Formes embryonnaires

I. Considérations générales. — Les embryons des Tuniciers appartiennent à deux types jirincipaux : les embryons simples, et les

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embryons genwiipares. — L("s premiers emploient toute leur puissance génétique à façonner leurs organes, sans jamais produire de descendants par un procédé reproducteur asexué; soit que la gemmiparité n'existe pas chez eux, soit qu'elle se manifeste seulement à l'état adulte. Les seconds, au contraire, engendrent des descendants, par la voie gemmipare, avant de parvenir eux-mêmes à l'état parfait. Ils offrent, en conséquence, une véritable progenèse asexuelle, dont le résultat est parfois, comme les Pyrosomes en offrent un excellent exemple, d'empêcher leur propre évolution. Aussi, chez c(>s animaux, les embryons, issus d'un œuf fécondé, n'arrivent-ils jamais à compléter leur organisme; leur unique rôle est de donner naissance, par le mode asexuel, à des descendants qui, seuls, deviennent adultes.

La possession d'embryons gemmipares est liée à la présence, dans l'œuf qui les produit, d'abondantes réserves nutritives, et, par suite, à un développement souvent planulaire. Elle commence à se montrer chez les Hotryllides, et atteint sa plusgrande amplitude chez lesPyrosomides, les Salpides, et les Doliolides.

II. Embryons simples. — Ces derniers se présentent sous deux formes : celle de /arue urodèle, et celle d'embryon anoure. — La première est de beaucoup la plus répandue. La seconde n'a guère été signalée que chez diverses Molgulides, et paraît correspondre à la présence, dans l'ovule, d'une assez grande quantité de deutélocithe; sa répartition est des plus remarquables, en ce sens que, parmi des espèces fort voisines, les unes se reproduisent par des larves urodèles, et les autres par des embryons anoures. — Les différences, entre ces deux modes de développement, sont dénotées par les termes qui les indiquent. La première forme est caractérisée par la présence d'une queue, et la seconde par l'absence de ce même appendice.

Larves ubodèles. — Ce type de larve est très fréquent; il existe chez la plupart des Ascidies simples et des Ascidies composées. Ces embryons possèdent, dans la région postérieure de leur corps, une longue et large queue, qui leur sert pour se mouvoir. Cet appendice est soutenu parla notocorde; cette dernière lui est spéciale, en ce sens qu'elle ne s'étend pas dans le corps proprement dit. Le neuraxe est placé au-dessus d'elle, et va jusqu'à l'extrémité libre de la queue.

Les divers organes de la larve urodèle s'ébauchent, alors que celle-ci est encore renfermée dans ses membranes ovulaires. Les principaux phénomènes génétiques portent : sur le façonnement de la queue, sur les complications du neuraxe et celles de la vésicule branchio-intestinale, enfin surTapparilion depapillesadhésives, etd'une mince couche tunicale. — La larve est ensuite mise en liberté; elle nage dans l'eau pendant un certain temps; puis, ayant rencontré un support, se fixe à lui par son extrémité antérieure, qui possède les papilles d'adhérence. Elle subit

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alors une métamorphose régressive partielle, dont le fait essentiel consiste en l'atrophie, et la disparition do la queue; cette régression est la seule qui so manifeste, car les autres organes s'achèvent, et deviennent plus complexes. Le terme de régression ne doit être employé ([u'cui l'appliquant à la queue, aux systèmes contenus dans cet appendice, et non aux autres appareils de l'économie.

Les métamorphoses, subies par les larves urodèles, se divisent donc en deux temps ; d'abord, le façonnement de la larve, jusqu'à son éclosion; ensuite, la vie libre de cette larve, sa fixation à un support, et les changements qui accompagnent ce dernier fait. — D'ordinaire, ces phénomènes sont assez rapides. Il suffit d'un ou de deux jours, depuis le début de la segmentation, pour que la larve soit en état d'éclore. Le deuxième temps est plus long; la période de liberté, qui ne correspond à aucune modification importante, se maintient pendant plusieurs jours; et les changements, consécutifs à la fixation, ont une durée plus grande encore.

1° Faronnemenl de la larve urodèle, jusquit l'éclosion. — ^1. La queue se délimite d'une manière précoce; elle est donnée par l'extrémité postérieure de l'embryon, qui s'allonge, tout en devenant plus étroite que le corps proprement dit. Cette région, ainsi convertie en une queue, se replie sous la face ventrale du tronc, car les membranes ovulaires, trop étroites, ne lui permettent pas de rester droite. Limitée par une assise ectodermique, elle contient, dans son intérieur, la partie postérieure du neuraxe, la notocorde, et des fibres musculaires disposées avec régularité.

La partie caudale du neui'axe ne diffère pas de la partie somatique; elle est seulement un peu plus rétrécie. Elle offre l'aspect d'un canal, terminé en cul-de-sac dans son bout postérieur, et se raccordant au neuraxe somatique par son extrémité antérieure. De place en place, et à des intervalles réguliers, elle présente, d'après les observations faites par Kiipffer sur les larves de VAscidia mentula, des zones d'émission de pi'tits nerfs, destinés aux fibres musculaires. Ces nerfs, qui ne se montrent qu'assez tard, ont une existence des plus fugaces, car, et toujours d'après les études de Kiipffer, ils se détruisent peu après avoir été formés. Une telle brièveté (quelques secondes) a fait mettre en doute, et avec juste raison, l'exactitude de ces observations, qu'il serait utile de confirmer à nouveau. — Cependant, la queue dos larves urodèles des Caducicordes est tellement semblable à celle des Pérennicordes adultes, qu'il est permis d'appliquer à la première les notions connues sur la seconde. Or, le neuraxe de cette dernière possède des renflements ganglionnaires, placés à intervalles égaux, qui émettent des nerfs, dont les uns se rendent aux fibres musculaires, et les autres aux cellules de l'ectoilcrme ; ceux-ci ont été comparés aux racines sensilives des nerfs rachidicns des Vertébrés, et ceux-là aux racines motrices. — Dans le

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cas, assez fi'é(jucul, où la queue de la larve est relativement courte, la partie caudale du neuraxe est peu développée, et réduite presque à une simple ébauche.

La nolocorde se compose d'un cordon solide, résistant, doué d'une assez grande élasticité, étendu d'une exti-émité à l'autre de l'appendice caudal, et le soutenant à la manière d'un véritable squelette interne. Son premier rudiment consiste (^n une plaque cellulaire, formée de deux rangées d'éléments juxtaposés; ceux-ci s'intriquenl, par la suite, de façon à ne constituer qu'une seule (île, dont les cellules sont placées les unes derrière les autres. — Cette disposition se modifie (>ncore; car, dans son état final, la notocorde est formée d'une baguette solide de substance anhyste et homogène, qu'entoure une mince gaîne de cellules plates. Suivant KiipfTer, cette substance se dépose dans l'intérieur de chacun des premiers éléments, grandit de manière à acquérir un volume considérable, relègue le noyau avec le protoplasme sur un de ses côtés, puis s'unit à celle de l'élément précédent et de l'élément suivant ; elle devient continue d'un bouta l'autre de la notocorde. Les faits sont différents, d'après les autres auteurs. La substance homogène est d'origine intercellulaire, et non intracellulaire; elle est jiroduite par les cellules primitives, se dépose entre elles, et, de nouvelles quantités s'ajoutant sans cesse aux précédentes, elle prend un accroissement considérable. D'abord située entre ses éléments producteurs, lorsque sa masse est encore minime, elle consiste en petits disques séparés, qui alternent avec les éléments; par l'etïet de l'augmentation incessante de volume, ces disques rejettent les cellules sur leurs côtés, s'unissent les uns avec les autres, et composent ainsi la baguette solide et anhyste. — Il serait intéressant de connaître avec précision les diverses phases essentielles de cette évolution, afin de pouvoir comparer le développement de la notocorde des Tuniciers avec celui de l'appareil correspondant des Vertébrés.

La notocorde est flanquée, à droite et à gauche, par des plaques musculaires, resserrées entre elle et l'ectoderme ; ces dernières dérivent des éléments du segment mésodermique caudal. Chacune d'elles comprend deux ou trois fibres musculaires, placées côte à côte, insérées sur la notocorde d'une part, et sur la face interne de l'ectoderme d'autre part. Leurs insertions indiquent leur rôle, qui est de courber la queue sur elle-même par des mouvements de va-et-vient, et de servir ainsi à la locomotion de l'animal. Sur chacun des côtés, ces plaques, de tailles jiresque égales, ou peu inégales, se suivent, les unes derrière les autres, avec régularité; la plaque d'un côté est presque située au même niveau que celle de l'autre côté, et forme une paire avec elle. — Cette disposition régulière rappelle, de très près, celle des mêmes éléments dans la queue persistante des Tuniciers pérennicordes. Celle-ci offre, cependant, une structure plus complexe, que peut-être les queues temporaires de certaines larves urodèles sont capables d'offrir, en appliquant, à ce cas

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particulier des Tuniciers. les lois générales de l'hérédité. De place en j)lace, le neuraxe des Pérennicordes porte des épaississements. comparables à des ganglions, formés d'un clnlfrc restreint de cellules nerveuses (Langerhans), qui émettent des nerfs destinés à l'ectoderme; de plus, ce même neuraxe envoie d'autres nerfs aux plaques musculaires, les rameaux nerveux se dégageant du neuraxe entre les plaques.

La queue des larves urodèles des Caducicordes est strictement l'homologue de celle des Pérennicordes; partant, elle présente les mêmes organes disposés de la même façon ; d'autant plus, que ces organes sont indispensahles au fonctionnement de l'afqiareil entier. Seulement, la queue des larves urodèles n'a qu'une existence très brève; elle disparaît hâtivement, et même reste, parfois, assez peu développée; la moindre abréviation de l'embryogénie restreint, ou empêche, son évolution entière, .\ussi, les principaux systèmes prennent-ils seuls naissance, comme la notocorde et le neuraxe; les autres détails secondaires ne s'ébauchent même pas, ou n'ont qu'une durée des plus fugaces. — 11 n'en est pas moins vrai que, par application des lois de l'embryologie générale, la queue des larves urodèles doit être prise comme répondant entièrement à celle des Pérennicordes, comme possédant d'une manière virtuelle la même organisation, mais ne parvenant pas à l'acquérir il'ordinaire, à cause du retentissement causé par sa disparition prochaine. Par suite, la structure de l'appendice caudal des larves n'a d'autre intérêt, que la comparaison avec celle du même appendice des Pérennicordes, et la mesure des altérations produites. La queue des Pérennicordes, étant la plus différenciée, est la seule à examiner, de préférence, pour établir les traits essentiels de l'organisation.

Se basant sur la répartition régulière des plaques musculaires, et sur leur mode d'innervation. Ed. van Beneden et Julin considèrent la queue des Tuniciers comme étant segmentée; chacune des paires de plaques correspondrait, d'après eux, à un segment musculaire {mi/oinère ou iiu/olome), des Vertébrés. L'appendice caudal comprendraitainsi plusieurs niyotomes, placés les uns derrière les autres. — Cette opinion est fort soulenal)le, mais elle n'est appuyée que sur des présoin[itions ; les faits pris en eux-mêmes, toute autre donnée mise à part, sont opposés à de tels rapprochements. — Les myotomesdes Vertébrés sont, à leur début, des vésicules creuses, dont les cavités dérivent des espaces entérocœliens; ces cavités disparaissent ensuite, pendant qu'une partie des parois se convertit en fibres musculain-s. Les plaques musculaires caudales des Tuniciers proviennent d'une assise cellulaiie uniijue, et nullement percée, en conséquence, de vides internes; de plus, tous les éléments de ces plaques se transforment en fibres musculaires. Les procédés généti(pies sont des plus dissemblables entre les deux cas. — Les auteurs pii''cit(''s objectenl, à la vérité, (puî le nioile particulier aux Tuniciers se rapporte à celui des Vertébrés, par l'omission des cavités segmenlaires.

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Mais, dans toutes les substitutions du type massif au type creux, le nombre des cellules constitutives de Téhauche n'est pas diminué. Or, dans le cas présent, non seulement la phase d'apparition des cavités est omise, mais encore la quantité des éléments de chaque métamère est réduite dans des proportions considérables.

A en juger d'après les faits, il semble plutôt qu'il n'existe aucune homologie entre ces deux dispositions, et que leur ressemblance résulte plutôt de causes toutes mécaniques. — La queue des Tuniciers se meut, comme le corps des Vertébrés inférieurs, par des mouvements oscillatoires de droite à gauche; dans les deux cas un axe rigide et interne, auquel les fibres musculaires s'attachent par leur extrémité proximale, soutient le corps. Dans le but de permettre ce mouvement, ces fibres se disposent, de part et d'autre de l'axe, en plusieurs séries régulières et presque égales, placées les unes derrière les autres. Chacune des parties mises en cause parvient à ce résultat, avec les moyens qu'elle possède : les Vertébrés inférieurs avec leurs diverticules cœlomiques dorsaux, qui se convertissent en myotomes; les Tuniciers av(>c les rangées cellulaires, et latérales à la notocorde, de leur queue. Mais, dans l'origine, ces dernières ne correspondent en rien aux diverticules précédents, si ce n'est par le fait qu'(dles appartiennent au même feuillet. — La recherche des causes, qui ont provoqué Tapparition d'une structure déterminée, est utile en biologie, mais il convient de ne se prononcer sur elles qu'avec de grandes rés(>rves, car les moyens, dont nous nous servons ]iour les concevoir, sont des plus insuffisants; ils se bornent à l'élude de ceux qui nous sont accessibles, parmi les résultats atteints. Cependant, comme les êtres organisés sont placés sous la dépendance directe des milieux (|ui les enlourent, et oldigés de s'adapter à eux, il est possible de pressentir ces causes par l'examen des relations établies entre l'objet, ses qualités propres, et celles des circonstances qui l'environnent. — En ce qui concerne les Tuniciers et les Vertébrés, ces relations paraissent assez nettes, ])our (|u'il soit permis de conclure comme il est dit précédemment.

B. — Pendant que l'appendice caudal s'ébauclu», et se complète, une mince couche tunicale apparaît autour de lecloderme entier. Cette tunique correspond à un exsudât du feuillet ectodermique, constitué par une substance homogène, et comparable à une cuticule, dans laquelle pénètrent des cellules détachées de l'ectoderme. Ces derniers éléments ne meurent pas de suite; ils subissent une dégénérescence particulière, dont les principales phases sont décrites dans le paragraphe suivant; ils émettent souv(wit des expansions irrégulières.

L'ectoderme de l'extrémité antérieur»; du corps produit trois papilles volumineuses, (pii serviront à la larve, après sa vie de liberté, pour se fixer à un support. Chacune de ces papilles répond à une région où les cellules cctodermiques sont plus longues qu'ailleurs; le résultat est un

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fxhaussement, qui constituo la papillo cllo-même. Les cellules sont il'aliord cylindriques et semblables; puis, durant la vie libre, la plupart d'entre (dies produisent du mucus, qu'elles déversent au deliors, de l'a(;on à faire un coussinet muqueux sur l'extréniité antérieure de l'embryon; c'est par c(> coussinet que la larve urodèlc s'attacbe à un corps étranger.

Bali'our compare ces papilles, et cette opinion a été acceptée par un certain nombred'auteurs, aux appareils adhésifs des larves des (ianoïdes; il en conclut qu'ils r(>présentent des organes très anciens, possédés par les ancêtres communs des Tuniciers et des Vertébrés, et conservés par plusieurs des descendants actuels. — C'est là une donnée toute subjective; nous ne connaissons la structure des animaux disparus, du moins (le ceux qui n'ont laissé aucun fossile, que par des présomptions basées sur le développemiMit embi'yonnaire des animaux actuels. Ces présomptions acquièrent quelque certitude, dans le cas oii l'on peut suivre, ententes les embryogénies dilatées des êtres mis en cause, la formation des organes examinés; la constance d'apparition génétique, et l'identité tians le temps et dans l'espace, autorisent à penser que ces organes sont vraiment bomologues, et proviennent sans doute d'un appareil plus simple, possédé autrefois parles ancêtres de ces êtres actuels. La certitude est appuyée sur le raisonnement seul, mais les lois de l'embryologie générale lui donnent une grande créance. — Or, l'homologie et la constance d'apparition n'existent pas, en ce qui toucbe les papilles adbésives des larves des Tuniciers, et celles des larves des Ganoïdes. Elles font défaut aux Pérennicordes parmi les premiers, et aux Acraniens parmi les Vertébrés inférieurs, plus simples encore que les Ganoïdes; la continuité dans le temps, dans la généalogie, n'est pas parfaite. Ces organes sont seulement analogues; leur origine ectodermique s'explique par leur vô\e; et leur situation commune, dans la région antérieure du corps, par les habitudes des animaux considérés.

C. — Lorsque le nenraxe s'est déjà bien délimité, et avancé jusqu'à atteindre l'extrémité antérieure de l'embryon, il se ferme à ses deux bouts, et prend l'aspect d'un tube clos, dont la lumière est fort étroite. Son bout antérieur se renfle ensuite, pendant que son bout postérieur s'étend dans la queue en voie de formation. La dilatation antérieure se sépare, par un étranglement bien marqué, du reste du neuraxe; ainsi s'établit la division de cet organe en deux parts, la vésicule cérébrale et \(i cordon rarhidit'n. — Il est bien difficile de certifier que ces deux régions sont entièrement les homologues de leurs correspondantes des Vertébrés; mais les ressemblances, dans le temps et dans res|iace, sont telles, qu'il est permis de croire à l'existence de ces homologies, au moins dans l'ensemble.

Le cordon rachidien se divise, à son tour, en deux autres : une moelle somatique, et une moelle caudale. — La première, comme son nom l'in-

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dique, est renfermée dans le corps proprement dit, et la seconde dans la queue. Celle-là diffère de celle-ci en ce qu'elle est un peu plus large, et en ce qu'elle n'est point supportée par la notocorde; elle se place audessus du tube digestif, l'ar contre, la moelle caudale, plus étroite que la précédente, repose sur la notocorde; celle-ci n'étant en relation directe avec aucune région intestinale, du moins lorsqu'elle a revêtu son aspect définitif. — A leur début, les parois racbidiennes sont entièrement cellulaires, et composées d'éléments épithéliaux; plusieurs de ces derniers ne tardent pas à émettre des expansions librillaires, qui se rassemblenten une mince couche, placée autour de leurs cellules productrices. La paroi de la moelle est alors constituée par deux assises, emboîtées autour de la petite cavité centrale : une assise extérieure, iibrillaire; et une assise intérieure, cellulaire. La couche fibrillaire est surtout épaisse autour du plancher de la moelle somatique: elle diminue peu à peu d'avant en arrière, et manque autour de la moelle caudale.

La vésicule cérébrale se présente sous deux aspects. Parfois, elle reste simple; ailleurs elle se divise, par un étranglement transversal, en deux vésicules, l'une antérieure, et l'autre postérieure, dont les cavités communiquent entre elles. La vésicule antérieure termine le neuraxe en avant ; la |>oslérieure se raccorde àla précédente d'une part, et à la moelle somatique d'autre part. La première, plus volumineuse que l'autre, contient une ample cavité, que limitent des parois minces. La cavité de la vésicule postérieure est plus restreinte; en revanche, ses parois sont plus épaisses. La zone dorsale de ces dernières est constituée par des cellules aux contours entiers; la zone ventrale jiar un réseau de cellules ganglionnaires et de fibrilles.

Une telle disposition suggère la pensée, que ces vésicules correspondent à celles produites à l'extrémité antérieure du neuraxe des embryons de Vertébrés, et chargées de donner l'encéphale; elles leur seraient homologues, et leurs cavités équivaudraient, de leur côté, aux cavités venlriculaires de ces mêmes Vertébrés. Cette homologie paraît certaine; d'autant plus que le bout antérieur du neuraxe de VAinpInoxus est dilaté en un rudiment de vésicule cérébrale. Les centres nerveux des larves de Tuniciers rappellent ainsi, de très près, ceux du plus simple de tous les Vertébrés, et offrent, comme ces derniers, une structure des moins complexes. 11 est possible de leur appliquer les termes ilcvi'sicules cérébrales et de venlriciiles, de moelle rnchidienne et de canal de l'épendjjme, et d'exprimer par là les homologies d'une manière plus nette. — Il est bon cependant de le remarquer, ces ressemblances ne sont exactes qu'à la condition d'êtres prises en général, dans la totalité des disjiositions présentées; elles jierdraicut de leur précision, à vouloir être (dierchées plus loin. Rien ne prouve que la vésicule cérébrale des larves de Tuniciers soit entièrement l'homologue, à elle seule, de tout l'encéphale des Vertébrés: (|U(', de son côté, leur moelle soil l'équivalent de toute celle de ces derniers animaux. Il s'agit seulement d'unr homologie d'en-

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semble, et non d'une homologie réalisée dans tous les détails secondaires de la structure.

La vésicule cérébrale des larves de Tuniciers, semblable à sa correspondante des Pércnnicordcs, contientdes organes sensitifs. Ces derniers sont au nombre de deux; et, bien que Ton ne soit pas fixé sur leurs fonctions réelles, lun a été considéré par Kowalevsky comme servant à la vision, et l'autre à l'audition. Ce rôle présumé semble exister vraiment (liez le premier; les présomptions sont moins fortes pour le second, car son élément principal est pijimcnté, tout comme s'il appartenait à un appareil visuel. — Dans le cas oîi la vésicule cérébrale est unique, ces deux organes se développent aux dépens do sa paroi, et font saillie dans sa cavité; lorsqu'elle est doultle, ils sont placés, avec les mêmes relations d'origine et de position, dans la vésicule antérieure. — Le lieu, dans lequel ils sont situés, étant à j)eu près sphérique, tous deux sont séparés, l'un de l'autre, ])ar une distance qui égale à peu près le tiers ou le quart d'un grand cercle. Ces rapports mutuels sont toujours conservés, mais non ceux qu'ils afl'ectent avec la vésicule; les larves d'une même espèce, et parfois d'une même ])onte, diffèrent entre elles sous ce rapport, car ces organes sont tantôt plai'és un peu plus baut dans la vésicule, tantôt un peu plus bas, sans qu'il y ait de règle précise à cet égard. D'ordinaire, l'appareil visuel est supérieur à l'autre. Lorsque tous deux viennent, parfois, à se porter au même niveau, ils se dis}iosent d'une manière symétrique par rapport à la ligne médiane, l'un à droite, et le second à gaucbe. Cette dernière disposition se conçoit, car ces organes, tout en étant impairs, ne sont pas médians.

L'ocelle est situé sur le côté droit de la vésicule cérébrale, et presque toujours dans la région supérieure de ce côté. Sa première ébauche consiste en une cellule, ou en un petit nombre de cellules, qui se remplissent de granulations pigmentaires; ces éléments appartiennent à la paroi de la vésicule, et grandissent en formant une saillie; cette dernière s'avance dans la cavité vésiculaire. D'autres cellules de cette paroi se groupent autour des bases profondes des éléments pigmentés, et les enchâssent à la manière d'une capsule; elles constituent la couche nommée rétine. — Ensuite, les éléments pigmentés déposent, sur leur base libre, sur celle qui pénètre dans la cavité de la vésicule cérébrale, une substance culiculaire de forme déterminée. Cette substance se divise en deux parties : l'une, taillée en lentille bi-convexe, s'applique directement sur les cellules pigmentaires, qui l'enveloppent même quelque peu; l'autre, semblable à une calotte transparente, plus épaisse en son milieu que sur ses bords, recouvre la précédente. Leur aspect, et leur situation mutuelle, ont fait donner le nom de cristallin à la première, et celui de cornée à la seconde. — Le fait important de cette évolution consiste en la genèse d'un appareil visuel, aux dépens de la paroi cérébrale. Toutes proportions gardées, la ressemblance de ce phénomène,

(luiMTitE oui^'ZiÈMr:

avec celui de la production de la rétine des Vertébrés par une expansion de l'ébauche du cerveau, est des plus frappantes. La même particularité existe chez l'Amphioxas, dont le petit ocelle, encore plus imparfait que celui des larves de Tuniciers, se développe aux dépens de la paroi du neuraxe. Cette disposition commune permet de concevoir de quelle manière l'œil des Vertébrés craniotes s'est constitué. La partie essentielle de cet œil est une expansion d'origine cérébrale, qui formait à elle seule l'appareil visuel primitif; elle s'est adjoint d'autres régions de provenance tégumentaire, pour ne donner que la rétine de l'organe définitif. De même encore que chez les larves des Tuniciers, cet œil primordial, et interne, était capable de fonctionner, grâce à la transparence des téguments qui le recouvraient.

L'appareil auditif est tout aussi complexe (jue l'ocelle. Il consiste essentiellement en une petite saillie, la crête auditive (ou crête acoustique), sur laquelle repose un otolilhe; ce dernier n'appuie pas directement sur la crête, mais sur des soies rigides portées par cette dernière. La crête n'est pas autre chose qu'un exhaussement local de la paroi cérébrale, dont les cellules sont plus longues qu'ailleurs ; elle est située d'habitude, comme l'ocelle, sur le côté droit de la vésicule du cerveau, etinférieurement à ce dernier. — L'otolilhe n'est pas produit, semblet-il, par la crête auditive; d'après les recherches de Kowalevsky, il dériverait de la face supérieure de la paroi cérébrale. Une cellule de cette face s'allonge, s'avance dans la cavité de la vésicule, et se remplit de pigment; elle parcourt une partie de cette cavité, va appli(|uer son extrémité libre sur la crête auditive, et constitue l'otolilhe. Celui-ci, lorsqu'il s'est délimité, est arrondi, et pigmenté sur la face qui regarde la cavité cérébrale. De son côté, et d'une manière connexe à cette évolution, la crête auditive s'ébauche; elle se creuse, au-dessous des soies portant l'otolilhe, d'un petit vide rempli par une substance incolore.

Ces deux organes, ainsi constitués, occupent une situation remarquable. Ils sont impairs, et, contrairement à la plupart des organes impairs, ils sont asymétriques, non pas médians. Leur petit volume, et, par suite, leur faible poids, expliquent d'une manière mécanique la persis-

Fig. 756 à ÎCiO. — Mi-TAJioRi'HOSE de la larve urodèle, destinées à la convertir en adulte (coupes médianes et longitudinales, avec perspective; la moitié antérieure de la paroi du corps est enlevée, de façon à montrer en place les organes internes). — En 756, larve urodèle, commençant à façonner ses deux fentes branchiales, c'est-à-dire ses ébauches de la cavité péribranehiale. - Kn 7.57, larve déjà fixée, diminuant sa queue; les deux fentes branchiales ont pris un aspect tubuleux. — En 758, la queue n"est plus ipi'un moignon: les fentes branchiales s'élargissent autour de la branchie, afin de donner les sacs peribranchiaux, creusés de leurs cavités péribranchiales. — En 759, les sacs péribranchiaux recouvrent une part assez grande de la branchie; les siphons commencent a s'allonger. - En 760, l'organisation particulière de l'adulte est déjà indiquée; les deux sacs peribranchiaux entourent la branchie entière.

Durant cette mélamorphose, le neuraxe et le tube digestif acquièrent leur disposition définitive. Les phases de l'exlension des sacs peribranchiaux, du développement des cavités péribranchiales et de la cavité cloacale, sont représentées, sur des coupes transversales, par les figures 766 à 771.

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tance de cette asymétrie, car l'excédant, qu'ils donnent an côté droit du corps, est des plus minimes. — La cause de cette asymétrie est plus difficile à chercher. D'après ChaLry, ces deux appareils sont virtuellement doubles, chacune de leurs portions constitutives étant placée de part et d'autre de la lig-ne médiane; seulement, celle du côté gauche ne se forme pas, et celle de la face droite parvient seule à se façonner. Au sujet de l'otolithe, cet auteur observe que celui des Appendiculaires est situé à gauche, et que les Pyrosomes ont deux de ces organes, l'un droit, l'autre gauche; en comparant ces deux faits à celui présenté par les larves urodèles, il est permis de penser que ces dernières possèdent également deux otolithes, dont le droit seul ai-rive à un développement complet. En ce qui concerne l'ocelle, la dualité est plus évidente; en elfet, un certain nombre de larves urodèles sont pourvues accidentellement de deux de ces appareils, disposés d'une manière svmétriqne par rapport à la ligne médiane. Les embryons munis d'un seul ocelle portent seulement l'organe droit, le gauche ne s'ébauchant pas. — Ces considérations autorisent à admettre que l'asymétrie, et l'imparité, des appareils sensitifs sont secondaires; la parité symétrique est le phénomène fondamental.

D. — Avant la transformation de l'emliryon en une larve urodcle, l'entéron primordial s'est divisé en deux zones : l'une antérieure, et branchio-intestinale ; l'autre postérieure, et cordo-mésodermique. Celle-ci a disparu par le fait de la genèse, à ses dépens, des ébauches de la notocordc et du feuillet moyen. Ces dernières empruntent, pour se façonner, tous les éléments qui la constituent, et, lorsqu'elles ont pris naissance, la zone n'existe plus; sa cavité, fort étroite, et parfois virtuelle, s'est confondue, jiar suite de la désagrégation de ses cellules devenues mésodermiques, avec le schizocœlome. La zone antérieure persiste, convertie en une volumineuse vésicule close, renfermée dans le corps de la larve; elle se différencie hâtivement en branchie et inleslin.

Cette différenciation s'effectue de deux manières. — Dans le cas qui paraît être le plus fré(iuenl, un pli se forme sur la face inférieure de la paroi de la vésicule braiicbio-intestinale, et dans sa région postérieure. Ce pli s'élève, comme nue petite cloison transversale, dans la cavité même de la vésicule, et la scinde en deux parli(^s : l'une antérieure et grande, l'autre postérieure et petite. Ces deux parties ne se séparent pas com]dètement, et communiquent entre elles par leur région supérieure; la première devient la branchie, et la seconde l'intestin. La vésicule s'est donc modifiée d'une façon précoce, avant l'éclosion de la larve, dans le but de donner les deux zones principales du tube digestif définitif. — Le second procédé a été observé, par Ed. van Beneden et Julin, sur la Clavelina Rissoann. La vésicule branchio-intestinale pousse, dans son extrémité postérieure, un diverticule. qui se convertit seul en

TUNICIERS gQI

irilcslin, la vésicule demeurant elle-même romme branchie. Ce mode généti(]iie corresi)ond sans doute à une altération du précédent. Au moment où, dans le premier cas, le pli commence à remonter dans la cavité de la vésicule, l'éliauche intestinale ressemlde à un diverticule émis parla vésicule: si, par omission de ce pli, cette ébauche prend directement naissance à la manière d'une expansion, le second procédé est obtenu.

L'intestin est plus petit que la branchie; l'évolution qu'il subit est différente. 11 s'infléchit sur lui-même, (>t prend l'aspect d'une anse, dont une seule des extrémités s'attache à la branchie, et communique avec elle. Cet orifice de communication, entre la cavité branchiale et la cavité intestinale, persiste chez l'adulte comme Vorifice œsop/wffien {bouche, bouche œsophagienne, des auteurs). L'autre extrémité est close, en cul-de-sac; elle ne tarde pas à s'ouvrir dans l'une des deux fentes branchiales, qui se percent sur la face dorsale de la larve, au-dessus et un peu en avant de l'intestin, pendant que ce dernier se complète, et accentue davantage son aspect d'anse.

L'ébauche branchiale a la forme d'une grosse vésicule, placée dans la partie antérieure du corps de la larve, où elle occupe un espace considérable, et portant l'intestin apjiendu à son extrémité postérieure. La cavité de cette vésicule est grande, et sa paroi, fort mince, composée d'une seule assise de cellules. Cet organe, ainsi constitué, va s'ouvrir à l'extérieur au moyen de deux fenles branchiales, homologues des organes du même nom des Vertébrés, et méritant, en conséquence, d'être désignées par une expression identique. — Ces fentes branchiales dérivent, comme leurs équivalentes des Vertébrés, de deux paires d'ébauches distinctes, 1 une provenant de l'ectoderme dorsal, et l'autre de l'endoderme branchial. Deux dépressions ectodermiques se creusent, sur la face dorsale de la larve, de part et d'autre du neuraxe médian,' et audessus de la région postérieure de la vésicule branchiale. Deux diverticules correspondants sont émis par celte dernière; chacun se dirige vers la dépression ectodermique qui le surplombe, et s'unit à elle. L'ensemble de ces appareils, ainsi fusionnés, constitue deux tubes svinélriques mettant en communication directe la cavité branchiale avec le dehors! les orifices externes de ces tubes sont dorsaux.

Ces deux organes étaient connus dejiuis longtemps, et leur structure leur mode de naissance, avaient prêté à beaucoup de contestations. Dans ces dernières années seulement, les recherches faites par plusieurs auteurs, et notamment jiar Ed. van lieneden et .Iulin, ont élucidé la plupart des phénomènes qui les touchent. Ces tubes sont strictement, et entièrement, les homologues, ainsi que l'ont fait remarquer ces derniers naturalistes, des fentes branchiales des Verlébrés; on leur avait donné autrefois les noms de vésicules cloacales, de lubes ulriaux, iValrinm; mais I expression qui les désigne ici leur cou vinil s(Mile. — Ces appareils

Roule. — Embryologie. r ,

802 CHAl'lTKE OllNZIÈMK

pcrsislciil chez les Tunicirrs pérennicordes, avi^c li^s mêmes dis|iosilions que chez les larves urodèles des Caducicordcs; leur seule difTérencc porte sur leur situation dans l'organisme, car ils sont ventraux, au lieu d'être dorsaux. En cet état, ils correspondent, sous tous les rapports, dans respace comme dans le temps, à deux des fentes branchiales des Vertébrés acraniens et des cranioles. — SeuliMiK^nt, ils subissent ensuite, pour ce qui est des Caducicordes, une évolution spéciale, que les Pérennicordes, ni les Vertébrés, ne montrent jamais. Ils s'élargissent, s'amplifient lat<''ralement, de manière à enveIop|ier la branchie, et réunissent leurs orifices externes en une seule ouverture; ils constituent ainsi un ample espace libre, ouvert au dehors, nommé la cavité pén'//ranchiale. Au moyen de pores percés dans la paroi de la branchie, la cavité de celte dernière communi(|ue avec celle qui l'entoure, et, par ce moyen, avec le dehors. — Les phénomènes, relatifs à la genèse de cet appareil, commencent à se montrer avant l'éclosion, du moins dans la plupart des cas. Ils n'atteignent leur plus grande amplitude qu'après l'éclosion, et vers le début de la fixation. Aussi, seront-ils décrits dans le paragraphe relatif au développement des organes.

Les portions principales du tube digestif sont, dès lors, représentées. Ce système organique est, chez l'adulte, divisé en deux régions essentielles, la branchie et l'intestin; ces deux régions sont déjà indiquées chez la larve, antérieurement à son éclosion.D'un autre côté, soit un peu avant ce dernier fait, soit un peu après, les orifices de ce système, la bouche et l'anus, prennent naissance. — La bouche se perce vers l'extrémité antérieure et la face dorsale du corps, un peu au-dessus des papilles adhésives, et sur la ligne médiane. Une dépression ectodcrmique, le stomeon, s'enfonce dans le corps, en passant au devant de la vésicule cérébrale, et va joindre la zone antérieure de la bi'anchie; l'orifice externe de cette invagination est la bouclie. Sa. contiguïté avec la vésicule cérébrale fait que, dans la plupart des cas, cette dernière s'ouvre dans le stomeon, et communi(|ue par là, d'une manière indirecte, avec le dehors. — Des phénomènes semblables se manifestent pour la production de l'anus, avec cette différence que la dépression est fournie par la zone ectodcrmique de l'une des fentes branchiales. L'extrémité dislale, et close, de l'intestin, se rapproche de la fente branchiale qui l'avoisine, soit la droite, soit la gauche (et parfois les larves d'une même espèce diffèrent sous ce rapport), puis s'unit à elle. L'anus se perce ainsi; et le tube digestif (le la larve s'ouvre à l'extérieur par deux orifices.

Les faits essentiels de ce développement se résument dans les trois notions suivantes : l'entéron primordial se subdivise en deux zones, l'une branchio-inlesliiiale, l'autre cordo-mésodermique ; celle-ci disparaît, après avoir produit les ébauches de la notocorde et du feuillet moyen; celle-là persiste tout entière, et se différencie en une branchie et un intestin. — Comme l'ont fait remarquer avec raison Ed. van

TlINir.lKRS 803

Ijcnedcn cl Juliii, cette évolution conronle de tous points avec celle (jue présentent les Vertébrés acraniens. Seulement, tandis (jne !;i notocorde des Tuniciers progresse en arrière, et ne s'étend pas en avani, celle de l'Aniplnuxus gagne par ses deux extrémités, et parcourt le corps entier d'un bouta l'autre. La disparition d'une partie de l'entéron des Tuniciers se reirouve également chez les Vertébrés, dont celte région, qui constitue Vinleslin post-anal, se résorbe dui-ant les phases embryonnaires. Chez les uns comme chez les autres, la zone de l'entéron primordial, qui avoisine l'entéropore, junduit la notocorde et le feuillet moyen ; ensuite, l'entéropore, converti d'abord en canal neurentérique, Unit par disparaître, et l'anus se perce un peu en avant du niveau (ju'il occupait. La partie d(^ l'entéron, comprise entre le niveau de l'entéropore et l'anus, devient postérieure à ce dernier, et forme un intestin posl-anal, destiné à s'atrophier plus ou moins rapidement.

2» Eclosion et fixation de la larve uroJèle. — .1. La larve, parvenue à ce d(>gré de développement, perce les enveloppes qui l'entourent encore, ctd(nient libre. Son organisme est nettement divisé en tronc et queue. Le premier, gros et volumineux, presque sphérique ou largement ovalaire, porte en avant les papilles adhésives, et, sur sa face dorsale, la bouche avec les deux fentes branchiales. La queue, longue et plus mince, d'abord recourbée sous le corps, se redresse, et devient horizontale. — L'embryon nage par son entremise; mais sa mobilité n'est pas très grande. A en juger d'après celles élevées dans un aquarium, ces larves se déplacent, pendant un temps fort court, par quelques saccades de leur queue, puis deviennent immobiles, et se laissent tomber. Ce fait est sans doute en relation avec le but qu'elles poursuivent, trouver un lieu pouvant leur servir de support; ces mouvements rapides, suivis de longues stases, durant lesquelles les larves se laissent choir sur un corps résistant, après quoi elles se remettent en marche, sont destinés, semble-t-il, à leur permettre de trouver un endroit favorable. Elles se meuvent tant qu'elles ne l'ont pas rencontré. — Durant leur natation, elles rajqiellent d'assez près, dans leur aspect général, les têtards des Ainpliibiens, et cette comparaison a souvent été faite.

Lorsque l'embryon urodèle a enfin trouvé un suiiport convenable, il s'attache à lui par les papilles de son extrémité antérieure, se fixe ainsi, et demeure alors dans cette situation. Il subit des modifications considérables, dont les unes, exposées dans le paragraphe suivant, tiennent à l'évolution particulière des organes, et dont les autres louchent aux changements de son aspect extérieur. Ces derniers portent sur deux ordres de choses : sur la modification de forme en elle-même, considérée indé|iendammentdu milieu extérieur; et sur la nouv(dle orientation piise par l'organisme.

li. — Du moment où la larve vient d(ï s'attacher à son support, elle subit, dans son aspect général, des transformations complexes. La

804 CIIAl'ITItK QlilNZlÈMi;

queue perd ses contours réguliers, devient variqueuse, cl se plisse en divers sens; ce faisant, elle se rétracte de manière à se confondre avec le reste du corps. La }du|iart dos ('déments qui la constituent, et surtout les cellules du neuraxe et de la notocorde, se détruisent par clasmatose, et se brisent en menus fragments. Quelques-unes des cellules mésodermi(|ues aljandonnent leur sarcoplasme, qui se détruit, et se réduisent à leur protoplasme non modifié; en cet état, ils sont peu là peu ramenés, au fur et à mesure de l'atrophie de la queue, dans le tronc, où ils se mélangent aux autres ]iarties du feuillet moyen.

Entre temps, etj)endant cette dégénérescence de l'appendice caudal, le corps augmente l'épaisseur de sa tunique; celle-ci forme, autour du ])elit être, une envclojipo aux contours irréguliers, dense et compacte, au milieu de laquelle sont placés les organes. L'aspect de la larve a beaucoup changé; cette dernière n'est plus qu'une petite masse, aux limites indécises et variables, attachée à son support par une large base; la cuticule tunicale, à cause de son épaisseur, entre pour une bonne part dans le volume total. — L'embryon persiste, pendant un temps assez long, dans cette disposition; les organes se complètent durant cette période, et revêtent leur structure définitive. Le corps s'allonge suivant une direction détermini'e, produit ses deux siphons, acquiert son allure particulière; et l'adulte se dégage ainsi de cette petite masse encroûtante, qu'était devenue, après sa fixation, la larve urodèle.

Dans le cas, fort rare, où le développement comjtorte la présence d'une larve urodèle, et où l'adulte est libre, les modilications précédentes ne s'effectuent qu'en partie. Le jeune embryon, muni de sa queue, est entouré par une tunique, épaisse et transparente. 11 se convertit directement en adulte, par l'atrophie progressive de son appendice caudal, et par la chute des assises externes de son enveloppe tunicale. — Cet ensemlde de faits n'est moiili-é que par les Dolioli<les, parmi les Tuniciers libri's ; car les embryons des Salpes n'ont qu'un rudiment de queue, et ceux des l'yrosomes sont complètement jirivés d'un tel

Au moment où l'adulte se dégage de l'embryon fixé, et grandit, sa croissance ne s'ell'ectue pas toujours suivant le plan d'organisation possédé par la larve urodèle; et môme, les directions de celte croissance varient, parmi les Tuniciers caducicordes, d'un groupe à l'autre. 11 est nécessaire de reconnaître, sous ce rapport, deux types principaux.

L'organisme de la larve est disposé de telle manière que son axe longitudinal entier soil aussi celui de sa branchie; en outre, ce dernier appareil est situé au-dessous de l'extrémité antérieure du neuraxe, et, sauf la place des papilles adhésives, la bouch<' se trouve être antérieure et terminale. — Les Tuniciers libres, aux colonies linéaires, comme les Salpes et les Doliolides, et certains Tuniciers fixés, tels que les liollenia (en supprimant leur pédoncule d'attache), sont les seuls à olTrir encore,

TUNiciF.ns 805

dans leur économie définitive, une semblalile disposition, et à conserver l'orientation larvaire. l)n moment où ces d(M-niers se fixent, ils grandissent normalement à leur support, sans rien clianger aux relations mutuelles de leurs organes.

Pareils faits n'existent pas chez la plupart des autres Tuniciers. Les appareils ne grandissent point suivant la direction qu'ils atTectaient chez

StpÂoJl Ci^UCJii

J) ipÀûn clOLicd.c

Fig. 7H1 à 7i)4. — Dkviations orsanh.hes conskcutivf.s a la fixation {diay ranimes; la ligne noire représente le support). — En 761, larve urodèle (le début de la queue est seul ilessinti) se fixant par ses papilles adhésives. — Kn 702, Tunicier conservant l'orientation nrganiiiue de la larve : comme le font les Boltenia par exemple, leur pédoncule d'attache étant mis à part. — En 7iJ3, déviation de HO"; il en est ainsi chez beaucoup de Cynthiadées et de Molgulidées. — En 7()4, déviation de 180°, comme il en est chez beaucoup de l'hallusiadées.

la larve ; le corps entier de l'adulte se dispose d'une manière liien dill'éreiite de l'arrangiMuent primitif. I.()rs(|ue la larve se fixe, la lioiiche est située à côté même de la zone adli(''rcnle, alors qu'elle est fort éloignée, oliez l'adulte, de cette base immobile ; tous les organes accompagnent la bouche dans sa mii;ration. — Aussi, en prenant le support (•{mime plan fixe, et rapportant à lui h^s divers changements ell'ectués, on voit (jue

806 ClIAPITItE glIl^iZIÉME

ranipliluile de ces déplacements atteint parfois 90*, et même 180°; le premier cas existe, par exemple, chez beaucoup de Cynthiadces et de Moli:ulidées, le second chez lu plupart des i'hallusiadées. — Les valeurs angulaires données ci-dessus sont seulement des points de repère, destinés à montrer l'importance des modifications accomplies; elles varient quelque peu suivant les conditions externes, et sont susceptibles d'être plus grandes, ou [ilus petites, parmi les représentants d'une même espèce. — D'une manière générale, les Tuniciers, dont les siphons paraissent placés au même niveau, et sont peu dissemhlahles. ofl'rent une dillerence, par rapport à l'axe d'orientation de la larve urodèle, d'une valeur angulaire moyenne de SJO»; ceux, dont les siphons sont éloign(''s, et de tailles différentes, pi'ésentent une dillerence d'une valeur angulaire comprise enti<' 90° et ISO".

Embiiyons ANoriiRS. — dette forme d'emliryons est relativement rare; son exemple le plus saillant, et le mieux connu, est donné par plusieurs espèces de la famille des Molgulides. Ces espèces ne se distinguent, par aucun autre caractère spécial, de celles dont le développement comporte des larves urodèles ; cependant, en se basant sur leur particularité embryonnaire, De Lacaze-Duthiers a créé, avec les premières, le genre AnureUa. — Cette opinion est logique, bien qu'elle n'ait pas été acceptée par tous les naturalistes. Nosgrouj)es declassilîcation ne sont pas absolus, et n'existent pas dans la nature; ils répondent seulement à nos besoins' de méthode, aidés par les interruptions que le temps amène, dans la série des êtres. Rien n'oblige à ne caractériser des groupes secondaires, comme des genres ou des triltus. que par des qualités de l'adulte, à l'exclusion des autres; et rien n'oblige, en sus, à ne prendre, parmi ces qualités, que celles tenant à la forme. Dans une bonne méthode de classification, on doit choisir tous les caractères, quels qu'ils soient et tels qu'ils se présentent; et on ne peut juger de leur valeur qu(> d'après leur constance et leur date d'apparition. Le fait d'avoir un développement condensé, etde montrer des embryons anoures, est, en lui-même, d'une assez grande importance, pour que les espèces de Molgulides, l'ayant en leur possession, soient séparées des autres, et mises dans un genre spécial.

Le trait essentiel des embryons anoures est leur privation de queue; aussileur forme générale, globuleuse ouovalaire, est-elle très différente de celle montrée par les larves urodèles. La notocorde existe bien à l'état de rudiment; mais ses quel(|U('s cellules constitutives ne sont pas assez nombreuses pour amener la production d'un appendice les contenant, et elle restent enfermées dans le corjis. A cette alisence de queue s'ajoute encore une assez grande condensation du développement, qui fait se convertir les embryons en adultes, sans montrer aucun de ces changements, offerts par les larves urodèles venant de se fixer.

Les embryons anoures des Molgulides olfr(>nt une seconde parlicu-

TI'NICIEBS 807

larité intérossante. Peu après leur mise eu liberté, c'esl-à-dirc peu après leur sortie iiors îles euveloppes ovulaires, leur corps émel des expansions cylindriques assez longues; ces dernièn-s sont rassemblées en deux grouj)es, dont chacun est placé sur l'un des côtés du corps, et possède trois, ou (l(Hix, de ces appendices; leur chifl're total étant cinq. Ces expansions ont la forme de baguettes creuses; leur paroi se compose d'une assise cellulaire ectodermique, recouverte d'une mince couche tunicale; leur cavité centrale communique avec les espaces du schizocœ-

/ 2j.i!^ue a^e / ejnJ^TiJc^z

C ip'ijs- iXi / c^Aj-Y^^t

VliLCst/i e-'^i^j'i/a^.-Zdij-f

i^j-ue.

Fig. îf),"). — Kmhryon anolre {contours et lrans]iarence; très simplifié). — Embryon d'une Ainirclla, ^enva de la famille des Mol^-ulidées, d'après H. de Lacaze-DuUiiers. Cet embryon, privé de queue, est hâtivement pourvu de villosilés, de stolons fixateurs; il est vu par sa face inférieure.

lome; en résumé, ces organes ne sont autres que des saillies de la paroi ilu corps embryonnaire. Etant données leur origine et leur structure, ces annexes doivent être considérés comme homologues à des stolons /ixalc'urs. — La tunique de la plupart des Molgulidcs adultes, comme celle, du reste, de divers autres Tuniciers fixés, est couverte, en totalité ou en partie, d'expansions souvent nommées des villosilés. Ces villosités sont, en somme, des diqu'iulaiices de la pai'oi du corps; elles se composent d'un tissu mésodermique, qu'entoure une assise ectoder-