DÉVELOPPEMENT DES TUNICIERS
% 1. — Considérations générales.
I. Caractères et classification. — Les Tuniciers sont des Notoneures. A ce lilre, leurs centres nerveux sont dorsaux, et représentés par un cordon longitudinaL le neuraxe, placé au-dessus du tube digestif. La région postérieure de ce cordon est soutenue par une notocorde; son extrémité antérieure, plus large que les autres parties, constitue un cerveau. Le mésoderme est entièrement mésenchymateux. Enfin, Lectoderme produit une cuticule épaisse, d'une nature particulière, ijui enveloppe le corps, et a reçu des auteurs le nom de tuniqtte : d"où l'expression de Tuniciers, employée pour désigner rembranchement.
A. — Ces caractères ne se montrent pas toujours au complet. Les plus simples des Tuniciers, qui composent la classe des Pérennicordes, sont les seuls à les ofl'rir en totalité; les autres représentants du groupe, les Caducicordes, n'en ont qu'une partie. En elTet, ces derniers, (|ui, lors de leur âge adulte, vivent fixés à des supports, possèdent bien, durant leurs phases embryonnaires, une notocorde posléiieurc^; mais celle-ci disparaît complètement, et manque à l'animal jiarfail. Les deux termes employés ci-dessus expriment, avec justesse, cette opposition de la structure organique.
De même que chez les autres Notoneures, l'appareil de la respiration est fourni par la région antérieure du tube digestif. Comme les Tuniciers, sans aucune exception, sont des êtres aqnali([ues, cet appareil est une iMatichie. (;hez les l'(''rennicordes, la l)rancliic s'ouvre directement au dehors par deux conduits. Il n'en est j)as de môme pour les Caduci-
TI'NICIKRS .-p„
cordes, dont 1 organe correspondant est entouré ].ar un esna.^e libre I« caoue penbranckuUe, qui débouche à l'extérieur, et commun me au L plus, par de nombreux orifices, avec la cavité de la Lranchie les re 1' ions de cette dermère, avec les n.ilxeux environnants, sont d'onc assuecs, d une >nan.ere indirecte, par la cavité péribranchiale. Ceres, ace hbre es d origine tardive, et manque souvent aux larves des CaC cordes, bien que celles-ci possèdent déjà une brancliie; les rrnports e et appareil avec le dehors sont alors efFectués par deu.; conduit ide t.ques a ceux des Pérennicordes, quoique leur' situation da ^ orps soit diirerente (ceux des Pérennicordes sont ventraux, et dorsaux cei^x des larves des Caducicordes). C'est par l'élargissement de ces condu s que s etab ht la cavité péribranchiale de l'adulte. - Aussi Tbeauco m d égards, les Pérennicordes représentent-ils la permaiTence d un éh embryonnaire, et temporaire, des Caducicordes ""'"'"'' '^ "° ^^^^ La localisation de la notocorde dans la région postérieure du corps
:r r^!j^ ff^^^y-^ ''-^'-^-^^ -^---e, vaut so:;:;r^
B. - L'embranchement des Tuniciers renferme deux classes dont les considérations précédentes montrent les caractères distinctffs '
vie ntière dont l' ^T"""''''' ^'"' '^ "^'«^^'•'^^' ^'^''''''^ ^"rant la A eentieie, dont le cordon nerveux est très long, et dont l'oi-anisme est prive de cavité péribranchiale. "leduisme
2» La classe des Caducicordes- dont la notocorde n'existe que durant es phases embryonnaires. ,lont le cordon nerveuxesl fort co et do I organisme possède une cavité péribranchiale
Les Perenmcordes sont tous des animaux libres; sauf quelques
rïoH:Uderrrr "'"^ '""''^^'^^ Pyrosomldes: des Sa^iXe aes UoliolKles, les Caducicordes sont des èires fixés.
H. - Généralités sur le développement. - La rei)roduction des luniciers s'effectue de deux manières : par la voie sexuil e et Z le procédé asexuel. La première comporte la^ fécondât on ami â
parthenogenè.se. Le second correspond à une gemtn^a'rité ^ sou^^t co on, ,e, parfois fissurante, et pouvant se ramen,?r, dans' œ t;„ ^ Taf a un dienonn.ne de fissiparilé. Les Pérennicordes ne présenten qi,; 1. n.produchon sexuelle. Les Caducicordes montrent les deux ; quel ,i'e
P re nie ';V' """"f ^^'"'"* '"'''P'^' ''« ^ ^^'t' '-esseinl lent' aux les aZ h"'" '' T '■' '' ■■^^r-'"''^^"t seulement par la fécondation;
Tarllrcp ?^P°'''^f"'^'"^ la fécondation et la geinmi-
par le^ Ce dernier mode joue, che. eux, un rôle considérable, en tant que moyen d engendrer des descendants. ^
r.MHwi.r;;,,'''.''''''"^''"";;"?'''.'' lV^re„ni,.ordes n'est presque pas connu. <" I" Mdant, comme les Caducicordes, ou du moins ceux d'entre eux (et
770 i:iiAi>rriu; (jlinzième
ils forment la majorité) qui subissent fies embryologics ililatées, passent par une structure temporaire, semblable à l'organisation permanente de ces Pérennicordos, il est permis d'appliquer à ceux-ci les notions obtenues par l'élude de ceux-là. — La plupart des Caducicordcs ne renferment, dans leurs ovules, que de minimes matériaux nutritifs; aussi, abandonnent-ils leurs enveloppes à l'état de larves mobiles, qui se d(''placent et se meuvent durant quelque temps, après quoi elles se fixent à un corps étranger, deviennent inertes, et se convertissent en adultes. Les métamorpboses de ces animaux ofîrent donc une certaine complexité. Ce sont les larves des Caducicordes qui montrent, durant leur état de libres mouvements, des ressemblances frappantes avec les Pérennicordes adultes, dont elles partagent, du reste, le mode de vie.
Ces larves sont aisénuMit reconnaissables. Leur corps, privé de cils vibratiles, et déjà recouvert d'une mince tunique, porte, dans sa région postérieure, une longue et large expansion, qui contient la notocorde dans sa masse, et où s'étend le cordon nerveux. Cet appendice sert à l'embryon pour nager, et lui permettre de se déplacer; il a reçu le nom de queue; l'embryon lui-même est désigné, de son côté, et à cause de la présence de cette queue, par l'expression de Im-vc urodèle. Après une certaine période de liberté, la larve se fixe par son extrémité antérieure, et reste désormais immobile; sa queue cesse de croître, et s'atrophie, pendant que les autres parties du corps grandissent; l'embryon se convertit en un (iaducicorde adulte. — Les représentants des trois familles, signalées plus haut, font seuls exception à celte règle; mais l'exception ne porte qu(^ sur la fixation. Celle-ci ne se produit point, puisque ces animaux ii(Mneur(Mit libres. Mais la queu(\ ou les régions emliryonnaires qui lui correspondent, disparaissent également, avec les organes qu'elles contiennent, c'est-à-dire avec la notocorde et l'extrémité postérieure des centres nerveux.
L'existence de larves urodèles, chez les Tuniciers, est connue depuis longtemps. C'est A. Kowalevsky qui, le premier, montra toute l'importance de cette disposition, au sujet des affinités naturelles de ces animaux.
Dans le cas où les réserves nulrilives soni abondantes; soitque l'embryon les puise en lui-même, et dans l'ovule dont il dérive; soit qu'il les emprunte à l'organisme maternel, comme il en est chez les Salpes munies de leur placenta, la phase de larve urodèle est omise. Cependant, C(^tte omission n'est pas complète, car les organes contenus dans la queue, et notamment la notocorde, sont encore représentés par ijuchpies éléments, placés dans la situation qu'ils occuperaient, s'ils atteignaient leur développement normal ; il s'agit donc d'une réduction, et non d'une absence entière.
Autant qu'il est permis d'en juger d'après les faits, les larves urodèles des Caducicordes ni^ sont pas des larves adaptatives, mais des embryons entiers. La disparition de leur (|ueue n'est point un phénomène
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comparable à une cliiile dorganes spéciaux à roTiilirvon. mais bien l'atrophie d'un appareil, qui se trouve à sa place dans le temps, et devient inutile. La comparaison des larves des Caducicordes aux Pérennicordes impose cette conclusion. — Si la queue des embryons urodèles était, pour les Tuniciers, un organe adaptatif, (>t semblable, par exemple, aux bras des larves des Echinodermes, les Pérennicordes la perdraient tout comme les (laducicordes ; or, il n'en est pas ainsi, puisque les premiers la conservent. En s'élevant à la notion subjective de la généalogie, la queue des Tuniciers est un appareil ancestral, maintenu chez les Pérennicordes, qui conservent une vie libre: apparaissant encore, par atavisme, chez les embryons des Caducicordes; et s'atropbiant ensuite, à cause de la fixation de ces derniers, qui la rend inutile et superflue. Elle n'est point comparable aux bras, ni aux autres appendices locomoteurs, des larves des Echinodermes, qui sont vraiment des organes spéciaux à ces larves, et n'ont jamais existé chez les premiers, et les plus simples, des représentants de l'embranchement; du moins dans la limite où il nous est permis de comprendre, et de concevoir, les choses d'autrefois, d'après les phénomènes actuels de l'embryologie.
B. — La base essentielle de la reproduction asexuelle des Tuniciers est, chez ceux qui possèdent ce procédé, la gemmiparité stoloniale. Le générateur émet, par une région de son corps, des stolons, composés par des éléments empruntés aux trois feuillets; les descendants sont produits par ces stolons.
Les Ascidies composées ne sont pas les seules à porter des stolons; certaines Ascidies simples, les Cionides par exemple, en possèdent également. Mais ces derniers ne sont point des sloloiis (jeinmipares : ils sont des stolons fixateurs, qui servent à attacher l'individu à son support, et dans la composition desquels entrent seulement deux feuillets, l'ectoderme et le mésoderme. Une expansion, émise par l'endoderme de l'individu, fait toujours défaut aux stolons fixateurs; alors qu'elle ne manque jamais aux stolons gemmipares.
La gemmiparité des Tuniciers aboutit, dans la grande majorité des cas, à la production d'une colonie; suivant la position des zones bourgeonnantes du générateur, et suivant la marche du bourgeonnement luimême, la disposition mutuelle des zooïdes est indéterminée, ou bien alfecte une certaine régularité et une certaine précision. Ce dernier cas est celui des Tuniciers gemmipares dont les colonies sont libres, c'està-dire des Pyrosomides, des Salpides, et des Doliolides ; et de jili^sieurs Ascidies composées a[ipartenant à la famille des liuiryllides.
D'ordinaire, le générateur attend, pour produire ces stolons gemmipares, et |)Our donner des descimdants, d'être parvenu lui-même à l'état adulte. Les phénomènes sont dillérents chez les représentants des quatre familles précédentes, et surtout chez ceux dont les colonies sont libres; la cause de ce fait doit être cherchée, sans nul doute, dans la
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nécessité de produire hâtivement un assemblage colonial capable de se soutenir dans l'eau, car la queue des embryons est très réduite. — Le générateur jtroduil son stolon gemmipare, alors qu'il se trouve encore à l'état larvaire. La larve des Botryllides bourgeonne vraiment de nouveaux individus; mais le stolon embryonnaire des Pyrosomes, des Salpes, et des Doliolidcs, par une condensation et une abréviation plus grandes encore de ces phénomènes, se segmente transversalement en plusieurs tronçons, dont chacun devient un descendant. La gemmiparité stoloniale s'est ainsi convertie en une sorte de fissiparité, ou plutôt de gemmiparité lîssurante. (lomme le laissent pressentir les notions exposées ci-dessus, ce dernier procédé n'est qu'une modification de l'ordinaire mode bourgeonnant des Tuniciers.
I 2. — Sexualité et développement des feuillets blastodermiques.
L Sexualité. — Tous les Tuniciers sont hermaphrodites. Les éléments sexuels mûrissent presque en même temps, et sont rejetés, parle générateur, à des moments très proches l'un de l'autre, sinon ensemble; de là, l'autofécondalion est-elle fort possible. La fécondation croisée existe pourtant : dans le cas, très fréquent chez les Tuniciers, oij plusieurs individus sont placés côte à côte, et parviennent, vers la même épocjuc, à leur maturité sexuelle. Comme ces êtres rejetlenl, dans l'eau environnante, leurs éléments reproducteurs, les spermatozoïdes des uns peuvent rencontrer les ovules des autres, et les féconder. Mais au préalable, et en sortant des conduits sexuels d'un individu déterminé, ces éléments traversent sa cavité cloacale, et son siphon cloacal, où ils se mélangent, et se fécondent aussi. — Il n'existe donc, chez les Tuniciers, aucune progenèse, soit des éléments mâles, soit des élémcntsfemelles. l'ourtant, dans certains cas, chez les Salpides par exemple, les ovules prennent naissance avant les spermatozoïdes, et sont déjà bien reconnaissables dans le corps, alors que les testicules sont à peine ébauchés. Mais ce phénomène rentre dans la règle jtrécédente, car la maturité, et la jiossibilité de la fécondation, arrivent au môme moment, ou peu s'en faut, pour toutes les cellules reproductrices.
Le développement des spermatozoïdes ne jirésenle aucune particularité importante. 11 n'en est pas tout à fait ainsi pour celui des ovules, qui a prêté, dans ces dernières années, à de nombreuses discussions.
L'ovule des Tuniciers est presque toujours entouré par un follicule, placé en dehors du vitellus; parfois, entre ce dernier et le follicule, se trouve en surplus une enveloppe assez épaisse, formée d'une substance ' homogène et transparente, qui ressemble à celle de la tunique de l'adulte. Dans la plupart des cas, les cellules folliculaires sont grandes, et contiennent un protoplasme vacuolaire; ailleurs, et chez les Molgu-
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lidcs par exemple, elles sont petites, et les vacuoles sont moins nombreuses. Déplus, il existe souvent, en dedans de l'enveloppe homogène, une seconde assise cellulaire, qui s'applique conti'e le vitellus, et constitue la couche du h'sta, ou des rellulex (/ranuleuses. Les membranes ovulaires sont dès lors d'une grande complexité. En allant de dedans en dehors, et parlant de la surface du vitellus, on trouve : la couche des cellules granuleuses, l'enveloppe homogène, et enfin le follicule, qui se divise parfois, lui-même, en deux assises concentriques, et s'entoure à sa périphérie d'une membrane limitante. Ce follicule, soit simple, soit double, ne fait presque jamais défaut; l'enveloppe homogène, et l'assise granuleuse, sont moins fréquentes.
Un grand nomiu-c <l'autcurs ont pensé que ces membranes étaient des productions directes de Fovule. Ce dernier, tout en grandissant pour atteindre ses dimensions définitives, séparait de son noyau des parcelles nucléaires, qui se dirigeaient vers la périphérie du vitellus, s'y entouraient d'une zone protoplasmique, et s'y convertissaient en cellules. — Les observations faites par H. de Lacaze-Dulhiers sur les Molgulides, et celles, plus récentes, etï'ectuées par Ed. van IJeneden et Julin sur les Clavelinides, montrent qu'il n'en est pas ainsi. Dans les jeunes ovaires, les ovoblastes se divisent en ovocytes et cellules folliculaires. Les premiers grandissent seuls pour se convertir en ovules véritables, et deviennent rapidement plus volumineux que les secondes; celles-ci restent petites, et se disposent autour des précédents, qu'elles enveloppent d'une manière complète. Tantôt les cellules folliculaires ne composent qu'une assise simple; et tantôt, tout en entourant chaque ovocyte, se groupent sur deux rangées concentriques, dont l'interne constitue la couche granuleuse, et dont l'extérieure représente le follicule définitif. Dans le cas oîi ce dernier se compose de deux rangées cellulaires, cette couche externe se divise, au surplus, en deux assises emboîtées. De même, l'enveloppe homogène est également produite par les cellules folliculaires, qui l'exsudent de leur substance, tout comme la tunique lie l'adulte est exsudée parl'ectoderme. Enfin, aucune de ces membranes ovulaires n'est direclement engendrée par l'ovocyte; elles proviennent toutes des éléments folliculaires, qui dérivent à leur tour des ovoblastes primordiaux.
.\u moment oii l'ovocyte arrive à maturilé, ces membranes se détachent, et se séparent de lui par une série de désagrégations partielles. La fécondation est alors possible, car le vitellus se trouve à nu. Pourtant, le spermatozoïde s'unit parfois à l'ovule, alors que celte désagrégation commence à peine, et qu'un orifice restreint lui permet de passer; les premières phases embryonnaires s'elTectuent, dans ce cas, à l'aliri de ces enveloppes, qui sont plus ou moins complètes. Mais elles ne durent jamais longtemps, et l'embryon les quitte d'une manière hâtive, soit qu'il sorte hors de l'espace qu'olbvs limit<Mit, soit i|Lrell('s achèvcntde tomber [lar morceaux.
/ / t ciiAi'iTiii; oi i\/,ii:mi:
II. Segmentation et feuillets blastodermiques primordiaux. — Los ovules (lo la plujtai't des Tuniciors ne contiennent (]iie fort peu de réserves nutritives; aussi, la segmentation est-elle totale, ou peu inégale, et aboutit-elle à une blastulation suivie d'une gastrulation. Cependant, chez certains d'(Milr(> eux, et notamment chez les Salpides et les Pyiosomides, les matériaux d(>ulolécitlii()ues sont plus abondants, et les feuillets blastodermiques primordiaux se délimitent suivant le procédé planiilaire. 11 importe donc de distinguer entre ces i]i'ux modes génétiques des feuillets, la blastulation et la planulation.
Blasti LATiON ET GASTiMLATioN. — Les phénomènes, offerts à cet égard ])ar les Tuniciers, ne diffèrent |ias des données habituelles. L'ovule fécondé se segmente, et se convertit en une blastule, munie d'une cavité blastocœlienne assez ample ; la zone blastodermique, chargée de s'invaginer dans cette cavité pour donner le protendoderme, se laisse souvent distinguer de l'autre par la taille plus grande de ses éléments constitutifs. Cette zone s'invagine, et l'embryon se convertit en une gastrule, munie de son protendoderme, de son protectoderme. et de son entéron; les deux feuillets sont au contact l'un de l'autre, et s'accolent étroitement par leurs faces mises en présence, de façon à faire disparaître tout vestige de la cavité blastocœlienne.
Certaines Ascidies ofVrent un procédé intermédiaire entre la blastulation et la planulation; telle est, par exemple, V AscidiuUa aspersa étudiée par Chabry. L'ovule subit une segmentation totale et égale ; il se convertit en une blastule, dont le blastocœle est très étroit, et qui ressemble de près, par cela môme, à une planule directe. Une gastrulation se manifeste cependant; mais, à cause de l'exiguité de la cavité blastocœlienne, elle ne peut s'efTectuer par invagination. Elle se produit par le mode incurvant. La blastule s'ajilatit, et se recourlie en une coupe, qui s'approfondit de plus en plus; elle se transforme, par ce moyen, en une gastrule, semblable à celle du cas précédent.
Pi.AMJLATioN. — La planulation s'elTectue, suivant le cas, d'après le procédé direct, ou d'après le mode indirect. Ce dernier est, comme toujours, lié à la présence, dans l'ovule, d'une grande quantité de deulol('>citiie.
Planulation directe. — Ce type de planulation est offert par les Salpes. L'ovule subit une segmentation totale, et presque égale ; il se convertit, par l'eiret de cette segmentation, en une planule directe, composée de deux assises cellulaires, dont l'externe enveloppe l'interne, et lui est directement accolée. La couche extérieure est le protectoderme, et l'intérieure correspond au protendoderme. La première n'est pas complète tout d'abord, car elle laisse la seconde saillir lilirement, et se trouver à nu. sur un espace restreint de la surface de l'embrvon. Cet espace est l'homologue de l'entéropore de la gastrule; il disparaît ensuite, par la
ri:.M(.ii.Rs
rcrmrliiic (lu protectodermc, qui entoure entièrement le feuillet interne. A en juger d'après les observations de Kowalevsky, el celles de Todaro, le |irotendoderme se sépare par places du protectodermc, peu après leur délimitation mutuelle. Ces vides correspondent, sans nul doulc, à la cavité ljlastoca^licnno du cas jirécédent; ils sont étroits, semhlaldes à des fentes, s'unissent entre cu.x pour donner un seul espace, et disparaissent ensuite, tout comme dans la gaslrulation. Leur
Meutû/ecMi -'
Kig. 740 à 742. — Développement uéxéral des feuillets blastodermioues chez les Tuniciers (coupes méiHiines. à demi diai/rammatiques). — Kn 740, gastrule venant rie se façonner, et succédant à une blastule. — En 741, planule directe d'une Salpe. — Kn 742, planule indirecte d'un l'yrosome, prise au moment où l'endoderme se replie sur lui-même pour entourer l'entéron.
liri'scMcr csl le résultai dun rappel atavicpie, cl n'a |ias d'antre signilicatiiin, ni auciine autre importance généti(|ne. Ils sont même capables de manrpier, car Salensky avoue ne les avoir point rencontrés dans ses recherches.
L'entéron se creuse ensuite dans le protendoderme, par simple écartement dcsceiliiles ; l'i^volulion qu'il siiliil , lois des phases ultérieures du ih'VehqqM'meiil. ne diffère pas du ty|ie haliilucl.
77() cuAi'iTiii; ^)l;l^7.lK^lF.
l'Iatiulfilioti indirecte. — IjCs l'vrosomides orCrciil nii oxemjile de ce procédé. Cliaque générateui" ne possède, à la fois, qu'un seul œuf fécondé, qu'il conserve dans son oviducle; l'ovule soulève à son niveau la paroi de ce conduit, et s'en envelo|ipe à la façon d'une capsule. L'embryon n'est rejeté, de l'oviducte dans la cavité péribranchiale, et de celleci dans les milieux environnants, qu'au moment où son organisme a donné naissance, par un moyen exposé plus loin, à une jeune colonie composée de quatre individus.
Le deutolécillie est fort abondant; le blastolécithe constitue une cicatricule, qui se segmente seule. Celle-ci produit rapidement un groupe (•oin|iactde cellules, dont les externes se rassemblent, en devenant semitlablcs les unes aux autres et s'accolant intimement par leurs bords, en une couche simple, qui est le protectoderme. Les éléments compris enire ce feuillet, et la partie du deulolécithe placée au niveau de la cicatricule, constituent, de leur côté, le protendoderme. Celui-ci augmente sur place le nombre de ses cellules, tandis que le protectoderme s'étend à la surface de l'amas deutolécithique, et l'environne complètement. Cet amas représente dès lors une véritable vésicule vitelline, qui porte, en une zone de sa périphérie, un disque embryonnaire.
Les cellules |irotendodermiques se divisent à leur (our en deux groupes. Les plus internes, directement appliquées contre le deulolécithe, se disposent en une assise épithéliale; les autres, placées entre les précédentes et celles du protectoderme, passent à l'état mésenchymateux, et réalisent de prime abord cette structure, que les autres Tuniciers, aux développements moins condensés, montrent d'une manière plus tardive. Les premières constituent l'endoderme définitif, et les autres le mésoderme. L'endoderme replie ses bords en dessous de lui, et se soulève, par son milieu, au-dessus du deutolécithe auquel il s'accolait, pour délimiter ainsi une cavité, qu'il entoure peu à peu. Cette cavité est l'entéron.
111. Feuillets blastodermiques définitifs, et organes primordiaux; mésoderme, notocorde, etneuraxe. — l>c suite après la genèse des feuillets blastodermiques primordiaux, le protendoderme se divise en mésoderme et endoderme. Dans les développements par gastrulation, le mésoderme est produit d'après le procédé entérocœlien, et ses parois, à leur début, sont épilbéliales; puis, les cellules de ces parois se désagrègent, l'endoderme se sépare de l'ectoderme, et laisse, entre ce dernier et lui-même, des espaces vides, où pénètrent ces cellules; le feuillet moyen passe à l'état méscnchymateux. Lorsque l'évolution embryonnaire est condensée, ce dernier état est atteint d'emblée. — En outre, quelques cellules endodermiques, situées sur la face dorsale et la ligne m('>(lianc de l'entéron, se séparent de leurs voisines, et se rassemblent en un cordon solide, placé, dans cette région, entre l'endoderme restant et l'ectoderme; ce cordon est la notocorde. l'uis, au-dessus
TUMCIF.llS
même tle colle noioeorde, l'ectodermc se déprime en une gonUière longiludinale, qui se ferme par le rapprochement et la soudure de ses bords; elle se transforme en un canal, soutenu par la noiocorde. Ce canal est le neuraxc.
Les deux feuillets primordiaux sont mis en cause dans ces phénomènes. Leprotecloderme donne le neiiraxe, et se borne ensuite à persister comme ectoderme. Le|irotendoderme produit la notocorde par sa région dorsale, engendre le mésoderme par ses deux faces latérales, et, après avoir subvenu à ces genèses, devient l'endoderme définilif. — L'entéron est conservé comme cavité digestive, dont la volumineuse partie antérieure constitue la branchie de l'adulte, et dont la postérieure fournit l'iiitoslin véritable. — Les faits étant connus dans leur ensemble, leurs parlicularités deviennent plus aisées à concevoir, et à suivre, soit dans les développements gaslrulaires, soit dans les développements planulaires.
Développements gastrulvuies. — Le point de départ est, dans ce cas, unegaslrule, qui se convertit, par la genèse de son mésoderme, de son neuraxe, et de sa notocorde, en une larve urodèle. Hn suivant la série chronologique des phénomènes présentés par l'embryon, la gastrule commence par changer de forme, produit ensuite l'ébauche de sa notocorde, celle du neuraxe, enfin celle de son feuillet moyen, après quoi elle revêt l'aspect de larve urodèle.
1° Changements de forme de la gastrule. — Au moment où elle vient de prendre naissance, la gastrule est gloljuleuse; son enléropore est central, en ce sens que l'axe passant par lui, et par l'extrémité qui lui est opposée, correspond à un diamètre de la sphère gastrulaire. Cette allure disparaît rapidement, car l'embryon s'accroît, de préférence, suivant une direction perpendiculaire au diamètre précédent. La sphère primitive se convertit ainsi en un ovale allongé, dont le grand axe est dirigé suivant cette ligne de plus ample extension, et dont le petit axe n'est autre que l'ancien diamètre de la gastrule. Le premier sera désormais l'axe longitudinal de la larve, et le second l'axe transversal.
Cet accroissement, suivant l'axe longitudinal, ne s'effectue pas d'une manière égale de part et d'autre de l'entéropore, et n'a pas pour elTet (II- laisser cet orifice dans une situation médiane. En se reportant à la gastrule primitive et globuleuse, il est permis de concevoir un plan passant par l'enti'ropore, et divisant l'embryon en deux hémisphères égaux. Or, l'extension suivant l'axe longitudinal se produit seulement dans l'un des h(;misphères, qui devient beaucoup |ilus grand que l'autre, laissé indemne. Aussi l'entéropore cesse-t-il d'être médian, et se trouvet-il reporté à l'une des extrémités de l'ovale.
En appliquant à la larve, dès ce moment de son évolution, les plans d'orientalion (]u'elle ne va pas tarder à montrer d'unc! manière plus
778 CIlAI'lTItl; Ql IN/.IKSIK
nclle, il csl possible de lui ruconnaîlro deux faces et deux extrémités. Lune des faces est supérieure, ou dorsale, et l'autre inférieure, ou ventrale; la première porte Tentéropore, la seconde est jileine. Des deux exirémilés, Tune est antérieure, l'autre postérieure; celle-ci présente l'entéropore sur sa partie dorsale; celle-là n'ofl're aucun orifice, bien qu'elle ne tarde pas à se percer de la houchc ihWlnitive. l/enléro|)oro, qui occupe une situation à la fois postérieure et supérieure, est destiné, non pas à disparaître de suite, mais à être enfermé dans la première ébauche du neuiaxe.
2° Genèse de la nolocorde. — L'entéron de la gastrule suit, et accompagne, l'accroissement particulier subi par celle-ci. Il prend également une forme ovalaire, et se présente comme une cavité, dont les relations avec le dehors sont assurées par un orifice, l'entéropore jiostérieur et supérieur. Toute la volumineuse région antérieure de la cavité entérique est close, etolTre l'aspect d'un cul-de-sac. De son côté, le prolendoderme reste directement accolé contre la face interne de l'ectoderme. — L'entéron se divise, ensuite, en deux parts, au moyen d'un étranglement transversal, qui sépare l'extrémité antérieure de l'extrémité postérieure; cet étranglement est placé de façon à rendre la première plus grande que la seconde. Celle-ci, qui est postérieure, et qui possède l'entéropore, est chargée de donner naissance à la notocorde et au mésoderme; presque toutes les cellules qui la composent sont emjiloyées dans cette genèse ; celles laissées indemnes finissent par se désagréger, et par se confondre avec les éléments mésenchymateux du feuillet moyen. La parti(; antérieure de l'entéron, close, et formant une vésicule interne, persiste telle (juelle durant la production des ébauches précédentes, et donne plus tard la branchie et l'intestin : d'où son nom de vésicule branchio-intestinale. En somme, et au moyen de cet étranglement, l'entéron primordial se divise en deux zones génétiques : l'une antérieure, et branchio-intestinale ; la seconde ^postérieure , et cordo-mésodermiqiie.
La notocorde (>st fournie par la face dorsale de celle seconde zone. Les deux rangées de cellules, placées sur la partie médiane, et suivant l'axe longitudinal de l'embryon, de celte face dorsale, se sé|iarcnl de leurs voisines, grandissent jilus rapidement qu'elles, et, s'accolant dune manière étroite, se rassemblent en un cordon cylindri(|ue. Ces deux bandes cellulaires sont, d'après l(>s éludes de Cliabry, placées, l'une à droite, el l'autre à gauch(>, du plan longiiudinal et nn'ilian de l'embryon; leurs extrémités postérieures arrivent au niveau de l'entéropore, et leurs extrémités antérieures au niveau de l'élrani^lement enlérique. L'ébauche de la notocorde, est donc, en réalité, paire et symétrique; elle ne devient impaire et médiane que par l'union de ses deux moitiés constitutives.
La notocorde, ainsi délimitée, n'est encore (ju'un c(U'don assez court.
riMCIKIÎS / /l)
An iiioiuoiil iii'i elle acli('vc' d'acquorir son aspect s|i(''cial, le iiciiiaxc et le inésodcrmc sont (''iiauchés à leur lour; elle iiramlil alors, m s'alloiit;canl par ses deux houts, et aux dépcMis de ses iiroprcs crllnlcs. l/cxlnision antérieure est assez faible, car la notocoi'de reste toujours qiudque peu en arrière de la vésicule branchio-intestinale ; la postérieure est plus forte. Dans cette dernière direction, la larve jiroduit sa queue, et la notocorde pénètre en cette queut', de manière à parvenir iiis(]u'à son extrémité libre, et à la soutenir sur toute sa longueur. — Eu allaiil au fond des choses, la queue dérive de cette partie de l'embryon, qui constitue l'extrémité postérieure de l'ovale, et se trouve en arrière de l'entéropore ; la notocorde, ébauchée en avant de l'entéropore, s'étend de préférence, par la suite, en arrière de la zone occupée par cet orifice. La même marche est suivie par le neuraxe, avec cette différenc(> que celui-ci s'allonge, en surplus, par son autre bout, de manière à parvenir aussi jusque sur l'extrémité antérieure de l'embryon.
3" Genèse du neuraxe. — A. Le premi(>r rudiment de cet organe jtrend naissance sur le bord même de l'entéropore, et en avant de lui. Durant les phases de la transformation de la gastiule globuleuse en une larve ovalaire, l'entéropore change d'aspect; d'ariondi, il d(nient étroit, semblable à une fente, et transversal. Il olT're donc deux lèvres, l'une antérieure, l'autre postérieure; celle-ci s'élève au-dessus de l'autre, de manière à la surjdomber, puis giandit en s'allongeant, et passant à la fois sur l'entéropore et sur la lèvre antérieure. Elle est comparable, dans son extension, à une languette médiane, qui s'accroît suivant l'axe longitudinal de l'embryon, et s'étend vers l'extrémité antérieure de ce dernier; dans cet agrandissement, elle commence par recouvrir l'entéropore qu'elle limitait jusque-là, puis le bord antérieur de cet orifice, enfin la partie médiane de la face dorsale de la larve.
En même temps, et d'une façon connexe à ce développement, cette partie médiane subit plusieurs modifications. Au lieu de i-ester plane, elle se creuse d'un sillon, que la languette précéd(>nte recouvre à la façon d'un o[iercule. Ce changement ne s'accomplit pas à la fois sur toute l'étendue de la face dorsale embryonnaire; il débute sur le bord antérieur de rentéro|)ore, à l'instant même où la languette atteint son niveau, et progresse de là vers l'extrémité antéi'ieure de la larve. Le sillon s'étend ainsi de l'entéropore vers cette extiémité, et sa genèse accompagne celle de la languette ; tous deux, l'une recouvrant l'autre, se pi-olongenl à mesuie, du côté de la région antérieure de l'enilir-yon. En outre, et pendant cet accroissement, les bonis de la languette se soudent aux bords du sillon, de manière à convertir ce dernier en un canal cylindri(|uc. Toute cette évolution se réduit, en résumé, à la piodnction d'un canal sur l'entéropore, canal qui s'étend vers j'c^xtréinité ant(''rieure de l'embryon, en parcourant, suivant son axe lorigiludinal, la partit' médiane de la face dorsale, (le conduit est l'ébauche du neniaxe.
780 r.llAPlïRF, QUINZIÈME
A caiiso môme do son orij^ino, le neiiraxc <'sl un canal ouvert aux fleux bonis. Son exirémité antérieure, qui se déplace sans cesse sur la région dorsale de l'embryon, et se trouve toujours reportée plus avant, débouclie librement au debors; lorsqu'elle est parvenue dans la région terminale (^t antérieure de la larve, elle se ferme, s'élargit, et se convertit on une ampoule, dite la vésicule cérébrale. Son extrémité postérieure est représentée par l'entéropore lui-même, puisque la première ébauche du canal est ilonnée par la lèvre postérieure de cet orifice, recouvrant la lèvre antérieure; la lumière du neuraxe communique donc, par le moyen de l'entéropore, avec la zone cordo-mésodermique, ou région postt'M-ieurc, de l'enléron primordial. — (les connexions rappellent de tous |)oints, dans le temps et dans l'espace, les relalions similaires établies, entre les organes correspondants, chez les embryons des Vertébrés. Aussi est-il permis de donner le même nom, celui de conduit neurentérique, à celle courte portion des lèvres de l'entéropore, qui met en rapport le neuraxe avec l'enléron. — Ces rapports disparaissent hâtivement. La zone cordo-mésodermique de l'enléron perd ses caractères propres, car elle est employée^ tout entière à engendrer la noiocorde et le mésoderme; sa cavité cesse d'exister. De son cùté, le conduit neurentérique se ferme également, et l'extrémité postérieure du neuraxe devient close, tout comme l'extrémité aniérieure.
A mesure que s'effectuent ces phénomènes, la région postérieure de l'embryon s'allonge pour donner la queue. Le neuraxe, devenu clos par son exirémité correspondante, pénètre dans celte région, et s'étend jusqu'à son bout libre, en se tenant toujours placé au-dessus de la noiocorde. — Ainsi, les rapports de l'axe nerveux avec les autres parties du corps, et la marciie de son développement, sont aisés à établir. Cet axe est situé sur la ligne médio-dorsale de l'organisme, et va de l'extrémité antérieure de ce dernier à son extrémité postérieure; il est placé audessus de la noiocorde, qui repose elle-même, du moins à son début, sur la zone postérieure de l'enléron primordial. Les relalions sont donc semblables à celles offertes par les Vertébrés : le neuraxe supérieur à la noiocorde, supérieure elle-même à l'enléron. D'autre part, l'ébauche nerveuse apparaît sur les bords de l'entéropore, s'étend de là en avant, et ensuite en arrière, de cet orifice, ou du niveau auquel il est placé; la ressemblance avec les faits correspondants, montrés par les embryons des Vertébrés, est donc complète.
/?. — Etant donné son mode de production, le neuraxe n'est pas à un sur le corps, et se trouve recouvert par une assise eclodermique. En effet, la languette formi^'e par la lèvre de l'entéropore se compose de deux couches cellulaires superposées; de même, les bords du sillon sont également constitués par deux assises cellulaires affrontées. La rangée interne de l'une se réunit aux rangées internes des autres, pour fournir la paroi propre du neuraxe; et la rangée externe de la languette se
TiM(;ii;iis 781
soude au\ assises externes dos Lords du sillon, pour coiisliluer, autour et au-dessus du neuraxe, une couche continue, (jui se relie latéralement à roctoderme du reste du corps.
Par suite de son origine, la paroi du neuraxe est de provenance ectodermique. — Cependant Metschnikofï' n'est pas de cet avis, en ce qui touclie la face dorsale de sa paroi, c'est-à-dire la face qui dérive de la languette. Cette dernière est donnée par le bord postérieur de l'eutérojiore, où l'endoderme se joint à l'ectoderme; et cette languette se trouverait composée, de ce fait, par une double assise cellulaire, dont l'externe et supérieure dérive de l'ectoderme, et dont l'interne ou inférieure provient de l'endoderme. Comme la couche interne contribue seule, comme il est dit plus haut, à donner la paroi dorsale du neuraxe, il en résulte que cette dernière est d'origine endodermique. — Une telle interprétation est un peu forcée. Les bords de l'entéropore ne sont pas formés par l'endoderme uni à l'ectoderme, mais par l'ectoderme seul; rendo<lerme commence un peu plus bas, dans la cavité entériquc. Au moment où l'invagination gastrulaire vient de s'effectuer, et où les lèvres de l'entéropore se rapprochent, ce phénomène s'accompagne d'une légère involution ectodermique supplémentaire, qui reporte l'endoderme plus profondément, et laisse l'ectoderme seul superficiel. Ce fait est aisé à reconnaître, par suite de la différence de taille des éléments; les cellules endodermiques sont, d'habitude, plus grosses que celles de l'ectoderme. Aussi, les bords de l'entéropore sont-ils constitués uniquement par des éléments d'origine ectodermique, et la languette est-elle, de son côté, donnée tout entière par l'ectoderme.
4° Genèse du mésoderme. — A. Les premières ébauches du feuillet moyen font leur apparition aux dépens de la zone cordo-mésodermique (ou zone postérieure) de l'entéron primordial, quelques instants après la formation des premiers rudiments de la notocorde et du neuraxe. Ces ébauches sont constituées par des plaques cellulaires, d'aspect épithélial, qui se dégagent du protendoderme de cette zone entériquc postérieure, et restent accolées contre l'ectoderme; ces [ilat|ues, qui naissent ainsi dans la région postérieure de l'animal, s'avancent, à mesure qu'elles grandissent, vei's la région antéi'ieure de ce dernier, et s'insinuent alors entre la paroi endodermique de la vésicule branchio-iutestinale, et l'ectoderme. Ces trois couches cellulaires sont, en cette partie de l'embryon, étroitement unies les unes aux autres, et ne laissent entre elles aucun interstice. Toutes les trois affectent une disposition épitliéliaie, et s'emboîtent mutuellement, comme autant d'assises concentriques, autour de la cavité de cette vésicule.
Les ébauches mésodermiques sont au nomlire de trois: deux latérales et syinétri<|ucs, la dernière ventrale et médiane. Celle-ci fait parfois défaut, car Kd. van Beneden et Julin ne l'ont point trouvée chez la Clavelhia liissuana; mais les deux premières ne manquent jamais. —
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L'ébauche venirale est constituée par une assise cellulaire simple, composée seulement de deux files d'élémenls, placées côte à côte; chacune de ces files est située d'une part de la ligne médiane. Cette plaque fait presque le pendant, sur la face inférieure de la zone cordomésodermique de l'entéron, de la notocorde supérieure. Elle se rattache, par son hout antérieur, à l'extrémité postérieure de la vésicule bran(diiointeslinale, et conserve, durant un temps assez long, cette adhérence. H]lle se désagrège par la suite, tout comme les plaques latérales, et passe à l'état méscnchymateux.
Les ébauches latérales offrent toujours, à leur début, l'aspect de plaques épithéliales, disposées symétriquement, de part et d'autre de la ligne médiane, sur les deux côtés de l'entéron qui leur a donné naissance. Ces ébauches se présentent de deux manières; ou bien elles se composent, dans leur totalité, d'une seule assise cellulaire; ou bien celte simplicité existe seulement dans une de leurs parties, l'autre étant constituée par deux couches cellulaires superposées. La première disposition paraît être la plus fré(juente. — La seconde, moins commune, a été examinée avec soin par Ed. van Beneden et Juiin sur la Clavelina Rissoana; elle offre une particularité des plus importantes. Un espace vide, étroit, semblable à une fente, sépare l'une de l'autre les deux couches de la région double; et cet espace communique avec la cavité entérique, ou plutôt avec la cavité de celte zone entérique chargée d'engendrer les plaques mésodermiques. Les relations établies dès lors, dans le temps et dans l'espace, entre l'entéron et les plaques latérales, sont identiques, de tous points, avec celles qui existent entre un entéron d'Entérocd'Iomien et les entérocœles qui dérivent de lui. La fente des plaques latérales est un entérocœle véritable; et les parois épithéliales, qui la limitent, composent une somatopleure et une splanchnopleure.
Cette disposition, qui permet de rapporter la genèse du feuillet moyen des Tuniciers au procédé enlérocœlien, et de placer ces animaux parmi les Entérocœlomiens, est partielle, en ce sens qu'elle se trouve seulement dans une région de chaque plaque mésodermique, et non dans l'ébauche entière. De plus, elle est temporaire, car les cellules de ces plaques ne tardent pas à se désagréger, et à perdre leur arrangement épithélial, pour passer à l'état méscnchymateux. Son apparition, bien que fugace et d'une application restreinte, est cependant de la plus haute importance; car elle permet de concevoir la valeur exacte du mésoderme des Tuniciers, et les affinités naturelles de ces animaux.
II. — Deux plii'nomènes interviennent, au moment où les l'bauciies du mésoderme sont délimitées, qui contribuent à modifier la structure de ce feuillet. Le premier consiste dans l'extension, en une queue, de la région postérieure de l'embryon; cette extrémité grandit, s'allonge,tout en (huneurant plus étroite que le reste du corps, et se convertit en un appendice caudal, dans lequel pénètrent la notocorde et le neuraxe,
ri;.M(;ii;iis 7S3
l'iiii porlant l'autre. Im second se rappoit<> à l'élargissement de toute la partie de l'organisme, placée en avant de la ((ueue; cette croissance tout en étant minime, a cependant pour effet de séparer l'ectoderme de l'endoderme, et de faire apparaître, entre eux, une cavité assez vaste, dans laf|uelle sont placées les plaques mi'soilermiijues. (lolles-ci se désagrègent alors; leurs cellules se séparent les unes des autres, et le mésoderme, jirimitivement épithélial, devient mésenchymateux.
Cette cavili'', qui se creuse de cette manière entre rcctodenne et l'endoderme, peut être considérée, à cause de sa situation, comme répondant à un retour du blastocœle. Celui-ci a été annihilé, lors de la production de la gastrule, par l'adossement du protendoderme au protectoderme ; puis, après la genèse du mésoderme, ces deux feuillets se séparent do nouveau; le blastocœle fait alors une réapparition. Les cellules du uK'Soderme deviennent libres dans sa cavit('', s'v multiplient, et y produisent les divers tissus du feuillet moyen. Dans le cas où les plaques latérales contiennent une cavité entérocœlienne, celle-ci se confond, par le fait de la désagrégation de ses parois, avec les espaces nouvellement produits, et ne se distingue plus d'eux. Ce vide creusé entre l'endoderme et l'ectoderme, où sont plongées les cellules du mésoderme devenu mésenchymateux, est semblable à lui-même dans tonte son étendue, et se comporte comme un schizocœlome.
Les Tuniciers otTrent, ainsi, un fait des plus remarquables. Leur mésoderme commence par être épithélial, et par limiter une paire de cavités entéroc(Eliennes. Ensuite, il se désagrège, et répartit ses éléments dans la cavité blastoc(elienne, avec laquelle s'unissent et se confondent les précédentes. L'ensemble constitue, dès lors, un mésoderme mésenchymateux, qui achève son évolution, d'après un procédé identique à celui que les Schizoc(elomiens présentent sous ce rapport. Aux dépens de ces espaces nK'sodermiques primitifs, prennent naissance, de même que chez les Schizocœlomiens, et par les mêmes moyens, unpolycœlome converti en appareil irrigateur, des cavités sexuelles, et parfois un deutocœlome donnant une cavité générale du corps.
Les descriptions précédentes s'appliquent à la genèse du schizocœle. Les modincations. subies par le mésoderme, comportent également d(^s particularités intéressantes.
C. — La plarpie mésodermique ventrale, lorscju'elle existe, s'étend, par son exlrémilé postérieure, dans la queue en voie d'allongement; elle se confond avec les zones correspondantes, qui dérivent des plaques lati'iales, et subil le même sort. Son exlrémilé antérieure, laissée dans le cor[is proprement dit, se désagrège, et contribui; à façonner les premières ébauches du péricarde et du cœur. — Dans le cas où les plaques latérales sont simples, chacune d'elles se divise transversalement en deux tronçons, l'un anlé'ricMf, laulrc postérieur. Le premier demeure dans le corps, où il se désagrège d'une manière hâtive ; le second pénètre dans la
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queue, se place sur l'un tles côtés de la nolocorde cl du neuraxc, et va, avec ces organes, jusqu'à l'extrémité libre de l'appendice. Cette division
À ^/ej-ûDoj-e
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Fig. 743 à 7Û5. — FoumaTiON tiE La i.auvk uiiOuki.k {coupes mcdianes lon</iludinales, et coupes transversales ; les i)lans rie ces dernières soiiL indiqués, sur les premières, (tardes lignes correspondantes; ces coupes sont à demi diagranimatiques; les cellules endodcrmiques ont été dessinées plus courtes (|ue nature, alin de rendre les cavités mieux appréciables). — En 743 cl 74i, gaslrule âgée, dont l'enléropore se trouve postérieur et dorsal. — Kn 745 et 746, embryon plus avancé, dont la uotocorde commence à s'ébaucher. — lin
TUNICIF.RS
JreuAixe -, y^^
'• - AiCsaa^eTvne.
757 et 748, début de la division de l'enléron en une vésicule antérieure (hrnnchio-inlestinale) et une vésicule postérieure (cordo-mcsodermique); la coupe transversale, dessinée en 718, et menée suivant la ligne EF de la figure 747, passe par la vésicule postérieure,
Roule. — Embryologie. 50
7,SG CIIAIMTRF, ^)U1^7.IÈME
en deux segments, des plaques latérales du mésodernie, est d'une grande valeur, car elle implique une métamériedu feuillet moyen des Tuniciers; elle a été signalée, notamment, par Seeliger sur les Clavelines, et par Chabry sur les Ascidielles. — Enfin, dans le cas où les plaques latérales offrent une partie double, la division en deux segments se manifeste encore. La zone double correspond, en effet, au mélamère antérieur de la disposition précédente; elle reste de môme dans le corps, et se désagrège pour devenir mésenchymateuse. La zone simple est l'homologue du "segment postérieur; tout comme son correspondant, elle pénètre dans la queue, en se plaçant sur les côtés de la notocorde et du
neuraxe.
Ainsi, le mésoderme se divise en deux segments, dont cliacun est constitué par l'ensemble de deux moitiés, placées au même niveau, des plaques latérales. L'embrvon, produisant une queue dans sa région postérieure, et se scindant, par là, en corps proprement dit et appendice caudal, le segment antérieur appartient au corps, et le segment posterieur à la queue; le premier est un segment somalique, et le second un seo^ment caudal. — Une telle métamérisation est-elle primitive et comparable à celle qui se manifeste, chez les Entéropneustes et les Vertébrés, avant toute dilTérenciation de l'organisme en régions distinctes? Ou bien est-elle secondaire, et le résultat de la scission de l'économie en tronc et queue? Il est bien difficile de se prononcer à cet égard. Les relations étroites qui unissent les Tuniciers aux embranchements précédents, et le fait que la segmentation mésodermique s'effectue d une manière précoce, viennent à l'appui de la première opinion. D autre part, la répartition si remarquable, et si précise, du premier segment dans le cori-s et du second dans la queue, serait en faveur de la deuxième appréciation. Il le semble cependant, l'opinion première est la plus exacte; en la corrigeant par cette donnée, que la zone du corps correspondante au segment postérieur s'accroil d'une manière tardive, par rapport à l'autre, et dans une direction déterminée, en fournissant l'appendice caudal. L'extension tardive de la queue est explicable ellemême, du moins en ce qui regarde lesCa.lucicordes, par un déplacement dans le temps, causé lui-même par un retentissement précoce de la destruction future de cet organe. Mais, il s'agit ici d'une série de consi-
et montre l'ébauche de la nolocorde en haut, avec les ^eux ébauche, me^oderm.que latérales, dont les cellules sont disposées sur deux rangs. - Ln -49 et '^0' '« »'^"™'^«: déjà indique lors des précédents états, s'allonge, et a d.v.s.on en ''«/^ .P^-"; , '^, /"'«^ ron prinulrdial s'accentue; la fente, laissée entre les deux ""b'eescellula es de chacune des ébauches mesodermiques, communique avec l'enlcron a la manière d un e. te ocœ^e^ -En 751 et 752, la région postérieure du corps s'allonge eu une queue, el « "bryo» commence à revêtir l'aspect d'une larve urodéle; la nolocorde e le "'^^T^^^';,^' "' f^S°° nés; le segment antérieur du mésoderme subit la désagrégation .".'<=,^«"= J^'ï.^.f "-If alors que le segment postérieur, placé dans la queue, demeure epithelial. - Ln73c(, /M, e 755 U. larve urodéle arrive à sa période d'état; il ne lui '•«=^'!=,,''" %^""" "l f/,^^ son nèuraxe, el qu'à le dilater en une vésicule cérébrale; les papilles adhesives naissent sur l'exlrémité antérieure du corps.
TiMcrtiis -o-
dc.at.ons et d inductions abstraites, au.x.jndies manquent los notions objectives, et que des recherches approfondies sur le dévelop en en des Perennicordes parviendront seules à appuver, et à démontre,
Quoiqu ,1 en soit, si la mélamérie des Tuniciers est vraiment nrimit.ve, les plaques latérales de ces animaux se divisent en un même nombre de segments que leurs correspondantes des Entéropneustr Cette remarque est des plus importantes, car, non seulement eneauto: nse a rapprocher d une manière plus étroite ces deux embranchements mais encore elle permet de concevoir lorigine delà métaméri n ul "rè
est TomlZ 2r/"^'Y'" u''\' '"-"'^'-^ "'-^^ P- primitive; Ju est econdaue et dérive de celle des Entéropneustes et des Tuniciers par 1 augmentation croissante du nombre des segments
évolution'Te.'t*""''''r"''r^"'"""ï"'' "*^ ^"'^'^^^"' P^« ""« même e^olut,on Les deux moitiés du segment antérieur, la droite et lagauche
se désagrègent, et deviennent mésenchymateuses. Les deux partie
correspondantes du segment postérieur 'conservent une dispo'tion
cpitheliale; chacune d'elles se place sur l'un des côtés de la notCo de
et s étend jusqu au bout de la queue. La notocorde de cet appendke 