LES FEUILLETS BLASTODERMIQUES DES VERTÉBRÉS

I 1. — Considérations générales.

\. Caractères et classification. — .1. l'urini les Notoueures, les Vertéljrés constituent rembranchement le plus important, et le mieux caractérisé. Leurscenlres nerveux sontdorsaux d'une manière exclusive; ils consistent en un cordon, en un neuraxe plus ou moins complexe, placé au-dessus d'une notocorde, qui repose elle-même sur le tube digestif. Aucune des parties de ces deux oi'ganes ne disparaît au cours du développement embryonnaire; non seulement toutes persistent, mais encore elles se différencient souvent à l'extrême, et parviennent à une hauteur de structure que les autres Notoneures ne montrent jamais. — En outre, les Vertébrés sont caractérisés par deux dispositions, à eux spéciales. Leur notocorde ne se borne pas à occuper la région postérieure de leur corps; elle s'étend jusque dans la tête. Leur feuillet moyen se .subdivise en un mésenchyme et un épilliélio-mésoderme. La zone dorsale de ce dernier se partage, d'une façon régulière, en segments placés à la file les uns derrière les autres. Le premier donne une trame conjonctivomuscuiaire, intercalée à tous les organes de l'économie, aux dépens de laquelle se façonne le squelette, et dont les cavités, qui conijiosent un polycœlome, s'agencent en un système sanguin et un système lymphatique.

Les |iarlicularités offertes par le mésoderme, et par la notocorde, sont vraiment propres aux Vertébrés : aucun autre Notoneure ne les présente. — Plusieurs dispositions supplémentaires seraient encore caraclérisli(jues, mais à un degré moindre ijuc b-s précédentes, car elles font défaut à l'un des groupes de l'embranchement, à celui des Acraniens.

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Un squelette interne, dont les pièces premières se placent, autour de la notocorde, de manière à l'enchâsser, se délimite dans le mésenchyme ; il manque aux Acraniens, mais existe toujours dans le corps des autres Vertébrés. Ces pièces primordiales, qui entourent la notocorde comme autant d'anneaux, sont dites les vertèbres : d'où le nom de Vertébrés, accordé à l'embranchement entier. Ce terme n'est point juste, car il ne s'applique pas à tous ; mais il a l'avantage d'exprimer, au sujet du squelette, pris à part, une constante disposition segmentaire; et, en lui donnant une acception générale, en considérant qu'il dénote une des applications principales de la structure métamérique du feuillet moyen, structure également possédée par les Acraniens, il est permis de le conserver, et de l'employer. — Cependant, plusieurs auteurs préfèrent se servir de l'expression de Cépltalocordes. Celle-ci indique l'extension prise par la notocorde des Vertébrés, qui parcourt, en effet, le corps entier, depuis son extrémité antérieure jusqu'à son extrémité postérieure.

Une seconde particularité, dont les Acraniens sont privés, et dont les autres Vertébrés se trouvent pourvus, tient à la nature spéciale de l'appareil excréteur. Ce dernier possède une disposition segmentaire, nouveau résultat de la métamérie du feuillet moyen; il consiste, du moins dans ses premiers linéaments, en tubes, groupés symétriquement | et par paires de part et d'autre de la ligne médiane. Ces canaux s'ouvrent ' tous dans les espaces cœlomiques de l'épithélio-mésoderme, ou, à défaut, s'annexent des vaisseaux sanguins; ceux du même cùlé débouchent, en sus, dans un canal collecteur, qui aboutit au dehors. D'ordinaire, une part de cet appareil excréteur fonctionne comme conduit vecteur des éléments sexuels, et se modifie en conséquence.

B. — L'embranchement des Vertébrés contient onze classes, groupées en plusieurs sections, réunies elles-mêmes en deux sousembranchements.

1"' Sous-embranchement, ou des Acraniens. — Pas de squelette interne, et par conséquent de crâne, ni d'appareil excréteur. La notocorde seule joue le rôle de support organique. — Ce sous-embranchement ne renferme qu'une classe, à son tour représentée, dans la nature actuelle, jiar un genre unique : le genre Ampliioxus.

2'' Sous-embranclwment, ou des Graniotes. — Un squelette interne, produit par le mésenchyme, et délimité tout d'abord autour de la notocorde; la région antérieure de ce squelette s'élargit en un crâne, destiné à enclore un espace où se trouve placée l'extrémité antérieure du neuraxe, modifiée de son côté en un encéphale. Un appareil excréteur segmentaire. — Ce sous-embranchement renferme les dix autres classes, groupées en deux sections.

1'° Section, ou des Cyci.ostomes. — Squelette interne de structure fort simple, privé d'a?'cs viscéraux, c'est-à-dire de pièces appendiculaires

vKnTÉnnÉs Sfil

placées au-dessous du crâne. — Cette section se réduit à la classe du même nom, constituée seulement par deux familles, celle des Pélromyzonidés, et celle des Mrjxinidi^s.

2" Section, ou des (iNATiiosTOMES. — Squelette interne de structure complexe, toujours pourvu d'arcs viscéraux. — Cette section contient deux séries, d'importances inégales sous le rapport du nombre, et de la diversité, des classes.

V Série, ou des Ichthyopsidés, oic encore des ANALLANTOïniENS, ou encore des Anammotes — Embryons toujours privés d'annexés tels que l'amnios et la vésicule allantoïde. — Cette série renferme six classes.

Classe des Sélaciens. — Squelette cartilagineux; fentes branchiales débouchant à nu sur le corps, du moins dans la règle ; téguments couverts de nombreuses écailles placoïdes, petites papilles dermiques ossifiées. Des nageoires.

Classe des Ga7ioïdes. — S([iie](4te cartilagineux, ou ossifié en partie; fenles branchiales recouvertes par un opercule: téguments munis de grandes écailles ossifiées, et disposées en séries régulières. Des nageoires jiourvues de fulcres. écailles en forme de chevrons.

Classe des Téléostéens. — Squelette entièrement osseux: fentes branchiales recouvertes par un opercule. Des nageoires.

Classe des Dijmenstes. — Squelette cartilagineux : une respiration branchiale et une respiration pulmonaire. Des nageoires.

Classe des Stégocéphales. — Vertébrés fossiles, se rapprochant des Am[)hibiens actuels, mais plus complexes et pins divers.

Classe des Amphibiens. — Squelette ossifié en majeure partie, du moins dans la règle. Une respiration branchiale et une respiration pulmonaire, parfois exclusives. Des membres à doigts, dans le cas oii les membres existent.

2° Série, ou des Allantoïdiens, ou des Amniotes. — Embryons toujours entourés par un ensemble de membranes, dit Yanuiios, et pourvus d'une vésicule, la vésictde allanlo'ide, destinée à permettre leur respiration ou à assurer leur nutrition. Ces annexes sont propres à l'embryon, et disparaissent au moment où ce dernier se convertit en adulte. — Cette S(''rie renferme les Sauropsidés et les Mammifères : ces derniers se bornent à la classe du même nom : les premiers comprennent les Iteptiles et les Oiseaux.

Sauropsidés ; classes des lieptiles et des Oiseaux. — Téguments couverts d'écaillés ou de plumes; un seulcondyleà l'os occipital; plusieurs aortes, ou une seule aorte provenant de l'un des arcs aorliques droits de lembryon; pas de corps calleux dans l'encéphale.

Mammifères. — Téguments couverts de poils; des glandes mammaires; deux condyles occipitaux; une seule' aorte, dont la crosse provient de l'un des arcs aortiques gauches de l'embryon : un corps calb'ux plus ou moins développé.

flIAPITriE SF.IZfRMF,

11. Considérations générales sur le développement. — A. Les Vertébrés se reproduisent par la voie sexuelle seule; celle-ci, à son tour, ne comporte que la fécondation, et jamais la parthénogenèse. L'unisexualilé est la règle; les cas d'herniapliroditisme réel, c'està-dire de possession, par un même individu, de testicules et d'ovaires capables d'activité fonctionnelle, sont des plus rares.

Les variations sont très nombreuses, parmi les représentants de l'embrancliement, pour ce qui touche à la teneur de l'ovule en deutolécithe. Les développements dilatés se trouvent relativement peu nombreux; les feuillets sont alors produits d'après le mode gaslrulaire invaginant. Les embryogénies condensées sont plus fréquentes; elles s'effectuent suivant des procédés divers, qui dépendent de l'abondance variable des matériaux nutritifs accumulés dans l'œuf. Les altérations sont d'autant plus grandes que ces réserves sont elles-mêmes plus volumineuses. Les Vertébrés montrent, à cet égard, une série des plus intéressantes, et des mieux graduées, allant depuis des évolutions franchement dilatées jusqu'à des développements condensés au possible. — Parmi tous les groupes naturels du monde animal, ces êtres sont les seuls à offrir ainsi les deux extrêmes, reliés l'un à l'autre par des transitions ménagées, indiquant à mesure l'ampleur des changements, en raison de la richesse en deutolécithe. Aussi, leur étude est-elle"des plus importantes, pour établir les données relatives à la nature des modifications introduites, dans la marche du dévelopjiement embryonnaire, par la présence d'un vitellus nutritif abondant.

Le premier elTet de la segmentation ovulaire est d'engendrer les deux feuillets blastodermiques jirimordiaux, le protectoderme et le protendoderme. — Ce dernier fournit la notocorde et le mésoderme; après quoi, il demeure dans l'organisme comme endoderme définitif. La notocorde provient de sa face dorsale : plusieurs des cellules placées en cette région, sur une bande médiane et longitudinale, se séparent de lui. et s'agencent en un cordon compact. Le mésoderme est produit, d'une manière fondamentale et dans les embryogénies dilatées, suivant le mode entérocœlien; l'entéron émet deux diverticules, latéraux et symétriques, dans sa partie voisine de l'entéropore. Ces expansions s'insinuent entre le protendoderme, qui les engendre, et le protectoderme, se séparent du premier, et deviennent autonomes; elles représentent les premières ébauches du feuillet moyen. — Le protectoderme donne naissance au neuraxe, et persiste, par la suite, en qualité d'ectoderme définitif. Le neuraxe s'indique, dès l'abord, comme un sillon placé sur la face dor- | sale et la ligne médiane du corps; il débute sur l'entéropore même, et s'étend de là vers le pôle op|)Osé de l'embryon. 11 se ferme à mesure; et se convertit en un canal, situé sous l'ectoderme qui se referme au-dessus de lui, et sur la notocorde. Ce canal représente, à lui seul, l'ébauche initiale de tous les centres nerveux de l'adulte.

Ces trois appareils, issus des deux feuillets blastodermiques primor-

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diaux, le neuraxe, lanotocorde, et le mésoderme, naissent d'une manière à peu près synchronique. L'embryon, en cette phase première de son évolution, rappelle, dans ses traits essentiels, un embrvon de Tunicier; il possède, de même, un ectoderme, un endoderme, un feuillet moyen intercalaire, un neuraxe et une notocorde. La suite du développement liilTère dans les deux cas, car ces trois systèmes nouveaux parviennent à une complexité extrême, alors que leurs correspondants des Tuniciers demeurent stationnaires, ou se désagrègent, ou même s'atrophient. Seuls, les restes des deux feuillets primitifs conservent une structure simple; l'ecloderme ne subitguère de modificationsque dans les annexes des téguments; l'endoderme donne l'épilhélium de l'intestin, et celui de ses glandes.

Les principales complications sont le fait du mésoderme. Celui-ci, par sa désagrégation partielle, se dédouble en un mésenchyme et un épithélio-mésoderme. Le premier se creuse d'un polycœlome, disposé en un appareil irrigateur également double, composé d'un système sanguin et d'un système lymphati(jue. L'épithélio-mésoderme entoure la cavité cœlomique d'origine entérocœlienne, c'est-à-dire l'entérocœlome. Toutes deux, paroi et cavité, se divisent, dans leur région dorsale, en segments placés à la file; cette scission se manifeste, en même temps, dans les deux ébauches; puis, ces métamères se séparent de la zone ventrale, qui demeure simple. L'épithélio-mésoderme s'est alors scindé en quatre parties : deu.x ventrales, entières, et symétriques; deux autres dorsales, ou latéro-dorsales, également symétriques, dont chacune consiste en une série de petites vésicules placées les unes derrière les autres. Les parois de ces segments mésoderniiques donnent presque toute la musculature du corps; leurs cavités disparaissent. Par contre, l'entérocœlome des bandes ventrales persiste, et grandit; il fournit la cavité abdominale, ou la cavité péritonéale, avec ses annexes, tels que la cavité péricardique et la cavité pleurale; ses parois restent épithéliales en majorité, et constituent les limitantes endothéliales de ces espaces. — La complexité acquise par la notocorde n'est pas précisément de son fait; elle est due à la genèse, par le mésenchyme qui l'entoure, de pièces squelettiques nombreuses, et volumineuses. Ces pièces s'ordonnent d'après une disposition réglée par la structure métamérique de ré|)ithélio-mésoderme ; du moins dans leurs traits essentiels. Enfin, le neuraxe s'élargit dans son extrémité antérieure pour donner l'encéphale, et produit de nombreux rameaux nerveux, sur l'arrangement desquels la métamérie du feuillet moyen exerce encore une action intense.

B. — Souvent d'autres |ihénomènes interviennent, qui contribuent, pour leur part, à augmenter la complication îles [irocédés suivis, dans li'ur développement, par les embryons des Vertébrés. — Lorsi|ue les matériaux nutritifs, accumulés dans l'ovule, sont très abondants, leur résorption est lente, et s'ell'ectue durant toute la période embryonnaire;

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aussi le [lelit être porte-t-il, annexé à son corps, et diminuant de volume à mesure que lui-même se perfectionne, une vésicule vileliine. Celle-ci se compose de l'ensemble des réserves alimentaires. — D'autre part, les Reptiles, les Oiseaux, et les Mammifères, c'est-à-dire les représentants de la section des Amniotcs, ou des Allantoïdiens, se façonnent, pendant leur développement, des appendices spéciaux; ces derniers sont des annexes embryonnaires stricts, car ils disparaissent au moment où l'individu parvient à son état définitif. L'un est Yatnnios, membrane envelopjjantc à double feuillet, formée aux dépens de lectoderme et de la somatopleure du ]ietit organisme, l/autre est la vésicule allantoïde, appareil volumineux, comparable aune expansion, engendrée par la région anale de linteslin, qui s'étendrait au dehors du corps. L'allantoïde se borne, chez les Reptiles, les Oiseaux, les Mammifères monotrèmes, elles Didelphes, à doubler en dedans les couches chorionnaires extérieures. Elle donne, chez les Mammifères monodelphes, \e placenta, organe destiné à permettre, par la voie sanguine, des échanges nutritifs entre la mère et le fœtus.

Une telle complication des phénomènes génétiques, soit qu'ils correspondent à des formations d'organes persistants, soit qu'ils aboutissent à laproduction d'annexés embryonnaires, détermine, au fur et à mesure du développement, des changements considérables dans l'allure de l'embryon. Ces métamorphoses sont parfois externes; il en est ainsi, par exemple, chez un certain nombre de Vertébrés inférieurs, tels que î les Acraniens, les Cyclostomes, les Ganoïdes, les Amphibiens. dont les (pufs sont petits, et pauvres en matériaux nutritifs. — Plus souvent, elles sont internes, et se passent à l'abri des coques de l'œuf, ou s'effectuent dans l'intérieur des voies sexuelles du générateur femelle. Le premier cas se ramène à une oviparité; la mère pond ses œufs, fécondés au préalable, ou au moment môme de la ponte; le petit embryon s'ébauche dans l'intérieur du chorion de ces derniers : tels sont la plupart des Sélaciens, des Téléostéens, des Reptiles, tous les Oiseaux, et les Mammifères monotrèmes. Le second cas répond à une viviparité; les changements d'aspect, subis par le jeune être, s'effectuent dans les conduits sexuels de son générateur, où il demeure enfermé jusqu'à son éclosion.

I 2. — Des éléments sexuels.

I. De la sexualité. — Di moment de la sexualité. — D'ordinaire, les Vertébrés ne se reproduisent qu'après être parvenus à l'état adulte; ce dernier ne consiste pas seulement en l'achèvement de l'organisme entier, mais encore en l'acquisition de ses dimensions définitives. Il faut que l'économie soit complète, sous le double rapport de la structure et de la taille, pour permettre à la fécondation de s'efTectuer.

Il est cependant des cas, fort rares, de progenèse. Ceux-ci sont offerts par divers Amphibiens urodèles. — Le point de départ doit être

VKIlTKBnÉS

pris, sous ce rajiport, dans des phénomènes accidentels, montrés par jdiisiciirs des représentants de cet ordre, et notamment par les Tritons. Ces êtres, avant tie parvenir à leur perfection, passent par une phase de •pèrennibranclie, dite ainsi parce qu'ils ressemhlent à d'autres Urodèlcs,

iiiii^l

Fig. 787 et 7SS. — Ajibi.ystome et AxiH.oti.. — V.n 7S7, siUiouclle d'un Amblyslome. Kn 7SS, conlouis <le sa larve pércnnilu'ani'lie (Axiilolli.

composant le groupe du môme nom; ils possèdent alors des hranchies externes. Dans la règle, les individus perdent ci^s appendices respiratoires, arrivent à l'état adulte, et ne se rcjiroduiscMit qu'à ce moment. Cependant, et d'une manière accidentelle, plusieurs Tritons sont déjà

Roule. — Embryologie. .^5

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capables de fécondation, possèdent des glandes sexuelles susceptibles d'activité fonctionnelle, alors qu'ils portent encore leurs branchies extérieures.

Cette progenèse, accidentelle chez les Urodèles qui dépassent l'état de pérennibranchc, devient normale, et habituelle, chez plusieurs Pérennibranches vrais, notamment chez les Ambliistomn et les Batrachoseps. La dernière des phases larvaires de ces animaux est caractérisée par la possession de longues branchies externes, et par celle d'une nageoire caudale; les adultes sont privés de cette nageoire, et leurs branchies se trouvent internes pour la jtius grande part. Sous la première forme, les individus vivent dans l'eau; et sur le bord des mares, des ruisseaux, mais en somme sur terre, dans la seconde. Or, si une cause quelconque vient à obliger ces êtres à demeurer dans l'eau, les glandes sexuelles n'en font pas moins leur apparition, et parviennent à maturité; les générateurs, tout en étant encore des larves, se fécondent, et de leurs œufs sortent des descendants, également capables d'une reproduction prématurée. D'après les observations faites, cette progenèse dure parfois, d'une manière constante et sans interruption, pendant plusieurs générations. — On avait placé, autrefois, ces larves sexuées dans des genres dilTérents de ceux des adultes, car on les considérait comme adultes ellesmêmes, à cause de leur pouvoir fécondant. L'erreur a été reconnue, pour la première fois, par Duméril au sujet des Amblystomes; leurs larves sexuelles étaient désignées sous le nom de Siredon (Axolotl). Cope a signalé un fait semblable pour les Batrachoseps, dont les larves sexuelles seraient les MenohranrliKs.

L'origine de cette progenèse, au moins en ce qui touche les Amblystomes, peut être cherchée dans les habitudes de ces animaux. Ceux-ci se fécondent presque de suite après leur transformation dernière, alors qu'ils sont encore dans l'eau; les femelles pondent des })aquets d'œufs, sur lesquels les mâles déposent leurs spermatophores, c'est-à-dire des masses de spermatozoïdes. Puis, tous les individus abandonnent leur ancien milieu, et vont vivre en des endroits humides, dans la mousse, sous des feuilles ou des cailloux; les œufs seuls restent dans l'eau, oîi ils éclosent. — Il suffit d'un léger déplacement dans le temps, d'un retard dans la métamorphose ultime, qui consiste en la chute de (juel(]ues appendices externes, ou d'un avancement dans la maturité des glandes sexuelles, pour amener la progenèse. Celle-ci n'a donc pas, en allant au fond des choses, toute l'importance qu'elle paraît posséder au premier abord.

Nature de la sexualité. — Les Vertébrés sont dans la règle, unisexués; les exceptions, à cet égard, se trouvent être fort rares. L'hermaphroditisme se rapporte, en celte matière, à deux cas : V hermaphroditisme vrai elV hennaphrodilisme apparent. Le premier est celui des glandes sexuelles elles-mêmes, le seul, par suite, qui mérite ce nom; le second est celui des conduits ou des annexes sexuels.

vriiTiiinKs ^ Sfi7

.4. — l/liermaphrodifismc vrai est de beaucoui) le iiHiiiis rommiin ; il consiste en ce fait, qu'un individu déterminé possède des glandes sexuelles de deux sortes, les unes produisant des ovuh^s eapaliles d'arriver à maluriti'". les autres donnant des spermatozoïdes doui'S du pouvoir fécondant. On ne le trouve guère à l'état normal et habituel, que chez les Téléostéens appartenant aux familles des Serranidrs et des Spai-idés ; ces animaux ont leurs ovaires divisés en deux zones, dont la première contient des ovules, et la seconde des spermatozoïdes. De même, les Cyclostomes de la famille di's Myxinidés commencent par être mâles, et deviennent ensuite des femelles.

En revanche, cet hermaphroditisme se manifeste assez souvent à l'état accidentel, et se retrouve chez presque tous les Vertébrés, même les plus élevés en organisation. — On l'a signalé fréquemment chez les Crapauds (fhifo); les testicules de ces animaux sont surmontés par un appareil, dit \'(ii\qanede Bidder, qui n'est autre qu'un ovaire, renfermant des œufs assez développés. Bourne a décrit, comme existant chez une Rana tpmpovaria, et Spengel chez un Pelobales fuscus, une glande sexuelle composée de deux parties : la première contenait des follicules ovulaires, des ovules avec leurs couches enveloppantes; la seconde était pourvue de spermatozoïdes. Ces deux régions s'unissaient intimement ; sur leur ligne de jonction, les follicules de la première se mélangeaient aux tubes spermatiques de la seconde. Le même fait a été signalé, plusieurs fois, comme se montrant chez des Poissons (Morue, Hareng), des Oiseaux, des Mammifères, et même chez l'Homme. Ainsi Heppner a vu, sur un Homme, l'un des testicules renfermer des follicules de GrafT, alors que l'autre était normal. — Cet hermaphroditisme accidentel n'est point capable d'aboutir à une fécondation, bien qu'existant dans la gland(^ même. L'impossibilité, à cet égard, vient de deux causes : la maturité souvent incom[dète de l'une des sortes d'éléments sexuels: l'absence de conduits destinés à permettre la fécondation, et à assurer l'expulsion des (eufs fécondés, ou des embryons qui en r(''sultent.

JJ. — L'hcrmaphroditisme apjiai'eut est celui des conduils sexuels, ou des annexes extérieurs de ces conduits, ou encore dos dispositions liro|)res aux sexes.

Le premier existe chez les embryons, encore fort jeunes, des Amniotes; il résulte de l'unité d'oriL^ine, malgré leur diversiti'- finale, des conduits mâles et des conduits femelles. Ces deux ty|ies de canaux proviennent également d'une part de l'appareil jirimitif d'excrétion ; dans un embryon déterminé, ils se composent de ijualre tubes, grouiu's en deux paires, dont l'une est ])lacée à droite, et l'autre à gauche, de la ligne médiane. Les deux tubes de chaque paire commencent par suivre un accroissement pres(|ue semblable ; puis, suivant le sexe, l'un d'eux achève seul son évolution, l'autre demeurant slationnairc. Le conduit développé chez le mâle est dit le canal de Woolf, et celui de la

868 r.FIAPlTRE SEIZIÈME

femelle le canal de Millier. Les dispositions deviennent tlonc dilTérenles par la suite, mais elles débutent par être identiques; cette assimilation se trouAe d'autant plus grande, que le canal frappé de déchéance ne disparait ]ias entièrement, et contracte des rapports étroits, mais de contiguïté seule, avec la. glande sexuelle à laquelle il n'appartient pas en réalité. — Ces relations sont plus serrées au moment où le choix s'établit entre les deux canaux, et plus grandes chez la femelle que chez le mâle; le canal de Woolf pénètre dans le jeune ovaire, et y engendre un lacis de rameaux, bien que l'oviducte réel provienne du canal de Millier. — Plusieurs auteurs voient, dans ce phénomène, l'indication d'un hermaphroditisme fondamental, et primitif, qui se change en unisexualité dans le cours de l'embryogénie, par la prédominance de l'un des appareils sur l'autre. Cependant, cet hermaphrodilisme n'en est vraiment pas un ; il n'est qu'apparent, car il porte sur les canaux vecteurs, et non sur les glandes elles-mêmes. Il résulte, comme il est dit plus haut, de l'unité d'origine de ces conduits, qui se développent d'une façon presque égale jusqu'au moment où l'un d'eux prend l'avance, et de l'absence d'atrophie complète de l'appareil non utilisé. L'expression la plus convenable, susceptible de rendre le mieux la nature des choses, est ceWe d'indi/férence sexuelle, et non d'hermaphroditisme. L'embryon, en ces phases initiales de son évolution, est encore inditTérent quant au sexe; il n'a pas de sexualité marquée, appréciable à nos sens; et, au moment où une sexualité déterminée naît dans la glande, le canal correspondant se perfectionne seul jusqu'à complète structure, alors que l'autre demeure stationnaire, ou peu s'en faut.

Un second type d'hermaphroditisme apparent est donné par la disposition des annexes sexuels. Ces derniers proviennent des conduits précédents, et des téguments qui entourent leurs orifices extérieurs; ils sont arrangés de manières dissemblables suivant les sexes. Or, il arrive parfois, et d'une façon tout accidentelle, qu'un individu déterminé possède, soit les annexes des deux sexes, soit des appendices imparfaits et ambigus; des exemples de ces faits tératologiques sont assez fréquents, et plusieurs ont été signalés, chez l'Homme même, à diverses reprises. L'hermaphroditisme est ici tout d'apparence, en ce sens que l'individu n'est pourvu, en somme, que d'une seule sexualité; il est muni d'ovaires, on de testicules, et non des deux ensemble. L'expression d'hermaphroditisme, avec sa signification précise et complète, ne peut être appliquée à de tels phénomènes.

Enfin, un troisième type d'hermaphroditisme apparent est donné par les apanages de la sexualité. Beaucoup de Vertébrés otVrent un dimorphisme sexuel; les mâles et les femelles dilïèrent par la coloration, ou par la possession dans un cas, et l'absence dans le second, d'écaillés, de plumes, de poils, de bois, ou d'autres appendices particuliers. Il existe assez souvent, et par un nouveau fait lératologique, que des individus, appartenant à un sexe déterminé, offrent cependant les apanages de

VERTÉBHÉS SnO

l'aiilre sexe. Ce phénomène est lié, iriialjilinle, à une rt'diiclion du nMc sexuel lie ces êtres, ou à sa disparilion coniiilète. La glamle i;énitalc existe liien ; mais elle est in<-a|paljie ilc l'onctionner en entier. — Ces cas (riiermaphrodilisnie sont éj^alcment il'a|i[)arence, car ils tiennent aux seuls attributs sexuels, et ne touchent en rien les glandes ; celles-ci sont des ovaires, ou des testicules, et non les doux à la fois.

11. Des spermatozoïdes. — Les éléments mâles sont engendrés dans les tuhes siMninifères du testicule. Lorstjue l'organe est au repos, chacun do ces tulies est presque rempli de collulos à peu près semblables, tassées les unes contre les autres sur plusieurs couches, et assez nombreuses pour ne laisser au canal qu'une lumière fort étroite. Les choses changent au moment où la glande entre dans sa période d'activité. Les éléments se multiplient rapidement, et se dilTérencient en cellules de deux sortes. Les unes sont longues, cylindriques, et séparées les unes des autres par des espaces assez grands; les autres, arrondies, globuleuses, emplissent ces espaces. Celles-ci, dites cellules tesliculaires, ou encore cellules roHrfes, subissent des divisions très fréquentes, effectuées jiar karyokinèse, et augmentent beaucoup leur nombre. Les premières, nommées cellules à pied, cellules en chandelier, cellules de soutien, cellules de Serloii, demeurent à peu près stationnaires, dès l'instant où elles sont parvenues à leur période d'état.

Etant donnée la présence do ces deux sortes d'éléments, l'origine exacte des spermatozoïdes prête encore à controverses. Les travaux publiés sur un tel sujet sont des plus nombreux, souvent conliadicloires, et s'appli(|iirnt à la plupart des classes de Vertébrés ; parmi les auteurs, les uns font provenir les spermatozoïdes dos cellules tesliculaires, les autres des cellules de soutien, b's derniers des doux à la fois. — A en juger d'après les travaux les plus récents ot lés mieux comliiils. la vérité paraît être on faveur de la première opinion. Los spermoblastos, renfermés dans les jeunes tubes séminifères, se multiplient avec activité pour donner des spermatogemmes. Ces derniers sont serrés les uns contro les autres, à cause de leur grande quantité, et de leur situation dans un tube étroit, mais n'en suivent pas moins leur évolution babituolle. bien qu'on ne puisse distinguer leurs limites. La cellule centrale de chacun d'eux devient le cytophore; celui-ci s'allonge, s'accole par une de ses extrémités à la paroi du tube, et se convertit en une cellule de soutien, pourvue de son aspect particulier. Les spermatocytes no sont autres que les cidiules tosticulaires des auteurs, qui subissent des divisions répétées, dans le but d'accroître leur nombre, et finissent par se transformer en spermatozoïdes. — Il convient, semble-t-il, d'oxp!i(|uer de cette manière, et afin de la raccorder à celle des autres animaux, la spormalogenèse des \"ertébrés. Les cellules tesliculaires sont seules chargées de fournir les spermatozoïdes; les cellules di^ soutien n'ont, à cet égard, aucun rôle génétique.

biyft CIIM'irili: SIUZIKME

Les spcnnalozoïdes de lous les Vertébrés ollVeiil une struclurc semblable, du moins dans leurs grands traits. Ils se composent toujours d'une tète et d'une loiiLiue (|ueue. — La substance de cette dernière est divisée en petites tibrilles parallèles, peu discernables, groupées en deux lilaments ; l'ensemble de ces derniers, unis sur toute leur étendue par un ciment, constitue la queue; d'apiès Parker, ces deux cordons seraient séparés l'un de l'autre, et distincts, cliez les Dipneustes du genre Frolopterus. La partie de la queue, qui s'attache à la tête, est souvent bordée d'une simple lamelle protoplasmique, comparable à une crête minuscule; parfois, chez divers Amphibiens urodèles par exemple, cette crête s'allonge, sur le reste de l'appendice, en une membrane ondulante. — La tète est la portion la plus large du spermatozoïde. Ses variations d'aspect sont très nomiireiises, suivant les genres; elles vont depuis une forme globuleuse jusqu'à une disposition en bâtonnet, tantôt droit, tantôt arqué, et tantôt sinueux; mais, malgré ces apparences diverses, ses relations et son allure générale ne changent point.

III. Des ovules. — ■ La genèse des ovules s'elTectue presque en deux temps, chez les Vertébrés. Le premier temps va de la production de l'ovoblaste à la formation de l'ovogemme; le second comprend les changements, subis par l'ovogemme, jusqu'à la déhiscence de son ovocyte. Durant le premier, l'ovoblaste se segmente un grand nombre de fois, et se convertit en un corps pluricellulaire, l'ovogemme; dans le deuxième, les éléments de ce dernier se différencient en un ovocyle et plusieurs cellules folliculaires, celles-ci entourant celui-là. L'ovocyte tombe ensuite, après s'être, au préalable, transformé en un i ovule par l'expulsion de ses cellules polaires. — L'ovaire des Vertébrés femelles contient une quantité considérable de ces ovogemmes. Presque tous, parmi ces derniers, mûrissent au même instant, et ex|iulsent en même temps leurs ovules, du moins chez la plupart des représentants inférieurs de l'embranchement. Par contre, chez les types supérieurs, dont la fécondation ne s'exerce à la fois que sur un chiffre restreint des ovules, la majorité des ovogemmes ne joue aucun rôle actif. Ainsi, l'ovaire de la Femme contient, en moyenne, de 30,000 à 40,000 de ces corps; quelques-uns à peine, dont les ovules sont rejetés lors des menstrues mensuelles, parcourent toutes les phases de leur développement,

A. — Les ovocytes, encore nommés ovides primordiaux, sont d'abord situésàla surface de la jeune glande femelle; ils s'y trouvent mélangés à d'autres éléments cellulaires, plus petits qu'eux. L'ensemble compose une assise épithéliale, d'une seule couche à son début, de plusieurs rangées par la suite, dilfUrpil/iéliuiii (/enninatif. Par la multi[dicati()n incessanlede ses éléments, plus active en certaines places, et parla prolifération du tissu conjonctif sous-jacent, l'épithélium germinatif envoie des expansions dans l'intérieur de l'ovaire. Ces expansions, souvent nommées les fuùes

VERTÉlinÉS S71

de I'/!ii</er. ollVcnl l'asjicct do cordons |)leins; elles s'élendeiil dans la substance |iéri|diériqiie de l'ovaire, on elles constitnenl une couclie corlicale; elles sont séparées les unes des autres par des handes conjonctives. Les éléments de ces cordons sont ceux de répilhélium eermlnatif, et appartiennent de même à deux types. Ceux-ci correspondent aux deux sortes de cellules des ovo^emmes. — A son commencement, ré[)illi(;lium germinatif est représenté par une seule assise d'éléments scmblaidcs ; ceux-ci se multiplient par karyokinèse, augmentent leur nombre dans des proportions considérables, et, ce faisant, se dilTérencient, les uns en ovocytes, les autres en cellules folliculaires; les premiers sont caractérisés par leur taille plus grande. En somme, les éléments primordiaux de l'épitbélium germinatif sont des ovoblastes, qui, (ont en demeurant rassemblés en un tout cohérent, se segmentent, et donnent des ovogemmes placés côte à côte, confondus sur leurs limites, ('es ovogemmes comprennent, comme cliez les autres animaux, un ovocyte volumineux, et de nombreuses cellules folliculaires plus restreintes; aussi, dès que les ovocytes se différencient de ce qui les entoure, et ce moment est vite atteint, l'épithélium germinatif entier paraîl-il constitué par plusieurs couches d'éléments, dont les uns sont gros, les autres plus petits et plus nombreux. Cet épithélium correspond, en réalité, à unc^ assise formée de nombreux ovogemmes intimement mélangés.

La genèse des cordons de la couche corticale est un résultat tie la multiplication des ovogemmes, plus active par places, et de la prolifération du tissu conjonctif situ('' sous l'épithélium germinatif. Chacun de ces cordons est constitué comme l'assise dont il dérive, c'èst-à-dire se compose de plusieurs ovogemmes juxtaposés. 11 n'est pas rare, durant ces phénomènes génétiques fort actifs, que plusieurs ovocytes viennent à se rencontrer et à se toucher; ils s'unissent, dans ce cas, en un syncytium, destiné à ne devenir qu'un seul ovule, par la destruction de tous les noyaux, sauf un. Ces corps complexes sont dits, parfois, des nids d'ovules. De même, les ovocytes absorbent, par un procédé semblable, plusieurs des celliiles folliculaires voisines, et augmentent détaille à leurs dépens. — Ainsi, deux phénomènes s'effectuent d'une manière parallèle. D'une pari, la pénétration des ovogemmes; ceux-ci abandonnent la surface du jeune ovaire, et pénètrent dans son intérieur. D'autre part, laccroissement des ovocytes de ces ovogemmes; celte amplification s'effectue par une absorption des éléments voisins. Les dispositions offertes par les Vertébrés ne s'écartent donc |)as de celles pri'sentées parles autres animaux; sauf quelques particularités, d'imj)ortance secondaire sous le rapport de l'ovogenèse, et (bml la [niiicipale tient à la ix'iK'lration des ovogemmes dans l'intérieur de I ovair'c.

Deux autres modiliciilions se produisent ensuite. — i-es ovogemmes', ou du moins la majorité d'entre eux, étant devenus internes, la |)artie, laissée siip( iliii(dle. de l'épithélium germinatif, perd dans certains caS (Nertébrés supérieurs) ses caractères pr(qires, et [lasse à l'état «l'une

assise indifférente, simple, composée de cellules semblables, (^ette assise demeure inerte quant à la genèse des ovules, et persiste ainsi à la surface de lovaire achevé; elle s'unit, par ses bords, à l'endothélium péritonéal. Toute l'activité productrice est concentrée dans les ovogemmes internes. L'ensemble de ces derniers est même séparé, de la couche précédente et superficielle, par une bande de tissu conjonctif. — De plus, par la prolifération constante des bandes connectives interposées aux cordons ovariens, ceux-ci sont morcelés, et divisés en fragments. Chacun de ces derniers se compose d'un chilfre restreint d'ovocytes, parfois même d'un seul, entourés de nombreuses cellules folliculaires. Quel que soit le cas, le résultat atteint est le même. Chaque tronçon s'arrondit, prend une forme régulière, et ne contient plus qu'un seul ovocyte; soit que les supplémentaires se résorbent, soit qu'ils s'unissent à celui qui demeure, pour contribuer à son accroissement. Les cordons ont alors perdu leur aspect initial; ils sont partagés en un certain nombre de corps sphériques, dont chacun renferme un ovocyte. Ces corps répondent, en réalité, à autant d'ovogemmes, et ce nom devrait leur être accordé; l'expression de j'ollicules OMirlens, ou même de follicules tout court, est cependant d'un usage général, malgré son inexactitude, car elle désigne le tout par une de ses parties.

L'ovaire est alors arrivé, ou peu s'en faut, à sa période d'état. Sa substance est divisée en deux parts : un bulbe central, constitué par un tissu conjonctivo-musculaire, richement vascularisé, et privé d'ovogemmes, car les cordons n'ont pas pénétré jusqu'à lui; et une couche corticale. Celle-ci se compose, en allant de dehors en dedans : du reste de l'épitliélium germinatif; de la bande conjonctive sous-jacente; et de l'amas des ovogemmes. Ces derniers subissent ensuite des changements, qui ont pour elTet de leur donner leur structure complète. — Pendant ce temps, l'épithélium germinatif fournit de nouveaux cordons, dont l'évolution est semblable à celle de leurs prédécesseurs. Il en est du moins ainsi chez presque tous les Vertébrés inférieurs, et même quelques Mammifères, comme les Chauves-souris, Dans d'autres cas, la production des ovogemmes s'effectue dans le cours des premières périodes de l'existence, et cesse ensuite; ainsi, chez la Femme, dès la deuxième ou la troisième année, l'ovaire n'engendre plus d'ovogemmes. La plupart des Vertébrés supérieurs entrent dans ce type; sauf l'instant de la cessation, d'autant plus tardif que le chilTre des ovules, rejetés par l'ovaire durant la vie du générateur, est plus consid/'rable.

B. — Dès que les ovogemmes sont séparés les uns des autres, et distincts, ils subissent des modifications, qui se succèdent jusqu'au moment de leur maturité, et de l'expulsion de leur ovule. Parmi ces changements, les uns sont les mêmes chez tous les Vertébrés, les autres différent suivant les groupes.

Les premiers ont trait à l'isolement de l'ovogemme, à l'accroissement

vF.uTKimÉs 87;}

de lovocyle, et à sa maturalion. — La liame eonjoiiftive de l'ovaire donne, à cliaqiie ovogemme, une enveloppe particulière, assez dense, (jui lui forme une paroi propre. En dedans de cette paroi se trouve l'ovogenime, constitué par lovocyle entouré de ses cellules folliculaires; celles-ci, fort nombreuses, toutes semblables, tassées parfois sur plusieurs couches, composent une membrane épaisse, disposée autour do lovocyte. — Ce dernier s'accroît, et grandit; il emprunte ses matériaux nutritifs aux cellules folliculaires, qui les puisent ellesmêmes dans le tissu de renvelopjie conjonctive, riche en capillaires sanguins et lymphatiques. De plus, il s'entoure d'une membrane vitelline, la zone pellucide des auteurs, assez épaisse, et souvent percée de canalicules, dans lesquels s'engagent des expansions émises par les cellules folliculaires. — Enfin, l'ovocyte mûrit, c'est-à-dire se convertit en ovule par le rejet de deux cellules polaires. Ce phénomène n'a pas été observé chez tous les Vertébrés. On l'a signalé chez des représentants de classes diverses : des Mammifères, des Amphibiens, des Sélaciens. Ce fait, joint aux données de l'embryologie générale, permet de croire à sa présence constante. D'après les résultats acquis, l'expulsion des cellules polaires s'effectue quelque temps avant la chute de l'ovule qui les émet, et non au même instant.

Les modifications dissemblables se rapportent à deux ordres de faits: à la forme définitive de l'ovogemme, et au moment de la chute de l'ovule.

Autant qu'il est permis de généraliser d'après les notions connues, et sans trop procéder d'une manière exclusive, il est permis de grouper les Vertébrés, sous le rapport de l'aspect offert par l'ovogemme, en deux séries. — La première renferme la plupart des représentants de l'embranchement, sauf les Mammifères. Les cellules folliculaires s'allongent, en rayonnant autour de l'ovule, et deviennent cylindriques. Leur ensemble demeure compact. — Tel n'est pas le cas des Mammifères. Leurs éléments folliculaires commencent bien par s'allonger, comme dans la première série ; mais ils se divisent à mesure, et se partagent en un nombre considérable de petites cellules cubiques, disposées sur plusieurs couches concentriques. Cette assise folliculaire, d'une disposition spéciale, est depuis longtemps désignée par les auteurs sous le nom de membrane granideuse. De plus, une cavité, remplie d'un liquide, se creuse dans cette assise, et grandit rapidement; à cet effet, elle refoule autour d'elle toutes les cellules du follicule, et l'ovule luimême. L'ovogemme, entouré par son enveloppe conjonctive, cesse d'être compact; il est converti eu une vésicule creuse, dont la volumineuse cavité contient un liquide, et dont la paroi est constituée [lar ses propres éléments, (jvule et cellules folliculaires. La région occupée jiar l'ovule est plus épaisse que les autres, à cause de la grande taille de ce dernier; elle fait saillie dans la cavité centrale. Elle porte un nom particulier : celui de tuinulus ijrol'ujère, ou de disnue proUcière. Cetovogemmc

creux des Mammifères est désig-né. d'habitude, par les expressions de vésicule de Graff, ou de follicule de Grajf; l'anatomisle de ce nom est, en effet, le premier qui l'ait signalé, en le prenant pour l'ovule lui-môme.

Les ovules, parvenus à maturité, sont mis en liberté par la rupture de leur follicule. — Dans le cas des Vertébrés inférieurs, des œufs, en quantité considérable, sont expulsés en même temps; étant donnée la situation de l'ovaire dans l'organisme, ils tombent dans la cavité abdominale, où ils sont pris par les canaux sexuels. — Les Sauropsidés, les Mammifères, et môme un certain nombre de Vertébrés inférieurs, la plupart des Sélaciens par exemple, pondent un chiffre d'ovules plus restreint; parfois même, ce chiffre ne dépasse pas un ou deux. D'ordinaire, chez ces animaux, les œufs s'engagent, dès leur expulsion de l'ovaire, dans les conduits sexuels, car ceux-ci appliquent leur pavillon sur la glande femelle, et suppriment ainsi la traversée de la cavité abdominale.

L'ovogemme des Mammifères, à cause de sa taille considérable, due à la possession d'une vaste cavité centrale, forme une sorte de petite plaie, à la surface île l'ovaire, après la chute de l'ovule qu'il contenait; celte plaie, occasionnée par un traumatisme naturel et très localisé, se répare et se cicatrise. Lorsque l'ovule a été fécondé, la région sexuelle est le siège d'une congestion intense, nécessitée par la genèse du placenta; cette congestion retentit sur l'ovaire. Les débris de l'ovogemme, ainsi suralimentés, grandissent; une certaine quantité de sang, due à la rupture des vaisseaux de l'enveloppe conjonctive, lors de l'expulsion de l'ovule, emplit la cavité centrale; les cellules folliculaires augmentent en nombre, puis se résolvent en granulations; des phagocytes pénètrent dans l'apiiareil ainsi modifié, s'y multiplient, et y subissent de même une dégénérescence granuleuse par clasmatose. En somme, l'ovogemme entier subit des phénomènes pathologiques d'hypertrophie, suivis d'une atrophie, qui fait disparaître toutes les productions nouvelles, ne laissant en place qu'un nodule conjonctif, plus petit que l'ovogemme primordial. Au commencement de ces modifications, le sang exiravasé, et coagulé, donne à l'appareil une teinte jaune rougeàlre : d'oiilenom àa corps jaune, accordé à l'ovogemme ainsi transformé. — Dans le cas où l'ovule n'a pas été fécondé, la congestion de la région sexuelle n'existe pas, et les phases d'hypertrophie sont beaucoup moins accentuées. L'ovogemme ouvert, rempli de sang extravasé, se répare directement, et s'atrophie: il ressemble au précédent, mais il est plus petit; on le nomme alors un faux corps jaune.

Ces phénomènes, relatifs à la genèse des vésicules de Graff, et aux modifications qui suivent la chute de leurs ovules, n'ont guère été étudiés que chez les Mammifères supérieurs ; du moins dans tous leurs détails. On ne sait trop, par suite, comment les rattacher aux particularités offertes par les autres Vertébrés.

VKIllf.lillÉS 875

IV. De la fécondation et de la gestation. — D'une manière gént'rale, les Ncrtehrés iiilfiifurs, c'est-à-Jiie lus .\cranions, les Cvclostomes, et les Ichthyopsidés, sont ovipares, et pourvus dune fécondation externe; les Sauropsidéssont également ovipares, mais avec fécondation interne; enfin, les Mammifères sont vivipares, et leur fécomlation se trouve forcément être interne. — Les femelles des premiers l'ejeltent dans le milieu qui les entoure, et ce milieu est l'eau, leurs œufs non encore imprégnés; les mâles s'approchent de ces derniers, et déposent sur eu.\ leur sperme, à moins, fait encore fréquent, qu'ils ne l'expulsent dès sa maturité, laissant, à des circonstances favorables de tem[)s et de lieu, le soin d'amener la fécondation. Les mâles des Sauropsidés, munis d'organes copulaleurs, du moins dans le plus grand nombre des cas, lancent, par leur moyen, le sperme dans les conduits se.xuels femelles; les spermatozoïdes remontent dans ces derniers, s'approchent de l'ovaire, des â'ufs parvenus à maturité, et les fécondent; ceux-ci, ainsi fécondés, sont immédiatement pondus par les femelles, mais ne parviennent au dehors qu'après s'être unis aux éléments mâles. Enfin, chez les Mammifères, le màlo fait également parvenir son sperme dans l'oviducte de la femelle, et la fécondation s'effectue sur l'ovaire, ou non loin de lui; mais, moins quelques rares exceptions, la femelle conserve, dans une région donnée de ses voies sexuelles, dite Vuténts ou la matrice, ses œufs fécondés, et les garde pendant qu'ils évoluent en embryons. Ceuxci sont rejetés au moment où, sauf par la taille, leur organisme est complet, ou bien approche de son achèvement.

Ces trois procédés, dans leur ensemble, sont distribués d'une manière assez précise; ils permettent de suivre, sous ce rapport, la complexité croissante ofTerle par les Vertébrés. Cependant, leur ré[)artilion supporte des exceptions assez nombreuses.

Les Acraniens sont unisexués, et ovipares; leur fécondation est extérieure. — Il en est de même chez les Cyclostomes ; seulement les phénomènes sont compliqués, dans le cas des Myxinidés, par la présence de l'iiermaphroditisme. A en juger d'après la moyenne des observations faites, la fécondation nécessite pourtant l'emploi de deux individus, et non celui d'un seul. L'iiermaphroditisme des Myxines est successif : l'être commence par être mâle, et ne devient femelle qu'au moment où il termine son accroissement. Dans le premier état, la partie postérieure de la glande sexuelle achève seuh; son ('évolution ; elle ne contient que des spermatozoïdes, et l'individu fonctionne alors comme mâle, l'ius tard, cette région s'atrophie; l'extrémité antérieure de l'appareil se développe h son tour, et ik^ donne (|ue des ovules ; l'animal est seulement femelle. Il n'est donc pas possible; a une .Mvxine déterminée de se féconder elle-même; sauf peut-être dans cette période tle transition, où la région postérieure commence à diminuer, et l'anléi-ieure à s'accroître. Sans doute, en cet instant, l'animal est capable démettre à la fois des

876 CHAPITRE SFIZIÈMK

spormatozoïiles et des ovules iiiùrs, (|iii se rencontrent, soit flans la cavité abdominale oii ils sont rejelés tout d'aiiord, soit dans l'eau environnante où ils parviennent ensuite, et s'unissent ; il y aurait alors une autofécondalion.

Par une e.\cej)tion, des mieux caractérisées parmi celles (jue présentent les Ichthyopsidés, les Sélaciens ont une fécondation interne, et les mâles sont pourvus, à cet effet, d'organes copulateurs; en outre, la plupart de ces animaux sont vivipares. — Les Sélaciens ovipares rappellent les Sanropsidés; le mâle envoie son sperme dans les oviductes de la femelle, et cette dernière pond des œufs déjà fécondés; ceux-ci sont entourés d'une épaisse coque cornée. — Les principaux des Sélaciens vivipares appartiennent aux genres Carcharias, Mtisli'lits, et Torpédo. A la suite d'une grande diminution dans la taille des glandes sécrétrices (le la coque, cette dernière est fort mince; les œufs fécondés s'arrêtent dans un utérus, partie de l'oviducle plus large que les régions voisines, et s'y développent; la femelle met au monde, par ce moyen, des petits tout formés. Parfois même, chez le Muslelus levis par exemple, chez les Carcharias, il se produit un placenta.

Les Ganoïdes et les Dipneustes sont des ovipares, à la fécondation externe. — Les phénomènes sont des plus divers chez les Téléostéens. Presque tous les représentants de cette classe sont, comme les préci'dents, des animaux ovipares, dont la fécondation est extérieure; le mâle rejette ses spermatozoïdes dans l'eau, la femelle agit de même pour ses ovules, et la fécondation s'effectue lors des rencontres fortuites de ces éléments sexuels. Plusieurs espèces offrent cependant des phénomènes ij particuliers. — Les unes sont hermaphrodites. Cet hermaphrodilisme est régulier et normal chez les Serranid(''s et les Spai'idés; tous les individus possèdent des ovaires, qui contiennent un testicule dans les parois de leur oviducte. Seulement, les testicules des Serranidés arrivent à maturité en même temps que les ovaires, d'où résulte une autofécondation; alors que les dispositions correspondantes des Sparidés ne paraissent pas synchrones, d'où fécondation croisée, malgré l'hermaphroditisme. Ce dernier cas est aussi celui, semhle-t-il, des Téléostéens pourvus accidentellement de l'hermaphroditisme; tels divers Scomhéridés du genre Scomber (Maquereau), plusieurs Clupéidés (Hareng) et Gadidés (Morue). — Presque toutes les femelles des Téléostéens se bornent à rejeter leurs ovules, non fécondés encore, dans l'eau qui les environne. Parfois cependant, au moyen de matériaux étrangers, le mâle établit une sorte de nid, où la femelle vient pondre, et où il dépose ensuite son sperme; les Epinoches sont surtout remarquables à cet égard. Il s'établit alors une incubation dans ce nid, car les œufs fécondés commencent à s'y d(''velopper. Ce phénomène etïectue une transition vers la viviparité, en ce sens que l'incubation, au lieu d'être opérée en dehors de l'individu, s'effectue alors dans une |>artie du corps du génératiHir.

La i)remière indication de celte viviparité des Téléostéens consiste en

ce fait, (|iie los œufs sont \>\cn jpoikIus par la feincllo, ot férondos liors de ses voies sexuelles, mais sont conservés ensuite, soit par elle, soit par le mâle, dans une région où ils se convertissent en emhrvons. Les Svnirnathides mâles possèdent, à cet effet, des poches incnliatrices sur leur face ventrale, formées par leurs téguments, où ils portent les petits; les Chromispater-familias incubent dans leur bouche. Les femelles, chez d'autres espèces, accomplissent ce rôle; tels les Aspredo halraclnis, et surtout les Solenostomitm, qui gardent leurs œufs attachés sur leur face ventrale, soit [lar simple adhérence (Aspredo), soit par la production d'une cavité incubatrice, donnée par la soudure des nageoires ventrales (Solénostomes). Quel que soit le procédé, les descendants, au momentoù ils deviennent libres dans les milieux extérieurs, et où ils sont abandonnés par leurs générateurs, sont presque complets. — L'état ultime de cette viviparité se présente, lorsque l'incubation a lieu dans l'oviducte ; elle rappelle alors celle des Sc'daciens vivipares; tels sont les SéOasIes, les Embiotocides, les Cyprinodonlides, et beaucoup de lilennides. La région où se trouvent les embryons est proche de l'ovaire; parfois même, ces êtres commencent à se développer sur place, dans la glande sexuelle même. D habitude, la paroi conjonctive des ovogemmes renferme de nombreux capillaires sanguins: l'ovule de chaque ovogemme est fécondé sur l'ovaire, car la fécondation est interne, et se développe de suite. Le jeune embryon se nourrit, par endosmose, aux dépens du sang contenu dans la paroi conjonctive; il passe peu à peu, tout en s'alimentant de cette manière, dans la région élargie de l'oviducte. Chez les Cyprinodonlides, la vésicule vitelline de l'embryon produit, en surplus, des villosités. qui pénètrent dans des anfractuosités correspondantes de l'envfdoppe conjonctive, et composent une sorte de placenta. Les phi'-nomènes otTerts par les Blennides du genre Zoarces sont plus complexes encore; les embryons se nourrissent, en faisant parvenir dans leur intestin un liquide, renfermé dans une cavité dont l'ovaire est creusé, et où ils sont eux-mêmes placés.

Les Am|diil)iens oITrcnt, en ce qui concerne ces phénomènes, une série comparable à la pré<édente. — La plupart des Urodèles sont des ovipares à la fécondation extérieure; le mâle et la femelle rejettent leurs produits sexuels dans l'eau; mais le hasard ne joue pas un rôle aussi considérable que chez la majorité des Téléostéens. car, au moment de la maturité fécondatrice, le mâle poursuit la femelle, et déverse son sperme sur les o-ufs, au moment même où celle-ci les pond. Ce fait permet de comprendre les dis|)ositions présentées par les .Vnoures; celles-ci se ramènent à une sorte d'accouplement, la fécondation étant extérieure encore. Le mâle saisit la ftMiielle, approche son oritice cloacal de celui de cette dernière, et féconde les œufs, avec son sperme, au fur et à mesure de leur sortie. — Dans certains cas, cette imprégnation extérieure, accompagnée d'accouplement, se double d'une incubation. Chez

CIIAPITItF. SEIZIEME

k's Alyk's obstctricans, le miYle se borne à enrouler, autour de ses pattes, le paquet d'oeufs fécondés; il s'enfonce ensuite dans la terre humide, et demeure ainsi, jusqu'au moment où les embryons commencent à être déjà bien formés. Les phénomèn(^s sont un peu plus complexes chez les Pipa, les Rhinoderma, les Notodelphys; le mâle, au lieu de garder les (iMifs, les dépose sur la face dorsale du corps de la femelle, où s'effectue l'incubation, dans des poches disposées à cet elTet; \e^ Nolodel plujs n oni qu'une poche incubatrice pour tous les embryons, alors que les Pipa en ont plusieurs, une pour chaque embrvon. — Ces animaux sont encore ovipares; leur fécondation est externe. Mais leur incuiiation permet de passer à la viviparité qu'olTrent plusieurs espèces d'Amphibiens, tels que les Urodèles appartenant à deux espèces de Salamandres, la Salamandra alra et la S. marulosa. L'inculiation s'effectue alors dansl'oviducte, et les petits sont rejetés lorsqu'ils sont tout formés; ce changement de procédé amène la viviparité, et nécessite une fécondation interne.

Les Reptiles et les Oiseaux sont tous ovipares, sauf de rares exceptions. Leur fécondation est toujours interne; les mâles possèdent, à cet effet, des organes d'accouplement. D'habitude, après l'accouplement, les Reptiles femelles placent leurs a^ufs, fécondés et pondus, dans un endroit abrité, et les abandonnent. Quelques Oiseaux agissent ainsi; mais la plupart de ces derniers construisent un nid, où les œufs sont déposés, et couvés, soit jiar la femelle, soit par le mâle, soit, et tour à tour, parles deux; dans ce dernier cas, comme dans le second, le mâle concourt à l'édification du nid, fabriqué au moyen de matériaux étrangers, intriqués les uns avec les autres, ou accolés par un mucus particulier. — Les Sauropsidés vivipares sont fort rares; ils appartiennent à la classe des Reptiles, et aux deux ordres des Ophidiens et des Sauriens. Les premiers sont les Vipères, les Hi/dropliis ; les seconds sont les Orvets (Scincoïdés). Après la fécondation, la femelle, au lieu de pondre ses œufs, les conserve dans son oviducte; les embryons y éclosent, y parcourent la plupart des phases de leur développement, et sont rejetés ensuite. La viviparité de ces animaux est donc une modification, relativement simple, de l'oviparité habituelle, car elle résulte d'un retard dans le moment de la ponte, tous les autres phénomènes étant identiques.

La classe des Mammifères contient à la fois des animaux ovipares et des vivipares. Malgré cette diversité, tous ces êtres offrent deux caractères communs: la fécondation, toujours interne, s'ctTectue au moyen d'organes copulateurs; les petits, encore très faibles au moment où ils sont rejetés dans les milieux extérieurs, sont nourris par la femelle, alimentés par le lait qu'elle sécrète, et protégés par elle. — Les Monotrèmes sont ovipares. L'Ornithorbynque femelle pond deux œufs, qu'elle ne conserve pas sur elle, et qu'elle place dans une sorte de nid, arrangé au fond de son terrier. L'Echidné est plus avancé dans la série qui va

VEUTÉBRÉS S7P

de l'oviparité à la viviparité; la femelle pond un seul (imiI', qu'elle garde avec elle, et qu'elle dépose dans une cavité incubatrice, sa poche marsupiale, placée sur Tabdomen. LEcliidné (''[alilit, par là, une transition entre l'oviparité franche des Orniliiorliyii(|ues et la viviparité des autres Mammifères; ceux-ci conservent les œufs fécondés dans leurs voies sexuelles, où ils se convertissent en embryons. — Parmi les Mammifères vivipares, les Marsupiaux, encore nommés Didelphes pour la raison suivante, sont à peine supérieurs aux Echidnés. Les femelles fécondées gardent bien leurs ovules dans leurs oviductes, où les embrvons subissent une première gestation ; mais elles expulsent hâtivement ces derniers, bien avant que leur organisme soit achevé, et les recueillent dans la poche marsupiale. Les petits terminent là leur développement, durant cette seconde gestation. La seule différence, établie entre les .Marsupiaux et l'Echidné, est semblable à celle mentionnée entre les Heptiles vivipares et les ovipares; elle porte sur un retard dans le moment de la ponte, sur une prolongation du séjour des œufs fécondés dans les voies sexu(dles de la femelle. — Les Mammifères monodelphes composent le terme ultime. La poche marsupiale, et la seconde gestation par suite, sont supprimées. Les ovules fécondés s'arrêtent dans l'oviducte de la femelle, où ils occupent une région spéciale, destinée à les recevoir, l'utérus; ils s'y convertissent on embryons, et y parcourent toutes les phases de leur évolution. Ils sont alimentés par le placenta, dont les Didelphes et les Monotrèmes sont privés, et sont mis au monde lorsque leur organisme est achevé, ou peu s'en faut; l'allaitement maternel leur suffit ensuite pour terminer leur développement.

La viviparité, offerte par la majorité des Mammifères, se relie ainsi à l'oviparité des Ornithorhynques, semblable à son tour, et de tous points, à celle des Heptiles et des Oiseaux. La transition est effectuée par les Echidnés et les Didelphes.

§ 3. — Des feuillets blastodermiques en général, et de l'origine première des organes.

Les N'erlébrés ne se ressemblent point, sous le rapport de la genèse de leurs feuillets blastodermiques. Les différences sont très grandes des uns aux autres, en ce qui regarde ces phénomènes; elles sont causées par les altérations qu'entraînent les exigences de la nutrition embryonnaire, et répondent à des déplacements considérables, soit dans le temps, soit dans l'espace, voire même à des omissions. Pourtant, ces dissemblances n'atteignent guère que les procédés employés; les données essentielles du développement ne varient pas. Ces dernières sont indiquées, avec une précision suffisante, par les faits connus des évolutions dilatées; elles permettent de comprendre, ensuite, la nature et la valeur des modifications introduites dans les embryogénies condensées.

880 (IIUMTllF, SKI/.IF.MF.

I. Données essentielles du développement des feuillets blastodermiques. — Les t'eiiillels des \ eiiélirés sont, comme ceux des autres Cœlomates, au nombre de trois, et disposés de même : l'ectodermeje mésoderme, et l'endoderme. Comme lapremière, et la dernière, de ces assises, produisent hâtivement deux organes, le neuraxe et la notocordc, qui règlent la disposition des autres parties du corps; comme la formation de ces deux appareils est étroitement liée à celle des feuillets eux-mêmes; la ])résente étude s'appliquera à tous ces éléments fondamentaux de l'économie.

Genèse des feuillets blastodermiques primordiaux. — Dans les embryogénies dilatées, ces feuillets sont engendrés par une gastiuladon invaginante. L'ovule fécondé se segmente, se convertit en une niorule, puis eu une blastule: cette dernière se transforme, à son tour, en une gastrule, par l'invagination d'une partie du blastoderme dans l'autre. En ce moment de son évolution, l'organisme embryonnaire se compose seulement des deux feuillets primordiaux : le protectoderme en dehors, et le juotendoderme en dedans. Le premier occupe la surface de l'embryon; le second limite la cavité enléiique. Celle-ci communique avec l'extérieur par l'entéropore ; cet orifice, d'abord central, devient excentrique peu ;i peu, à la suite de l'accroissement inégal pris par le petit être. Tout comme chez les Tuniciers, il est reporté dans une région postéi'ieure et dorsale. Les premières ébauches du neuraxe naissent sur ses bords, et, par leur apparition, déterminent sa fermeture.

Le protectoderme produit le neuraxe, et se convertit tout entier en ectoderme définitif. Le protendoderme subit des modifications plus complexes; il donne d'abord naissance, et en même temps, à la nolo corde, ainsi qu'au mésoderme; après quoi, il demeure comme endoderme délinitif. Le mésoderme se subdivise, à son tour, en mésenchyme vl épithélio-mésoderme. Celui-ci partage sa région dorsale en segments, disposés, par paires, à la file les uns des autres; ces derniers se séparent de la zone ventrale, qui demeure entière, et se convertissent en plaques musculaires.

Les principaux des phénomènes génétiques, olTerts'par les feuillels blastodermiques primordiaux, se rapportent donc à la formation, et au développement, du mésoderme, du neuraxe, et de la notocordc. Le protectoderme restant devient l'ectoderme, ou l'épiderme, (|ui recouvre le corps. Le protendoderme, de son côté, donne l'é|iitbélium de l'intestin et de ses annexes. L'entéron, à son tour, persiste comme cavité de ce dernier système organique; d'abord clos, au moment oîi le neuraxi' commence à s'ébaucher sur les lèvres de l'entéropore, il ne tarde pas à s'ouvrir au dehors par deux ouvertures nouvelles, la bouche et l'anus. Toutes deux sont les orifices extérieurs de deux dépressions ectodermiques, le stomeon et le proctcon, qui vont à la rencontre de l'entéron pour s'unir à lui; la première fournit la cavité buccale, avec une part

du pliarvux; la seconde donne une partie du rectum. Le stomeon prend naissance dans la région antérieure dn corps, au-dessous de l'extrémité de ce dernier, dans une zone opposée à l'ancien entéropore; le procteon se délimite également sur la face ventrale de l'organisme, et, dans ses traits essentiels, un peu en avant du niveau transversal (]ui passerait par l'emplacement de rentéropore fermé.

Genèse et développement du mésodeume : 1° Gejièse. — L'évolution du feuillet moyen des Vertébrés se résume dans les données suivantes. — Les ébauches du mésoderme sont au nombre de deux; symétriques, elles se trouvent placées de part et d'autre de la ligne médiane ; elles correspondent à des entérocœles, c'est-à-dire à des diverticules émanés de l'entéron; elles ne tardent pas à devenir des vésicules closes, par la fermeture de leur orifice de communication avec la cavité entérique. Du fait de leur apparition, le protendoderme initial se trouve subdivisé en endoderme définitif et mésoderme. — Les deux parts de ce dernier grandissent également, et s'insinuent, à mesure, entre l'ectoderme et l'endoderme. Leur accroissement conijiorte l'augmentation, par une prolifération constante, du nombre des cellules ile leurs parois. Tous les nouveaux éléments produits ne demeurent pas dans la paroi même, de manière à la constituer en ce qui les regarde: cette disposition est celle de quelques-uns d'entre eux, mais non des autres. Ces derniers abandonnent les assises, à forme régulière et à structure épithéliale, dont ils proviennent, et vont en dehors d'elles; ils se glissent, de cette façon, entre ces couches d'un côté, et, suivant le cas, l'ectoderme ou l'endoderme de l'autre; ils séparent, du feuillet externe de l'organisme, ou du feuillet interne, les parois mésodermiqiies premières. Rn agissant ainsi, ils conservent l'aspect mésenchvmaleux. (|u'ils avaient dès leur début.

Le mésoderme s'est donc subdivisé, à son tour, en deux parts : l'une épithéliale, l'épithélio-mésoderme, représentée parles assises régulières qui continuent directement les parois des entérocœles primordi'aux; la seconde mésendujmateuse, engendrée par la précédente, et située en dehors d'elle. Le feuillet moyen des Vertébrés est double, par conséquent; chacune de ses deux composantes contient un système particulier, et indépendant, de cavités. — Les vides, creusés dans l'épithéliomésoderme, dérivent des cavités placées dans les deux entérocœles; celles-ci ont été engendrées, de leur côté, par l'espace entérique, dont elles sont des diverticules. L'ensemble de ces vides répond à un cnlérocoelome. Celui-ci .se cloisonne bien, pendant que son feuillet limitant se scinde en segments; mais les cloisons ne tardent pas à disparaître, et les seules parts persistantes de l'entérocœlome sont amples, et simples. Elles composent un oligocœlome, qui comprend la cavité périlonéale, ou abdominale, ou fjé7iérale, de tous les Vertébrés, et \ncavitépcricardi(/iH', avec la cavité pleurale, de quebiues-uns d'entre eux. — Les cavités.

Roule. — Hmbkvoiooie. r.,;

CIIAl'lTHK SEIZIEME

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Fig. 789 à 792. — Origine essentielle des feuillets et des organes primordiaux chez les A'ERTÉnRÉs (perspectives cavalières, (iini/rnmmatiques: les ombres sont données sur deux de ces figures, afin <le mieux préciser la disposition générale; les dessins, désignés par la lettre b, indiquent, d'une manière très simplifiée, les changements subis par

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les feuill.ls primordiaux. -Ces figures doivent être prises comme exprimant l'aspect < une partie ileooupee dans l'embryon. I,e protcctoderme a élc enlevé sur la droite, afin de laisser voir le protendoderme; il est aisé de le compléter par la pensée, car il entoure lemhryon entier).

CIIAIMTOE SKl/.IEMi:

percées dans le mésoderme mésenchymaleux, sont toujours, à chacun des moments de leur évolution, indépendantes de l'entéron comme de l'entérocadome. Elles se creusent sur j)lace, dans le mésenciiyme luimême, et par le procédé habituel. Le mésenchyme embryonnaire est un tissu niuqiieux des anciens auteurs, constitué par des cellules nombreuses, plongées dans une gangue connective homogène et gélatineuse; des portions de cette gangue se liquéfient, tout en contenant des éléments figurés, qui sont convertis en globules de ce fait; d'autre part, des groupes cellulaires exsudent une substance fondamentale, liquide dès l'abord, dans laquelle parviennent plusieurs des cellules exsudantes. Par ces deu.x moyens prennent naissance des vides irréguliers, anastomosés entre eux, et j-emplis d'un plasma qui charrie des éléments figurés. A cause de leur origine, ces espaces forment un schizocœlome, comparable, par sa provenance, à celui qui existe seul chez les animaux appartenant à la série des Schizocœlomiens. Leur nombre augmente sans cesse, et les nouveau.x venus se raccordent aux anciens, de manière à maintenir l'unité du système entier, et à leur permettre de communiquer tous les uns avec les autres: leur ensemble constitue un réseau serré, une trame spongieuse, qui régularise sa disposition pour se convertir en un appareil irrigateur. En résumé, ces espaces schizocœlomiens composent un polycœlome, par opposition aux cavités entérocœlomiennes, toujours assemblées en un oligocœlome.

La dualité du feuillet moyen entraîne donc, comme une conséquence nécessaire, celle des cavités mésodermiques. — Le mésenchyme se borne à proliférer, et à se dilîérencier, suivant les exigences de l'accroissement du corps et des organes. — L'épithélio-mésoderme subit, par contre, des changements d'aspect établis sur un modèle uniforme, commun à tous les Vertébrés. Il est permis de se le représenter comme composé de deux vésicules allongées, placées sur les côtés de l'entéron, l'une à droite, et l'autre à gauche. Ces vésicules grandissent dans tous les sens; elles s'étendent en longueur, et parviennent dans l'extrémité antérieure du corps comme dans l'extrémité postérieui-e; elles croissent en hauteur, et arrivent dans la région dorsale de l'organisme comme dans la région ventrale. Tout en agissant ainsi, chacune d'elles se divise en segments dans sa zone supérieure, ou dorsale, et sur foute son étendue; les plans de division sont transversaux, perpeiuliculaires à l'axe longitudinal du corps,

En 789, les deux feuillets primordiaux existent seuls; la section appartient â un embryon qui vient île dépasser la phase gaslrulaire, et de prendre, en s'alluiigcant, une forme cylindrique. — En 790, genèse des deux entcrocœles, et premières indications du neura.xe et de la notocorde. — En 791, ces derniers organes précisent leurs contours, pendant n que les enlérocœles grandissent. — En 792, la notocorde, parvenue à la phase de gouttière cordale, s'est isolée du protendoderme; de même, les enlérocœles sont devenue indépendants de l'entéron, qu'ils llanquent à droite et à gauche; enfin, le neuraxe est arrivé à la phase de gouttière médullaire.

La suite de ces phénomènes est donnée par les figures 793 et 794. Cet ensemble de dessins est complété par les figures 795 à 801, qui montrent la même évolution dans son entier et dans l'espace.

et répondent ;ï autant tic plis de la paroi, (iiii pi-iiètrcnt dans la cavité de la vésicule. Sauf chez YAmpIn'oxas, cette segmentation demeure localisée dans la partie dorsale de chaque vésicule, et ne va pas dans la partie ventrale; celle-ci reste indivise. Les fronçons des deux vésicules sont placés au même niveau, de façon à se disposer en paires situées les unes derrière les autres, et dont les composantes se trouvent réparties, pour chacune d'elles, l'une à droite, l'autre à gauche de l'entéron. (]es segments finissent par se séparer de la région ventrale indivise, et deviennent indépendants; on les nomme des mhosomiles, ou encore des prènertrbres , ou des protovertèbres, ou des segments primordiaux. Leurs cavités disparaissent; leurs parois se convertissent en fibres musculaires, et donnent presque toute la musculature striée de l'organisme, l'ar contre, la cavité de la zone ventrale, et indivise, fournit la cavité péritonéale, avec les espaces pleuraux et péricardiques, et ne s'obture pas; sa paroi ne subit point de différenciation musculaire, el persiste comme un endothélium, destiné à limiter ces cavités.

Ainsi, le feuillet moyen se dédouble en un épithélio-mésoderme et un mésenchyme. — Le premier subit une segmentation, presque comparable à celle offerte par les Trochozoaires polymériques (Annélides), avec cette opposition qu'elle s'exerce sur un système d'origine différente, d'où découle une absence complète d'homologie entre ces deux phénomènes. La métamérisation des Annélides s'effectue sur un mésoderme entier, et engendré par des initiales; celle des Vertébrés sur un mésoderme diminué de moitié, et de provenance entérocœlienne. La dissemblance d'origine est des plus nettes. — Le mésenchyme remplit les espaces laissés entre l'épithélio-mésoderme d'un côté, l'ectoderme et l'endoderme de l'autre.

2" Développement de V épithélio-mésoderme. — L'épithélio-mésoderme est la continuation directe des ébauches cntérocœliennes, dont il conserve les parois épilhéliales. Aussi, abstraction faite du mésenchyme qu'il engcndi'e, consiste-t-il en deux vésicules allongées, flanquant l'entéron sur la droite et sur la gauche. Chacune de ces dernières renferme une cavité, l'entérocœlome; ses parois, s'appliquant sur l'ectoderme d'une part, et sur l'endoderme de l'autre, se composent d'une somatopleure et d'une splanchnopleure. Ces vésicules se divisent ensuite, dune manière concomitante, en segments placés à la file, en mésosomites, groupés par paires disposées transversalement. Cette scission s'effectue, à en jugei' d'aijrès les faits acquis, d'une façon dill'ér(>nte chez les Acraniens, el chez les Craniotes coninis jiis(iu'ici sous ce rap|iort.

Kn ce (|ui regarde les jiremiers, la segmcnlatidii des enlérocodes en mésosomites est com|dète; elle paii de la rt'giou dorsab^ des ébauches mésodermiques, et pénètre jusque dans la zone ventrale. Celle-ci ne reste point simple, par conséquent; mais cet état est seulement temptuaire, car les cloisons ventrales disparaissent, en permettant aux cavili's de

886 CHAPITIIE SEIZIÈME

celle réfiion de communiquer enlre elles, alors qu'elles tlemeurenl en place dans la partie dorsale. En outre, les moitiés dorsales des segments se séparent des moitiés ventrales; celles-ci, unies par la résorption de leurs cloisons, constituent une vaste cavité simple; celles-là, devenues indépendantes, perdent leur vide central, et transforment leurs parois en faisceaux musculaires. — Ces derniers résultats sont atteints d'emblée chez les Vertébrés craniotes. Chacune des deux ébauches de l'épithélio-mésoderme se scinde, suivant son axe longitudinal, en deux parts, l'une supérieure, et l'autre inférieure. La part supérieure se divise seule en mésosomites; elle correspond à la totalité des moitiés dorsales du feuillet moyen de l'Amphioxus. La part inférieure, souvent nommée plaque latérale, à cause de sa situation dans le corps, reste simple, et parvient, de suite, à l'état acquis par les Acraniens d'une manière secondaire, au moyen d'une destruction des cloisons déjà formées.

Dans l'état le plus simple, offert par les Acraniens, chaque mésosomite contient une cavité; celle-ci disparaît, au fur et à mesure de l'amplification prise par les parois qui la limitent. Ces dernières, tout en entourant la cavité centrale, s'appliquent contre l'ectoderme d'un côté, et contre l'endoderme de l'autre; la première part est la somaloj)leure du mésosomite, la seconde en est la splanchnopleure. A leur début, ces parois sont constituées par des cellules épithéliales. Cette disposition change parla suite; les éléments delà splanchnopleure se convertissent en fibres musculaii'es, alors que ceux de la somatopleure conservent leur structure première. — Des phénomènes identiques se manifestent chez les (Craniotes, mais avec quelques modifications. Les cavités des mésosomites naissent d'une manière tardive, par un déplacement dans le temps, consécutif à la condensation du développement embryonnaire: les segments sont d'abord compacts, et deviennent creux par la suite, sans que leur cavité, indépendante dès son début, soit directement engendrée par un espace entérocœlien. Ce fait est le résultat de la compacité première des ébauches de l'épithélio-mésoderme, qui sont privées de tout vide central. Les exceptions à cet égard se trouvent des plus rares; elles ne sont guère données que par quelques Ganoïdes et Amphibiens, dont l'évolution est assez dilatée. Les parois de chaque mésosomite sont, comme les précédentes, composées par l'union d'une somatopleure et d'une splanchnopleure; celle-ci fournit la musculature, pendant que la cavité disparaît.

Des oppositions analogues, entre les Acraniens et la plupart des Craniotes, s'établissent au sujet des plaques latérales. Chez les premiers,

Fig. 793 et 794. — Origine essentielle des feuillets et des organes primordiau.\ chez les Vertébrés (perxpertives caiml.ii''re.'!, diaurammaliquen; ces ligures font suite aux précédentes, et les mêmes considérations leur sont applicables). — Kn 793, le neuraxe s'est converti en un canal, et la notocorde en un cordon plein; l'intestin s'est refermé dans sa zone dorsale; chacun des entérocœles commence à se diviser, suivant un plan longitudinal, en une plaque latérale et une rangée de mésosomites. — Kn 794, cette division

VEHTEU1IES