CUM'ITUF. TIIF.IZIF.MF

Le clévelojjpemenl dos Echinodermes comporte trois particularités principales. — l" Le feuillet moyen se compose d'un épilhélio-mésoderme, et d'un mésencliynie, qui dérivent tous deux du protcndoderme. 2» De l'entéron primordial se détache une vésicule, le protcntéroeœle, qui se subdivise à son tour en trois autres vésicules, les deux entérocœles et l'iivdrocœle; la paroi do tous ces organes provient du protendoderme, et leur cavité do l'entéron. Les parois des deux enlérocœles, dont l'un est placé à droite dans le corps, et l'autre à gauche, constituent l'épithélio-mésoderme sus-visé. L'hydrocœle s'ouvre au dehors par un tulio liydrojdiore; après quoi il se recourbe autour de l'œsophage, et donne un anneau hydrophore, qui émet des divorlicules chargés de devenir les canaux tentaculaires et les canaux ambulacraires. (les derniers appareils se disposent suivant une synK-trie radiale et quinquennaire. 3" Les larves possèdent souvent des appendices temporaires, à elles propres, qui ne passent pas à l'adulte, et qui leur donnent un aspect fort différent de l'être parfait. Cette dissemblance entre le prosome et le métasome est, sans doute, le résultat d'une adaptation particulière aux larves.

§ 2. SeXCAMTÉ et DÉVE^OPPEME^■T DES FEIILLETS BLASTOnERMIQrES PRIMOR- DIAUX. — Presque tous les Echinodermes sont unisexués. La fécondation est extérieure d'habitude; pourtant, certaines espèces .sont remarquables en ce sens que les femelles font subir, à leurs ovules, une véritable incubation dans une région donnée de leur corps. — D'ordinaire, les ovules sont pauvres en deutolécithe, et la segmentation aboutit à une blastulation, suivie d'une gastrulation. Au moment où le protondoderme commence à s'invaginer, plusieurs de ses éléments se multiplient avec activité, et donnent les premières cellules du mésenchyme.

Les phénomènes, offerts à cet égard, par les Holothurides, ne s'écartent pas delà précédente règle générale. Chez les Eciiinidos, les premières cellules mésenchymateuses prennent naissance avant que l'invagination gastrulaire n'ait débuté; mais elles sont produites, cependant, par la région qui deviendra le prolendoderme. Il en est de même pour les Astérides et les Opiiiurides. Enlîn, chez les Crinoïdes, l'entéropore se ferme de suite après que l'invagination gastrulaire est faite, et l'entéron se convertit en une vésicule close.

§ 3. Développement des feuillets définitifs, des entérocop.les, et de l'iiy- Duoctp.LE. — I. Au moment où il achève ses feuillets primordiaux, l'embryon des Echinodermes se compose d'un protectoderme, d un protendoderme, et renferme déjà un niésoderme mésenchymateux, qui provient du protendoderme. Ce dernier produit ensuite le mésodernie épithélial; a|>ros quoi, il persiste comme endoderme définilif. Le protectoderme se borne à donner l'ectoderme de l'adulte.

Après que l'ébauche du mésoderme épithélial s'est séparée, sous la

forme (lu protentérocœle. Je renlcTon (jui liinile le prolendoderme, cet entéron s'allonge, et s'incurve, de manière à se rapprocher de la paroi antérieure, ou ventrale, du corps. Il s'unit à celte paroi, et un orifice. (|ui devient la bouche, se perce dans la zone de soudure. L'entéropore, h)rs(ju"il ne se ferme pas, persiste comme anus définitif.

Dans la série des phénomènes habituels de la genèse desentérocœles et de riiydrocd'le, le protentérocœle commence par se séparer du culde-sac supérieur de l'entéron; il émet ensuite un canal, le tuhe hydrojiliore, qui se soude àrectoderme, dans la région dorsale, ou postérieure, du corps, et s'ouvre à l'extérieur par un orifice, Ylindropore. Puis, il produit lieux expansions latérales, qui s'isolent de lui, et se convertissent en vésicules closes; ces dernières sont les enlérocœles, dont l'un, Ventérocœle droit, se place sur le côté droit de l'intestin, et l'autre, Ventâ'oca'lf ijauche, se met sur le côté gauche du même organe. Enfin, la partie restante du protentéroccele, qui demeure en relation directe avec le tuhe hydrophore, et prend également l'aspect d'une vésicule creuse, devient Vlnjdi'occele. — Ces phénomènes sont parfois modifiés sous le rapport du mode de séparation de ces trois vésicules, qui naissent les unes des autres de manières diverses; mais le but est toujours le même, et semblable à celui du procédé habituel. — Les entérocœles grandissent en enveloppant l'intestin; ils finissent par s'adosser l'un à l'autre dans la région antérieure et dans la région postérieure du corps; ces zones d'adossement constituent les mésenti-res. La cavité des entérocœles donne Ventérocœlome, habituellement nommé la cavité générale du corps; leur paroi externe fournit la somalopleure, et leur paroi interne la splancluiopleure. — L'hydrocœle s'allonge en un tube cylindrique, qui se recourbe sur lui-même, et se convertit en un anneau, Vanneau hydrophore, placé autour de l'œsophage. Cet anneau émet des expansions, les canaux tentaculaires, destinés aux tentacules péribuccaux, et les canaux ambnlacraires, destinés aux ambulacres. — Il faut concevoir tous ces appareils, dérivés du protentérocœle, et qui composent l'épithélio-mésoderme de l'organisme, comme plongés dans le mésodorme mésenchymateux, et séparés par lui, soit les uns des autres, soit de l'ectoderme ou de l'endoderme.

II. En ce qui regarde les Holothurides, le proci'dé le }dus simple est offert ])ar VJfolothuria tubolosa ; il ne s'écarte pas du mode habituel décrit ci-dessus. — La Cucumaria doliohtm diffère du cas précédent, en ce que la scission, de l'entéron primordial en protentérocœle et entéron définitif, s'ell'ectue suivant une direction longitudinale, et non transversale. — Enfin, chez la Si/napta dirjitata, le protentérocœle produit le tube hydrophore, avant qu'il se soit lui-même séparé de l'enléron.

Les Echinidcs présentent sous ce rapport un procédé uniforme. Le cul-de-sac supérieur de l'entéron s'aplatit en un disque, qui s'isole du reste de l'entéron, et devient le protentérocœle; ce dernier se subdivise

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CMAPITIIK rnEi/iEMi:

ensuite, et donne deux vésicules, l'une droite, l'autre gauche. La première persiste tout entière comme entérocœle droit; la seconde se partage en deux autres vésicules, l'une supérieure, qui devient l'Iiydrocœle, et l'autre inférieure, (jui se convertit en entérocœle gauche.

Le même phénomène existe chez divers représentants des classes des Astérides et desOphiurides; il est, par contre, uiodiné dans plusieurs autres cas. — Ainsi, chez ÏAslerina (jlbùosa, les deux vésicules, émises par le protentérocœle, atteignent un assez grand volume avant de se séparer, et la vésicule gauche produit le tube hydrophore, avant de donner naissance, sous la forme d'un diverticule, à l'éhauchc de l'hydrocœle; parla suite, le tuhe hydrophore se raccorde à ce dernier. — Chez beaucoup d'Ophiurides, le cul-de-sac supérieur de l'entéron émet directement deux diverticules, qui se séparent de lui, et se convertissent en vésicules, l'une droite et l'autre gauche. Celle-ci se divise en entérocœle gauche et hydrocœle; la première paraît se partager de la même façon, seulement son segment supérieur, qui fait le pendant de l'hvdrocœle de la vésicule gauche, s'atrophie. Ce cas des Ophiurides se rapporte à celui des Echinides, en omettant la phase de délimitation préalable d'un protentérocœle impair.

Le lobe sus-buccal de l'embrvou des (a'inoïdes persiste, au lieu de disparaître comme celui des autres Echinodermes,et donne le pédoncule; d'autre part, la bouche vient se placer à côté de l'anus, dans la région opposée à ce pédoncule; il résulte de ce fait, dans la disposition des organes, une inversion de 9U". — L'entéron, par la fermeture de l'entéropore, se convertit en une vésicule close; celle-ci, au moyen d'un étranglement transversal, se divise en deux parties, l'une supérieure, l'autre inférieure. Cette dernière se partage à son tour en deux autres, par une fissure perpendiculaire au premier étranglement; ces deux segments sont les deux entérocœles, dont l'un est droit, l'autre gauche. La partie supérieure émet un diverticule, qui donne l'intestin, et persiste ensuite comme hydrocœle muni de son tube hydrophore. L'intestin grandit rapidement, et les trois autres pai-ties se déplacent pour l'entonrer; c'est en ce déplacement que consiste l'inversion. L'entérocœde droit devient supérieur, le gauche inférieur, et l'hydroco^le antérieur.

§ i. FoitMES EMnnYONNAIRF.S ET DÉVELOPPEMENT DES ORGANES. 1. La paroi

du corps se compose essentiellement de trois assises : l'ectoderme, le somato-mésenchyme, et la somatopleure. L'ectoderme persiste comme épilhélium extérieur. Le somato-mésenchyme produit un tissu conjonctivo-musculaire, et les éléments calcaires du test; les radioles, les piquants, et les pédicellaires, sont des saillies locales, et recouvertes par l'ectoderme, de ce somato-mésenchyme. Ivnfin, la somatopleure se convertit en un endothélium péritonéal. et paraît donner aussi des fibres musculaires.

Les origines des centres nerveux ne sont pas encore bien connues;

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cependant, l'anatoniie comparée permet de concevoir que leurs parties j)riniipaies dérivent de l'ectoderme. — Le tube digestif provient de î'enléron larvaire; l'entéropore se convertit en anus, du moins dans la plupart des cas; la bouche est un orifice de nouvelle formation, qui correspond à l'ouverture externe d'un stomeon donnant l'œsophage.

L'appareil irrigateur se compose de trois parties : un entérocœlome, un schizocœlome, et un système hydropliore. Le premier est un oligocu'lome fourni par les deux entcrocœles; le second un polycœlome,qui ck'rive des vides creusés dans le mésenchyme, et dont l'ensemble compose un espace schizocœlien; le dernier provient de Thydrocœle. Ces trois parties sont, à leur début, et au moment oii leurs ébauches se délimitent, distinctes les unes des autres, et complètement séparées quant à leurs cavités; des connexions secondaires s'établissent parfois entre elles, dans la suite de l'évolution. — L'entérocœlome est traversé par des mésentères, plus ou moins complexes. Le schizocœlome se divise en deux systèmes : l'un, somatique, qui donne les cavités sous-ambulacraires ; l'autre, splanchnique, qui comprendun réseau lacunaire intestinal, et un ganglion lymphatique. L'appareil hydrophore est produit tout entier par l'hydrocœle.

L'appareil excréteur est représenté par le ganglion lymphatique du schizoc(clome. — L'ébauche des glandes sexuelles apparaît dans le voisinage du ganglion; il est encore impossible de décider si les premiers éléments reproducteurs proviennent de la substance môme du ganglion, ou de l'endothélium péritonéal qui l'entoure; dans le premier cas, ces éléments seraient d'origine mésenchymateuse, et ils proviendraient, dans le second, de l'épithélio-mésoderme.

II. La plupart des Echinodermes subissent, dans leur développement embryonnaire, des métamorphoses complètes; certains, cependant, en supportent de restreintes, ou même en sont dépourvus.

Dans le cas de métamorphoses complètes, la larve passe par une pliase première, où elle est complètement couverte de cils vibratilcs. Klle subit ensuite des modifications de deux sortes : les cils se localisent en cei'taines régions, olTrant l'aspect de bandes sinueuses; le corps émet des expansions cylindriques, et allongées, qui disparaissent au moment où l'embryon se convertit en adulte. Parfois, ces deux types de changements sont réunis; et |iarfois, chez les llolothurides par exemple, le premier existe seul. Souvent, la région péribuccale s'intléchit en une dépression, plus ou moins surplombée par ses bords, et parfois complètement fermée par eux, dans le fond de laquelle naissent les tentacules péribuccaux; cette dépression est le vestibule, qui s'atrophie ensuite. — La présence de ces appendices provisoires, que la larve possède, et que l'adulte n'a plus, établit une différeiu'e considérable entre l'aspecl olï'ert par le prosome de la première, et celui du métasome du sciiiad. (^elte dilîérence donne aux métamorphoses une grande

T.IO r.iiAi'mu; ireizième

ainplilude. La possession <Ic ces ainieiidiees est secondaire, non primitive; les larvesdes l'^ciiinodermes sont des larves adaptatives, et à stases. Les métamorphoses restreintes, ou nulles, consistent essentiellement dans la réduction, ou danslabsencc, des précédents appendices larvaires.

m. La plupart des Holothuries suhissent des métamorphoses complètes; certaines, |iourtanl, olfrent des métamorphoses restreintes, ou nulles.

Dans le cas des métamorphoses complètes, la larve passe par la phase première, et possède alors un volumineux lohe sus-huccal. Puis, les cils vibratiles se restreignent à une petite couronne péribuccale, qui grandit par ses côtés, devient sinueuse, et parcourt alors le corps entier; la larve passe ainsi à l'état iVAur/cularia. Ensuite, la bande vihratile sinueuse se partage en cinq tronçons, qui entourent le corps à la manière d'autant de couronnes vibratiles; la larve est alors parvenue à l'état de 7J«)we. Enfin, le lobe sus-buccal se réduit, les tentacules péribuccaux font leur apparition, les cils tombent, et la pupe passe à l'état adulte. — Les Cucumaria doliolum ofFrentdes métamorphoses restreintes, en ce sens que l'embryon arrive directement de la phase première à l'état de pupe. Les, Psolus ne subissent aucune métamorphose.

IV. Sauf les espèces vivipares, telles que VHemiusler auslralis, tous les Echinides subissent des métamorphoses complètes.

L'embryon subit la phase première, et parvient ensuite à l'état de Pluteus. Pour cela, les cils vibratiles se restreignent à une couronne péribuccale, comme chez les Auricidaria; seulement, cette couronne, au lieu de devenir simplement sinueuse, s'allonge, avec la région qui la (lortc, en expansions cylindriques nommées des bras, et disposées par paires (quatre ou cinq) de part et d'autre de l'axe de la larve. Ces bras sont destinés à soutenir l'embryon dans l'eau, et à lui permettre de se mouvoir; ils sont maintenus par des spicules calcaires, d'origine mésenchymateuse, qui ne passent pas à l'adulte. En outre, le Pluteus possède unlobe anal, que l'/lM^vcM/a/va ne présente pas. — Il existe, chez les Echinides, plusieurs formes de Pluteus. Celui des Cidaridiens porte deux auriculaires anales; celui des Echinides est privé d'auriculaires, et pourvu d'épaulettes ciliées; celui des Spatangides présente une cinquième paire de bras supplémentaires, et trois baguettes anales; celui des Clypéastrides est muni d'un lobe anal volumineux et arrondi.

Pour se convertir en adulte, le Pluteus perd peu à peu ses bras. Ce faisant, il produit son vestibule dans la région qui possède l'hydrocœle dans son intérieur; ce dernier se convertit en un anneau hydrophore, et les tentacules péribuccaux prennent naissance dans le fond du vestibule. Le corps de la larve, d'abord conique, devient peu à peu globuleux. Lorsque les bras sont déjà à demi atrophiés, la bouche définitive se perce au milieu du vestibule, de manière à faire entourer l'œsophage

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par raimeaii liyilrophore; la bouche provisoire du Pluteus et son œsophage disparaissent. L'anus conserve sa situation. L'aspect du jeune Oursin s'aflirme ainsi déplus en jdus; son corps dérive seulement d'une partie de celui de la larve, puisque les bras s'atrophient. — Chez les Spatangus, la paroi du vestibule se ferme au-dessus des tentacules péribuccaux, et se brise ensuite, afin de laisser passer ces derniers.

.\près que le jeune Echinide s'est ébauché aux dépens du Pluteus, et dans les phases ultérieures du développement, des difTérences se manifestent entre les diverses familles. Les Cidaridiens parviennent directement à leur état définitif; alors que les autres Echinides subissent une phase, préalable, de Cidaridien.

V. — Les Astérides vivipares, et celles dont les œufs contiennent un abondant dcutolécitbe, offrent des métamorphoses restreintes ou nulles. Les autres présentent des métamorphoses complètes.

Dans ce dernier cas, les premières modifications, subies par la larve, rappellent de près celles de VAuriculariailcs llolothurides; seulement, elles aboutissent à la genèse de deux bandes concentriques et péribuccales, au lieu d'une seule; cette larve particulière est nommée Bipinnarid. Ensuite, tout comme chez le Pluteus, ces bandes se soulèvent en petits mamelons, en bras, dont la présence fait passer la larve à l'état de Drachiolaria ; ces bras diffèrent de ceux du Pluteus par plusieurs caractères, dont les principaux consistent en ce (ju'ils sont plus courts, et privés de spicules calcaires. — Puis, de même que pour le Pluteus, la partie du corps de la Brachiolaire, qui porte le tube digestif dans son intérieur, se convertit seule en Astéride; les autres régions, et notamment les bras, s'atrophient, et disparaissent. Cette partie grandit dans le sens antéro-postérieur, et se convertit en un disque, qui revêt hâtivement un aspect étoile. D'après Agassiz, la bouche et l'anus de la larve persistent, et donnent les orifices correspondants de l'adulte; le contraire aurait lieu, d'après les recherches de Metschnikoff.

Les métamorphoses restreintes comportent plusieurs types. Chez les Echinasterci les Asteracanihion vivipares, les bras prennent encore naissance, mais sont petits et peu nombreux. Ces bras n'existent plus chez VAsterIna ijihhosa; seulement le lobe sus-buccal est encore volumineux. Enfin, les embryons du Pteraster miliaris ne montrent plus, ni bras, ni lobe sus-buccal.

Les premiers rudiments du test apparaissent chez la Brachiolaire, et dirigent le changement de son corps eu celui de l'adulte. Ils se composent de dix plaques, auxquelles ne tarde pas à s'ajouter une centrodorsale; tous sont placés sur la future face anale de l'Astéride, qui correspond au côté droit de la Brachiolaire. D'autres plaques naissent ensuite sur la face buccale. Leur nombre augmente j)eu à peu, d'une manière connexe à l'accroissement du corps, en procédant pour la plupart de dedans eu dehors; les jeunes platiues ap|(araissent en dedans

fSS. CIIAI'ITItE TllEIZIEME

ilo celles qui existent déjà, et sont repoussées vers la périphérie par celles qui se forment ensuite.

\'l. — Les Ophiurides vivipares, telles queïAmpInui-a sijuaiiuUa, ne subissent que des métamorphoses restreintes. Les autres présentent des métamorphoses comjdètcs. — Dans ce dernier cas, l'einhryon se change en un Pluleus, tout comme celui des Echinidcs; sculemeut les bras, au nombre de quatre paires, ne sont pas disposés de la même façon, et deux d'entre eux sont très longs, plus longs que leurs similaires des Echinides. Ensuite ce Pluteusse convertit en un Ophiuride, par les mêmes moyens qu'emploie une Brachiolaire pour se transformer en Astéride.

Vil. — Le développement des Crinoïdes n'est connu que par celui des Comalules. Les métamorphoses extérieures de ces animaux sont moins complexes que celles de la plupart des autres Echinodermes, car elles ne s'accompagnent pas de la genèse, suivie de la disparition, d'appendices provisoires. L'une des particularités les plus saillantes de cette évolution consiste dans ce fait, que le volumineux lobe sus-buccal, au lieu de s'atrophiera la façon de son homologue des autres larves d'Echinodermes, grandit comme le reste du corps, et donne le pédoncule de l'adulte. En outre, l'anus conservant sa situation inférieure, la bouche définitive se perce à côté de lui. La disposition des organes dans l'économie des Crinoïdes est, par suite, différente, comme orientation, de celle offerte par les autres Echinodermes; ces organes sont déplacés, dans l'espace, de 90°. Les premiers indices de ce déplacement se manifestent chez quelques llololhurides.

Avant l'éclosion, la larve produit, sur son corps, quatre couronnes vibratiles, transversales, et une toutîe vibratile supérieure, la calotte. Une dépression, la fossette ventrale, apparaît sur sa face ventrale, ou antérieure. Des deux entérocœles, l'un est supérieur, l'autre inférieur; l'hydrocœle commence à se convertir en un anneau hydrophore ; l'intestin est encore une vésicule close; tous ces organes sont plongés dans un mésenchyme abondant. — Le corps commence à se diviser en pédoncule et calyce, car le lobe sus-buccal s'allonge, et se rétrécit en même temps; les premières plaques calycinales, les cinq basâtes et les cinq orales, naissent dans le mésenchyme du calyce; et les premiers disques pédonculaires apparaissent dans celui du pédoncule. Dans le calyce, les orales sont inférieures, et les basâtes supérieures; le premier formé des disques pédonculaires, qui est reporté au sommet du pédoncule, et sert à fixer l'animal à un support, correspond à la centro-dorsale des autres Echinodermes. — La larve abandonne alors ses membranes ovulaires, nage pendant quelque temps au moyen de ses couronnes vibratiles, puis se fixe par le sommet de son lobe sus-buccal, devenu le pédoncule. Elle ressemble de près à une pupe d'Holothurie.