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mique, enveloppée elle-même par une couche lunicale. Elles ne diilerent des stolons reproducteurs que par l'absence de cellules endodermiques dans leur masse, absence connexe à leur privation de facultés gemmipares; aussi le terme de stolons fixateurs, indiquant à la fois leurs affinités et leurs seules fonctions, paraît-il prt'-férable à celui de villosités. Ces expansions des embryons fraîchement éclos sont des stolons fixateurs de venue hâtive, dont la cavité centrale, reliée à un schizocœlome non encore différencié en appareil circulatoire, demeure béanle, et dont la part mésodermique se trouve fort peu développée, sinon presque absente, car, au moment de leur apparition, la paroi du corps est surtout constituée par Tectoderme.
Il imporle de se représenter que les particularités, offertes par les embryons anoures, résultent d'une condensation du développement, et comportent, par suite, des déplacements et des omissions, i.a réduction de la notocorde, et l'absence de la queue, ne sont pas les seuls caractères possédés ; d'autres organes sont également atteints par les mêmes phénomènes. Le neuraxe est surtout remarquable sous ce rapport; il reste petit, et acquiert directement sa structure définitive, sans olTrir aucune dilatation comparable à la vésicule cérébrale des larves urodèles.
III. Embryons gemmipares. — La présence d'embryons gemmipares, c'est-à-dire d'embryons susceptibles de se reproduire par la gemmiparité, sans attendre pour cela d'être arrivés à l'état adulte, est due à l'apparition précoce de la faculté bourgeonnante, à une véritable progenèse asexuellc. Sa venue donne à ces embryons une allure particulière, que les larves simples ne montrent jamais. Elle concorde, d'habitude, avec une condensation du développement, entraînée par l'abondance des matériaux nutritifs accumulés dans l'ovule. Elle s'accompagne donc, dans la plupart des cas, de réduction, ou même d'omission, des organes propres aux larves urodèles.
Les Tuniciers, pourvus d'embryons gemmipares, constituent les quatre familles des Botryllides, des Pyrosomides, des Salpides, et des Doliolides. Cependant, certains autres Tuniciers, bourgeonnant à l'état adulte, et notamment certains Diplosomides (Diplosoma-Astellium-spongiforme, Diplosomoïdes Lacazei), sont capables d'avoir aussi de tels descendants. Il convient, sans doute, de rechercher, parmi les représentants de ces derniers genres, les premières indications de la progenèse gemmipare. Parmi ces quatre familles, les IJotryllides possèdent l'évolution la plus dilatée, et donnent des larves urodèles. II en est de même pour les Doliolides ; seulement la queue commence à diminuer de longueur. Cette réduction est plus accentuée encore chez les Salpes; elle atteint son comble chez les Pyrosomides, où cet appendice n'existe plus.
Les dispositions spéciales aux embryons gemmipares tiennent à deux ordres de considérations : les unes portent sur les annexes qui leur sont particuliers, et les autres sur la durée de leur vie.
TiNiciEns 809
Annexes des embryons gemmipares. — (ies annexes sont de deux sortes. Les premiers sont des annexes reproducteurs, et consistent en stolons geminipares, ou en jeunes bourgeons. Les seconds sont des annexes nutritifs, et se composent, soit d'une vésicule vitelline, soit d'un placenta.
I" Annexes reproducteurs. — Chaque emliryon ne porte d'habitude qu'un seul de ces annexes. Celui-ci est un stolon gemmipare, ou un jeune bourgeon. Entièrement semblables à ceux qui prennent naissance dans le bourgeonnement normal et adulte, ces derniers se composent de dépendances des trois feuillets. Chaque stolon comprend une partie endodermique, une portion mésodermique, et une couche ectodermique extérieure. Le stolon gemmipare et embryonnaire ne dilTère, en somme, de celui des adultes, que par sa venue précoce.
Ainsi, la gemmiparité est un procédé reproducteur, fréquent chez les Tuniciers caducicordes. Dans un grand nombre de cas, elle intervient au moment où le générateur arrive à l'état adulte, et le stolon gemmipare prend alors naissance. Mais parfois, chez les représentants des quatre familles précitées, la faculté bourgeonnante se manifeste alors que le générateur est encore un embryon ; ce dernier est, en conséquence, muni d'un stolon. Celui-ci constitue un annexe particulier, dont sont privés ci la fois les embryons des Tuniciers qui ne bourgeonnent jamais, et ceuxdes Tuniciers qui ne bourgeonnentqu'à l'état adulte.
2" Annexes nutritifs. — Cette seconde sorte d'appendices existe seulement chez les Pyrosomides et les Salpides. Elle consiste, pour les premiers, en une vésicule vitelline, et en un placenta pour les seconds.
L'ovule des Pyrosomcs, fort volumineux, contient du deutolécithe en abondance. L'embryon s'ébauche aux dépens d'une petite cicatricule; il porte, appendu <à sa face ventrale, tout le deutolécithe, qui lui compose une vésicule vitelline de forte taille. Avant même d'avoir engendré la plupart de ses organes, il émet un stolon gemmipare, qui donne naissance, sur place, à quatre descendaiits. L'ensemble de ceux-ci et de l'embryon est porté par la vésicule vitelline, dont le deutolécithe sert à les alimenter. Les premiers ont été nommés, par Huxley, des Ascidiozoides; le générateur est dit le (Ji/atliozoï'de. Le cyathozoïde meurt ensuite, n'achève pas son développement ; les quatre ascidiozoïdes se complètent seuls, en puisant dans la vésicule vitelline, qui se rapetisse à mesure, les matériaux nécessaires pour subvenir à leur évolulion.
Le cas des Salpes est plus compliqué. Ces animaux renferment bien, dans leurs ovules, une certaine quantité de deutolécithe; mais cette quantili', moindre ([uc celle des l'vrosomes, est insuflisante. L'emiu'yon, au moyen d un organcjuslciucnl noiumé placenta, etnpiinile à l'économie maternelle les éléments utiles à son alimentation. Les observations accomplies, sur le di'veloppement de cet annexe luiliilif, sont liés nom-
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breuses; mais elles ne concordent pas en beaucoup de poinls. Les faits suivants, choisis parmi les principaux, paraissent hors de conteste ; ils se répartissent en trois phases successives, dont la première consiste en la formation dune chambre incubatrice,la seconde en la genèse du placenta, et la dernière en la période d'état de ce dernier. La plupart des données exposées sont dues aux recherches de J. Barrois.
Chaque générateur, chez les Salpes, ne possède qu'un truf. Celui-ci est placé dans une cavité, Vovocapsule, reliée à la cavité péribranchiale par un large oviducte. L'ovocapsule se confond avec l'oviducte pour former avec lui un seul espace, qui se ferme, se convertit en une vésicule close, et devient la cJiamhre incubalrice (encore nommée cavité folliculaire). Tout en agissant ainsi, la région occupée par cette chambre se soulève, de façon à faire une forte saillie dans la cavité péribranchiale; les zones mises en contact, dont les unes composent la paroi de la chambre (paroi souvent nommée le follicule), et les autres celle delà cavité péribranchiale, s'unissent en une seule membrane, qui limite toute la jtartie soulevée. La base de la chambre demeure plongée dansles tissus sous-jacents, où se trouve un volumineux sinus sanguin, le sinus placentaire. La région, qui repose sur le sinus, sera dite la plaque placentaire, car c'est à ses dépens que le placenta va se façonner. Ce dernier se compose de deux parties : l'une betale, l'autre maternelle.
En cet instant, l'ovule s'est segmenté, et a produit les deux feuillets blastodermiques primordiaux. Le jeune embryon se rapproche de la plaque placentaire, et s'accole à elle. Cette plaque s'épaissit en son milieu, et donne une saillie volumineuse, qui pénèti'e dans la cavité du sinus placentaire, et y reste suspendue ù la manière d'un l/atlant de cloche : d'où son nom, accordé par liarrois. Ensuite, elle s'épaissit sur ses bords; les zones plus épaisses contribuent à limiter le sinus placentaire, et rappellent, d'après leur situation par rapport au battant, la cloche ellemême. Toute cette partie comidexe représente le placenta maternel. — De son côté, chez l'embryon, la zone ectodermi(]ue, en contact avec la plaque placentaire, s'épaissit par l'allongement de ses cellules, et produit un disque accolé au placenta maternel; ce disque esl\c placenta fœtal.
L'embryon, toujours contenu dans sa chambre incubatrice close, est donc attaché, par son placenta fcetal, à cette région, de la paroi de la chambre, qui se convertit en un placenta maternel. Ces deux placentas sont d'abord accolés l'un à l'autre ; ils s'écartent ensuite, de manière à laisser entre eux un espace libre, la cavité placentaire. Cet espace se met, à son tour, en relations directes avec le sinus placentaire. Le sang, contenu dans ce dernier, peut donc [lénétrer dans la cavité placentaire, où il irrigue la surface du placenta fœtal, et, semble-t-il, traverser ce dernier, pour entrer dans le codome embryonnaire; il fait passer, au jtctil être renfermé dans la chambre inculiatrice. les matériaux nutritifs (|ui lui sont nécessaires. — L'embryon, ainsi alimenté, n'est rendu libre (|n'au moment où il a tléjà parcouru un grand nombre des
iihascs (le son développement. La mise en liljciié s'effectue |)ar la rupliire Jes parois de la chambre inculnitrice, précédée, au préalable, par latrophie de la plus grande part des tissus placentaires. Cette rupture |)ermet à l'embryon de parvenir dans la cavité péribranchiale de son i;énérateur, d'où il est rejeté au dehors. L'embryon possède alors un rudiment de queue dans la région postérieure de son corps, et porte encore, aj)pendu à sa face ventiale, ce qui lui reste de la masse de ses deux placentas. Ce dernier vestige disparaît à son tour, et se résout en granules, (]ui restent emprisonnés dans la tunique, où ils se détruisent.
Toute cette évolution se ramène, en somme, aux faits suivants. L'œuf demeure contenu dans l'oviducte, et se met en rap|)ort, tout en se segmentant et produisant les feuillets, avec une partie de la paroi de celui-ci; la zone de contact s'épaissit, autant du côté de la paroi oviductale que de celui de l'ectoderme embryonnaire, et donne le [)lacenta.Ce dernier se creuse d'une cavité, qui, communiquant à la fois avec l'apiiareil sanguin du g(''nérateur et le cudome de l'embiyon, |iermet au sang du premier d'arriver dans l'organisme du second, et de le nourrii'. — Cette série de phénomènes, simple en apparence, est en réalité fort complexe. Elle s'augmente jiarfois de ])lissements, et de desti'uclions, de parois, .\insi, chez \a Saljju tnuxi/na, étudiée par Barrois, la base de la saillie, formée dans la cavité péribranchiale par la chambre incubatrice, se soulève en un repli annulaire, qui entoure cette saillie; elle constitue une membrane enveloppante, nommée rM/er!(s par Barrois, [lendant que la paroi propre de la chambre incubatrice disparaît. Ces remplacements ne paraissent jias exister chez d'autres espèces de Salpes. De plus, si le placenta fœtal paraît être d'origine ectodermique, la valeur (>xacte, des tissus mis en cause dans la genèse du placenta maternel, prête à discussions, et ne peut être élucidée avec les données acquises, malgré le grand nombre de celles-ci.
Ul «KK DE LA VIE DES E.MBRYONS GEMMIPARES. SoUS le rapport de la
durée de leur existence, les embryons genimipares sont répartis en deux séries. Dans la première, ils produisent leur stolon reproducteur, qui donne des descendants par bourgeonnement, et achèvent leur organisme : ils continuent à vivre. Par contre, ceux de la seconde série engendrent leur stolon gemmipare, puis ne poussent pas davantage leur évolution pro[ire, et meurent hâtivement. Toute leur embryogénie consiste à ébaucher leurs principaux organes, et à jouer, d'une manière précoce, le rôle de générateur; après quoi ils disparaissent. — ('elle opposition i.'st des plus intéressantes. La progenèse asexuelle, différente en cela de la pi'ogenèse sexu(dle, n'arrête donc pas, d'une manière constante, le dévelojqjement [)ersonnel du générateur; elle l'interrompt en certains cas, et non en d'autres. Il est possible, sans doute, de voir, dans les adaptations parliculièrcs, les causes d'une tidh; difl'érence.
C'est parmi les Ascidies composées que se ti'ouvent les origines de ces
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deux séries. — Le point de départ de la première est oll'ert par les Diplosomides et les Didemnides. Certains représentants de ces deux familles ébauclienl hâtivement des stolons gemmipares, alors qu'ils n'ont pas entièrement achevé leur économie; ces individus, tout en produisant des descendants d'une manière précoce, complètent leur organisme, et passent à l'état adulte. Les mêmes faits sont offerts parles Salpides et les Doliolides, sans doute à cause de leur vie libre, et de la disposition linéaire de leur colonie, qui permet à tous les zooïdes de se développera l'aise. — Les particularités de la seconde série sont causées, semhle-t-il, par la forme massive de la colonie, et par l'arrangement régulier des zooïdes, qui empèchenlles premiersengendrés de s'accroître. Le début, sous ce rapport, est donné par les Botryllides, parmi les Ascidies composées; l'embryon gemmipare meurt, et de même disparaissent ses bourgeons des premières générations, jusqu'au moment où le chiffre des descendants, appartenant aux générations ultérieures, est suffisant pour constituer un système étoile complet. Le même fait se retrouve chez les Pyrosomides; le cyathozoïde disparaît, après avoir façonné, aux dépens de son stolon gemmipare, les quatre premiers ascidiozoïdes. Ceux-ci se groupent hâtivement, de manière à constituer une ébauche de colonie avant l'aspect de tonneau, et laissent à part l'embryon [trimitif, le cyathozoïde, qui se désorganise et meurt.
I 4. — Origine des organes.
1. Considérations g-énérales. — L'origine des organes des Tunicides a prêté à de nombreuses recherches. Pourtant, elle est loin d'èlre élucidée d'une manière complète ; soit que les faits la touchant s(^ trouvent encore inconnus, soit que ceux observés aient été interprétés de façons différentes.
Les moilifiralions subies par les appareils, dans leur développement, sont assez complexes, lorsqu'elles portent sur un embryon ayant passé par l'état urodèle; elles sont moindres dans le cas des embryons anoures, et des descendants issus de lagemmiparité. Les bourgeons, étanlattachés à leur générateur et nourris par lui, se comportent comme des ovules munis d'une abondante réserve nutritive; aussi, les organes se façonnent-ils sur place, et d'une manière directe, par des procédés souvent très différents de ceux oflVrts parles larves urodèles. Ces phénomènes ne sont pas spéciaux aux Tuniciers, et se retrouvent dans la reproduction gemmipare de tous les animaux. Leurs dissemblances, parfois considérables, avec ceux présentés par les évolutions dilatées, permettent de comprendre les divergences d'appréciations établies, dans certains cas, entre les auteurs.
Les changements suliis par les larves urodèles, étant les plus complexes, doivent être pris comme guides. 11 est aisé de concevoir les autres, d'après eux, en se les représentant comme moins étendus.
TlINICIERS 813
II. Aspect extérieur, et téguments. — l/as|i('rt fjénéial de l'adiilto est iMi gi-anijc partie dirigé |iar la forme di' la liiiii(]iie. l/aiiiiiial est d'un ovale plus ou moins allongé, recouvert pai' la cuticule lunicale, qui agglutine parfois les corps étrangers, et terminé par ses deux siphons. Ces derni(M'S manquent aux embryons; ils correspondent à des éloDgations tuljulaires des bords de la bouche, et de ceux de la dépression cloacale; l'un est dit le siphon buccal, l'autre le siphon chacal.
Les téguments se composent, en allant de dehors en dedans, de la tunique, de l'ectoderme, et d'un derme sous-jacent; l'ensemble de ces deux dernières assises est parfois nommé le manteau, l/ectoderme dérive directement de celui de la larve. Le derme est constitué par une trame conjonctivo-musculaire, que produisent les cellules mésodermiques placées sous le feuillet externe. Ce derme, qui n'est guère bi(m s{iécialisé que chez les Ascidies dont l'organisme est assez complexe, doit être pris comme la partie périphérique du mésoderme m('>senchymateux; les lacunes, dont il est creusé, sont plus étroites et plus serrées que celles du reste du corps.
La tuniqu(^ est une cuticule exsudée par l'ectoderme, et rejetée sur sa face exléri(>ure ; (dl(> est sans cesse produite par l'animal, depuis le début des phases embryonnaires; ses couches d'accroissement sont souvent reconnaissables. La genèse de cette cuticule n'offre pas seulement les caractères d'un exsudât; des cellules ectodermiques se détachent de l'assise à laquelle elles appartiennent, pénètrent dans la substance cuticulaire, et y jouent le rôle d'éléments figurés. Ce phénomène est assimilable à une desquamation partielle et continue, endiguée par la tunique, qui empêche ces cellules de parvenir dans les milieux extérieurs. — Lorsqu'ils sont ainsi détachés de leurs voisins, ces éléments s'arrondissent, conservent leur vitalité pendant un temps assez long, et émettent des expansions pseudopodiques; ils ressemblent, en tout, à des cellules du tissu conjonctif sous-ectodermique. Ils subissent ensuite une dégénérescence particulière, qui s'effectue de deux façons. Ou bien, dans le cas où la tunique reste mince, ils se résorbent, par dasmatose, en un amas de petits granules, qui finissent par se dissocier, et par disparaître. Ou bien, lorscjue la tunique est très épaisse, ils se remplissent de petites enclaves liquides; celles-ci se réunissent en une grosse vacuole, et relèguent, sur les côtés de l'élément, le noyau et le protoplasme. Leur évolution rappelle de près celle des cellules adipeuses, sauf par la nature de la substance enclavée. Ainsi modifiés, ils sont très gros, arrondis, et séparés les uns des autres par des esj)aces étroits; l'ensemlile de la tunique prend alors un Jispect vésiculeux des plus remarquables.
Kowalevsky admet (|ue des cellules du feuillet moyen, a[)parteiiant au derme, sont capables de traverser l'ectoderme, et de parvenir dans la tunique. Le fait peut arriver; les cellules mésodermiques, munies d'expansionsanKeboïdes, sont susceptibles, sans d()ut<',de traverser, par diapédè.se, une couche épithéliale semblable à celle do l'ectoderme. Mais
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il est indisciilablc que recloilerme est la principale matrice, sinon la seule, lie la substance tunicale, et que la majorité des élémenls, contenus dans celle dernière, se délachent de la matrice, par une desquamation partielle et continuelle.
III. Centres nerveux et glande neurale. — .1. Les modiOcations des centres nerveux ont été suivies, paiEd. van Beneden et Julin, sur la Clavelina Rissoana. Elles comportent un certain nombre de faits intéressants, résumés dans les données suivantes : la moelle caudale disparaît entièrement; la moelle somalique et la vésicule cérébrale persistent pour donner, la ])remière le cordon viscéral, et la seconde le cerveau ; les régions di'jà diPTérenciées, dans ces deux dernières ébauches, soit en cellules ganglionnaires, soit en éléments sensoriels, ne j)rennent aucune part à ce développement.
En cv qui touche la vésicule cérébrale, toutes les parties épithéliales de sa paroi prolifèrent activement, et produisent des cellules ganglionnaires ; cette multiplication comporte une augmentation de volume, dont l'un des effets est de combler la cavité de la vésicule. Les deux organes sensoriels se désagrègent ; leurs élémenls se détachent de la zone qui les portait, et se mélangent aux cellules mésodermiques avoisinantes. Le cerveau, c'est-à-dire le petit et unique ganglion nerveux de l'adulte, prend ainsi naissance. Par l'accroissement de ses dimensions, et par la disparition delà cavité centrale, il acquiert peu à peu, en provenant de la vésicule cérébrale, son aspect définitif.
La moelle somatique [(janglion du tronc, pour Kowalevsky ; portion viscérale du myélencépliale, pour Ed. van Beneden et Julin) de la larve urodèle peut se ramener à un tube, dont la paroi est, en majeure partie, formée de cellules épithéliales, et de quelques cellules ganglionnaires disséminées; ces dernières sont plus nombreuses dans larégion inférieure de la paroi. Or, semblables en cela aux éléments sensoriels et ganglionnaires de la vésicule cérébrale, ces cellules se désagrègent, et vont se porter dans le mésoderme; les zones épithéliales, seules, s'accroissent et se modifient. — Elles prolifèrent, et obturent la cavité centrale de la moelle somatique. Cette dernière se convertit en un cordon plein, composé de cellules nerveuses et de fibrilles, et placé, sur la ligne médiane dorsale, dans la paroi de la branchie. Ce cordon, le cordon viscéral d'Ed. van Beneden et Julin, se rattache en avant, chez l'adulte, à l'extrémit('' jiostérieure du cerveau; son origine, sa structure, et sa situation particulière, permettraient presque <le le désigner par le terme de moelle, pour mieux exprimer les homologies de ces centres nerveux avec ceux des Vertébrés. — La moelle caudale se désagrège, et se détruit sur place, en môme temps que les autres organes de la queue; plusieurs de ses éléments se mélangent aux cellules mésodermiques du corps, et paraissent être absorbées pai' ces dernières, qui agissent vis-à-vis d'eux à la façon de phagocytes.
TIIMCIF.RS SI?)
/>'. — L'origine exacte, et la signiticatioii de la glande neiirale {ijlamh', hijpoijanjilionnaire, glande prénervienne, glande liijpopliijsaire), [)rèlent encore à controverses. Le fait hors de conteste est le suivant : celte glande, avec son canal excréteur, nommé dhahitude ïorgane viùratile, dérive, chez les larves urodèles, dune dépression delà paroi antérieure de la hranchio, dépression qui s'applique conlre la vésicule céréhrale, et suhit son (''volution particulière. — Les contestations portent sur plusieurs points : sur la question de savoir si cet enfoncement donne à lui seule toute la glande; sur ses rapports avec la vésicule céréhrale; sur sa nature réelle; enfin sur ses homologies.
D'après Ed. van Beneden et Julin, qui ont étudié ces phénomènes d'une manière plus approfondie que les autres auteurs, cette dépression, nommée par eux le cœcum liypoplii/saire, est produite par l'extrémité antérieure de la branchie; sa paroi dérive île l'endoderme hranchial. Elle va à la rencontre de la vésicule cérébrale, qui envoie vers elle un petit diverticulc [cul -de-sac cérébral de ces auteurs), mais reste close. Tout eu conservant ces relations étroites, de contiguïté, avec la vésicule en voie de donner le cerveau, elle complique sa structure, et devient la glande neurale ; son ouverture dans la cavité branchiale demeure béante, et constitue à son tour l'organe vibratile. Enfin, pour ces naturalistes, cet appareil est l'homologue de l'hypophyse des embryons des Vertébrés.
La [dupart de ces faits sont contestés par les autres naturalistes, qui ont étudié cet organe. — Tout d'abord, il est encore impossible d'afliiMuer si la paroi de l'ébauche est d'origine ectodermique, ou si elle provient de l'endoderme. La dépression, ou, dans les développements condensés, le cordon cellulaire qui lui correspond, naît exactement dans la zone d'union de la l)rancliie avec le stomeon ; or, si la paroi branchiale est endodennique, celle du stomeon est constituée par l'cctoderme, et il paraît plutôt que les premiers vestiges de la glande dérivent de cet ectoderme stoméal. — Plusieurs auteurs ont vu celle ébauche s'ouvrir dans la cavité de la vésicule cérébrale; ainsi qu'il est dit plus haut, cette dernière s'abouche souvent avecle stomeon, et cette communication se trouve ici visé'o. Le conduit entier, ijui mène de la vésicule au stomeon, parait prendre part à la genèse de la glande neurale ; en conséquence, celle-ci contient, dans sa structure, une portion d'origine nerveuse. De plus, dans les dévelop|i(>ments condensés, l'extrémité antérieure du neuraxe engendre, d'après les descriptions faites, cette glande avec son organe vibratile. — Tous ces résultats conduisent à une même fin : la glande neurale, avec son conduit spécial, dérive du canal qui relie la vésicule cérébrale au stomeon. Ce canal se ferme du côté de la vésicule, pendant que celle-ci se convertit en cerveau; il se complique, en émettant des branches latérales, et donne l'appareil glandulaire, tel qu'il esl établi chez l'adulte.
Il convient de remarquer, à cet égard, que les données fournies par
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Ed. van Beneden et Julin sont plus acceptables, et plus conformes aux indications de l'embryologie générale. Si rorigine nerveuse était exacte, les Tuniciers olVriraient le seul cas d'une glande, annexée au tube digestif, dont l'ébauche proviendrait du cerveau. Sans doute s'agit-il, en ce cas, de communications secondaires, établies entre deux organes d'origines différentes. La question est cependant en litige, et appelle de nouvelles recherches.
Ce problème offre une certaine importance, à cause de l'honiologie accordée à la glande neurale par Ed. van Beneden et ,lulin. Ces auteurs la comparent à l'Iiypophyse des Vertébrés, et admettent, en surplus, que ces deux appareils, doués de fonctions excrétrices, représentent les restes des organes rénaux, possédés par les ancêtres communs des ^'ertébrés et des Tuniciers. — Celte dernière assertion, toute subjective, échappe à l'observation. — La glande neurale desTuniciers ne joue aucun rôle excréteur, car l'organisme de ces animaux est pourvu d'un rein, tantôt diffus dans l'économie, et constitué par des cellules conjonctives pigmentées, tantôt localisé en certaines régions, et d'aspect précis. La ressemblance de cette glande avec l'hypophyse est frappante; mais elle ne suflit pas pour conclure à une homologie. Afin d'être exacte, et conforme à la loi de la (ixité des connexions, l'honiologie doit être complète, dans le temps comme dans l'espace, chez tous les animaux mis en cause; ces conditions sont nécessaires pour la rendre indiscutable. Et, comme les Vertébrés craniotes sont les seuls à être munis d'une hypophyse ; comme, malgré leur évolution franchement dilatée, les Vertébrés acraniens, les plus proches des Tuniciers, en sont privés, l'opinion signalée, pour se tenir dans les limites des conclusions immédiates venant des faits, ne semble guère acceptable.
IV. Tube digestif et cavité péri branchiale. — Au moment où se fixe la larve urodèle, son tube digestif se C()m[iose de deux parties bien distinctes : l'une, antérieure et volumineuse, semblable à une vésicule ovalaire (jui remplit la majeure partie du corps ; l'autre, postérieure et tubuleuse, beaucoup plus étroite que la précédente. La première est l'ébauche branchiale, la seconde l'ébauche intestinale. La branchie s'ouvre au dehors par la bouche, percée à fleur de peau, en avant de la vésicule cérébrale; l'intestin débouche, par l'anus, dans l'une des deux fentes branchiales. L'ensemble de ces ébauches constitue, en somme, un tube, de largeurs inégales sur son étendue, et suspendu dansie schizocœlome; cette cavité, remplie par des éléments mésodermiques libres, le sépare de la face interne de l'ectoderme. — Ces relations premières ne tardent pas à être modifiées du tout au tout, avant même la fixation, par la genèse d'une cavité, qui s'étale autour de l'ébauche branchiale, et communique directement avec le dehors. Ce nouvel espace, que tous les Caducicordes possèdent sans exception, et dont les Tuniciers pérennicordes sont seuls privés, est la cavité péribrancliiale. Sa venue altère
TUNicinns SI 7
tellement les dispositions du tube digestif, cjwe son dévcloppemcnl doit être connu pour permettre de les saisir.
Cavité PKiuBitANCiUAr.F,. — .1. Celte cavité se présente, cliez l'adulte, comme un espace entourant la branchic entière, sauf une étroite bande, médiane et inférieure, de celle-ci; cette bande est directement soudée à la paroi du corjis, alors que les autres parties de la brancbie sont séparées de cette même paroi par toute l'épaisseur de la cavité péribrancliiale. Une telle disposition permet de reconnaître, à cette dernière, trois régions princi|iales : deux latérales, symétriques, placées autour des côtés de la branciiie; l'autre, impaire et dorsale, située au-dessus de la face supérieure de cet organe. — Les deux régions latérales communiquent largement avec la zone dorsale, (>t s'unissent à elle sans aucune solution de continuité, de manière^ à ne former qu'un seul tout. La partie doi'sale est la cavité cloacale; elle s'abouche avec le dehors par le moyen du siphon cloacal. L'une des régions latérales porte le nom de cavité pèribranchiale droite, et l'autre celui de cavité pèrihruncliiah giiuchc: toutes deux n'ont de relations entre elles que par l'entremise de la cavité cloacale, avec qui elles sont en rapport, puisqu'elles se terminent en cul-de-sac sur la bande inférieure d'union entre la brancbie et la paroi du corps.
La cavité pèribranchiale [lossède une membrane limitante, constituée par une seule assise de cellules é])ithéliales: cette membrane se soude avec les tissus contre lesquels elle est appliquée, et n'en est point discernable. A cause de la forme, et de la situation intermédiaire, de la cavité, cette couche se divise en deux parts : l'une qui borne l'espace péribranchial en dehors, et l'autre quilecirconsciit en dedans. La première est le feuillet externe, et la seconde le feuillet interne. Le feuillet externe est accolé à la face interne de la paroi du corps, et compose, sur celte face, une assise dite de Vépithélium péribranchial; le feuillet interne s'attache ;'i la face externe de la paroi branchiale, et s'unit si bien à cette dernière, qu'il est impossible, chez l'adulte, de l'en distinguer.
La paroi du corps est formée par une couche épithéliale extérieure, l'ectodermc, et par un tissu conjonctivo-musculaire sous-jacent, où le sang circule; le feuillet externe de la cavité pèribranchiale s'accole à ce dernier, et reste séparé de l'ectoderme par des tissus creusés de lacunes sanguines. De môme, la paroi de la brancbie se compose d'une assise épithéliale intérieure, l'endoderme, et d'une trame conjonctivo-musculaire, périphérique, moins épaisse que celle de la paroi du corps; le feuillet interne n'est donc |ias adhérent à l'endoderme, mais se trouve 1 isolé de lui par un riche réseau lacunaire, où circule le sang. Cette strucj ture des membranes existe tout autour de la branchic; et, comme cet I organe occu])e, dans le corps, un es|iacc considérable, elle est dévelo|)pée I sur de grandes surfaces. — Une telle disposition, avec sa complexité, est produite en entier par l'évolution particulière que subissent les deux fentes branchiales.
Roule. — Kmkryolooie. 52
SIS CHAPITRE QUmziÈME
B. — Ces fentes sont deux tubes symétriques, et dorsaux, qui font communiquer directement la cavité de la hrancliie avec les milieux extérieurs; à cause de leur situation. Tune est droite, et l'autre gauche. Chacune d'elles dérive de deux ébauches, de deux dépressions opposées, qui vont à leur rencontre mutuelle, et s'unissent par leurs extrémités en contact. L'une de ces dépressions se manifeste sur la |>aroi du corps, et se trouve limitée par un épilhélium de provenance ectodermique. L'autre est un diverticule de la branc hie ; sa paroi est, par suile, d'origine endodermique. — En cet état, ces deux tubes sont les homologues de leurs corres|tondants des Pérennicordes, et des fentes branchiales des Vertébrés; seulement, ils subissent des modiflcalions, que ne présentent jamais leurs similaires de ces derniers groupes d'animaux.
Chacun d'eux, tout en restant creux et pourvu d'une ample cavité, s'élargit, et s'étale en un disque, qui s'accole contre la paroi branchiale, pour s'insinuer entre cette dernière et la paroi du corps. L'élargissement est inégal, en ce sens qu'il est plus prononcé sur les faces antérieure, postérieure, et externe, des tubes, que sur leur face interne. Comme il va en s'accenluant, il a pour effet d'amplifier ces deux disques, qui s'accroissent en s'attachant à une partie toujours plus grande de la paroi branchiale, et finissent par l'envelopper tout entière. Le tube droit donne ainsi la cavité p<''i'ibrancliiale droite, et le tube gauche fournit la cavité périiiraiichiale gauche. — En avant, ces appareils se terminent en cul-de-sac, autour de la limite antérieure de la branchie; en bas, ils cessent également, en laissant entre eux l'étroite Itande d'union mentionnée ])lus haut; et de même en arrière, où ils laissent une bande analogue, fort mince, dans laquelle la paroi branchiale est simple, non recouverte par la cavité péribranchiale et ses feuillets. — Cette étroite zone postérieure porte un organe spécial, qui la dénote : le raphé postérieur, encore nommé sillon rélro-pharyngien. De môme la bande inférieure est munie d'un appareil marquant sa place : \di gouttière ventrale, encore dite raphé ventral, ou gouttière hupobranchiale. Enfin, la limite antérieure des cavités périlirnnchiales sur la branchie est signalée par la présence, sur la paroi branchiale elle-même, d'une gouttière circulaire, \n. gouttière péricoronale.
En somme, les deux fentes brancliiales primitives s'élargissent, et se convertissent en disques creux, qui enveloppent la branchie entière, sauf deux étroites bandes médianes, l'une ventrale, et l'autre postérieure. Les parois de ces disques sont constituées par une assise épithéliale simple. Leur })aroi externe s'applique contre la face interne de la paroi j du corps, et donne le feuillet externe de la cavité péribranchiale; leur paroi interne s'accole à la face externe de la paroi branchiale, et fournit
Fit-'. 7(i<i à 771. — DicvELOPPiîMENT DES CAVITÉS PÉRiimANCiiiALES (coupes Iransvemales, à demi ilidi/ranuiialir/iies; elles se rapporlent aux coupes lont-'ilufliiiales des figures 751) a iliO). — En 756, jeune larve urodèle, dont la branchie est encore enliére. — En 707, début des
TUlSlCIEnS
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deux fentes branchiales; chacune d'elles naît de la soudure d'une dépression ectodernii(|iie avec un diverlicule branchial. — V.n 7(!S, les fentes branchiales sont terminées; elles vont s'élargir pour devenir les ébauches des cavités péribranchiales. — En 759, début de cet élacKissenient. — En 770, suite de cette amplification ; des trémas se percent dans les zones de contact; la région, inlerniédiairc aux sacs péribranchiaux, s'alTaisse. En 771, achèvement des sacs péribranchiaux, de leurs cavités péribranchiales, et de la cavité cloacale; les bords de l'orifice extérieur de cette dernière s'allongent en un siphon cloacal.
le feuillel iiilerne. Les (''léments mésodermiques emprisonnés, durant la progression de ces disques, entre les membranes limitantes de ces derniers, etl'ectoderme delà paroi du corps d'un côté, ou l'endoderme branchial de l'autre, produisent la trame conjonctivo-musculaire, avec les espaces sani^uins, qui séparent les unes des autres ces couches épithéliales. — jj'accolement du feuillet externe à la paroi du corps ne comporte aucun phénomène particulier. Par contre, l'union du feuillet interne à la paroi branchiale se complique de la genèse des ouvertures, destinées à mettre en rapports directs la cavité de la branchie avec les espaces péribranchiaux. (les orifices, tantôt nommés trémas, et tantôt stigtnales, se percent j)artout où le feuillet interne se soude à la paroi branchiale, et jamais ailleurs. Ainsi que le fait remarquer Van Heneden avec juste raison, ces ouvertures sont, à cause de leur origine, spéciales aux Tuniciers caducicordes, et ne se rapportent à rien de ce qui existe chez les Vertébrés. Les deux fentes brancliiales déliouclient, au début, sur la face dorsale du corps, et de jiart et d'autre de la ligne médiane. L'espace intermédiaire, qui les sépar(>, ne reste pas en sa situation, et subit un accroissement moindre que les autres parties de l'organisme; aussi, nu lieu de diMueurer superlicicd, s'all'aisse-t-il, et s'enfonce-t-il dans l'intérieur de l'individu. Il se transforme en une cavité, médiane et impaire, au fond de laquelle s'ouvrent les deux fentes In-anchiales, en voie de donner les vides [léribranchiaux; cette caviti', qui provient ainsi d'un enfoncement de l'espace intermédiaire précité, est l'ébauche de la cavité cloacale. Elle grandit, tout en conservant ses connexions avec les cavités péribranciiiales, de manière à s'étendre sur la face dorsale entière de la branchie; elle acquiert de cette façon son aspect définitif. De plus, son orifice extérieur allonge ses bords en un luije, qui n'est autre que le sijiliun cloacal. La disposition ultime est alors atteinte.
C. — Ces données dérivent, pour la majeure part, des recherches faites par Ed. van Heneden et Julin; elles démontrent que les cavités péribranchiales de l'adulte correspondent à des fentes branchiales élargies, ayant augmenté la surface de contact de leurs parois avec celles de la branchie. Ces fentes sont formées par deux ébauches, l'une ectodermique, et l'autre endodermique ; celte double origine s'applique donc, en conséquence, aux espaces issus de ces organes. Sensiblement, le feuillet externe des cavités péribranchiales peut être considéré comme provenant de la partie ectodermique des fentes; et de même pour le feuillet interne, vis-à-vis de la zone endodermique des mêmes appareils. Maisla démarcation n'est pas tranchée ; déjà, dans les fentes tubuleuses, il est impossible de savoir où se relient la jiortion ectodermique et la portion endodermique, car la paroi épilliéliale oH're partout une structure identique; il en est de môme pour les cavités péribranchiales. En revanche, à cause de son origine pai' enfoncement, le plancher de la cavité cloacale dérive tout entier de l'ectodernie.
Ti'NiciEris 821
Cette origine duulile des cavités périhraiicliiales permet de comprendre les oppositions qui se manifestent, dans les procédés génétiques, lorsque les développements sont condensés. — Les espaces jiéribrancliiaux des individus, issus de la gemmiparité, sont directement produits par la branchie, et limités en cons(''quence par une paroi endodermique. L'ébauche branchiale primitive se divise, au moyen de deux constrictions parallèles, en une partie médiane, et deux parties latérales; la première devient la branchie, et les autres donnent les premiers rudiments des deux cavités péribranchiales. Puis, une dépression ectodermique fournit la cavité cloacale, munie de son siphon; et, s'unissant aux deux espaces précités, grandissant avec eux, elle engendre les zones ([ui dérivent de l'ectoderme. — D'autre part, dans l'évolution fort condensée des Pyrosomes, les premières indications des cavités péribranchiales sont données par deux dépressions ectodermiques dorsales, symétriques, et homologues des deux dépressions qui constituent, chez les larves urodèles, les régions externes des fentes bran( hiales. Seulement, au lieu de s'aboucher de suite avec les diverticules endodermiques, ces dépressions s'enfoncent dans le cor[)s de l'embryon, du cyalhozoïde, et se convertissent en tubes; ceux-ci s'allongent, et pénètrent dans l'organisme de chacun des quatre ascidiozoïdes bourgeonnes par cet embryon. L'ébauche branchiale de ces derniers agit ensuite, comme dans le cas prc'cédent. Elle émet, par constriction, deux diverticules latéraux, qui s'unissent aux deux tubes; et, de cette union, après l'accroissement de l'ensemble, et la formation du siphon cloacal, résultent les deux cavités péribranchiales, avec leur part ectodermique et leur [)art endodermique.
Ainsi, à cause de cette double origine fondamentale, montrée par les évolutions dilatées, les premiers vestiges des espaces iiéribrancbiaux naissent de manières diflérentes, suivant les types, dans les di'veloppements condensés et les bourgeonnements. Mais le résultat atteint est toujours le même, et identique à celui qu'offrent les embryogénies larvaires.
Ebal'che buanchlale. — Cette ébauche provient de la partie antérieure de l'entéron ; sa paroi épitliéliale est, en conséquence, de provenance endodermique. Avec sa grande taille, et l'importance du rôle joue par elle dans le corps, la branchie, qui dériv(! de cette (•iuiuche, est l'iiomidogue de la région respiratoire branchiale des Vertébrés ; elle afl'ecte seulement avec ses fentes, élargies en cavités péril)ranchiaies, des connexions que ces derniers animaux ne présentent jamais. Il est permis de la considérer comme un pharynx volumineux, fort agrandi, tout en conservant ses relations normales avec les autres parties du tube digestif, et converti en un appareil respiratoire.
Chez la larve, la branchie s'ouvre au dehors par une bouch(! |iercéc :i Heur de peau. L'endoilei-me n'arrive pas jiis(|u'au niveau de cetorifice;
822 CHAlMTKi: QL'lN/.IÈMi;
un stomeon, déjà mentionné, constitue l'entrée de la cavité branchiale. Pendant que l'embryon se convertit en adulte, les lèvres de la bouche s'allongent en un tube cylindrique, faisani le pendant du siphon cloacal déjà décrit, et nommé le siphon buccal. Etant doun('e son origine, ce dernier est, en entier, produit par le stomeon; aussi, sa paroi interne est-elle formée par un épithélium de provenance ectodermicjue, souvent recouvert par une couche tunicale; cello-ci a été dite la lunique réflécliie par De Lacaze-Duthiers. — La ligne d'union de l'cctoderme du stomeon, et de l'endoderme de la branchie, est marquée par une gouttière annulaire, la gouttière pé7-icoronale; cette dernière dérive de l'endoderme branchial. Les premières indications de l'organe vibratile, c'est-à-dire de l'oritice excréteur de la glande neurale, se montrent sur cette ligne même, mais en avant de la gouttière péricoronale; elles empiètent sur l'ectoderme du stomeon, et paraissent en dépendre.
Partout où le feuillet interne de la cavité péribranchiale s'accole à la branchie, et ne compose avec la paroi de cet organe qu'une seule et même membrane, des orifices, les trémas, se percent au travers de cette dernière. L'épithélium, qui constitue ce feuillet, est d'abord séparé de l'épithélium branchial par un espace, où se trouvent emprisonnés des éléments mésodermiques; puis, dans des régions disposées, d'une manière régulière, en rangées placées les unes derrière les autres, ces deux surfaces épithéliales viennent directement au contact; ces régions, nombreuses et petites, sont celles où les trémas prennent naissance. Les cellules des deux couches accolées grandissent, et acquièrent un aspect cylindrique; chacune des zones de soudure prend une forme ovale, aux contours précis; puis, une fente, semiilablc à une boutonnière, se creuse dans chacune de ces plaques ovalaires.et, en s'accroissant quelque peu, devient un tréma. Les éléments cellulaires, au milieu desquels elle s'est percée, persistent en leur place, et donnent Vêpithélium trémalique. — Ces ouvertures ne sont pas toutes produites à la fois; elles naissent au fur et à mesure de l'enveloppement de la branchie par les cavités péribranchiales. Les premières d'entre elles sont dorsales, et réparties sans grande précision; la régularité de leur disposition ne commence à se montrer que par la suite. Parfois, des tréiuas se divisent, au moyen de constriclions, en plusieurs fentes, qui se convertissent en autant d'orifices, semblables aux autres.
Les régions, laissées entre les zones de soudure, dans lesquelles le feuillet interne reste séparé de l'endoderme branchial }iar des espaces schizocœlomiens, remplis d'éléments mésodermiques, donnent les bandes inter-lrêmaliques. Comme les trémas sont des trous ovalaires, aux limites nettes et précises, les bandes constituent un réseau autour d'eux; et, à cause de leur provenance, elles contiennent des cavités sanguines, amj)les et spacieuses. — Ces organes demeurent ainsi chez la phqiart des Ascidies com])Osées, dont l'économie est de structure peu
TiNM.iF.ns 823
élevée: ils se comiplKjucnl chez les autres Catlucicordes, el siirloul chez les Ascidies simples. Les bandes émettent des prolongements, (|iii souvent se ramifient à leur tour, et, s'unissant entre eux, produisent les côtes de diverses tailles, dont la présence rend si complexe la paroi hranchiale. Les expansions, chargées de donner les côtes, naissent sur la face interne du réseau des bandes; d'autres se façonnent sur la face externe, traversent, à cause de leur situation, la cavité péribranchiaic;, vont se souder à la jiaroi du corps, et fournissent les poutrelles dermutobrancJiiales.
Dans les parties auxquelles ne s'attache pas le feuille! interne des espaces iiéi'iliranchiaux, la paroi de la branchie engendre, sur place, le système de gouttières déjà signalé, qui, partant de la gouttière péricoronale, et antérieure, parvient à l'orifice œsophagien en passant par la gouttière ventrale et par la gouttière postérieure: l'épithélium de ces sillons est d'origine endodermiciue. — La gouttière ventrale est la j)lus importante de toutes, autant par sa taille que par sa signification. Elle est identique à celle placée, en la même silualion, dans la branchie des \'ertébrés acraniens : son extrémité antérieure est homologue, par suite, de la portion impaire de la glande thyroïde des Vertébrés craniotes. Elle représente, chez les Vertébrés acraniens commechezles Tuniciers, le type le plus simple des dispositions sous lesquelles se montre cette glande; aussi le nom de gouttière tlit/roïdienne pourrait-il lui être accordé, afin de mieux indiquer ses affinités.
Ebai'Che intestinale. — Cette ébauche olYre, tout d'abord, l'aspect d'un tube recourbé en anse, dont l'extrémité antérieure s'ouvre dans la branchie, et l'extrémité postérieure dans l'une des fentes branchiales. La première ouverture ne se ferme pas, demeure en sa situation première, et devient Vori/ice oesophagien de l'adulte, c'est-à-dire l'ouverture qui établit des communications directes entre la cavité branchiale et là cavité intestinale. La seconde extrémité persiste également en sa place; mais, à cause de l'élargissement des fentes branchiales, et de l'enfoncement de la région cloacale, elle finit par déboucher dans la cavité formée par cette dernière. — De plus, l'ébauche se divise en trois parties. La région courbée de l'anse s'élargit plus que les autres, et donne l'es/o/Hac; les annexes portées par elle, et souvent nommées le foie, sont des diverliciiles de la cavité stomacales La zone, interposée à l'estomac el à l'orifice o-sophagien, conserve des dimensions restreintes, et se convertit en œsophage. Enfin, la région, située entre l'estomac et l'orifice anal, s'allonge, et produit Y intestin, avec sa courbure.
\'. Appareil irrigateur. — .\près la désagrégation du mésoderme, les éléments de ce feuillet composent un im-seiichyme épars dans le schizocd'le; ils sont plongt'S dans un plasma li(iui(le, et se meuvent ilaiis toutes les directions. La trame conjonctivo-muscuiaire de l'orga-
824 cinPiTiir oiiNziKMi:
iiisiiu', le cd-ur iivec son [irricai'ile, les a]i|)ai'eils rénaux et sexuels, jiremiciit naissance à leurs ih'-pens. La plupai'l des espaces, laissés entre (^ux durant les phases de ce di'veloppenient, donnent à leur tour l'appareil irrigateur. En somme, les systèmes de l'excrétion et de la reproduction mis à pari, le UK'Soderme entier se dispose suivant une structure mésencliymateuse, et sous la forme d'un réseau spongieux, dont les mailles sont les lacunes sanguines; un cœur, entouré d'un péricarde, s'annexe à ces dernières. I^es iravé'es du réseau sont constituées par un tissu conjonctivo-nuisculaire, et le sang, qui circule entre elles, consiste cil un plasma liquide chargé d'éléments figurés. De plus, chez certaines Ascidies assez (''levées dans la série, un dcutocœlome périviscéral s'ajoute aux autres cavités déjà creusées dans le feuillet moyen. Celles-ci se répartissent donc en trois systèmes : l'appareil irrigateur proprement dit, le cœur avec son péricarde, et le deutocœlome.
Appaueil iurigaïeur. — Au moment oîi le mésoderme se désagrège, la cavité hiastocœlienne s'est creusée à nouveau, sous la forme d'une fente, entre l'ectoderme et l'endoderme, et grandit sans cesse; cette fente se remplit d'un plasma liquide, dans lequel tombent les cellules mésodermiques dissociées. Il est permis d'assimiler à un schizocœle, en prenant ce terme dans son sens le plus étendu, et ne lui accordant qu'une acce|)lion relative aux qualités de forme, cet espace occupé par les éléments du feuillet moyen. Contrairement à ce qu'il en est chez les Schizocœlomiens véritables, cet espace n'est pas primitif; sa présence correspond à une réapparition secondaire du hiastocœle, accom|iagnée d'une désagrégation d'un mésoderme entérocœlien et épithélial. — Lorsque ces phénomènes sont achevés, le feuillet moyen ofl're tous les caractères d'un inésencliyme, dont la sulistance fondamentale serait liquide; il est interposé à l'ectoderme et à l'endoderme, ou à leurs dérivés, qui conservent une disposition épitiiéliale.
Les élém(>ntsde ce més(Michyme, toujours plongés dans un |)lasma, augmentent en nombre par une multiplication incessante, l'iusieurs ne tardent pas à exsuder, et à déposer autour d'eux, une substance fondamentale solide; ils produisent un tissu conjonctif embryonnaire, et ai'éolaire, car ils sont répartis irrégulièrement dans le schizocœle. Ils unissent les uns aux autres leurs exsudais de substance fondamentale. Un réseau conjonctif à larges mailles, placé entre les organes façonnés à cette éjioque, prend ainsi naissance ; les mailles sont occupées par le plasma liquide, dans lequel se trouvent les cellules ne produisant point autour d'elles une gangue com[)acle. Ce réseau croît en importance, à mesure que ses éléments gén(Hiques augmentent eux-même en quantité. Le plasma liquide agit de même, avec ses globules en suspension. Finahuuent s'accentue et se complète l'état ultime : la trame conjonctivomusculaire forme un lacis serré, (>t creusé d'espaces lacunaires, où circule le sang. La trame se constitue |iar l'apiiorl de nouvelle substance
TU M Cl 1RS ,S2.')
foiuliiiiH'iilali', et par la ditrérciicialiou de ses cellules en éléments eonionclifs, ou en fibres musculaires; le sang })rovient direclcmenl du plasma initial, qui conserve sa structure, et se borne à accroître son volume, avec le nombre de ses éléments figurés. Etant donné l'aspoct (le ces derniers, qui émettent des expansions pseudopodiques, et se com- [lortenl comme des globules lymphatiques, le sang des Tuniciers mérite plutôt le nom A'Jiémolumphe.
Ainsi s'établit la disposition lacunaire de l'apjjareil irrigateur des adultes. Comme celle organisation autorisait à le pressentir, le développement s'etTectue suivant un type mésencliymateux des plus nets.
CcEUR ET PÉHicARDE. — Les oliservations faites juscju'ici sur la genèse de ces organes sont contradictoires, et souvent difficiles à interpréter. La seule donnée importante, qui soit hors de conteste, porte sur l'origine même des ébauches; elles proviennent de la vésicule branchiale, et naissent, aux dépens de sa paioi, sur la ligne médiane et dans sa région postérieure.
A. — A en juger d'après les notions acquises, le cœur et le péricarde se forment de deux manières, suivant que l'embryon appartient à la série des Tuniciers privés de la faculté gemmipare, ou suivant qu'il rentre dans celle des Tuniciers capables de se reproduire par bourgeonnement. — Dans le premier cas, l'ébauche consiste en une prolifération locale, impaire et médiane, de la paroi branchiale. — Dans le second cas, la genèse de cette ébauche est liée à celle de Yaxe endodermique du stolon ijemmipare. Cet axe, nommé par Ed. van Beneden et Julinle tube éjncardique, est produit d'une manière hâtive; il donne naissance an péricarde et au cœur. Il est engendré, dans une région semblable à celle où le cœur se délimite d'après le premier mode, par deux amas cellulaires, issus de la paroi branchiale. Ces derniers, les cylindres procardiques d'Ed. van Beneden et .Iulin, s'allongent, et se creusent d'une cavité centrale; ce faisant, ils s'accolent l'un à l'autre par leurs extrémités libres, unissent en cette région leurs cavités respectives, et s'ouvrent en surplus dans la branchie ; ils constituent, de cette manière, un système tubuleux, olTrant l'aspect d'un Y majuscule, dont les branches supérieures débouchent dans la cavité branchiale, alors que la brancho inférieure demeure close. L'extrémité distalo de cette dernière se sépare du reste du svstème, et donne une vésicule fermée, qui est l'cduiuche commune du péricarde et du co-ur; ensuite, l'axe eiuludermique s"(''t(^nd à côté de celle dernière, avec laquelle il conserve des rapports étroits de contiguïté (de là vient le nom accordé juir les auteurs précédents), et s'étend jusqut? dans la région où doit se façonncu' le stolon gemmipare.
Ed. van Henedun et Julin se basent sur cette particularité di^s Ascidies bourgeonnantes, qu'ils ont étudiée chez la Clavelinu liissoana, pour en
conclure que l'ensemble du cœur et du péricarde dérive de deux ébauches ; ces dernières sont les cvlindres procardiques, qui s'unissent, et donnent, par leur soudure, l'unique rudiment commun de ces deux parties de l'appareil irrigateur. 11 semble plutôt qu'il s'agit ici d'organes de valeur ditrércntc, ayant entre eux des connexions génétiques d'une importance secondaire. — Le bourgeonnement n'est pas un phénomène primitif chez les Tuniciers, puisque la faculté gcmmipare manque aux représentants de la classe des P(''r('nnicordes. La plii|iart de ces derniers sont cependant pourvus d'un cœur; l'existence de cet appareil n'est donc pas liée à celle de l'axe endodermique des stolons gemmijjares. Les cylindres procardiques n'ont pas d'autre but que de fournir cet axe chez les Ascidies bourgeonnantes; et, comme ils naissent iuUivemenl, comme ils sont formés dans la région chargée de jiroduire le péricarde avec le cœur, ils déplacent l'ébauche de ces derniers, et l'entraînent avec eux. Aussi cette ébauche se dégage-t-elle de la zone de soudure des cylindres procardiques, au lieu de provenir directement de la branchie. Les Ascidies simples, qui n'ont pas de stolon aemmipaie, et sont privées par suite de l'axe endodermique île ce dernier, engendrent directement cette ébauche, simple et impaire dès son début, aux dépens de leur paroi branchiale. — En résumé, le rudiment commun du péricarde et du cœur est essentiellement unique et impair.
Une seconde question se pose ensuite. Ce rudiment tlérive de la ])aroi branchiale; or, à ce moment de l'évolution, celle-ci consiste en une assise d'épilhélium endodermique; la conséquence en est donc, que cette ébauche dérive de l'endoderme. Une telle opinion est acceptée par la plupart des auteurs ayant oliservé ces phénomènes, entre autres par Seeliger, Ed. van Beneden, et Julin. — Cependant, chez les Ascidies simples, les premières indications de l'ébauche se manifestent au moment où le mésoderme, produit par la vésicule cordo-mésodermique de l'entéron primordial, commence à peine à se désagréger; plusieurs des éléments issus de cette désagrégation, et surtout de celle de la plaque ventrale, s'accolent à l'ébauche, et ne s'en séparent point. De plus, l'allure générale des cellules de cette dernière ressemble à celle des cellules du feuillet moyen. Il est permis de se demander, dans ce cas, si la vésicule branchiale, en cet instant des phases embryonnaires, ne possède pas la même valeur génétique que la vésicule cordo-mésodermique, et si sa paroi ne correspond pas à un protendoderme, capable encore de se difïérencier en endoderme et mésoderme. Une telle différenciation serait superflue dans la branchie presque entière, qui donne seulement l'organe de la respiration, mais elle pourrait se manifester dans la région destinée à engendrer le péricarde et le cœur. — Cette réserve est utile, car elle autorise à soupçonner que l'origine du cœur est semblable à celle des autres parties du feuillet moyen, et notamment de lajiparcil irrigateur. 11 est, en elTet, difficile de comprendre comment l'organe central du système circulatoire serait d'une autre
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provenance' que la périphérii; de eet appareil, et de tjuelle manière, cela étant, il s'adjoindrait à elle.
Des diverg-ences analogues d'observation et d'inlerprélation existent encore au sujet des j)rocédés employés, par le péricarde et par le ca^ur, pour parvenir à leur état définitif.
B. — i>es recherches faites à cet égard se rapportent à d(>u.\ types |irincipaux.
Dans le premier, lébauclie est une niasse cellulaii'e compacte, ijui comnienci^ par s'accroître en augmentant le nombre de ses éléments. Puis, deux cavités distinctes, et ne communiquant pas i'uue avec l'autre, se creusent en elle : la première est centrale, la seconde entoure celle-ci à la manière d'un anneau. Toutes deux sont séparées par une membrane cellulaire, qui limite à la fois la première en dehors, et la seconde en dedans; l'ensemble est entouré par les cellules périphériques, qui composent une membrane extérieure, à laquelle vient se souder, sur une bande étroite, la paroi précédente. Le vide central est la cavité cardiaque; l'espace péri|pli(''rique devient la cavité péricardi(jue; la membrane extérieure est la paroi du péi'icarde, l'interne celle du cœur. Les deux organes, ainsi ébauchés avec leurs connexions définitives, n'ont plus qu'à s'accroître pour atleindi-e leur forme ultime. — (les phénomènes ont été observé sur plusieurs Tuniciers, et notamment jiar Chabry sur VAscidIella aspersa. D'après cet auteur, quelques-unes des cellules centrales de l'ébauche se désagrègent, et tombent dans la cavité cardiaque, où elles se convertissent en globules sanguins. Les deux extrémités du cœur se mettent en relation, par la suite, avec les deux principaux sinus de l'appareil irrigateur.
Le rudiment cardiaque se convertit, dans le second type, décrit surtout par Kowalevsky chez les Didemnum, j)ar Ed. van Beneden, Julin, et Seeliger, sur les Claveiina, en une vésicule close. Une partie de la paroi vésiculaire se déprime en un sillon, qui se ferme par le rapprochement de ses bords, et se transforme en un canal; à cause de son origine, ce canal est suspendu dans la cavité de la vésicule, et accolé à la paroi de cette dernière par la ligne même où la soudure des bords s'est effectuée. Ce canal est le cœur; le reste de la vésicule constitue le péricarde; les connexions ultimes des deux organes sont acquises par le fait de cet accolement sur une bande étroite. Le cœur s'abouche ensuite avec les sinus sanguins, comme dans le cas précédent. La zone de soudure de la paroi du péricarde avec celle du cœur est dite, par Van Heneden et Julin, le raphé cardiaque.
11 est |iossible de rap])orler l'un de ces types à l'autre par la substitution du pi'océdé massif au procédé invaginant et creux; mais il reste à savoir lequel est primitif, et essentiel. Tout ce qu'il est permis d'observer à cet égard consiste en ce fait, que le second mode, tout en existant dans qu('lques évolutions larvaires, parait employi- d'une manière
f.llAlMTRE (H I^ZIF.ME
exclusive ilaiis les (luvoluppeiiiciils geiniiiipares. Dans la me.suif où les notions connues autorisent à conclure, on poui'rait penser que le second type est secondaire par rapport au premier.
DEL'Tocaxo.ME. — Cette cavité, encore nommée cavité rjénérale, ou cavité périviscérale, n'existe que chez un nomlire restreint de Tuniciers. | Elle manque à tous les Caducicordes liiires, ainsi qu'aux Ascidies com- 1 posées ; elle fait son apparition, en suivant la série de complexité croissante des êtres, chez \esBhopalona, pouralteindresaplusgi'aiideanipleur , chez les Cionides; elle persiste encore. Lien que restreinte, dans l'orga- ' nisme des Phallusiadées, et fait défaut aux Cynthies comme aux Molgules. — De môme que sa similaire des Mollusques et des Arthropodes, elle | correspond à une partie du scdiizocœle, qui s est séparée des autres ! régions converties en un appareil irrigaleur ; elle constitue, autour des viscères, une cavité, dans laquelle ces derniers peuvent suhir les contractions et les déplacements nécessités par leur rôle.
Son origine est des plus simples; elle dérive directement du schizocœlc larvaire. Le réseau conjonctivo-musculaire, chargé de donner naissance à l'appareil irrigateur, organise son lacis de travées contre l'ectoderme et contre l'endoderme: le début de ce réseau, sauf i|U(dques bandes anastomoliques et intermédiaires, consiste en deux plaques, dont chacune est accolée à l'un de ces feuillets. Un espace de schizocœle libre reste interposé entre ces deux plaques. La part, de cet espace, située dans la région hianchiale du corps, disparait à la suite de la genèse des cavités péribranchiales, qui envahissent le lieu occupé par elle, Mais la part placée aulour de l'intestin demeureen sa [losition, et persiste ainsi dans l'organisme définitif. Les lacunes sanguines du réseau, qui, au début, communiquent avec elle, se ferment de son côté, et cessent toute connexion directe avec ce deutocœlome ainsi ébauché. Les éléments qu'elle contient pioduisent un petit nombre de lames mésentériques, qui la traversent pour aller de la paroi intestinale à la paroi du corps ; et ceux, qui ne sont point intéiessés dans cette formation, tombent en dégénérescence pour la plupart.
VI. Appareils rénaux et sexuels. — Les organes rénaux des Tuniciers se piésenient sous deux formes. Dans l'une, plus fréquente, ils consistent en amas locaux de cellules pigmentées, et chargées de composés de désassimilation. Dans l'autre, ils sont constitués par des vésicules closes, dont les cavités se remplissent de produits uralés. Tantôt, chez les Molgulides par exemple, il n'existe qu'une seule de ces vésicules dans l'économie; tantôt, comme chez les Phallusiadées, ces organes sont nombreux, et accumulés dans le tissu coiijonclif de la jmroi du coi'ps. — Au sujet du premier cas, les cellules rénales sont des éléments uK'sodermiques frappés de dégénérescence granuleuse, et qui accumulent en eux-mêmes les déchets vitaux des régions avoisinantes ;
elles rétractent leurs expansions, deviennent arronilies ou ovalaires, et restent disséminées dans l'organisme, ou se rassemblent en plus grande quantité dans des régions donn(''es. En ce qui touche la seconde forme, chaque vésicule provient d'un amas compact de cellules mésodermiques; cet amas se creuse d'une cavité, oii parviennent les produits de la désassimilation, et dont la paroi est constituée par les cellules elles-mêmes. Quel que soit le type, ces organes sont privés de produits excréteurs, et forment un rein d'accumulation.
Les documents les plus précis, de ceux donnés sur la genèse des appareils sexuels, sont dus à Van Beneden et Julin ; ils |)roviennent des rejirésentants de trois espèces : la Clavelina Uissoana, la Perophora Lislerl, et V Ascidiella [Phallusia) scabroïdes. — Les Tuniciers sont hermaphrodites. A en juger d'après les faits acquis, l'ébauche de leurs organes sexuels dérive du mésoderme; elle est unique et impaire, et se subdivise d'une manière secondaire en deux parties, dont l'une est mâle, et l'autre femelle.
Quelques-unes des cellules du mésoderme se rassemblent en un amas compact, jdacé dans l'anse que décrit l'intestin; cet amas se creuse d'une cavité, et se convertit en une vésicule. Entre tem[is, cette dernière émet un cordon cellulaire, le cordon génital, dirigé vers la cavité cloacale. La vésicule sexuelle grandit, et se scinde en deux partics, dont l'une est l'ébauche du testicule, l'autre celle de l'ovaire. Tout d'abord, la première s'ouvre dans la seconde, pendant que le cordon génital se transforme en un conduit creux, par l'apparition d'une lumière dans son intérieur; puis, la croissance des organes se dirige de telle manière, que le conduit se partage à son tour en deux canaux accolés, dont l'un est en relations directes avec le testicule, et l'autre avec l'ovain» ; celui-ci est l'oviducte, celui-là le canal déférent. La disposition définitive de l'appareil est alors atteinte; le testicule et l'ovaire se bornent à s'accroître, en revêtant leur aspect propre, et variable suivant les types.
I 5. — Reproduction asexuelle et alternance des générations.
I. Considérations générales. — Les Tuniciers sont les plus complexes des animaux pourvus d'une reproduction asexuelle; aussi les procédés, employés par cette dernière pour s'exercer, se présentent-ils avec une allure particulière, connexe à la supériorité organii|ue, et (|ue les autres êtres n'odrent pas à un tel degré. De plus, ces procédés, tout en étant uniformes quant à leurs manifestations essentielles, comportent plusieurs modes secondaires et différents, que les recherches actuidies permettent de relier les uns aux autres, du moins en partie. L élude de ces divers phénomènes otTre donc une grande importance.
830 CHAPITRE Oi:iNZlÉMK
non seulement en ce qui touche les Tuniciers pris en eux-mêmes, mais en ce qui regarde la reproduction asexuelle considérée dans son ensemble.
A. — Les Tuniciers inférieurs, qui composent la classe des Pérennicordes, se multiplient par la voie sexuelle, et jamais d'autre façon. La reproduction asexuelle appartient en propre aux Tuniciers supérieurs, aux Caducicordes; elle est donc secondaire, et non jias essentielle. Elle nexisLe pas cliez tous les Caducicordes, mais seulement chez quelquesuns d'entre eux, chez ceux qui possèdent l'organisme le plus simple. Ainsi, tout en manquant aux Tuniciers les moins complexes, elle est cependant liée, chez les êtres qui la présentent, à une certaine infériorité de structure. Elle s'exerce, dans ses traits fondamentaux, par la gcmmiparili'', et s'adjoint, dans certains cas, des procédés fissipares.
La répartition diverse de la gemmiparité, parmi les Caducicordes, avait porté, autrefois, à diviser ces êtres en Ascidies simples et Ascidies composées. Les premières sont celles (|ui ne bourgeonnent jamais, et les secondes celles qui ollVent le contraire, qui se reproduisent par la voie gemmipare; cette classification, très commode tout en étant systématique, est encore souvent employée, à cause de sa commodité même. — On partageait même on deux groupes la série des Ascidies composées, suivant les relations affectées entre eux par les générateurs et leurs descendants. La reproduction asexuelle des Caducicordes aboutit toujours à la genèse dune colonie, dont les zooides sont tantôt plongés dans une gangue commune, fournie par leurs tuniques soudées en un tout cohérent, et tantôt séparés les uns des autres sur la plus grande part de leur étendue. Celles-ci sont les Ascidies sociales, dont les colonies se composent de zooïdes unis entre eux parleurs bases, ou insérés sur un lacis commun de stolons; les premières sont les vraies Ascidies composées, ou Ascidies abrégées, dont chaque colonie ne constitue qu'une seule masse, aux contours définis, car tousses zooïdes sontentièrement noyés dans la gangue tunicale, et n'affleurent à sa surface que par leurs orifices siphonaux. — De telles particularités ne peuvent plus aujourd'hui servir de base à une classification naturelle, car elles sont de valeur très secondaire. Les Ascidies simples comprennent, en réalité, deux groupes distincts, dont l'un, celui des Cionides et des Phallusides, se relie aux Ascidies sociales, et par là aux Dislomides, qui sont des Ascidies composées; et dont l'autre, celui des Molgules et des Cynthies, se rattache aux Ascidies composées appartenant à la famille des Polystyélinées, et sans doute aussi à celle des Botryllides.
Une opposition des plus curieuses s'établit, chez les Tuniciers caducicordes, entre la taille des individus, et la présence, ou l'absence, de la faculté gemmipare. Les Ascidies simples, qui ne bourgeonnent jamais, sont en même t(^mpsles plus grandes de toutes. Par contre, les Ascidies composées sont beaucoup plus petites ; comme si la propriété bourgeon-
Tl'MCIERS 831
nante, unie à la vie coloniale, avait à la fois restreint le développement lies zooïdes en dimensions, et donné à l'assemblage colonial le pouvoir d'augmenter de volume par le seul accroissement du chiffre des individus, non par celui de leur taille. La série, qui va des Ascidies sociales aux Cionides, est intéressante, en ce sens qu'elle montre une amplification do plus en plus grande des dimensions, à mesure que la geinmi|iarité perd de son importance; de même, la différence des Polvstvélinées, qui bourgeonnent et sont |ietites, et des Styélinées, semblables aux précédentes, mais privées de bourgeonnement et [ilus grandes. Ce rapport entre la taille des êtres considérés, et leur pouvoir de reproduction asexuelle, entraîne dans la pensée, par sa constance même, une relation de cause à elfet; il contribue, pour sa jiart, à montrer combien une division des Ascidies, en sim|)les et composées, tout en étant aisée et fort tangible, s'accorde peu avecles affinités naturelles.
B. — La gemmiparilé n'a pas encore été étudiée chez tous les Tunicicrs(]ui la présentent, et les observations a<'quises sont parfois contradictoires. M est possible, cependant, de dégager de ces recherches un certain nombre de faits essentiels, qui constituent la base fondamentale de ce mode reproducteur. — Le générateur fournit au jeune bourgeon, produit par lui, et destiné à devenir un descendant, des éléments empruntés aux trois feuillets qui le composent lui-même; dès sa première a])|)arition, le bourgeon est donc formé de trois assises cellulaires emboîtées, l'externe d'origine eclodermique, l'interne de provenance endodermique, et la moyenne issue du mésoderme de l'être qui lui donne naissance. Ces trois couches évoluent, et se développent, de manière à fournir les mêmes organes que leurs correspondantes des embrvogénies larvaires, mais avec une abréviation fort accusée. Cette dernière résulte de l'union du générateur et de son descendant; le premier procure au second les matériaux nécessaires pour son alimentation, et joue vis-à-vis de lui, sous ce rapport, le rôle d'une vésicule vitelline. Ces matériaux sont donnés par le sang, car le mésoderme du jeune bourgeon contient des vaisseaux sanguins, qui communiquent avec ceux de son générateur: il est, par ce moyen, nourri d'une manière constante, jusqu'à son achèvement. Au moment où l'organisme du descendant est capable de se suffire à lui-même, ces relations vasculaires disparaissent chez diverses Ascidies composées ; elles persistent chez plusieurs autres, les Botryllides par exemple, et la plupart des Ascidies sociales.
Autant qu'il est permis d'en juger d'après les faits connus, la part endodermique du jeune bourgeon provient de la brancliie du générateur, ou de la zone endodermique de ses cavités péribrancbiales. Elle soulève devant elle, en grandissant, le mésoderme et i'ecloderme placés au niveau de son extrémité libre en voie d'extension, et s'entoure d'eux; l'ébauche gemmipare est alors constituée. Dans le cas où la couche interne, l'axe endodermique, de cette dernière, dérive de la branchic.
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elle traverse parfois la région postérieure du corps du générateur, en contractant des connexions étroites avec le péricarde et le cœur de ce dernier; elle n'est autre que Yépicarde, déjà mentionné dans l'étude du développemeul du cœur.
La gemmiparité est tantôt stoloniale, tantôt directe. Dans ce dernier cas, le générateur produit directement son descendant sur une zone de son corps. — Dans le premier, il émet au préalable des stolons, plus ou i moins longs, sur lesquels prennent naissance les bourgeons. Chaque stolon se ramène, en somme, à un tube, contenant l'axe endodermique en son centre, autour de lui un mésoderme muni de lacunes sanguines, et à l'extérieur une assise ectodermique revêtue d'une cuticule tunicale. A cause de sa situation, et de sa provenance, l'axe endodermique est tantôt nommé Inme stoloniale, tantôt cloison stoloniale, ou lame épicardique. — Les stolons donnent les descendants de deux manières. Ou bien, ils se bornent à s'épaissir par places, les zones épaissies étant les bourgeons; et ce fait existe chez la plupart des Ascidies sociales. Ou bien ils se segmentent, par une véritable fissiparité, ciiaque, tronçon devenant un individu [)articulier. Cette gemmiparité complexe, en ce sens qu'elle s'adjoint des phénomènes de division, est assez répandue; les Salpes en olTrcnt un excellent exemple.
Enfin, la gemmiparité n'est pas toujours spéciale aux adultes, et les embryons de certains Caducicordes sont capables de la posséder. Ce bourgeonnement |)récoce fait son apparition chez diverses Ascidies composées; elle atteint sa plus grande importance chez les Pyrosomes et les Salpes, où elle constitue un phénomène régulier du développement.
II. Développement des bourgeons. — L'étude de ce développement comprend quatre paities. La prciniéie se rapporte à la provenance des bourgeons, c'est-à-dire à leur position sur le générateur; la seconde, aux procédés employés dans leur formation, dans leur naissance; la troisième à leur évolution particulière; enfin la quatrième aux diverses formes coloniales produites par la gemmiparité. — Les recherches faites sur ces quatre sujets n'ont pas encore été étendues à toutes l(^s familles des Ascidies gemmipares; les plus complètes d'entre elles concernent seulement les Thaliacées, les Botryllides, les Pérophores, et les Clavelines.
Provenance des boirgeons. — Les cas connus sur un tel sujet se rapportent à trois modes principaux : le bourgeonnement pèrihranchial, le bourgeonnement pijloriqiie, et enfin le bourgeonnement basilaire.
Dans le premier procédé, et comme l'indique l'expression destinée à le désigner, la gemmiparité se manifeste sur les côtés du corps du générateur, au niveau de sa cavité périijranchiale. Une portion endodermique de la paroi de cette dernière s'épaissit, et donne une masse cellulaire, qui grandit vers l'extérieur. Elle soulève, pendant son accrois-
sèment, le mésoderme et l'ectoderme situés à sa hauteur, et donne de cette façon, grâce à cette adjonction supplémentaire de tissus d'origine ectodermique et mésodermique, un jeune liouryeon; celui-ci ébauche son organisme avec les trois feuillets (ju'il possède, et se convertit en un nouvel individu. Ce mode gemmipare, dont les Botryllides ofl'rcnt un exemple, se rapporte à un bourgeonnement direct, i.e générateur se borne à produire, sur une de ses faces, un mamelon en saillie, qui devient un descendant; il ne donne pas de stolon.
I>e second procédé est fréquent chez les Didemnides et les Diplosomides; il correspond de même à une genèse directe, et nullement stoloniale. L'expression de hourgeonnemeni œsophaylcn serait, dans ce cas, préférable à celui de bourgeonnement pylorl(/i(e. adopté [lar un grand nombre d'auteurs, car l'œsophage est chargé de fournir la partie endodermique du descendant. — Une modilicaliun curieuse de re pr<)((''dé existerait chez plusieurs représentants de ces deux familles : le nouvel individu serait produit en deux fois, au moyen de deux bourgeons émis par un même gi'-nérateur, distincts d'abord, et unis ensuite. L'un de ces bourgeons est de provenance tesophagienne, et l'autre d'origine péribranchiale, comme dans le premier cas. Tous deux se joignent, et se soudent; dans cette coalescence, le premier donne l'intestin, et le second la branchic avec la part endodermiijue de la cavité péribranchiale.
Le troisième mode est le plus fréquent de tous. La branchie du générateur émet une expansion tubuleuse, de forme et de longueur variables suivant les types, qui est Vaxe endoder)ni<jue, ou Vépicarde, déjà signalé à plusieurs reprises ; des tissus de provenance mésodermique et une couche d'ectoderme se disposent autour de cette expansion, pour constituer avec elle un appareil, oii les trois feuillets sont représentés. Cet appendice complexe est un véritable stolon, dont la situation varie suivant la forme même du corps de l'être qui le possède. Son évolution s'effectue également d'après des procédés divers, il est permis de reconnaître, sous ce double rapport, trois types principaux : c(dui de la plupart des Ascidies sociales; celui des Poly(dinides ; enlin la disposition olTerte par les Thaliacées.
Le corps des Ascidies sociales porte, sur sa région inférieure, des stolons, aux dépens desquels prennent naissance les descendants. La longueur de ces expansions, et leurs relations mutuelles, varient d'un genre à l'autre, et parfois d'une espèce à ses voisines; mais, ces modifications secondaires mises à part, la structure essentielle concorde de tous points. Chaque stolon contient un tronçon de l'axe endodermique, et bourgeonne, au moven d'épaississcmenis locaux des (issus (|ui le constituent. — Tel n'est pas le cas des INd .clinides. Le stolon de ciiaque individu paraît continuer le corps en bas, et former un pédicule plus ou moins net; celui-ci renferme à la fois l'axe end(>dermi(|ue, et les glandes sexuelles, dont les u-ufs sont volumineux pour la plu|)art, et bien développés. Ce stolon se divise ensuite, par des conslriclions Irans-
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versales, en tronçons placés ;i la tilc; chacun de ces derniers est capable de se convertir en un nouvel individu. La reproduction asexuelle ne consiste pas seulement en une genimiparité, mais en un bourgeonnement compliqué de phénomènes fissiparos. Le générateur produit, comme dans le premier cas, un stolon gemmipare; mais ce dernier, au j lieu de s'épaissir par places pour donner de jeunes bourgeons, ou de se transformer tout entier en un être complet, se scinde, par une véritable fissiparité, en segments destinés à devenir des Ascidies adultes. — Ledévelop|iement, offert parles Polyclinides, permet de comprendre celui des Thaliacées, et de le rattacher à la gemmiparité habituelle des autres Tuniciers. Le corps du générateur porte un stolon, engendré d'une manière hâtive, et placé sur la face ventrale de l'organisme, non loin du cœur. Ce stolon contient de même des glandes sexuelles, dont les ovaires seuls paraissent bien formés; il se divise en segments, souvent très nombreux, dont chacun renferme, outre des dépendances des trois feuillets possédés par le stolon lui-même, une part de l'appareil sexuel. Tous ces .tronçons se convertissent, par la suite, et chacun pour son compte, en individus parfaits. ,
Naissance des nouRCEONS. — Dans la mesure où il est possible de juger d'après les résultats connus, le développement premier des jeunes bourgeons est le même chez tous les Tuniciers gemmipares. Il consiste en j la formation d'une ébauche composée des trois feuillets emboîtés, dont les éléments sont empruntés Ji leurs correspondants du générateur, et au , sein de laquelle se creuse une cavité, Ia vésicule primitive de la plupart ] des auteurs; cette dernière est l'homologue de la vésicule entérique, de ' renléron. des larves, et le même nom peut la désigner. Cette cavité est limitée directement par les cellules de l'assise endodermique. — Mais, si les premières phases de l'évolution des bourgeons sont identiques, à n'examiner que leurs types fondamentaux, les procédés, suivant lesquels elles se manifestent, diffèrent d'après la nature de la gemmiparité.
Les études, faites par Ed. van Bencden et .Iulin sur le bourgeonnementdes Clavelines, ont montré que l'axe endodermique des stolons provient de la branchie du générateur; à cause de ses connexions étroites avec le péricarde et le cœur de ce dernier, cet axe a été nommé épicarde par les auteurs précités. Bien qu'il soit simple dans le stolon, ses ébauches sont au nombre de deux : le fond de la branchie produit deux expansions, les cylindres procardit/ues des mômes naturalistes, qui s'unissent, par leurs extrémités libres, en un seul corps; celui-ci s'accroît, s'allonge, reste simple désormais, et constitue l'épicarde. — Tout en grandissant, il soulève devant lui les tissus mésodermiques placés à son niveau, et s'entoure d'eux. Ces tissus se composent d'une trame conjonctive, et de sinus sanguins longitudinaux, qui continuent à faire partie du réseau vasculaire du générateur. Ces sinus sont au nombre de deux; l'un est placé sur l'axe endodermique, et l'autre au-dessous de
TI'MCIKItS j;;.ip;
ce même axe; le premier est \e sinus sus-épicardique, elle second le sinus sous-rp>ranh<juc. Lorsque l'accroissement de ces deux premières assises est suHisant pour déterminer la production d'une saillie sur l'oroanisnie du générateur, a zone ectodermique soulevée entoure le mésoderme du stolon, et complète ainsi la structure de ce dernier.
Les récentes recherches, faites par Pizon sur les Bolrvllides autonsen a croire que 1 épicarde ne joue aucun rùle dans le hourgeonne-
dci m.que, de la paroi des cavités péribranchiales, entre en prolifération active, et s épaissit; ce faisant, elle refoule devant elle, en grandissan vers le dehors, es tissus mésodermiques et ectodermiques'situés à sa hauteur, s envelopped eux, et constitue avec leur aideun jeune bourgeon
1 nJén u ' ;•' ' '"^""' ,"'""' '^ '''-''' P--ibrancl.iale émet dans 1 intcueui de ce dernier un .hverticule, qui devient la vésicule entérique. — Les deux cylindres procardiques existent cependant chez les Botrvlles et occupent une situation semblable à celle de leurs similaires des Cla-
T^an^ ,1 7"' '"•■""' ^'''''''" 8^'"""P--- "s oirrent Faspect d expansions tubuleuses, annexées aux cavités péribranchiales, qui étendent autour des viscères, et les enveloppent en se moulant sur leurs parois. Il importe de ne pas confondre ces dépendances de l'appareil branchial avec le deutocadome, olîert par diverses .\scidies simples, es Cion.dees notamment; les rapports avec l'intestin sont les mômes dans les deux cas, mais les provenances sont différentes.
ÉvonTioN DKs Boi.uiEo.vs. Cette évolution a été suivie par plusieurs auteurs, sur des luniciers divers, notamment par Kowalevskv sur les lerophores par Ed. van Beneden et Julin sur la Claveline, par Pizon sur les Botryllides. Les résultats principaux concordent dans ces trois cas et autorisent a penser que les données suivantes sont appli.ables à toutes les Ascidies gemmipares. ' '
Le jeune bourgeon consiste en une cavité ent-^rique, la t'éskule vUerne ou ocsieule primitioc des auteurs, qu'entourent les trois assises d endoderme, de mésoderme, et d'ectoderme. Ces deux dernières couches se comportent comme dans les développements larvaires, et n'offrent aucune particularité troj, accentuée. Il n'en est pas .le même pour 1 endoderme; celui-c. se modifie d'après des procédés, fort distincts de ceu.x qui se manifestent chez les larves, et comparables à ceux montrés par les embryogénies condensées. monu. s
rnr,l' P^'^' *'n'^«'l''™iq"e ^e la cavité entérique ne donne aucunenotoco e - Dan.s le cas des bourgeonnements directs, cette cavité dérive •1 un divert.cule emis par les espaces péribranchiaux. Dans les phénomènes gemmipares accompagnés de la genèse d'un épicard,-, cet axe ndo erimque se conipose d.. deux couches cellulaires accolées, qui ta. lent I une de 1 aui.e .lans la zone où le bourgeon p.vnd ..aissance, tt laissent e..t.-e elles un vide : la cavité entérique elle-mè..,,..
836 CHAPITRE yrmziÈMF.
Chez la (llaveline, cette cavité, avec l'eniloderme qui la limite, et lui constitue une paroi, se divise transversalement en deux portions inégales; la postérieure, plus petite, est chargée de donner le péricarde: l'antérieure fournit la hranchie, l'intestin, l'épicarde, et la majeure partie des cavités péribranchiales. — A cet effet, la portion antérieure se scinde, au moyen de deux étranglements longitudinaux et parallèles, en trois segments juxtaposés. Le tronçon médian se convertit en hranchie et intestin ; son extrémité antérieure s'élargit, et se transforme en sac hranchial : son extrémité postérieure demeure étroite, et persiste comme intestin. Les deux segments latéraux, qui flanquent le précédent à droite et à gauche, produisent les deux cavités périhranchiales, ou du moins les portions de ces cavités qui sont limitées par l'endoderme; la cavité cloacale, chargée de fournir la part ectodermique, est de venue tardive, et prend naissance par une dépression dorsale des téguments. Knfin, l'épicarde est engendré par la hranchie du jeune bourgeon, de la même manière que chez les larves. — La partie postérieure de la cavité entérique donne le jiéricarde et le conir. Elle oll're d'ahord l'aspect d'une vésicule creuse; un sillon apparaît sur une zone de sa paroi, et se déprime en une gouttière profonde; l'épicarde, produit par la hranchie en cet instant de l'évolution, s'applique sur les lèvres de la gouttière, et contribue à convertir cette dernière en un canal. Celui-ci est le cœur; à cause même de sa provenance, il est renfermé dans le reste de la vésicule péricardique.
l'ne telle origine est fort ditrércnle, comme le font remarquer Ed. van Beneden et Julin, de celle montrée par les larves. Chez ces dernières, la vésicule péricardique n'est pas indépendante dès l'aliord ; elle provient secondairement de l'épicarde, alors que le contraire a lieu chez les bourgeons. Les dissemblances vont même plus loin encore, car elles s'étendent aux relations établies entre le cœur et les sinus sanguins de l'épicarde. Le cœur, chez les individus issus de larves, est placé au-dessous de l'axe endodermique, c'est-à-diie de cet épicarde même; aussi, le courant sanguin sous-épicardique se jette-t-il dans l'extrémité postérieure de cet organe. Par contre, cette extrémité postérieure du C(cur est, dans l'économie des individus issus de bourgeons, placée au-dessus de l'épicarde; le courant sous-épicardique ne peut alors parvenir à elle, et va aboutir à l'extrémiti' antérieure du même appareil. — Ces différences d'origine, d'évolution, et de situation détinitive, constatées sur les Clavelines par les auteurs précités, montrent combien est profonde l'altération amenée par la gemmiparité dans les jdiénomènes du développement. Cette altération consiste en une condensation très accentuée; aussi n'est-il pas possible, dans la règle, de s'adresser à l'évolution des bourgeons, pour concevoir les données fondamentales de la genèse des organes.
KoRMKS coLOMALEs. — La gemmiparité détermine, chez les Tuniciers qui la présentent, la genèse de colonies. Les descendants restent unis à
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leurs générateurs par une portion plus ou moins grande tic leur tuiiiciuc; celle-ci constitue souvent une gangue commune, au sein île hif|i]rlle ils sont plongés.
Il existe deux types coloniaux chez les Tuniciers. Dans le premier, les zooïdes sont discernables les uns des autres, car leurs tuniques ne sont soudées que par une faible zone de leur étendue; dans le second, ils sont entièrement enveloppés par la tunique commune, que chacun d'eux contribue à produire pour sa part. Le premier type est celui des Ascidies sociales, des Salpides, et des Uoliolides; les colonies de celles-là n'ont point de forme bien arrêtée, et s'étendent dans tous les sens; les assemblages de celles-ci sont linéaires, les individus (''tant placés les uns derrière les autres, et constituant une sorte de chaîne, dont la longueur est en rapport avec leur nombre. — Le second type est offert par les Ascidies agrégées, et par les Pyrosomes.
La plupart des colonies d'Ascidies agrégées n'ont point d'aspect arrêté. Leur allure générale diffère cependant d'un genre à l'autre, suivant l'organisation particulière des zooïdes, et permet souvent de les reconnaître; quoiqu'il en soit, l'accroissement de l'assemblage en dimensions ne suit aucune règle bien précise. — Les Botryllides font pourtant exception; les individus se disposent, dans une même colonie, en plusieurs groupes ovalaires, oii ils s'arrangent à la manière des rayons d'une roue. Ces groupes, dits systèmes, sont remarquables en ce que chacun d'eux possède une cavité cloacale commune, dans laquelle débouchent les cavités péribranchiales des zooïdes qui le composent. — La régularité est plus grande encore chez les Pyrosomides, dont les colonies offrent l'aspect de tonneaux, largement ouverts à leurs deux extrémités ; la paroi du tonneau est constituée par les individus plongés dans leur gangue tunicale, et sa cavité correspond à la chambre cloacale commune. Cette disposition curieuse, connexe à une adaptation très prononcée à la vie pélagique, commence à faire son apparition chez une Ascidie sociale ordinaire, se rattachant à la famille des Didemnides : le genre Cœloconnus. Les colonies de cet animal présentent la forme de coupes |)rofoniles, cylindriques, aux parois presque verticales, et rappellent de près celles des Pyrosomes; mais elles sont fixées, et non pas libres.
Chez beaucoup des Ascidies gemmipares, le générateur donne le descendant, et cesse ensuite de communiquer directement avec lui. Les feuillets du jeune bourgeon se continuent bien avec leurs correspondants de l'individu producteur, mais interrompent ces relations lorsqu'ils ont engendré les organes, lorsque le bourgeon estdevenu un être complet : les adhérences n'existent plus que par la substance tunicale. Les Ascidies munies de stolons bien développés, et les Bolrylles, s'écartent de celle dispositidii. Les Botrylles surfout, à en juger d'après les observations di? l'izoM, oll'riraient, sous ce rapport, une structure com|dexe. Non seulement les sinus sanguins des descendants demeurent reliés à ceux de
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leurs générateurs, et s'abouchent entre eux après la mort et la désagrégation de ces derniers, mais encore ils émettent des canaux, qui parcourent la tunique commune, et vont se jeter dans un grand conduit collecteur, (le dernier, le vaisseau colonial péripliérique, placé sur les bords de la colonie, qu'il entoure, est un réservoir général, dans lequel s'ouvrent tous les canaux particuliers issus des zooïdes. La colonie est ainsi parcourue d'expansions tubulouses, comparables à des stolons privés de la faculté geminipare, renfermant du sang, et où parviennent les éléments entraînés suivant les nécessités de la vie coloniale : la plupart des ovules, et les matériaux nutritifs issus de la désagrégation des individus morts.
