CHAPITRE \1V

DÉVELOPPEMENT DES ENTÉROPNEUSTES

I 1. — Considérations générales ans ] o.-ga„,s.„e de Fadulle; elle est d'élendue reitrein e,' c /e le c

rcnl^^T ™î™, T '^ f ^^'OPP'-»^-'- - Les liala„„gl„sses se .I.Uo 0 "s™' é';,aJ: '■"'"«""'"";■-■' ™ "'«ye" -le I. «co„-

"o.nb.joM secouda,re, connue depuis longtemps sous le non. de tZ

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naria. Gel état man-iue à la i-lupart des autres Ei.léroi.nensles. ou se

trouve, chez eux, beaucoup moins net.

L'entéron donne le mésoderme, et son cœlome, suivant le procède entérocœlien. Les ébauches cœlomiqucs sont au nombre de cinq : 1 une, antérieure, impaire et médiane; les quatre autres, groupées en deux paires placées lune derrière l'autre, dont les éléments sont latéraux et symétriques. Les cellules des parois mésodermiqnes évoluent de deux façons : d'un côté, plusieurs d'entre elles se détachent de la couche dont elles font partie, émigrent entre cette dernière et l'ectoderme, s y multiplient, et produisent un mésenchyme ; de l'autre, celles qui continuent à composer les parois demeurent en leur place, conservent knir disposition épithéliale. et limitent les cavités cœlomiques de 1 adulte Le feuillet moven des Entéropneustes est double, par conséquent, tout comme celui des Echinodermcs, et celui des Vertébrés; il se compose d'un mésoderme mésenchymateux et d'un épithélio-mesoderme. Le premier se creuse de nombreuses cavités lacunaires, agencées en un polycœlome, en un système vasculaire, et se modifie en un abondant tissu conjonctivo-musculaire. Le second reste peu complexe, sennb e-t-il, et se borne à fournir les parois des cavités entérocœliennes. Celles-ci constituent, de leur côté, un oligocœlome, divisé en trois zones principales, l'une située dans la trompe, la seconde dans le collier, et la lioi-

sième dans le tronc. . ,, , i • „o ^»^

L'entéron primordial, ayant engendré les ébauches cœlomiques, persiste comme tube digestif;" son protendoderme. après avoir subvenu a lasenèse du feuillet moyen, demeure en qualité d endoderme deiiniti . L'extrémité antérieure de ce tube émet un diverticule dirige en avant, nommé, par les auteurs, le diverlicnle phar,,n„ien: les parois de ce dernier subissent des modifications, comparables de tous points a celle^ offertes par la notocorde des Vertébrés, et aboutissent aux mêmes résultats. Ce diverticule est donc, en réalité, par son origine e par sa structure, par sa situation dans le temps comme dans 1 espace, 1 homologue de cette notocorde ; son étendue est seulement plus restreinte De plus, la région initiale du tube digestif, convertie en une branchie produit, da'is sa paroi et entre les fentes brancb.a es, ;'«« l''«;;es 'k soutien, dont la substance est semblable à celle du diverticule pha.yngien.

I 2. - Développement des feuillets, et formes embryonnaires des Entéropneustes.

1 Oriffine et développement des feuillets blastodermiques.

Les particularités, se rattachant à cet ordre de faits, sont sur ou connues d'après les études entreprises par Bateson sur le ^«'«^^^ ^ Koioalevskyt. - L'ovule, petit, et pauvre en m'^t''"^"^/;"^"'''^,! 'ée une segmentation totale et égale, qui aboutit àunegastrulation, elTtctuee

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iniques (le 1,1 trompe, du collier, et du tronc, s'isolent de l'enléron - fD'aDrès lei recherches faites par lîateson sur le Halanoglo^.u, Kawalev.lJ!) ' ^ '

T.'iS CIIM'ITItK Ol VldllZlKMK

d'après le procédé inviiginant. La gastrule, arrondie et globuleuse, possède une profonde cavité entérique, dont l'entéropore paraît devenir l'anus de l'adulte; la bouche est un orifice de formation nouvelle, i^e prolendoderme et le protectoderme de cette gastrule sont séparés l'un de l'autre par un espace étroit, dernier vestige de la cavité blastocœlienne. Le protectoderme se borne à donner les centres nerveux : après quoi il se convertit en l'octoderme définitif. Le prolendoderme subit des modifications plus grandes; car il engendre au préalalde le feuillet moyen, et ne devient l'endoderme qu'ensuite.

La larve, d'abord sphérique, s'allonge, et passe à une forme ovalaire. Iv'anus occupe l'une des extrémités de l'ovale, celle qu'il est permis de qualifier, dès lors, comme inférieure. Un stomeon se perce au-dessous de l'extrémité opposée, supérieure par conséquent; il s'unit à l'entéron, et lui fournit une bouche, de manière à le laisser communiquer avec le dehors par deux orifices; ces ouvertures sont conservées désormais, et demeurent chez l'adulte. Etant donnée la place qu'elle occupe dès son origine, la bouche se trouve surmontée par toute la région supérieure de la larve; cette zone représente un lobe suii-buccal (le lobe préoral des auteurs), destiné à devenir la trompe de l'individu parfait.

Puis, l'entéron émet cinq diverlicules : quatre latéraux, deux étant placés à droite, et les deux autres à gauche; plus un cinquième, impair et médian. Celui-ci est antérieur; il pénètre dans le lobe sus-buccal de l'embryon, s"a|iplique contre l'ectoderme, et se sépare du reste de l'entéron; l'espace, qu'il limite, donne la cavité de la trompe, et sa paroi les tissus sous-ectodermiques, si complexes chez l'adulte, de cette même région. — Les quatre diverticules latéraux sont, à cause de leur disposition originelle, groupés en deux paires : l'une postérieure, et l'autre intermédiaire, c'est-à-dire située entre la précédente et l'ébauche de la trompe. Ces deux paires évoluent de la même façon : leurs deux ébauches constitutives, symétriques et égales, se séparent de l'entéron, et grandissent autour de lui, de manière à l'envelopper; cette extension s'effectue suivant une direction transversale, perpendiculaire à l'axe longitudinal du corps de l'embryon. Ainsi accrues, les éi)auchcs d'une même paire s'adossent en deux points, sur la ligne médiane dorsale et sur la ligue médiane ventrale ; leurs zones de jonction constituent dos mésentères. — Si les dévclopi)emenls propres aux deux paires do diverticules concordent dans leurs traits essentiels, il n'en est pas de même pour plusieurs d(''lails secondaires, dont les principaux tiennent à leurs dimensions respectives, et ta leur situation dans l'économie. Les ébauches de la première paire, de la paire intermédiaire, sont relativement petites, et. ne s'élargissent que fort peu; elles se disposent, après avoir entouré la partie d'entéron placée à leur niveau, en un anneau creux et étroit, dont la paroi donne les tissus mésodermiques du collier, et dont l'espace vide persiste comme cavité de cette même région. Par contre, les diverticules de la seconde paire, ou postérieure,

ENTKROI'NRl STKS ~l\r)

ne se bornenl pas à envelopper l'entéron; ils s'allongent en même temps que le tronc, et produisent le cœlome, avec le mésoderme de cette zone de l'organisme, la plus volumineuse de beaucoup.

Du moment oîi l'entéron a fourni les (•in(| diverticules précédents, et où ceux-ci se sont séparés et isolés de lui, il demeure comme tube digestif, et conserve les deux orifices, la bouche et l'anus, qu'il possède déjà; sa paroi limitante acquiert strictement la valeur d'endoderme, et garde sa disposition épilbéliale. — De pareils faits n'existent pas dans les cinq ébauches mésodermiques: leurs parois sont bien épithéliales à leur début, comme le prolendodevme dont elles dérivent, mais elles ne conservent cette structure qu'en partie. Plusieurs de leurs éléments se détachent d'elles, et surtout ceux de la somatopleure, de cette zone appliquée contre l'ectoderme dans la progression autour de l'entéron. Ces cellules s'insinuent entre l'ectoderme etla couche dont elles proviennent, se multiplient dans cet espace, et y donnent un mésenchvme abondant; ce dernier sépare la somatopleure du feuillet externe. Cette désagrégation mésenchymateuse, qui donne aux Entéropneustes un double feuillet moyen, se manifeste dans toutes les ébauches mésodermiques; seulement, elle est moins accentuée dans celles de la trompe et du collier que dans celles du tronc.

Par lefTet de ce dédoublement du mésoderme, et de la conversion d'une part de ce dernier en un mésenchvme, tous les feuillets embryonnaires sont dès lors représentés.

11. Formes larvaires. — Le développement des Balanoglosses, du moins celui des espèces connues sous ce rapport, s'accompagne toujours de métamorphoses extérieures, et comporte la présence de larves, mises en liberté dune manière précoce. L'évolution, le perfectionnement de l'organisme, s'effectuent pendant cette vie libre, et hâtive, de l'individu. — Les embryons appartiennent à deux types principaux : le premier, spécial à l'une des espèces méditerranéennes, est caractérisé par la possession de larges bandes vibratiles sinueuses, et par une stase assez longue ; dans le second, les cils vibratiles sontrelativement peu nombreux, et l'embryogénie procède avec régularité. Ce dernier, déjà signalé par A. Agassiz, est surtout connu depuis les observations faites par Bateson sur le B. Koiralevskij) ; il peut être désigné par l'expression de type ihrect. Le premier, à cause du nom accordé par les auteurs à la forme larvaire qui lui correspond, sera dit le li/pe à Tornaria, ou le type Tornarien .

Type duiect. — Les changements d'aspect, offerts par l'embryon, sont, dans ce cas, relativement peu complexes; régulièrement sériés, ils ne s'accompagnent d'aucune stase. Au moment oii la gastrule commence à devenir ovalaire, une couronne transversale de cils vibratiles apparaît autour de son extrémité inférieure; celte bande, circulaire et nullement

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sinueuse, encailre un espace, qui répond à colle région, lerminale el inférieure, au cenlre de laquelle se trouve percé l'anus. De plus, une petile toulTo vihralile se place sur le sommet do l'extrémité supérieure.

Dès l'instant où s'ébauclienl les (•in(j diverliculcs ciidomiqucs, leur position dans le corps s'accuse à l'extérieur : deux constriclions annulaires, situées à peu de distance l'une de l'autre, et transversales, se creusent sur recloderine. La première est placée au niveau de la limite entre l'ébauche cœloniique antérieure et la jiaire intermédiaire des diverliculcs; la seconde à la hauteur de celle établie entre la paire précédente ol la paire postérieure. L'organisme est donc divisé en trois parties : l'une antérieure, contenant l'éiiauclic codomiquo correspondante; l'autre moyenne, qui renferme la paire intermédiaire; la dernière postérieure, pourvue, dans son intérieur, de la seconde paire de ces mêmes diverticules. Cette scission, ainsi produiti^ d'une manière hâtive, demeure désormais; la zone antérieure devient la trompe, la moyenne donne le collier, et la postérieure le tronc.

Les changements, subis ensuite par la larve, se rapportent à l'allongement des parties, et à l'acquisition de leur aspect final ; ils se laissent concevoir par la comparaison d'un jeune embryon à un individu adulte. La trompe et le collier grandissent peu, en raison de l'extension énorme prise par le tronc. La première perd sa forme arrondie, et s'effile quelque peu. Le second, tout en conservant la disposition qu'il ofl're déjà, s'élargit légèrement, et porte la liouche sur sa face ventrale. Le tronc s'accroît d'une manière régulière et constante, de préférence suivant son axe longitudinal; l'anus occupe toujours son extrémité postérieure, et la couronne viliratile, ([ui l'enserrait, ne tarde pas à disparaître. Les principales dos modifications, subies par cette région de l'organisme, ticMinent à la genèse des ouvertures branchiales, percées paire par paire, sur sa face dorsale, et en arrière du collier.

Typr Tornaiuen. — .1. La larve Tornavia s'écarte de la précédente par le développement plus riche de sa couverture vibratile. Au moment où elle est encore fort jeune, où elle vient à peinede dépasser l'état gastrulaire et de percer sa bouche, elle possède déjà deu.x couronnes de ces apj)endices locomoteurs. Ces bandes sont inégales, et ne sont point disposées à la manière de cercles transversaux. L'une, sus-buccale, la préorale des auteurs, jjetite, surplombe directement la bouche, et va depuis cet orifice jusqu'à l'extrémité supérieure du corps. L'autre, marginale, fort grande, part de l'extrémité inférieure de la larve, remonte sur les côtés de celle-ci, pour arriver dans la région supérieure, jusqu'à

Fig. 731 à 73G. — Métasiorphoses diîs Entkroi'Neustes, dans le cas de développement DiREnr {contours extérieurs). — En ~i-il, jeune larve. — fin 732 et 733, déliiit de la division dn corps en ses trois parties. — En 734, le segment antérieur commence à prendre l'aspect d'une trompe. — En 735 et 73(i, les trois parties du lorps accpiiî'ront leur aspect délinitif. — (D'après les recherches laites par lîateson.

76;* CIIMMTRF. QUATOIIZIRMK

presque toucher la première. Dans son ensemble, elle est disposée de façon à laisser l'anus en dehors d'elle, et à encadrer toute la face antérieure (lu petit organisme, dans laquelle se trouve placée la houche. Ces deux couronnes sont donc à peu près concentriques: l'interne, petite, surmonte l'orifice buccal; l'externe, de beaucoup la plus grande, entoure l'espace entier, au milieu duquel est située cette ouverture.

La larve grandit ensuite, l^es annexes vibratiles suivent son extension, mais avec une exagération marquée; aussi, de même que leurs correspondants des embryons des Echinodermes, ils deviennent sinueux, décrivent des ondulations à la surface du corps, tout en conservant leur disposition relative. De plus, une troisième couronne fait son apparition, en dessous de la marginale, et tout autour de l'anus; celle-ci, régulière et transversale, équivaut à l'unique bande signalée dans le type direct, et lui est homologue. Une petite touffe, également semblable à celle de la première larve, naît sur l'extrémité supérieure du corps, où elle unit les sommets des deux couronnes sus-buccale et marginale. — En somme, la Tornarie, parvenue à cette phase de son évolution, ne diflere guère de la larve précédente que par la possession supplémentaire de ces deux cordons vibratiles.

Ainsi faite, la Tornarie demeure en sa forme, tout en produisant la plupart de ses ébauches organiques, notamment les diverlicules ca^lomiques, et les premiers vestiges des appareils situés dans la trompe. Elle subit une véritable stase. Puis, dans l'espace de quelques heures, elle se convertit en un jeune Balanoglosse, ou plutôt en un embryon offrant déjà l'aspect caractéristique de l'adulte: elle aboutit, avec hâte et en peu île temps, au résultat progressivement amené dans le type direct. Son lobe sus-buccal prend l'allure d'une trompe; le corps produit ses paires de fentes branchiales; le collier se délimite entre les deux jirécédentes régions, au moyen de constrictions transversales, semblables à celles des larves dont le développement est direct. Les couronnes vibratiles sinueuses perdent leur régularité d'aspect, et cessent d'être reconnaissables, car l'ectoderme entier est couvert de cils vibratiles, qui ne tardent pas, du reste, à tomber, malgré leur venue peu précoce: seul, le cercle transversal reste plus longtemps en sa position initiale. Après la disparition du revêtement vibratile, la larve offre toute la forme de l'adulte; elle ne diffère de ce dernier que par sa petite taille, et par l'état d'ébauche do la plupart de ses organes internes.

Par une autre dissemblance avec les développements directs, la Tornarie produit hâtivement un certain nombre d'appai'eils, dont la présence lui donne une certaine originalité de structure. L'ébauche cœlomique de la trompe, c'est-à-dire le diverticule antérieur et impair, est engendrée d'une manière précoce, alors que la larve est encore fort jeune, et que les paires intermédiaire et postérieure ne sont pas même indiquées; elle se loge dans le lobe sus-buccal, et pousse un conduit qui, allant s'ouvrir au dehors, lui permet de communiquer avec l'extérieur.

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En outre, les parois de celle même éijaiielie subissent rapidement une désagrégation mésenciiymateuse iiàlive; plusieurs des éléments cellulaires, ainsi formés, se groupent en une petite vésicule pulsatile, dite le cœur. — Ces organes prennent bien naissance dans les larves du type direct, mais d'une façon plus tardive. Leur genèse rapide chez la fornaria, la concordance frappante établie entre l'ébauche cœloniif|ue, munie de son canal, et l'hydrocœle des Echinodermes, ont conduit un certain nomhre d'auteurs, notamment Metschnikoff, à rapprocher celte larve de celles de ces derniers animaux, et à admettre entre elles l'existence d'aflînités étroites.

n. — Les Tornaries sont des embryons secondaires. Elles dérivent, comme les larves du type direct, d'un ovule pauvre en matériaux nutritifs: elles aboutissent au même résultat, car les dilTérences spécifiques, établies entre les Balanoglosses adultes de la Méditerranée et les autres! sont moindres que les dissemblances embryonnaires. Partant, les annexes supplémentaires correspondent à une disposition surajoutée à la structure normale, et destinée à disparaître, puisqu'elle est propre à la larve, et ne passe pas à l'adulte; leur présence constitue un caractère embryonnaire strict. El, rapprochée de la stase, de la production hâtive d'un certain nombre d'appareils, elle affirme la réalité de la notion précédente. — Le type direct, privé de phase Tornaria, est, dans l'état présent de nos connaissances, le seul qui soit vraiment fondamental.

On ne peut donc se baser sur l'organisation propre aux Tornaries pour conclure, d'après elle, au sujet des affinités naturelles de l'embranchement entier. Les relations avec les Echinodermes sont d'autant moins évidentes, que les larves de la plupart de ces animaux sont ellesmêmes secondaires. Les ressemblances sont fort lointaines entre les dispositions essentielles de ces embryons; elles dérivent des homologies primordiales établies entre tous les Entérocœlomiens, et dues à lagenèse identique de leur feuillet moyen et de ses cavités; elles n'ont pas d'autre portée. — En pénétrant dans les détails, l'ébauche cœlomique antérieure des Tornaries n'est qu'un diverticule, produit rapidement avec son canal; leur cœur, et leurs deux paires des autres expansions mésodermiques, fontdéfaut aux Echinodermes; leurs bandes vibratiles, tout en devenant sinueuses, se modifient, et se succèdent, suivant des procédés que les larves de ces derniers ne présentent jamais. Les concordances sont, toutes proportions gardées, plutôt superficielles; tout en dénotant, malgré tout, la réalité d'une origine commune, primordiale, venant de l'identité des premiers linéaments du feuillet moyen.

Les relations les plus proches des Entéropneusles sont du côté des Tuniciers et des Vertébrés; elles s'accusent par la présence d'une notocorde, parcelle d'un cordon nerveux dorsal, et par le nMe respiratoire delà région digestive antérieure. Ces trois embranchements réunis constituent un groupe homogène, celui des Notoneures. opposable à la

7(J1- CIIAPITnr, QIATORZIÈMF.

section des Echinodermes; ils diflerent de ces derniers jmr leur possession d'une notocorde, parla disposition de leurs centres nerveux, et par leur privation d'appareil hydropliore. — Mais ces deux séries oITrent cependant une honiologie fondamentale, due à la genèse commune de leur mésoderme aux dépens de diverticules entériques, et, dans certains cas, à la communication directe avec le dehors de plusieurs parties de leurs cavités mésO(lcrmi(|ucs. Les Entéropneustes étant, à beaucoup d'égards, les plus simples des Notoneures, montrent mieux que les autres ces ressemblances essentielles, surtout accusées dans les premières phases du développement, et renforcées par des adaptations secondaires. Seulement, ces ressemblances ne doivent jias masquer les aftinités les plus directes, tournées du côté des autres Notoneures.

III. Origine première des org-anes. — Le protectoderme donne les centres nerveux, et se convertit en ectoderme délinitif. — Les observations dues à Bateson, et celles faites par Spengel, diffèrent quelque peu au sujet du premier aspect des ébauches nerveuses, surtout de celles du cordon dorsal. D'après le premier auteur, l'ectoderme s'épaissit dans toute la zone où ce cordon prend naissance; après quoi cette bande, transformée en centre nerveux, se plie en une gouttière, puis en un canal, et s'enfonce dans les téguments ; la lumière du canal persisterait dans sa région antérieure, et ses parois seraient même couvertes de cils vibratiles. Suivant Spengel, l'origine de l'axe dorsal serait en tout semblable à celle de son correspondant des Tuniciers et des Vertébrés : un sillon se creuse, aux dépens de l'ectoderme, sur la ligne médiane dorsale, et se convertit en un canal par le rapprochement, suivi de la soudure, de ses bords; les cellules de la paroi du conduit se convertissent en éléments nerveux, et la cavité disparaît. — L'opposition entre ces données est minime, car elle porte sur le moment où la dépression prend naissance. A en juger d'après les recherches entreprises par 1{. Kœhler sur des Balanoglosses adultes, les observations eflectuées par Spengel seraient plus dignes de créance. Le cordon complet est plein, privé de canal central; ses deux extrémités se rattachent à l'ectoderme, et se continuent avec lui.

Le mésoderme, épiihélial à son début, subit, par la suite, une désagrégation mésenchymateuse. Il conserve cependant, d'une manière assez nette, sa division en trois parties : l'une placée dans la trompe, la seconde dans le collier, et la troisième dans le tronc. Les cavités cœlomiques de ces trois zones, ou du moins les vestiges qui subsistent d'elles, continuent à demeurer indépendantes; en revanche, les espaces creusés dans le mésenchyme, et agencés en un polycœlome, communiquent

Fig. 737 à 739. — Mktamorphoses des Entéropneustes, dans le cas de développement torna- RIEN {contours extérieurs). — En 737, jeune larve Tornaria. — En 738, Tornaria plus avancée. — En 739, Tornaria presi|ue convertie en un Ualanoglosse. — (D'après les recherches faites par.l. MuIIim- et E. McIschnikolT.)

7(JG ciiAi'iTiii; uuATdiaïKMh;

entre eux d'un Ijoiil de l'organisme à l'autre, de niaiiièie à formel- un appareil circulatoire sanguin. — l.a désagrégation mésenchymateuse du mésoderme situé dans le tronc est complète; les cellules perdent leur disposilion é[)illiéliale et régulière, pour se groupei' en une trame conjonctivo-musculaire. Plusieurs des éléments de cette dernière, rassemblés dans la région branchiale du corps, donnent naissance aux glandes sexuelles. — Le feuillet moyen du collier et celui de la trompe ne subissent pas en entier la transformation mésenchymateuse. Les cavités cœlomiques, bien que réduites, persistent encore; elles communiquent avec le dehors par le moyen de trois canaux, dont deux appartiennent au collier, et un à la trompe. Celui-ci porte son orifice extérieur sur la face dorsale de l'organe qui le contient; les deux autres débouchent dans la première paire des fentes branchiales. Ces conduits sont assimilables à ceux qui mettent en rapport, avec les milieux environnants, plusieurs des espaces entérocœliens des Vertébrés acraniens, et des Echinodermes; leur présence dénote une tendance commune, chez tous les Entérocu'lomiens, à la possession de relations directes entre leur entérocœlome, ou une i)art de ce dernier, et le dehors. Le mésenchyme de la trompe donne un ganglion lymphatique, nommé par les auteurs la glande proboscidienne, ou la glande de la trompe, dont la structure est identique à celle de l'appareil correspondant des Echinodermes. Une lacune mésenchymateuse, aux contours réguliers, dans laquelle aboutissent les principaux vaisseaux sanguins, se délimite, pour engendrer l'organe nommé le cœur.

L'endoderme et la cavité entérique subissent des modifications complexes; ils donnent le tube digestif avec son revêtement épithélial, la notocordc, et le système branchial, i/intestin dérive de l'entéron par le simple accroissement de celui-ci. — Sa notocorde est produite par un divcriicule de la région initiale de l'entéron: cette expansion, dite le diverhcule pharyngien , se dirige en avant, et pénètre dans la base de la trompe. Sa venue est hâtive. L'organe est déjà volumineux, lorsque l'embryon ne possède encore qu'une paire de fentes branchiales. Tout en grandissant, ses cellules deviennent vacuolaires, et prennent l'aspect caractéristique des éléments de la notocorde des Vertébrés. — Les poches branchiales naissent par paires, dont les éléments se disposent avec régularité sur la face dorsale du corps, de part et d'autre de la ligne médiane. Elles consistent en diverticules creux, émis par la zone intestinale située en arrière du collier; tout en s'accroissant, elles vont buter conti'e l'ectoderme placé à leur niveau , s'unissent à lui, et s'ouvrent au dehors par la résorption des régions de contact. Le percement des orifices, assez tardif, est plus précoce chez les embryons du type Tornarien que chez les autres. Ces expansions, converties en canaux branchiaux, plissent ensuite leurs parois, et prennent une disposition compliquée; leur épithélium, d'origine endodermi(|ue, produit le squelette branchial, constitué par des pièces en forme de fourches à trois dents.

ENTÉHOI'MÎUSTES 7(^7

RÉSUMÉ

g 1. Co.NsiuÉiiATio^s uÉNÉuALKs. — Les Entéropncustes ne se reproduisent que par la voie sexuelle. Leur développement, dilaté, comporte la présence de phases larvaires libres. L'une de leurs larves est connue, depuis long-temps, sous le nom de Tornaria.

§ 2. ORfGfNE DES FEUILLETS ; FORMES EMBUYOïNNAiREs. — La Segmentation de l'ovule fécondé aboutit à une gastrule, composée de son protectoderme et de son protendoderme. Celui-ci donne le feuillet moyen d'après le procédé entérocœlien; il émet, à cet elTet, cinq diverticules, l'un impair et antérieur, les (jualre autres groupés en deux paires. Les cavités de ces expansions constituent le cudome, qui s'atténue par la suite, et disparait en partie; leurs parois représentent le mésoderme, dont beaucoup d'éléments évoluent suivant le mode mésenchymaleux.

Sous le rapport des formes embryonnaires, le développement des Entéropneustes appartient à deux types : le tiipe direct, et le type Tornarien. Dans le premier, la larve acquiert rapidement, et d'une manière presque directe, l'aspect de l'adulte; la région de son organisme, placée au niveau du diverticule cœlomiquc impair, se convertit en la trompe ; celle, située à la hauteur de la première paire des mêmes ébauches, devient le collier; le reste, qui renferme la seconde paire, donne le tronc. Dans le deuxième type, la larve, dite Tornaria, se couvre au préalable d'un riche revêtement vibratile, et subit une stase assez longue; elle subit, par la suite, des modifications semblables à celles du cas précédent.

Le protuctoderme engendre les centres nerveux; il devient ensuite 1 ectoderme définitif. — Le mésoderme subit une désagrégation mésenchymateuse, complète dans le tronc, incomplète dans le collier et la trompe, où persistent les cavités cœlomiques ; ces dernières communiquent avec le dehors par l'entremise de canaux particuliers. — L'entéron donne le tube digestif, dont la partie initiale se convertit, parla genèse d'expansions ouvertes à l'extérieur, en un appareil branchial. 11 produit CM surplus, dans sa région antérieure, le diverticule pharyngien, dont les cellules prennent l'aspectcaractéristique des éléments de la notocorde des Vertébrés.

EMBRANCHEMENT DES TUNICIEUS

CIIAIMTRE XV