également d'extroflexions de la paroi du corps; mais ces régions soulevées, et semblables à des petits mamelons, sont situées sur le sommet du calyce, non loin de la région par laquelle ce dernier s'imissait au pédoncule. Ces saillies s'allongent, tout en demeurant minces, et pi'ennent une forme cylindrique; des jiièces calcaires, semblables à des disques superposés, se façonnent dans leur substance, et leur donnent un aspect articulé. En outre, l'organe cloisonné, c'est-à-dire l'expansion teruiinale du sac péritonéal (ancien entérocœle droit, ou supérieur), envoie, dans chaque cirrhe, deux diverticules, dont l'ensemble constitue à ces appendices une double cavité axiale. — Sauf ces relations d'une partie de l'entérocœle avec les cirrhes, et qui ne peuvent exister, car les cavités entérocirliennes ne paraissent pas ailleurs se prolonger dans le péiloncule, les mêmes notions d'origine doivent s'appliquer aux cirrhes placés sur les pédoncules des autres Crinoïdes.

Alors que les plaques orales persistent chez divers représentants de la classe [RInzocrinides par exemple), elles disparaissent chez les Comatulides, bien que les lobes oraux correspondants soient conservés. En outre, et toujours chez ces dernières, les plaques basales se soudent les unes aux autres en un seul corps, nommé la rosette, qui se place dans le sommet du «alyce, et y limite la base de l'organe cloisonné. — L'article terminal du |)édon<iilc reste adhérent au calyce, lors de la séparation, et i;i-andit beaucoup. Il constitue finalement, à lui seul, toute la paroi latérale de ce dernier, qu'il enveloppe à la manièi'e d'un cornet, (^t ai'rivc sur les bords même du disque, où les radiales s'appuient sur lui. La plupart des auleiirs désii^iu'nt cette pièce par h' terme de cenlro-dorsale ; cette expression, (|ui |termet de croire à une homologie avec la véritable ccntro-dorsale des autres Echinodermes, est fautive. Il vaudrait mieux la remplacer par celle de cornet, (|ui inilique suillsamment sa forme et ses rajqioits. — De plus, des |)elites plaques cal-

744 CHAPITRE TIIRIZIÈMK

caires, disséminées sans ordre, naissent dans les téguments du disque ; l'une de ces plaques, un peu plus grande que les autres, entoure l'anus, et mérite le nom de plaque anale.

La jeune Comatule est alors complète; son évolution embryonnaire peut être considérée comme achevée. Le nombre de ses entonnoirs vibraliles et de ses tubes hydrophores s'est accru dans des proportions considérables, sans qu'il existe aucun rapport précis entre la quantité des uns et celle des autres. Les bandes, qui séparent l'une de l'autre les deux cavités axiales de chaque bras, ou de chaque cirrhe, se détruisent par places, et permettent des communications fréquentes el irrégulières entre ces espaces. En somme, l'organisme définitif est achevé, et sa taille est déjà assez grande; il ne lui reste plus qu'à l'augmenter encore quelque peu, pour devenir adulte, et être capable de se reproduire.

Appendice. — Dans cette description du développement desCrinoïdes, et surtout dans sa première partie, tous les organes de l'économie ont été considérés comme placés dans une situation telle, que le pédoncule se trouvait supérieur, et le calyce inférieur, (^ette disposition est voulue par le développement lui-même, puisque le prosome des larves des Crinoïdes est identique à celui des larves des autres Echinodermes; afin d'établir les homologies des diverses parties du corps, il est nécessaire de conserver à tous ces embryons une orientation commune. — Au moment où l'état adulte est atteint, cette nécessité devient moins impérieuse. Quelle que soit, en effet, la disposition de l'intestin et de ses orifices dans le métasome, par rapport à celle qu'il affectait dans le prosome, les appareils se groupent autour du tube digestif, chez tous les Echinodermes, d'une manière symétrique el identique. 11 suflit alors, afin de comparer les diverses structures, de placer l'intestin d'une manière uniforme chez tous les représentants de l'embranchement. 11 est permis de choisir un plan quelconque de symétrie, et de se passer, comme guide en cette occurrence, de la disposition première donnée par le prosome, puisqu'elle se modifie de façon variable suivant les types. La plupart des anatomisles s'accordent, sur ce sujet, pour disposer les Echinodermes avec la bouche en haut, et pour tout rapporter à cette orientation.

Dans ce cas, le pédoncule des Crinoïdes devient inférieur, comme l'anus et la bouche se trouvent occuper la face supérieure du calyce.

Cependant, il est utile de ne pas l'oublier, cette orientation est toute de convention, et elle est nécessitée par les commodités de la comparaison analomique. Aussitôt que l'on se reporte aux homologies dans le temps, la disposition première du prosome est la seule base fondamentale et logique, et les relations, avec les termes qui les expriment, doivent être choisies comme elles le sont dans les descriptions précédentes.

I 5. — Reproduction asexuelle.

La reproduction asexuelle ne possède pas, cliez les Echinoderines, une bien grande importance. Il est permis de la considérer comme une amplification de la propriété de régénérer certaines parties détruites. Ainsi les Holothuries, ou bien les Crinoïdes, ayant perdu, par une cause quelconque, un fragment, ou la totalité, de leur intestin, jouissent de la faculté de produire à nouveau ces appareils, et de redevenir complets. Les Astérides et les Opliiurides bourgeonnent, parfois, des bras supplémentaires. Si, au lieu de se borner à un seul organe, cette faculté s'étend à l'économie entière, en ce sens qu'elle est capable d'engendrer, à ses dépens, un individu complet, on obtient une véritable reproduction asexuelle. Seulement, cette reproduction ne joue pas un grand rôle dans la vie des Echinodermes.

La reproduction asexuelle s'elTectue suivant deux modes : la fissiparité et la (jevimiparilé.

FissiPARiTÉ. — Ce procédé existe chez divers représentants îles deux classes des Astérides et des Ophiurides. — Ainsi que l'a remarqué E. l'errier, il se manifeste de deux manières. Dans un premier mode, le générateur se partage en deux moitiés semblables, qui se complètent par la suite; ce fait a été constaté chez un assez grand nombre d'espèces appartenant aux genres Pohjasterias, Lytaster, Nanaster, Cribrella, Asterina, Opliiocnida, Ophiofhela, Ophiocoma, Ophiaclis. Dans le second mode, un bras se détache de l'organisme du générateur, et devient à lui seul un individu parfait; ce phénomène est accidentel chez divers Astérides, comme V Aslerias r/lacialis; il devient normal, et habituel, chez plusieurs espèces des genres Milhrodia et Linckia.

Gemmiparitk. — Plusieurs auteurs ont considéré comme tel le second mode de la fissiparité, dans le cas où le bras commence à se convertir en un individu complet, alors qu'il est encore attaché au générateur. Telle est, d'après les frères Sarasin, \a. Linckia muUifora. L'un des bras bourgeonne, à son extrémité libre, des petits bras suj)plémentaires, et se transf<jrtne, ainsi, en une petite Astérie appendue à la grande; ensuite, il se détache, et devient indépendant. Ces phénomènes gemmipares rentrent évidemment dans les cas de fissiparité, avec cette dilTérence qu'ils s'accompagnent de progenèse : le descendant se façonne avant de s'être séparé de son générateur.

RÉSUMÉ

§ 1. Considérations généiui.es. — La reproduction des Echinodermes s'cfl'ectue presque toujours par la voie sexuelle; quelques repr(''sentants de reMibranchement présentent, pourtant, des phénomènes de lissiparité ou de gemmiparité.