Marche de la gemmiparité, et générations alternantes

— CoNsiDÉiiATioNs GiîNÉRALES. — A. La préseucc de la faculté gemmipare procure, aux Tuniciers qui la possèdent, un double pouvoir reproducteur; d'une part, ils produisent des œufs et des spermatozoïdes, destinés à s'unir par la fécondation, et à donner des larves; d'autre part, ils engendrent des bourgeons. Les descendants sont fournis de deux manières, et appartiennent à deux types de générations. — Ces générations se succèdent d'une façon confuse, et indéterminée, cbez le plus grand nombre des Ascidies bourgeonnantes; elles alternent entre elles avec irrégularité, car chaque individu se trouve capable de porter à la fois des éléments sexuels et des bourgeons; cette répartition uniforme empêche toute jirécision dans l'alternance. 11 n'en est pas de même pour ])lusieurs autres de ces Ascidies; une sorte d'antagonisme s'établit entre la reproduction fécondante et le bourgeonnement; la première se réduit, et diminue d'importance, à mesure que le second joue un rôle plus considérable. Les individus gemniipares possèdent bien des éléments sexuels; mais ils ne sont pas capables de les mûrir, ou ne peuvent achever qu'une partie d'entre eux; ils transmettent alors ces éléments, encore imparfaits, aux bourgeons qu'ils engendrent. Les individus issus de ces derniers se trouvent posséder, dans ce cas, des produits fécondateurs, non ébauchés par eux, et provenant du générateur.

Une première indication de ces phénomènes existe chez plusieurs Ascidies sociales, et agrégées; en revanche, ces faits atteignent toute leur ampleur chez les Pyrosomes, et surtout chez leS Salpes. — Ainsi, pour ce qui est des premières, les jeunes Clavelines issues de la fécondation, provenant de larves urodèles fixées, et transformées en adultes, restent stériles quant à la reproduction sexuelle; elles se bornent à produire des bourgeons, qui se convertissent en nouveaux individus; ceuxci possèdent des ovules el des spermatozoïdes. — Les lîotryllides offrent des dispositions analogues, quoique moins accentuées. Chaque individu engendre, à la fois, des éléments sexuels et des Itourgeons, et possède, en conséquence, les deux procédés reproducteurs; cependant, il ne mûrit pas tous ses ovules, en garde un petit nombi'C pour lui-même,

ÏLINICIKIIS 839

|iour sa propre fécondation, et transmet les autres à ses bourgeons, aux descendants qu'il fournit par gcniniiparilé. Ceux-ci conservent ces ovules venus de leur générateur, les achèvent comme s'ils leur appartenaient, et les fécondent avec leurs spermatozoïdes. En outre, ces descendants agissent, à leur tour, de la même façon; tout en complétant les ovules précédents, ils en produisent pour leur propre compte, qu'ils reportent à leurs bourgeons, et le cycle continue à se dérouler de cette manière. — Les phénomènes sont (Miserrés, chez les Saljiides, dans des limites plus précises. L'individu, issu de la fécondation, est seul capable de bourgeonner; il engendre ses descendants par la voie asexuelle, mais ces derniei's sont privés de toute faculté gemmi|iare, et ne se reproduisent (jue par la fécondation. Cette exclusion entraine une grande régularité dans l'alternance des générateurs, dont les uns ne donnent des descendants que par le procédé sexuel, et les autres que par un mode asexué. De plus, les individus incapables de bourgeonner n'engendrent réellement, en fait de glandes, que leurs testicules; chacun d'eux possède bien un ovule, mais ce dernier est produit par l'individu bourgeonnant, qui le transmet, comme chez les Botrylles, à son descendant. En somme, l'embrvon issu de la fécondation se convertit en un être capable de bourgeonner, et muni d'un ovaire contenant de nombreux ovules; cet être initial, ce zoïte, engendre par gemmiparité des descendants, à chacun desquels il donne un des ovules de son ovaire; ces descendants ne possèdent aucune ]iropriété gemmipare, et se bornent à façonner des testicules, dont les spermatozoïdes sont chargés de féconder cet ovule.

B. — Plusieurs auteurs, et Brooks entre autres, se sont basés sur ces particularités pour admettre que les Ascidies bourgeonnantes, Salpes comprises, et surtout ces dernières, n'olTrent aucune alternance de générations, du moment où tous les individus sont jiourvus d'éléments sexuels. — L'alternance de générations, la métagenèse, ne consiste pas exclusivement en une succession régulière de générations sexuelles et de générations agames; en pareil cas, ce n'est pas la régularité qui fait l'alternance. Il suflît, pour qu'elle existe, que les représentants d'un môme type soient munis de deux modes reproducteurs; le résultat est que ces représentants sont d'origines diU'érentes, car les uns se trouvent engendrés d'une manière, les seconds d'une autre, et tous se succèdent dans le temps, de façon à alterner suivant une marche plus ou moins rigoureuse et (bHerminée. Lorsque tous les r(qir('senlants possèdent les deux modes, l'alternance est confuse, irrégulière, mais existe pourlaril, bien (|u'('lle ne soit soumise à aucune loi. Lorsipie ces deux modes sont exclusifs, certains individus ayant le premier, et cei'tains autres le second, la métagenèse procède suivant une dinclion pri'cise. Mais il y a alternance, qu(d qu(^ soit le cas.

En ce qui touche plus particulièrement les Salpes, la métagenèse consiste en une succession de femelles gemmipares, et d'hermaphrodites

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privés tic la faculli' Ixtiirgeonnante; succession des plus réj^ulières, en prenant les termes femelles cl tierinaphrodiles dans l'acception voulue par le rôsullat final. — Celle allernance répond à une exagération des phénomènes oITerts par les Pyrosomes cl les iiolrylles. (liiez ces derniers, l'opposition entre les femelles gemmipares, et les hermaphrodites non hourgeonnants, ne se manifeste pas encore d'une manière complète, mais elle commence à s'indiquer. En effet, chaque individu se comporte.

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V\\i. 772. — Bourgeonnement des Botryllides (contours et transparence}. — Jeune colonie du Rotryllus ScJdosseri, d'après les recherches faites par Pizon.

dans le courant de son existence, d'une part comme les femelles gemmipares des Salpes, et d'autre part comme les hermaphrodites. Il transmet hien des ovules, comme les premières, aux descendants qu'il engendre par hourgeonnemenl ; mais il produit en surplus, comme les seconds, des testicules, dont les spermatozoïdes sont destinés à féconder plusieurs ovules qu'il garde pour lui-même. Il suffit d'imaginer la répartition exclusive de ces deux manifeslations vitales, pour ohlenir l'alternance montrée par les Salpes. — De même, la disposition, offerte par les linlr viles, correspond à une modification des phénomènes normaux, pré-

TDMCIKIIS 841

sciih's |iai' la plupart des auli'es Ascidies. Dans le cas de ces dernières, clia<|iie iiiilividii, tout en lioureennnaiit. tout en fournissant des descendants par le procédé geniniipai'ê, enj^endre, pour son propre compte, des ovules avec des spermatozoïdes, el se reproduit par la voie sexuelle. En supposant qu'un zooïde transmette, à chacun de ses descendants formés par le mode ase.xué, une part de ses glandes sexuelles, en la faisant pénétrer dans le jeune bourgeon, on obtient le fait signalé chez les Botrylles et chez les Pyrosomes. El cette transmission commence à se manifester chez les Polyclinides, dont le stolon gemmipare, nommé le

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V\\i. 77.'?. — I^orRiiEONNEMENT DRS PvBOsOMiDES (figure simplifiée, exprimant les contours). — Jeune colonie île Pyrosome, composée des quatre ascidiozoïdes, et du cyathozoide encore muni de sa vésicule de vilellus nulrilif ; d'après les recherches faites par Kowalevsky.

post-abdomen de ces animaux, renferme les organes sexuels, et en donne des parties à chacun des descendants.

Les Tuniciers bourgeonnants se répartissent donc, sous le double rapport de la régularité alternante, et de la transmission des ovules, en une série, (|ui va des .\scidies composées ordinaires jusqu'aux Salpes, en passant par les Hotrylles et les l'yi(»somes. — En ce (|ni touche les représentants de ces trois derniers groupes, et avec unifoiinité, la faculté gemmipare se manifeste d'une manière très précoce chez les individus issus de la fécondation; elle existe déjà chez les embryons fort jeunes. Comme on l'a vu dans le paragraphe consacré aii\ tmines embryon-

842 ciiAi'iiiii; giiN/.iKMi;

naires, cette particularité s'indique chez plusieurs Ascidies composées, appartenant aux familles des Didemnides et des Diplosomides; elle se borne à prendre ailleurs une constance plus grande, et une répartition plus complète.

Un fait important, dans la transmission des cellules sexuelles, consiste en ce qu'un tel report s'adresse aux ovules seuls, et non aux spermatozoïdes. L'individu gemmipare donne à ses bourgeons des ovules, et nullement des éléments mâles; chaque descendant bourgeonné est obligé de produire un testicule pour lui-même, afin de pouvoir féconder l'ovule qui lui est échu. Ce phénomène confirme, pour sa part, la réalité des notions exposées dans mon Embryologie générale. Dans la fécondation, et par une véritable division du travail, l'ovule renferme, non seulement toute la substance protoplasmique destinée à façonner les premières ébauches embryonnaires, mais encore toute la puissance d'hérédité; il transmet cette puissance aux ovules du descendant, à la condition que ceux-ci se délimitent rapidement, dans un tissu non encore différencié, ni pourvu de fonctions particulières. La production de ces derniers est, par suite, forcément hâtive. Aussi l'individu, issu d'un œuf fécondé, cngendre-t-il lui-même, d'une manière précoce, des ovules, qu'il donne à ses descendanls fournis par gemmiparité; ces ovules sont recueillis par ces derniers, accrus et mûris par eux, et finalement fécondés par leurs propres spermatozoïdes. Ceux-ci ne font que donner l'impulsion rajeunissante, chargée de mettre en branle toutes les forces vitales accumulées dans l'ovule; leur pouvoir génétique, moindre que celui de l'ovule, leur permet de provenir, d'une façon plus lointaine et relativement moins directe, des éléments issus des blastomères de l'œuf fécondé.

C. — Dans les éludes particulières qui suivent, les Botryllides, les Pyrosomides, les Salpiiles et les Doliolides, seront seules examinées. Les notions, relatives aux autres familles des Tuniciers bourgeonnants, qui montrent les ébauches de tous les phénomènes spéciaux offerts par les premières, découlent suffisamment des considérations précédentes, pour qu'il soit nécessaire d'insister davantage à leur égard.

Botrvll;des. — Le développement des colonies de Botryllides a été étudié récemment, par Pizon, d'une manière complète. Le bourgeonnement de ces animaux est péribranchial; chaque générateur donne naissance à deux descendants, placés latéralement sur son corps, l'un à droite et l'autre à gauche. Le point de départ d'une colonie est, comme toujours, un individu issu de la fécondation, provenant d'un œuf fécondé, et subissant des phases larvaires.

Cet individu bourgeonne, par une progenèse gemmipare, alors qu'il est une larve, et qu'il achève à peine sa cavité péribranchiale ; il n'a pas encore quitté, en ce moment de son évolution, la colonie maternelle. II

TlMClKltS SW

engendre les deux bourgeons normaux, mais celui de gauche avorte; le droit se développe seul, et devient «n descendant, de seconde génération par rapport à son générateur larvaire, qui représente la première généraiioii. Le descendant produit, à son tour, deux hourgeons, qui se coniplètent tous deux, et se convertissent en individus de troisième généralion; entre temps, le générateur larvaire, ou de première génération, meurt et se désagrège. Chacun des deux descendants de troisième génération donne, de son côté, naissance à deux bourgeons, qui se Iransfornicnt en individus parfaits; ces derniers, au nombre de quatre dans leur ensemble, constituent une quatrième génération; lezooïde de seconde génération meurt alors, et se désorganise. Puis, chacun des quatre représentants de la quatrième génération donne encore deux bourgeons, d"où huit individus d'une cinquième série; ceux-ci fournissent à leur tour, i)ar les mêmes moyens, seize zooïdcs de sixième génération. Les deux descendants de la troisième génération disparaissent, frappés de dégénérescence; et la jeune colonie se trouve constituée par les zooïdes des quatrième, cinquième, et sixième générations. Les membres d'une même série se rassemblent en systèmes, se groupent autour d'un cloaque commun, et acquièrent par là leur aspect définitif.

La colonie ne cesse de s'accroître par des procédés identiques, carie liûurgeonnement est continu, et de telle manière qu'elle contient toujours trois générations successives de zoo'ides. En effet, les individus de la quatrième série meurent après avoir atteint l'état adulte, après avoir produit leurs éléments sexuels, et disparaissent; entre temps, les membres de la sixième génération engendrent un septième groupe de descendants. Pendant que ces derniers grandissent, les représentants de la cinquième génération parviennent à leur Age adulte, et meurent ensuite. Ces phénomènes se succèdent avec constance, de façon que toute colonie se compose de trois ordres de zooïdes, les uns adultes, les autres plus jeunes, et les derniers à l'état de bourgeons engendrés par les précédents. — L'assemblage s'accroît ainsi d'une manière continue et régulière; sauf les cas de destruction accidentelle de zooïdes, ou de migration de bourgeons en dehors du système auquel leurs générateurs ajipartiennent.

Cette succession de faits est habituelle et normale; l'origine de la colonie entière se rapportant à un seul individu, à une larve issue de la fécondation. Parfois, le hasard fait que plusieurs larves, ajiparlenant à une même espèce, se trouvent placées côte à côte; elles se soudent alors par leurs lu[ii(|ues, et constituent, au moyen de cette sim|de agrégation, iiii premier système, une génération initiale, capable d'engendrer par bourgeonnement de nouvelles séries. Dans d'autres cas, les larves demeurent dans le cloaque commun du système dont leur générateur fuit partie, et y produisent des descendants, qui s'inter(;alenl parmi les membres les plus jeunes de ce système, pour grandir avec eux.

La marche de ce développement est rendue plus complexe par la

T|-.NICIF.nS Sio

Icrileiir do la genèse îles éléments sexuels, el par la migration continue, (le la plupart d'entre eux, de chaque générateur à ses desrendants produits par la gemmiparité. — La jeune larve initiale de toute colonie possède des glandes sexuelles, peu complexes encore, mais dont fjuelijues ovules sont déjà bien formés; elle les transmet à son descendant de seconde génération, qui les reporte à ses deux bourgeons chargés de devenir les individus de la troisièmegénération,et ainsi de suite jusqu'à

Kig. 774 A 776. — Boirokoxnemest hks Salpes {coiiloarx extérieurs). — En 774, embryon avancé, encore muni de son éléoblaste, el du reste de son placenla; vu de côlé. — En 775, le même devenu adulte, el converti en une femelle gemmipare, ou Salpe solitaire; vu par sa face ventrale, de manière à montrer son stolon. — En 77ii, portion grossie du stolon précédent, montrant la chaîne de Salpcs, d'individus liermapliroditcs, fécondants, et non gemmipares, qui le constitue. — (Ifaprés les recherches failes par Grobhen sur la Soljin ilemorraliia.)

Kig. 777 et 77S. — lioi:nGEONNEMEM des Iiiii.ioi.im (contours eitcrieurs). — En 777, individu de la première génération, issu d'un œuf fécondé, encore à l'état de larve urodèle. — En 778, le même, ayant perdu ses appendices larvaires, et commençant à produire son stolon et son support; vu de profil. — (ll'aprés les recherches faites par (■robben el ITlianin.)

lit sixième un à la septième série. Les éléments sexuels se complètent durant ce report continuel, et arrivent à maturité chez les zooides de ces

846 ciiai'hhf. (junzieme

deux dernières générations; seulement, les testicules devancent les ovaires, de sorte que ces zooïdes sont des màles stricts, lis transmettent leurs ovules, imparfaits encore, à leurs bourgeons ; les individus, issus de ces derniers, achèvent ces œufs, produisent des testicules, sont dès lors hermaphrodites, et fonctionnent comme tels. Dès ce moment, l'hermaphroditisme est la règle pour toutes les générations successives formées par gemmiparité. — Cet hermaphroditisrae se complique alors de la transmission des ovules. Chaque zooïde est encore trèsjcunc lorsqu'il commence à bourgeonner; ses glandes sexuelles, à l'état d'ébauches, renferment pourtant des ovules assez avancés. Or, le report précédent, établi dès le début de la colonie, existe encore; seulement, il s'exerce sur des éléments proches de leur maturité, et se manifeste sur des individus que ne frappe pas une mort trop précoce. Aussi, chaque zoo'ide conserve pour lui ses testicules, avec deux ou trois de ses plus gros ovules, et transmet à ses deux bourgeons son excédentdo jeunescellules femelles; il reste donc hermaphrodite, en somme, et capable de fonctionner comme reproducteur sexuel. De leur côté, ses bourgeons, tout en grandissant et passant à l'état adulte, produisent des testicules et de nouveaux ovules, qu'ils ajoutent à ceux provenant de leur générateur; ils bourgeonnent de leur côté, gardent pour eux-mêmes deux ou trois des œufs, et transmettent les autres à leurs descendants. Ce phénomène continue à s'efîectuer, suivant les mêmes moyens, dans toute la série des générations suivantes.

En résumé, et mettant à part les dispositions, ofl'ertes en premier lieu dans la colonie naissante, qui résultent du lent accroissement des cellules sexuelles, opposé à la rapidité du bourgeonnement, les zooïdes sont des individus hermaphrodites et gemmipares. Ils conservent pour eux leurs testicules avec plusieurs ovules, et reportent leurs autres œufs, plus jeunes, à leurs descendants proiluits par gemmiparité.

Pyuosomides. — Les phénomènes oll'erts par les Pvrosomides sont presque semblables de tous points à leurs correspondants des Hotrylles; ils ne difTèrent d'eux que par des détails de valeur fort secondaire. L'un de ces détails touche à la genèse première de la colonie, et l'autre au nombre des ovules transmis. — L'œuf des Pyrosomes, riche en deutolécithe, possède une grosse vésicule vitelline; il est conservé, par son générateur, dans la cavité péribranchiale de ce dernier, et v subit les phases initiales de son développement. Le jeune embryon, placé sur sa vésicule, et venant cà peine d'ébaucher son neuraxe avec sa cavité péribranchiale, allonge son extrémité antérieure, et la divise en quatre segments par autant de constrictions transversales. Chacun de ces derniers devient un nouvel individu, un ascidiozo'ide , pour employer l'expression usitée; l'embryon initial, le ci/atliozoïde, qui les a engendrés, ne tarde pas àmouriret à disparaître, en nelaissantque sacavitédoacale. Les quatre ascidiozoïdes, individus de seconde génération, grandissent

TimiciEns 847

en enveloppant la vésicule vitelline; celle-ci diminue à mesure, car ses réserves alimentaires sont absorbées par eux, et employées à leur accroissement. Finalement, ils se disposent en une couronne, autour de la cavité cloacale du cyathozoïde, dans laquelle débouchent, lorsque la cavité vitelline est résorbée, leurs jiropres espaces péribranchiaux; cette cavité est la première indication du volumineux cloaque commun de la colonie. — Le générateur, qui possédait l'œuf initial de tout ce svslème, rejette alors cette jeune colonie. Celle-ci, devenue lii)rc, s'accroît pour son propre compte, et par gemmiparité, en disposant ses zooïdes autour du cloaque commun, et prenant sa forme caractéristique de tonneau.

La différence avec les Botrylles porte sur ce fait, que le jeune embryon produit, par une gemmiparité compliquée de fissiparité, quatre individus de seconde génération, et non un seul. Sauf cette dissemblance, et celle entraînée par l'aspect même de la colonie, tous les autres phénomènes concordent. Les éléments sexuels mûrissent à mesure que se succèdent les premières générations gemmipares ; les testicules sont complets tout d'abord, de manière à rendre mâles les jeunes colonies, constituées par un chiffre restreint de zooïdes; les individus deviennent hermaphrodites par la suite, et transmettent à leurs bourgeons leur excédent d'ovules. Seulement, et en cela consiste la dernière différence avec les Hotryllides, ils ne gardent pour eux qu'un seul œuf. Aussi, dans les colonies adultes des Pyrosomides, chaque être ne possède-t-il qu'un œuf, qu'il féconde avec ses spermatozoïdes, et qu'il conserve dans sa cavité péribranchiale, pour lui faire subir les premières phases de son développement.

SALPn)F,s. — La succession des phénomènes gemmipares, offerts par par les Pyrosomides, se dégage de celle des Botryllides par la répartition d'un seul ovule dans chaque individu sexué; sauf ce fait, la transmission des éléments sexuels s'effectue d'une manière constante, d'une génération à l'autre, car tous les individus sont capables de liourgeonner. Ceci étant, si l'on suppose que ce report s'effectue une fois pour toutes, par l'incapacité gemmipare des zooïdes pourvus d'ovules, on obtient le cas des Salpes. L'individu, issu de la fécondation, bourgeonne des descendants auxquels il transmet ses œufs; et le phénomène en reste là, car ces descendants sont privés de tout pouvoir bourgeonnant.

De môme que chez les Pyrosomes, chaque individu sexué ne porte

Fig. 779 à 782. — Bourgeonnemknt des Dolioi.um {ronlours extérieurs). — En 770, individu de première génération, plus avancé que celui de la lipure 778, el produisant, aux dépens de son stolon, des bourgeons, (|ui vont s'allaclier au support pour devenir les individus de la seconde génération. — Kn 780, détails grossis du stolon qui se lissiparise. En 7<S1, bourgeon détaché, en voie de déplacement, sur le corps du générateur, à l'aiilc de ses prolongements contractiles. — En 782, détails grossis du support, auquel viennent s'attacher les bourgeons précédents. — (D'après les recherches faites par l'Iianin.)

Roule. — hwBRYfJLOGiE.

850 CEIAIMTRE QUINZIÈME

quuu seul œuf, qu'il féconde avec les spermatozoïdes de son tcslicule. 11 le conserve durant un certain temps, en le nourrissant, comme il est dit dans le paragraphe (Ili), à l'aide d'un placenta. Cet œuf donne un embryon, qui produit hâtivement une glande sexuelle, surtout composée d'ovules; de plus, et toujours avec la même précocité, cet embryon engendre, sur le côté droit de son corps et non loin du cœur, un stolon,

— Ce dernier, conformé suivant la manière habituelle des Tuniciers qui possèdent de ces appareils reproducteurs, se compose d'un axe endodermique, entouré de sinus sanguins et d'une couche ectodermique; il renferme en sus les jeunes ovules. Il s'allonge, devient volumineux, et se divise en segments, groupés d'habitude sur deux rangées; chacun de ces segments est disposé de manière à contenir un des ovules. Ces tron(;ons se convertissent en autant d'individus parfaits, pendant que l'embryon initial achève, de son côté, son pro[ire organisme. — La colonie se compose alors de deux seules générations : la première est représentée par runi(|ue individu issu de l'œuf fécondé; l'autre parlons les zooïdes, placés les uns derrière les autres à la manière des anneaux d'une chaîne, et provenant <le la segmentation du stolon émis par le |iréc(''dent. La reproduction gemmipare en reste là, et ne va pas plus loin ; contrairement à ce qu'il en est chez les Pyrosomides et les Botryllides.

L'être initial, ayant transmis tous ses ovules à ses descendants, est stérile désormais; il se sépare même de ces derniers, et demeure inca|)al)le de toute reproduction ultérieure. Les descendants sont privés, de leur côté, de toute faculté gemmipare; mais ils possèdent dos œufs. Chacun d'eux produit un testicule, destiné à féconder l'unique ovule qu'il porte, et (|ui lui a été transmis par son générateur; l'œuf fécondé est le point de départ d'une nouvelle colonie, qui l'ecommence le cycle.

— Tandis que le générateur est solitaire, les descendants sont unis en une chaîne, où ils se trouvent placés sur deux rangées, et qui se morcelle souvent en plusieurs parts.

Cette alternance, qui se dégage de celle des Pyrosomes par la suppression complète de tout bourgeonnement dès la seconde génération, consiste, en somme, en la succession d'une femelle gemmipare et d'hermaphrodites non bourgeonnants. Le terme hermaphrodite est employé, ici, pour désigner le résultat final; les zooïdes de seconde gêné- i ration ne sont, sous le rapport des organes engendrés par eux, que des I mâles, porteurs d'ovules qu'ils n'ont pas fournis. Il est nécessaire, pourtant, de ne point s'exagérer l'importance de ce fait, simple atténuation de celui présenté par les lîotrylles et les Pyrosomes, dont le bourgeonnement est continu, et dont les individus sont capables d'en-

Fig. 783. — Bourgeonnement DRg Doliolum {conlours extérieurs; l'individu est vu par sa face dorsale: une partie seulement du support est représentée). — Individu de première génération, plus avancé que celui de la figure 779, muni d'un Ion},' support dorsal, aui|uel sont fixés les nombreux bourgeons émis par son stolon ventral. — (D'après les recherches faites par Gegenbaur.)

TUNiciF.ns 851

gendrer à la fois dcsovaires eldes lesticulcs, tout en recevant des ovules de leurs ascendants directs.

DoLioLn)ES. — Les Salpides et les Pyrosomides constituent les deux termes extrêmes de la métagenèse ofTerte par les Tuiiiciers nageurs et bourgeonnants. Chez les derniers, plusieurs générations gemmipares se succèdent, avec transmission d'ovules; chez les premières, une seule de ces générations est produite, après quoi la gemmiparité cesse, pour laisser la place à la fécondation. Les Doliolum sont, à cet égard, intermédiaires entre ces deux types, car ils offrent deux séries successives d'individus engendrés par voie de bourgeonnement. Seulement, le dimorphisme remarquable des zooïdes de la première génération bourgeonnée, et l'isolement de ces mêmes zooïdes, suivi de leur agrégation ultérieure, donnent à la métagenèse de ces êtres une allure complexe, qui nécessite, afin de la bien saisir, son étude après celle des Salpes.

L'œuf fécondé se convertit en une larve urodèle. La queue de cette dernière est petite, mais elle suffit cependant pour déplacer l'animal, quoique avec lenteur; elle ne tarde pas à s'atrophier, et l'embryon passe à l'état adulte. 11 est l'équivalent, en ce moment de son évolution, de la femelle gemmipare des Salpes, du cyathozoïde des Pyrosomes, et représente une première gênêralion, composée d'un seul individu. Il rappelle de près la précédente femelle gemmipare, différences génériques mises à part; il porte de même un stolon, situé non loin du cœur, et chargé de produire les zooïdes de la seconde génération. Mais il possède, en surplus, sur la face dorsale de l'extrémité postérieure de son corps, un appendice solide, en forme de baguette, que son nMe permet de nommer le support.

Le stolon, bourgeonné parle générateur initial, donne naissance par la voie fissipare, tout comme chez les Salpes, aux descendants de la seconde gênéraiio7i; s,e.u\e,men\, ces derniers, au lieu de rester unis en uni; chaîne, se séparent les uns des autres, et de l'individu qui les engendre, au fur et à mesure de leur production. Encore pourvus d'une organisation rudimenlaire, leurs téguments émettent des expansions contractiles, qui leur permettent de ramper sur leur gén(''raleur, et de parvenir jusqu'à son appendice dorsal, jusqu'au support. Ils s'attachent à ce dernier, étirent leur base adhérente en un petit pédicule, et demeurent en cette place. — Dès lors, un ilimorphisme se manifeste entre eux. Ceux qui, parmi ces êtres de seconde génération, homologues des quatre ascidiozoïdes des Pyrosomes et des anneaux delà chaîne des Salpes, sont situés sur les côtés du support, se convertissent en individus nourri- (uers; les autres, posés sur la face dorsale du même appendice, sont seuls doués d'un pouvoir gemmipare. Les premiers deviennent volumineux, s'aplatissent quelque peu, et prennent l'aspect d'une cuiller au mancln; court; ils sont privés de cavités pi'ribranchiales el de siphon cloacal; leur branchie communique directement avec le dehors; leur rôle

852 CIIAIMTIIK (^HINZIF.MK

est de subvenir aux nécessités vitales des seconds. Ceux-ci grandissent; chacun d'eux acquiert un orj;anisme complet, semblable <à celui du gêné-

/^c^iyic/u s

Fig. 784. — BouRCKONNEMENT DES DoLioLL'M (silhouette). — Fragment grossi du support dorsal d'un individu de première génération, muni des bourgeons convertis en individus de la seconde génération: les bourgeons latéraux sont devenus des individus nourriciers, et les bourgeons médians des individus gemmipares. — (D'après les recherches faites par Gegenbaur.)

ralt'ur initial, el jiourvii de même liiiii sloluii comme li'iin suiiport dorsal.

Ces phénomènes ne sont encore connus que dans leur enseiiiide, et on ignore plusieurs particularités des relations ainsi (Hablies, parmi ces êtres, soit entre eux, soit avec leur support. Quoi qu'il en soit, pendant que les représentants de la seconde géni'ration grandissent, et se transformentde deux manières sur l'appendice où tous sont attachés, l'unique membre de la première génération, le générateur initial issu de la

Fig. TS'i et 7<SG. — ISourueonnement des Doijoli'm (coiiloufs e.vlérieurx). — Kn 1S'<, individu nourriiMt;r de la seconde génération, vu de profil. — Kn 78(i, individu sexué et non bourgeonnant, de la troisième génération, issu du bourgeonnement des individus gemmipares de la seconde génération. — (D'après les recherches faites par Grobben.)

fécondation, meurt, et se désorganise. Son support reste seul, muni de tous les /ooïdes de la deuxième s(''iie. Parmi ces derniers, les individus nourriciers, ayant a(u;ompli leur rôle, meur(Mil à leur tour, et disparaissent; les individus gemmipares conlinurnl à vivre, se détachent, et deviennent lihres.

Ceux-ci rcssemldenl de Ions points au générateur primitif. !)(• même, leur stolon se divise, et donne des descendants, (|ui se séparriil les uns

Soi- CHAPITRE yi'INZIÈME

des autres. Ces derniers constiliient une troisième génération de zooïdes, en considérant l'ensemble de cette succession, et répondent à la seconde série des êtres formés par bourgeonnement. Ils grandissent, passent à létat adulte, mais sont privés de toute faculti» gemmipare; seulement, ils possèdent des organes sexuels, et se reproduisent par la fécondation. Après quoi, leurs œufs fécondés recommencent le cycle.

Cette métagenèse comporte donc l'alternance de trois générations d'individus. L'œuf fécondé donne un être, qui représente à lui seul la première série, et se l'cproduit par voie gemmipare; les descendants qu'il engendre appartiennent à deu.x formes, les uns privés de toute propriété génétique, les autres pourvus seulement de la faculté bourgeonnante; enfin, les bourgeons fournis par ces derniers se développent en individus d'une troisième génération, privés de la propriété gemmipare, mais munis d'organes sexuels, et capables de fécondation. Ceux-ci donnent des œufs fécondés, qui ramènent une nouvelle alternance. Ces phénomènes s'accompagnent de l'isolement des êtres produits, qui se séparent les uns des autres comme de leur générateur; sauf le cas de l'agrégation sur le su|)port dorsal, secondaire et consécutive à la séparation sur le stolon gemmipare.

La transmission des œufs s'effectue, chez les Doliolum, comme chez les Tuniciers précédemment étudiés. Les individus gemmipares de la seconde génération façonnent des ovules, qu'ils ne mûrissent pas; ils les transmettent, encore imparfaits, à leurs descendants de la troisième série. Ceux-ci les achèvent, engendrent un testicule, et les fécondent avec les spermatozoïdes de ce dernier. — Les considérations, déjà exprimées au sujet des Salpes et des F^yrosomes, sont, par suite, applicables aux Doliolides.

RÉSUMÉ

§ I. Considérations GÉNÉitALKs. — La reproduction des Tuniciers s'effectue de deux manières : par la voie sexuelle, et par la gemmiparité. Cette dernière n'existe que chez plusieurs représentants de la classe des Caducicordes, où elle détermine la formation de colonies. — Les Pérennicordes re|)résentent, à l'état persistant, une phase transitoire du développement dilaté des Caducicordes. Cette phase est celle de larve urodèle, dans laquelle l'embryon possède une queue, soutenue par une notocorde d'origine endodermique, et un neuraxe dorsal. Le mésoderme, de provenance entérocœlienne, évolue suivant le procédé mésenchymateux.

§ 2. Sexualité et ukveloppemknt des feuillets ulastodeiimiqi es. — Les Tuniciers sont hermai)hrodites. Leurs spermatozoïdes se composent d'une queue filiforme, cl d'une petite tête allongée. Leurs ovules sont entourés d'enveloppes complexes, dont les éléments ligures ne sont pas engendrés par l'ovule lui-même, et proviennent de cellules extérieures

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à lui; en somme, Tovoblaste primitif se segmente, et donne un ovocyte central, qu'environnent de nombreux cléments folliculaires, j)lacés souvent sur plusieurs rangées.

Suivant la quantité des réserves nutritives possédées par l'ovule, le développement initial s'effectue par le mode gastrulaire, ou d'après le procédé planulaire. La eastrulation se manifeste d'après les procédés liahituels. — La planulation est tantôt directe, tantôt indirecte; la première existe chez les Salpes, la seconde chez les Pyrosomides.

Les deux feuillets hiastodermiques primordiaux étant ébauchés, le protectodermc donne l'ectoderme et le neuraxe,le protcndodcrme fournit l'endoderme, le mésoderme, et la notoeorde. Les procédés diffèrent, suivant qu'il s'agit d'un développement gastrulaire, ou d'un développement planulaire. — Dans le premier cas, la gastrule change de forme, devient ovalaire; lentéropore occupe la face dorsale de son extrémité ])0stérieure. L'entéron, limité par le protendoderme, se divise, au moyen d'un étranglement transversal, en deux vésicules : l'une antérieure, ou hranchio-intestinale, l'autre postérieure, ou cordo-mésodermique ; celle-ci se raccorde à l'entéropore. La notoeorde est produite par les cellules dorsales et médianes de la vésicule postérieure; elle s'étend ensuite dans la queue en voie de formation. En même temps, le neuraxe se délimite, sur la face dorsale de la larve, comme im sillon, creusé aux dépens de l'ectoderme, qui se convertit en un tube par le rapprochement de ses lèvres; il apparaît sur les bords mêmes de l'entéropore, et, comme sa cavité communique par là avec celle de ce dernier, celui-ci correspond à un canal neurentérique, qui ne tarde pas à se fermer. Puis, les parois latérale et ventrale de la vésicule postérieure donnent le mésoderme; les deux ébauches les plus importantes de ce dernier, fournies par les parois latérales, se ramènent en somme à deux diverlicules entérocœliens, dont l'entérocœle, fort étroit, se réduit à une fente. Chacun de ces diverticules se divise en deux segments, l'un antérieur, l'autre postérieur; le premier, qui possède la cavité entérocu'lienne, se désagrège, et se convertit en un mésonchyme; le second, constitué par une simple plaque cellulaire, j)énètre dans la queue, dont il engendre la musculature. La queue prend naissance dans la région postérieure du corps de la larve; elle contient la musculature piécédenlc, la notoeorde, et l'extrémité postérieure du neuraxe, celle-ci étant placée au-dessus de la notoeorde. — Les développements |danulaires se ramènent, par des omissions et des déplacements, aux évolutions gastrulaires; la queue ne prend point naissance, ou bien reste réduite.

§ 3. FoHMKS uMBnvoNNAinKS. — Les embryons des Tuniciers appai'liennent à deux types : les embryons simples, et les embryons gemmipiires. Les premiers se bornent à comph'ter leur organisme; les autres donnent naissance, en surcroît, par une progenèse ascxu(dle, à des descendants.

Les embryons simples se présentent sous deux formes : les larves urodèles, et les embryons anoures. — Les larves urodèles sont très répandues; elles existent dans les développements dilatés. Leur queue est produite avant l'éclosion; ses fibres musculaires se disposent, avec régularité, en plaques parallèles et successives, auxquelles le neuraxe distribue des filets nerveux, et que plusieurs auteurs assimilent aux myomères des Vertébrés. L'ectoderme se recouvre d'une mince couche tunicale. L'extrémité antérieure du corps engendre trois papilles adhésives. Le neuraxe se renfle en avant, dans cette même extrémité antérieure du corps, et donne une vésicule cérébrale; le reste du neuraxe constitue une moelle dorsale, dont une partie est somalique, placée dans le corps, et dont l'autre partie, de beaucoup la plus longue, se trouve être caudale, située dans la queue ; la vésicule cérébrale contient deux organes sensoriels et asymétriques, l'un nommé Vocelle, le second Yotollllte, et débouche souvent dans le stomeon, qui vient de se creuser. La vésicule antérieure de l'entéron primordial, ou vésicule branchio-intestinale, se différencie en branchie et intestin. La première s'ouvre au dehors par trois orifices : l'un impair, médian, et antérieur, est la bouche, qui dérive d'une courte dépression stoméale; les deux autres, les fentes branchiales, dorsales et symétriques, sont produites par l'union de diverticules branchiaux et de diverticules ectodermiques. La larve est mise en liberté; elle nage, se déplace à laide de sa queue, puis se fixe à un support par les papilles adhésives de son extrémité antérieure. La queue s'atrophie alors, avec tous les organes, notocordc, moelle caudale, plaques musculaires, qu'elle contient; la tunique s'épaissit; et toute l'économie se complète, d'après une orientation variable suivant les types. — Les embryons anoures ne sont guère connus que chez plusieurs Molgulides; ils sont privés de queue, et possèdent hâtivement des petits stolons fixateurs.

Les embryons gemmipares commencent à se montrer chez diverses Ascidies composées appartenant à la famille des Dideninides; ils existent normalement chez tous les Tuniciers nageurs, autres que les Pérennicordes. Ils possèdent des annexes de deux sortes : des annexes reproducteurs, qui sont des stolons gemmipares ou des jeunes bourgeons; des annexes nutritifs, qui consistent en une vésicule vitelline, ou en un placenta. Le premier cas est celui des Pyrosomes, le second celui des Salpcs. Tantôt les embryons gemmipares achèvent leur évolution propre, comme chez les Salpes. Tantôt ils l'arrêtent, et meurent d'une manière précoce, comme il en est pour les Botrylles et les Pyrosomes; dans ce cas, la progenèse est plus hâtive que dans le précédent.

§ i. Origine des organes. — Les procédés mis en œuvre difl'èrent, dans la plupart des cas, suivant que l'embryon dérive d'une larve, ou d'un bourgeon.

La tuniqu(> est une cuticule exsudée par l'ectoderme, contenant des

cellules ectodermiques desquainées, qui conservent leur vitalité, et subissent des altérations de plusieurs sortes.

Les cellules, non dilTérenciées encore, de la vésicule cérébrale et de la moelle somatique, produisent les centres nerveux compacts de l'adulte : le cerveau et le cordon viscéral. — l/origine exacte do la glande neurale, et de son organe vibratile, n'est pas encore élucidée ; il semble bien que cet appareil ne soit pas l'homologue de l'hypopbyse des Vertébrés.

L'intestin est déjà ébauché dans le corps de la larve urodèle ; il se borne à se compléter. — Les deux fentes branchiales s'élargissent de manière k envelopper la branchie entière, et donnent les cavités péribranchiales; en outre, la région, oii elles s'ouvrent au dehors, se déprime, et devient la cavité cloacale. Celle-ci est ainsi limitée par l'ectodermo, alors que les parois des cavités péribranchiales se composent d'une part ectodermique et d'une part endoderinique. Partout où les parois péribranchiales s'appliquent contre les parois branchiales, des ouvertures se percent, de manière à mettrez en communication l'espace entouré par les premières avec celui qu'enveloppentles secondes ; ces orifices sont les trémas, les ouvertures branchiales.

L'appareil irrigateur est représenté par les vides lacunaires, creusés entre les travées du mésoderme mésenchymateux ; il correspond à un polycœlome, auquel s'annexe parfois un deutocœlome péri-intestinal. Le cœur est produit par le péricarde; celui-ci dérive d'un amas cellulaire formé aux dépens de la paroi branchiale, ou bien, dans le cas des Ascidies bourgeonnantes, de l'axe endodermique des stolons. Ce dernier, souvent nommé Vépicarde, provient également de la branchie; l'origine essentielle est donc la même dans les deux procédés.

Les appareils rénaux et sexuels sont engendrés par des éléments du mésoderme.

§ ;j. Hf.i>i\oduction asexuei.le et alternance des GÉNKiiATioNs. — Les Ascidies bourgeonnantes appartiennent à la seule classe des Tuniciers caducicordes. Elles sont dites Atycidies composées, par opposition aux Ascidies simples, qui ne bourgeonnent jamais, mais cette dilTérence ne s'accorde pas avec les affinités naturelles; elles forment des colonies, dont les zooïdes sont relativement plus petits que les individus des Ascidies simples. Les ébauches des jeunes bourgeons se composent de dépendances des trois feuillets de leur générateur; le bourgeonnement est tantôt stolonial, tantôt direct.

Suivant les groupes, les bourgeons se disposent de trois manières sur le générateur. Dans le bourgeonnement péribranchial, ils proviennent de la paroi des cavités péribranchiales, chez les Botryllides, |iar exemple; dans le bourgcoiuu'inent pyloriquc, ou oesophagien, ils dépendent de l'œsophage du générateur (Didemnides); tMilin, dans le bourgeonnement basilaire, l'extrémité inférieure ihi corps du gêné-

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rateiir produit un stolon, qui donne les bourgeons, soit par une gemmiparité véritaijle, soit par fissiparité. Chaque jeune bourgeon consiste en une vésicule, homologue de la cavité entérique des larves, entourée par une assise endodermi(jue, qu'enveloppent à leur tour des tissus mésodermiques et ectodermiques. Ces deux derniers donnent, respectivement, le mésoderme et l'ectoderme de l'individu qui dérive du bourgeon. La vésicule interne, d'après les recherches faites sur les Clavelines, se divise en deux parts, dont la postérieure produit le péricarde avec le cœur, et dont l'antérieure fournit la branchie, ses cavités péribranchiales, l'intestin, et l'axe endodermique, ou l'épicarde, du stolon que l'individu issu du bourgeon engendre à nouveau. — Les formes coloniales des Ascidies bourgeonnantes sont très diverses; chez les Ascidies sociales, les individus sont encore distincts; ils sont entièrement plongés, chez les Ascidies agrégées, dans une tunique commune à tous. D'ordinaire, les zooïdes ne sont soudés que par leur tuniijue; les Botrylles possèdent en surplus un système vasculaire colonial.

Assez souvent, l'alternance des générations est confuse, car chaque individu est capable à la fois de fécondation et de gemniiparité ; il en est ainsi chez la plupart des Ascidies composées. — Parfois cependaiil, certaines générations sont privées, à intervalles réguliers, soit de l.i reproduction sexuelle, soit de la faculté gemmipare, et l'alternance se trouve alors plus précise. Elle se complique souvent de la transmission, parle générateur, de ses ovules aux descendants qu'il bourgeonne. Ces phénomènes sont offerts par les Botrylles, les Pyrosonies, les Salpes, et les Doliolides.

E^inUANClIFJlENT DES VEKTEBRES