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est acoom|ilie; (•liacune des plaiiues latérales est surmontée d'une rangée de inésosomiles placés à la (ile.

OIIAPITUE SEIZIÈME

et comme il est dit plus haut, les moitiés inférieures des mésosomites, toutes pourvues d'une cavité, se relient entre elles parla résorption de leurs cloisons, pendant que les moitiés supérieures deviennent indépendantes. Chez les Craniotes, les éhauches de répithélio-mésoderme sont faites, dès l'abord, comme si toutes les parts inférieures du cas précédent étaient unies au moment même de leur apparition; le phénomène du cloisonnement ventral, et celui de la destruction des cloisons, sont omis. Ceux des Craniotes pourvus d'une évolution suffisamment dilatée, possèdent encore des éhauches épithélio-mésodermiques creuses; aussi leurs plaques latérales, qui répondent aux moitiés inférieures de ces ébauches, renferment-elles des cavités, fort petites cependant, dès l'instant de leur délimitation. Par contre, les plaques latérales, chez l'immense majorité des Craniotes, sont d'abord compactes, comme les ébauches mésodermiques dont elles proviennent, et leurs espaces vides ne se creusent que par la suite. —Quoiqu'il en s'oit de ces déplacements dans le temps, chacune des deux plaques latérales finit par contenir une cavité simple, qui s'amplifie, tout en conservant son unité. Par le fait de leur accroissement, les deux plaques grandissent, de manière à envelopper l'entéron de l'embryon, et à passer, par leur bord supérieur, en dedans des mésosomites'^. Elles s'adossent, et s'accolent l'une à l'autre, sur la ligne médiane ventrale du corps, au-dessous de l'entéron devenu l'intestin ; elles s'adossent de même au-dessus de l'entéron, et sous les organes, nolocorde et premières indications du squelette, qui surplombaient celui-là tout d'abord. Les régions d'accolement sont les ébauches des mésentères. Les deux cavités des plaques, bien que séparées l'une de l'autre par les mésentères, ne constituent cependant, à cause de la minceur de ces derniers, et de leur destruction partielle, qu'un seul tout: la cavité péritonéale, avec ses dépendances, les cavités pleurale et péricardique, lorsqu'elles existent. Les parois de ces plaques conservent leur disposition épithéliale, et constituent les assises d'endothélium, qui limitent les espaces précédents.

La division en mésosomites débute dans cette partie du corps embryonnaire, qui deviendra l'extrémité antérieure du tronc de l'adulte; de là, elle s'étend à la fois en avant et en arrière, s'avançant dans la tète d'un côté, et pénétrant, de l'autre, dans le reste de l'organisme.

En résumé, l'épithélio-mésoderme, composé de deux éhauches symétriques, se scinde en quatre parts, deux par ébauche, dont l'une est supérieure, l'autre inférieure. Les deux parts inférieures sont les plaques latérales, qui grandissent en enveloppant l'intestin; leur cavité devient la cavité péritonéale, et leurs parois donnent l'endothélium péritonéal, qui ciironsciit cette dernière; les deux parts supérieures se scindent en mésosomites; ceux-ci se correspondent d'une part à l'autre, de façon à être groupés par paires. Tous ces segments subissent une évolution, coinparahle (|iiant au fond. Chacun d'eux renferme

VEnTEIlRKS SS9

une ravité, f|iii «loil disparaître, pendant que ses parois prolifèrent activement.

A cause du nombre, el de la complexité, des systèmes enj^endrés par les mésosomites, les auteurs ont donné aux diverses régions de ces derniers, el afin d'éviter des périphrases, des noms spéciaux, dont l'usage est assez commode. Cha<|ue mésosomite se compose de trois parties: Tune supérieure, li'phtn're ; l'autre moyenne, le mêsomi're; la dernière inférieure, r/()//jo??uVe. La première, de beaucoup la plus volumineuse, donne seule les faisceaux musculaires, et nKM'ite, par là, les nouveaux termes de mijototne, ou de myonu're. ou Aephiqtte musculaire: sa cavité disparaît entièrement. La moyenne fournit les canalicules de l'un des appareils excréteurs: du mésone|)bros. Sa paroi et sa cavité concourent également à la genèse de ces conduits, et lui valent parfois d'être désignée par l'expression de néphrotome. Enfin, l'hypomère se relie aux plaf|ues latérales; sa cavité el sa paroi, dans quelques-uns des mésosomites antérieurs du tronc, donnent les canalicules du pronephros, du rein primordial.

3" Développement du mésoderme mêsenchymateux. — Au moment où celte seconde partie du mésoderme commence à se monhvM-, la nolocorde et le neuraxe existent déjà; ils sont placés, l'un au-dessus de l'autre, le tout surplombant l'entéron, dans la région dorsale de l'embryon. Les deux entérocœles, les ébauches du feuilletmovenentier, sont, à leur tour, situés sur les côtés de rentéron, et possèdent une structure épithéliale. Tout en grandissant, ils se dédoublent en épithéliomésoderme et en mésenchyme; de leurs parois se détachent un certain nombre de cellules indépendantes, qui sont les génératrices de ce dernier ; alors que les éléments, laissés en leur place, d{' manière à conserver la disposition épithéliale jiremière, donnent l'épilhélio-mésoderme. — La genèse du mésenchyme dure un temps assez long, car ses cellules s'isolent à des intervalles divers, et nullement réguliers; elle s'elTectue jiendant que les parois épithéliales se modifient, et produisent les mésosomites avec les plaques latérales. — Le mésenchyme, semble-t-il d'après ces faits, proviendrait de l'épilhélio-mésoderme. La chose, présentée ainsi, serait inexacte. Les ('hnuches mésoilermiques se ^ dédoublent, dans la réalité, en un(> part épilh(diale et une part mésenchymaleuse; seulement, puisque ces ébauches sont épithéliales cllesmômes, la première de ces parts est leur continuation directe. Comme la genèse du in(''senciiyme est assez longue, elle commence dès l'apparition des ébauches, mais dure encore au moment où l'épilhélio-mésoderme est déjà bien caractérisé. En définitive, ces deux moitiés du feuillet moyen ne tardent pas à devenir indépendantes l'une de l'autre, à s'accroître par leurs propres forces, et à se juxtaposer étroitement, à s'accompagner dans lous leurs changements d'aspect et de struelure, sans se confondre désormais.

-LTi/freoej-f

Fig. 795 à 8(11. — Dispositions esskntifxi.es iies feuillets et des organes I'Iiimorihaux chez LES Vertéiibfs (diaijriimmes en perspective cavalière. Le prolecloderme, dont le contour est indii|ué par un pointillé, est supposé absent pour laisser voir l'intérieur de l'em-

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892 CIIAPITRF. SRIZIÉME

La jirodiiclioii du inésoderine niésenchyinalcux sCU'cclue suivant les procédas lialdtuels. Le mésoderme épithélial, qui lui donne naissance, est, à son début, placé entre lectodcrmc et l'endoderme; sa somatopleure est accolée à la face interne du premier, et sa splanclinopleure à la face externe du second. Les cellules de sa paroi se multi|dient: plusieurs des éléments, ainsi façonnés, ne continuent ]ias à ajtparlonir à la paroi môme, se dégagent, et se portent en dehors d'elle ; suivant leur situation, les uns vont se placer entre l'ectoderme et la somatopleure dont ils proviennent, les autres entre l'endoderme et la splanclinopleure. — Les premiers éléments du mésenchyme ont alors l'ait leur apparition; ils naissent indépendamment les uns des autres, à des intervalles divers d'espace et de temps; ils (wsudent une substance fondamentale, qui les enveloppe, à travers laquelle ils émettent de longues expansions pseudopodiques, et où ils sont môme capables de se déplacer. Leur nombre augmente sans cesse, soit par leur propre multiplication, soit par des formations supplémentaires, aux dépens de l'épithélio-mésoderme, d'autres cellules semblables à eux; cette dernière source d'origine ne tarde pas, du reste, à s'épuiser, et la multiplication propre est bientôt le seul procédé suivi parle mésoderme mésenchymateux dans son accroissement. — Il semble, surtout en ce qui concerne les développements embryonnaires très condensés, que l'endoderme soit capable de fournir des éléments, en petit nombre, au mésenchyme, ces éléments étant destinés à façonner les parois des premières ébauches vasculaires. Si de tels faits sont exacts, et, dans ces évolutions, il faut se mettre en garde contre la grande ressemblance mutuelle des cellules de tous les feuillets, leur importance est des plus minimes. Ces embryogénies sont fort condensées; les feuillets, avec les premiers vestiges des organes, sont produits sur place et en hâte. Le protendoderme se délamine en mésoderme et endo- <lerme; celui-là se divise rapidement en mésosomites, plaques latérales, et mésenchyme ; il n'est donc pas étonnant de voir, dans ces phases initiales de l'embryogénie, quelques cellules, destinées au mésenchyme, provenir de l'endoderme, puisque ce dernier vient à peine de se séparer

bryon;les contours exlérieurs tles appareils internes sont seuls représentés; le mésoderme mésenchymateux, qu'il faut concevoir à la façon d'une gangue enveloppant ces derniers, n'est pas dessiné).

En 795, l'embryon en est a la phase gastrulaire. — En 790, cette phase est dépassée; l'embryon s'allonge, de manière à rendre son entéropore postérieur et dorsal. — En 797, la notocorde et les deux entérocœles commencent à s'ébaucher. — En 798, ces appareils s'amplilient, et se délimitent mieux, ]iendantque le neuraxe apparaît en continuité avec l'entéropore. — En 799. le neuraxe et la notocorde acquièrent leurs dispositions définitives; les entérocodes se subdivisent en plaque latérale et rangée de mésosomites. — En 800, cette subdivision est accomplie; la notocorde est indépendante; le neuraxe s'allonge au-dessus d'elle. — En SOI, la structure caractéristique des embryons de Vertébrés est atteinte.

Ces dessins complètent les figures numérotées de 789 à 794, qui montrent les mêmes faits sur des sections transversales d'embryons vues par la tranche, ll'aulre part, les figures 802 à 807 achèvent de préciser ces notions, plus spécialement en ce qui concerne le mésoderine, et d'après des coupes transversales d'embryons.

vF.nTÉnnÉs 891^

du prolenJoderme, qui reiigemlre aussi bien que le mésodcrnie épilhélial et le mésoderuie mésenehyuiateux. L'origine, et la valeur, de ces éléments couiplémentaires, sont aussi celles de leurs similaires, avec lesquels ils se confondent; il s'agit seulement, en l'espèce, d'un léger déplacement dans le temps et dans l'espace.

Les lieux de formation du mésoderme mésencliymateux sont très étendus; d'après les études faites par les auteurs récents, notamment par Van W'ijhe et par Rabl, ils comprennent presque toute la périphérie de répitliélio-mésoderme. L'endroit jiriiicipal, oii la prolifération est le plus active, serait cependant lu splanciinopleure de rextr(''miti'' inférieure (les mésosomites. — La splanchnopleure, de la région supérieure d(> chacun de ces derniers, se convertit en un myotome, se ditTérencie en fibres musculaires, et fournit quelques éléments mésenchyniateux ; la plupart (le ceux-ci naissent de la base du myotome, et de la zone qui lui succède, du mésomère. Les cellules du mésenchyme se dégagent de leur paroi génératrice, se portent en dehors d'elle, et se disposent autour de la notocorde et du neuraxe, placés en cette région; leur nombre augmente rapidement, et elles constituent bientôt un amas épais. La partie de cet amas, située autour de la notocorde, produit les premières ébauches du squelette vertébral ; aussi désigne-t-on souvent, par l'expression de sclêrotome, la masse mésenchymateuse engendrée par la splanchnopleure de chaque mésosomitc, ou, plus exactement, la zone interne de cette masse, qui engaîne la corde dorsale. — La somatopleure des mésosomites se désagrège de son C(3té, et se convertit tout entière en éléments niésenchymateux, situés contre la face interne de l'ectoderme. — Ainsi, dans leur évolution, les mésosomites perdent leurcavité, transforment leur somatopleure en un tissu niésenchymateux, leur splanchnopleure en faisceaux musculaires, et produisent en surplus, aux dépens de cette dernière, des cellules de mésenchyme, dont plusieurs composent les sclérotomes, et sont les génératrices du squelette. — De même, la somatopleure et la splanchnopleure des plaques latérales, tout en conservant leur disposition régulière, et demeurant comme endothélium, dégagent d'elles des éléments mésenchymateux; ceux (|ui naissent de la première se placent sous l'ectoderme de l'embryon, les autres s'étalent contre la face externe de l'endoderme.

A cause même de sa provenance multiple, le mésoderme mésenchymateux constitue une gangue, qui se moule dans les espaces interorganiques, et enveloppe tous les systèmes de l'économie. Malgré celte forme irrégulière, il est cependant possible de distinguer en lui deux feuillets principaux : un somato-mésenchymc, et un spliiiichno-mésenchyme. Le premier est le moins volumineux; engendré par la somatopleure de l'épithélio-mésoderme, il s'applique contre la face interne de l'ectoderme, et compose une baiule intermédiaire à celle-là et à celleci, qui les sépare l'une de l'autre. Le splanchno-mésenchyme est plus

épais, surtout ilans la région dorsale tlu corps; il entoure les organes

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Fig. 802 à 805. — Phases essentielles du développement du mksoderme des Vertébrés (coupes transversales demi-diagrnmmaiiques ; ces coupes complètent celles dessinées dans les figures numérotées de 789 à 794). — En 802, phase de la ligure 793; les deux enlérocœles, avec leur somatopleure et leur splanclinopleure, commencent à se diviser longitudinalemenl. — En 803, la splanchnopleure du myolome s'épaissit, et les cellules du mésencliyme mésoderniit|ue, déjà ébauchées lors de l'état précédent, continuent à prendre

vF.nTÉnnÉs 895

médians, le neuraxc, la notocorde, et rentéroii; il est très développé

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naissance. — En S04, les mésosomites se sont séparés des plar|nes latérales; les plaques muscnlaires ciiiiliniicnl à s'é|iaissir. — En 805, les placpies latérales granilisscnt autour de l'intestin, pendant que le niésencliyme et les plaques musculaires augmentent d'importance. — La suite de cette évolution est donnée dans les ligures 800 et 807.

896 I |{AI'lTltK SRIZIÈME

autour de la notocorde. Issu delà splanchnopleure de l'épithélio-mésoderme, il occupe dans l'économie, et à son début, une situation interne, qui change par la suite; il accompag-ne, en effet, les myotonies dans leur évolution complexe, et se répand avec eux dans tout le corps. — Les deux feuillets du mésoderme mésencliymateux ne demeurent pas indépendants; ils se raccordent l'un à l'autre dans toutes les zones où les assises de l'épithélio-mésodernie viennent s'adosser, c'est-à-dire dans les mésentères. L'adossement n'est pas complet; un espace étroit se trouve laissé entre les deux assises au contact; ce vide se remplit d'éléments mésencliymateux, qui relient le feuillet externe du mésenchyme total au feuillet interne.

Le mésoderme mésencliymateux est chargé de produire tous les tissus conjonclifs de l'organisme, quelle que soitleur nature, quelle que soit la structure de leurs éléments flgurés et de leur substance fondamentale. Ces tissus forment une enveloppe à tous les appareils, à toutes les composantes du corps, même les plus minimes ; la raison de cette disposition est donnée par leur origine même. Dès son commencement, le mésenchyme embryonnaire, dont ils proviennent, constitue une gangue, une gaine commune, à tous les systèmes déjà engendrés; il n'a (ju'à conserver cette allure jiremière, tout en se différenciant, et suivant les diverses modifications subies jiar l'économie, pour se trouver dans sa situation définitive. — Le somato-mésenchyme donne le derme des téguments. Le splanchno-inésenchyme prête à des développements plus complexes. La part issue des plaques latérales sert à façonner le tissu conjonctive-musculaire de la paroi intestinale. Celle qui tire des mésosomites sa provenance se subdivise; les éléments placés autour de la notocorde fournissent les ébauches du squelette ; les autres s'annexent aux myotomes dans leur accroissement et leurs changements, s'insinuent entre leurs plis, et les accompagnent dans le corps entier, dont ils produisent la gangue conjonctive générale: d'autres, enfin, suivent de même le squelette dans ses modifications, soit ])our engendrer de nouvelles pièces squelettique, soit pour donner les ligaments et les tendons. — En somme, la disposition du mésenchyme reste toujours semblable à elle-même, depuis son début jusqu'à son établissement définitif; ce feuillet mésodermique enveloppe tous les appareils, comble tous les espaces interorganiques, et subit à cet effet, soit pour servir de gangue unissante, soit pour servir de soutien, des différenciations nombreuses.

De plus, et tout en agissant ainsi, il se creuse de cavités. Ces dernières, comme il est dit plus haut, répondent à un schizocœlome. Très nombreuses, et agencées les unes avec les autres, elles composent l'appareil irrigateur de l'économie, avec ses deux systèmes principaux, le système sanguin et le système lymphatique.

Nei;haxe. — Les données fondamentales de la genèse du neuraxe sont indiquées par l'évolution des Acraniens, la plus dilatée de toutes

vittir.iiiiKs 897

les cmliiyogénies des Vertébrés. Dans leurs Irails essentiels, les phénomènes oll'erts rappellent, de tous points, leurs similaires des Tuniciers. Le iieuraxe prend naissance sur la face dorsale du corps, aux dépens de l'ectoderme de cette région, et sur la ligne médiane; il présente (fabord l'aspect d'une gouttière, puis celui d'un canal, étendu d'une extrémité de l'organisme à l'autre. Par son extrémité postérieure, la cavité du neuraxe communique avec celle de l'entéron ; la zone d'union est le canal nenrentérique.

Les Acraniens passent, dans leur déveloiipement, par une phase gastrulaire. De même que celle des Tuniciers, leurgastrule subit une extension inégale, et s'allonge de préférence suivant une seule direction, de manière à rendre l'entéropore postérieur et dorsal. Toute une bande ectodermique, médiane et longitudinale, placée sur la face dorsale de l'embryon, étendue depuis l'entéropore jusqu'à l'extrémité antérieure du corps, est appelée à devenir le neuraxe; sa modilîcation, dans ce sens, s'effectue en même temps que naissent la notocorde et le mésoderme; elle est donc des plus précoces. Cette bande commence par s'infléchir, par s'incurver, et prendre la forme d'une gouttière largement ouverte; celle-ci est dite la gouttière médullaire, puisqu'elle est l'ébauche d'une moelle nerveuse, tout comme la bande elle-même est nommée la plaque médullaire. Lorsque l'aspect de gouttière est acquis, l'ectoderme, qui limite ses bords, prolifère, et passe au-dessus d'elle comme un pont, pour fermer sa cavité ; ce recouvrement s'efTectue au moyen de deux lauicllesectodermiques, qui s'avancent, et se soudent l'une à l'autre. De plus, la gouttière médullaire, bien que fermée par la lame recouvrante, et devenue interne, continue à s'incurver, et se convertit, par le rapprochement et l'union de ses propres bords, en un canal cylindrique; celui-ci est le neuraxe définitif.

La plaque médullaire s'étend, en arrière, jusque sur la lèvre antérieure de l'entéropore. Pendant qu'elle s'incurve, et se recouvre de la bande ectodermique, celle-ci s'unit à la lèvre postérieure de cet orifice; le pont recouvrant passe ainsi au-dessus de l'entéropore, et l'empêche désormais de communiquer avec le dehors. En revanche, la gouttière médullaire conserve ses connexions avec la lèvre antérieure; son sillon s'ouvre dans l'entéron. Ces relations demeurent encore, au moment où la gouttière s'est convertie en un canal; la cavité du neuraxe se relie à celle de l'entéron par le moyen de l'entéropore, celui-ci étant fermé du côté de l'extérieur par la lame recouvrante. Cette région, qui corresl'ond à l'entéropore, et unit le neuraxe avec l'entéron, est le canal neurentérique. Ces rapports cessent ensuite; mais ils existent au début du développement embryonnaire, et se trouvent aussi chez les Craniotes.

^ De tels phénomènes, offerts par les Acraniens, sont également montrés par les Craniotes, sauf quelques déplacements dans le temps. En les comparant, dans leur ensemble, à leurs similaires des Tuniciers, il est permis de penser que les indications données par les .\craniens sont.

RoULI-.. — tMBRYOLOr.IE. *,7

898 r.lIAPITRF. SRIZIÉME

elles-mêmes, altérées quelque peu. Les traits essentiels de la genèse du neuraxe des Vertébrés sont, sans doute, identiques à ceux qui découlent de l'étude des larves urodèles des Tuniciers : un sillon se creuse, sur la ligne médiane dorsale de l'embryon, aux dépens de la lèvre antérieure de l'entéropore, et progresse de là vers l'extrémité antérieure du corps, tout en se convertissant en un canal; l'ectoderme se referme au-dessus de ce canal, en se soudant à la lèvre postérieure de l'entéropore, pour clore cet orifice vers l'extérieur, et le convertir en un canal neurentérique.

NoTOCORDE. — La notocorde dérive du protendoderme. Ce feuillet lui donne naissance au moment même où il produit, sur ses côtés, les deux ébauches du feuillet moyen. La région génétique est, sous ce rapport, une bande dorsale, longitudinale et médiane; elle occupe l'espace compris entre les deux précédentes ébauches mésodermiques. — De même que chez les Tuniciers, le protendoderme se subdivise en quatre parties : l'une dorsale, impaire et médiane; deux latérales, paires et symétriques; ladernière ventrale, impaire et médiane comme la première. La part ventrale est la plus étendue; après que les autres se sont séparées d'elle, elle se referme autour de l'entéron, conserve sa disposition épitbéliale simple, et donne l'endoderme définitif, c'est-à-dire l'épilhélium de l'intestin et de ses annexes. Les deux parties latérales sont les ébauches du mésoderme. Enfin, la bande dorsale fournit la notocorde; la situation de celle-ci dans l'organisme est un effet de son origine ; quelle que soit sa destinée, variable suivant les groupes de Tenibranchement, la notocorde demeure en la place où elle a été façonnée. Elle est médiane, dorsale, longitudinale, située au-dessous du neuraxe, qu'elle soutient, et au-dessus de l'intestin, que limite l'endoderme.

A son début, dans les développements dilatés, tels que ceux des Acraniens et de j)lusieurs Amphibiens, l'ébauche de la notocorde est une plaque cellulaire simple, longue et assez large. Cette plaque devient indépendante, au moment où les ébauches mésodermiques acquièrent elles-mêmes leur autonomie, et se séparent du protendoderme. Elle s'incurve alors, et se ploie en une gouttière, dont lacavité est inférieure, tournée en sens inverse de celle du neuraxe à son commencement; cet aspect a fait créer, pour la distinguer, le terme de i/outUrre cordale. Celle-ci reste largement ouverte, et ne se ferme pas; cependant, la notocorde se convertit en un bâtonnet cylindrique. Cette dernière forme est atteinte par le propre resserrement de l'organe; la notocorde se ramasse sur elk'-mènie, s'épaissit aux dépens de sa largeur, perd à mesure sa disposition incurvée, et se convertit en un cordon cellulaire plein. — Ce dernier aspect est acquis d'emblée, dans les embryogénies condensées, et ne succède à aucune phase de gouttière cordale. La notocorde, lorsqu'elle se délimite aux dépens du protendoderme, est déjà compacte.

Tout en se modifiant ainsi, l'ébauche de la notocorde augmente le

nombre de ses cellules; elle s'cnvc'Ioppe, et s'isole île c(> (|iii l'entoure,

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Kig. WKi el .sn7. — I'iia.si;s fssi-stiki.i.ks w riKVEi.oi'PKMKNT m Mi'smiKiiMK iii:s Vkutkhkks (caiipes (rniixrersatus scmi-dini/fnwmntir/nes: ces ligures coniplêlenl les prccéilenlos. iiiimérotées lie 802 à80r>). — lin .siKi, la scim.itupleiire des myolomes ilispai'ail, laissant seule la plaq.ue musculaire issue de la splanclinupleure. — Kn 807, le mésoderme entier, avee, sa part épithéliale et musculaire, et sa part mésenchymaleuse, atteint sa disposition définitive, et engendre les ébauches des organes qui dérivent de lui.

î)00 CHAPITRE SEIZIÈME

par une mince memln-ane anhyslc, homogène, d'ûe V étui de la nolocorde. Ses éléments su|ierli(iels, situés en dedans de l'étui, s'appliquent sur la face interne de ce dernier, qu'ils tapissent à la manière d'un endothéliuni; ce sont eux, sans doute, qui produisent la substance de la membrane enveloppante. Les autres cellules, plus internes, grandissent beaucoup, et subissent une dég-énérescence vacuolaire ; la matière, dont leurs vacuoles sont emplies, est hyaline et transparente. Lorsque la nolocorde est arrivée à sa période d'état, chacune de ses cellules, autres que les superficielles, contient une vacuole si grande, que son protoplasme et son noyau sont relégués sur sa périphérie, et réduits à une mince lamelle recourbée en croissant, tout comme il en est dans les éléments du tissu adipeux.

La nolocorde existe seule chez les Acraniens. Celle des Craniotes est hâtivement entourée par le mésoderme mésenchymateux, par les éléments des sclérotomes, qui lui donnent unegaîne épaisse, et produisent à mesure les premières pièces du squelette, les corps vertébraux. Ceux-ci enveloppent la nolocorde, qui passe au travers d'eux comme le lien au travers des grains d'un chapelet. — Dans l'évolution ultérieure, tantôt la nolocorde est conservée, surtout dans les espaces laissés entre les corps vertébraux, et tantôt elle disparaît, ou n'est gardée qu'à l'état de vestiges fort réduits. L'élude de ces deux fins de la nolocorde entre dans celle du développement du squelette.

Résumé. — Au moment oii les deux feuillets blaslodermiqucs primordiaux sont seuls représentés, et abstraction faite des altéralions causées par les condensations du développement, l'organisme des embryons des Vertébrés est des plus simples ; il ne diffère pas de celui des embryons des Invertébrés, et se ramène à une gaslrule. Le prolectoderme entoure le prolendoderme, qui limite, à son tour, une cavité centrale, l'entéron destiné à devenir l'intestin ; cette cavité communique avec le dehors par un entéropore postérieur et dorsal.

Lorsque les feuillets primordiaux ont engendré les feuillets définitifs, avec le neuraxe et la nolocorde, l'organisme est devenu beaucoup plus complexe. Le corps, allongé, est limité, à sa surface, par l'ectoderme définitif. L'entéron, conservé dans la région centrale de l'économie, est entouré par l'endoderme définitif; son entéropore s'est fermé, et un procteon, avec un stomeon, lui permettent de s'ouvrir à l'extérieur par deux orifices de nouvelle formation, l'anus et la bouche. L'entéron, ainsi converti en intestin, est surmonté, sur la ligne médiane, par la nolocorde, d'origine protendodermique; celle-ci supporte, de son côté, le neuraxe, de provenance prolectodermique; ces deux derniers appareils s'étendent dans le corps entier, depuis son extrémité antérieure jusqu'à son extrémité postérieure, de manière à dépasser l'entéron en avant, et surtout en arrière. Souvent, une part de l'entéron se prolonge, audessous de la notocorde, derrière le niveau occupé par l'anus; cette

VKUTÉlillKS ;)()|

expansion, dite Vinteslin /losl-anal, disjiarail ciisiiilc lùilin, \r mcsodernie, d'aijord localisé sur les deux cùlés du proteiuludenue qui l'eng-endre, acquiert une importance considérable, et prépondérante, sous le double ra|iport du nombre de ses éléments constitutifs, et des diverses dilTérenciations qu'ils subissent. Il se divise en un épitliélio-mésoderuie et un mésencliyme. Le premier se partage à son tour en mésosomites, segments disposés sur deux rangées symétriques, et en deux plaques latérales; celles-ci donnent la cavité abdominale avec ses dépendances, l'endotbéliuin péritonéal, et les premières ébauches sexuelles ; ceux-là fournissent la plus grande part de la musculature. Le second se répand entre tous les organes, et leur constitue une gaine commune, au sein de laquelle ils sont plongés; il produit tous les tissus conjonctifs du corps, ceux qui servent vraiment de gangue unissante, comme ceux qui constituent le squelette, et ceux qui président aux échanges nutritifs. Tous les appareils de l'économie n'ont plus alors qu'à se façonner aux dépens des ébauches, ainsi établies dans leur disposition propre comme dans leurs rapports mutuels.

11. Modifications introduites, dans le développement des feuillets blastodermiques, par les condensations embryonnaires. — Ces modillcalioiis sont de jdusieurs sortes, et dissemidables entre elles. Elles atteignent tous les feuillets, la notocorde, et le neuraxe, et répondent, soit à des déplacements, soit même à des omissions. Klles doivent être suivies, comme les données essentielles de ce développement, dans leurs diverses phases. Elles résultent, d'habitude, d'une accumulation, dans l'œuf, d'abondants matériaux nutritifs.

Feullets blastodkumiques primoudiaix. — .1. Les changements, que subit le protectoderme, sont relativement peu complexes. Les uns tiennent à ses relations générales avec le protendoderme; elles se rapjiortent aux dispositions présentées par ce dernier, qu'il accompagne dans son extension, en se bornant à le recouvrir. Les autres portent sur sa structure particulière. — Dans les développements dilatés, le protectoderme est constitué par une assise épitbéliale simple, qui se convertit tout entière en l'ectoderme délinitif, tout en subvenant, dans sa région dorsale, à la genèse du neuraxe. Il en est de môme dans la plu|)art dt's évolutions condensées; mais non dans celK's, assez dilatées encore, des Ain[)hibiens et des (ianoïdes, ni dans celles des Téléostéens. Souvent, chez ces derniers animaux, le protectoderme embryonnairi^ se divise en diuix assises cellulaires, emI)OÎt(''es l'une dans l'autre; il oITre l'aspect d'une membrane épiliiéliale à deux couches. Les auteurs ont nommé lame épidermùiue la rangée extérieure, et lame nerveuse la rangée interne; celle-ci est, en efl'et, chargée de produire le neuraxe, comme, du reste, tous les appareils d'origine ecloderuiiqne. Klle est la vérilable [lart génétiqu(! ilii prolcctoderme, et représente l'ectoderme

902 CIIAIMTUI: SEI/.IÈMK

réel, l'autre étant presque inerte, et finissant par se détacher du corps. Ce phénomène répond, sans nul doute, à une multiplication hâtive du protectoderme, et à une diirérenciation rapide, des assises produites, en une couche cornée et une couche muqueuse, senihlable à celle qui se manifeste plus tard, dans l'ectoderme parvenu à sa période d'état.

B. — Les modifications, présentées par le protendoderme, sont, de beaucoup, les plus considérables. Ce fait se conçoit aisément, d'après les nécessités de la nutrition embryonnaire. Ces dernières sont les causes directes des altérations subies par les phénomènes du développement; et ces altérations atteignent surtout le protendoderme, qui est le feuillet nutritif priuKjrdial.

Les Vertébri's otTrent, à cet égard, sous le rapport des changements amenés dans l'origine et la nature des feuillets blastodermiques, une série des plus complètes, régulièrement graduée suivant la complexité croissante des modifications offertes. Les principales, parmi celles-ci, portent : sur la marche de la segmentation ovulaire; sur la forme du protendoderme; enfin sur celle de l'enléron et de son eutéropore. Elles sont d'autant plus accentuées que l'on remonte des Acraniens aux Vertébrés supérieurs , et peuvent être groupés en cinq ly[»es essentiels : le type des Acraniens, qui est le j)lus simple; celui de la plupart des Cyclostomes, des Ganoïdes, et des Amphibiens; celui des Sélaciens, et, avec {(uelqucs modifications, des Téléostéens; celui des Sauropsidés, qui, sans doute, s'applique également aux Mammifères monotrèmes; enfin celui des Mammifères vivipares. — Dans le présent exposé, les particularités importantes seront seules indi(|ué('s, et avec brièveté, afin de montrer leur liaison; leur description pins comidète est donnée dans les paragraphes suivants.

1" L'œuf des Acraniens est petit, pauvre en deutolécithe. Sa segmentation est totale, d'abord égale, ensuite quelque peu inégale. L'ovule

Fig. 808 à 812. — Ktats divers, suivant la teneur de l'ovule en deutolécithe, des feuillets BLASTODERMIQUES PRIMORDIAUX DES Vertéhrés (cuupes loiiyiluJinnles et méitianes, demidlai/ramma I if/ues, d'emhryons parvenus à la même phase, an moment oii les fenillels primoi-iliaux sont consliliiés. — Kn 808, fenillels primortlianx de WAmp/iid.iKs; le proleniludt'rme consiste en une assise cellulaire simple. — En 800, feuillets primordiaux des Cyclostomes, des danoïdes, et de beaucoup d'Ampliihiens; le protendoderme, encore cellulaire, est pourtant plus épais que dans le cas précédenl. — En 810, feuillets primordiaux des Sélaciens et des Téléostéens. Le protendoderme, encore plus épais, n'est cellulaire que dans sa région supérieure, où se laponne seulement l'emhryon; la région inférieure, plus volumineuse, consiste pour la majeure part en un amas de vitellus nutritif, et compose une vésicule vitelline (zone para-embryonnaire). — Kn 811, feuillets primordiaux des Sauri]|)sidés, disposés, en leur ensemble, comme dans le cas précédent. — En 812, feuillets primordiaux des .Mammifères vivipares, disposés comme ceux des Sauropsidés, avec cette différence que le vitellus nutritif manque, laissant à sa place une cavité emplie d'un liquide (cavité para-vitelline).

Cette planche montre, d'une manière comparative, les principales des altérations amenées, par la présence du deutolécithe, dans la disposition des feuillets des Vertébrés.

90 i- C.MAPITIIF. SKIZIK.MK

segmenté se cniivcrlit en une morille, puis en une blastule simple, c'est-à-dire composée d'un blastoderme dont l'assise cellulaire est unique. La blastule se transforme en une gastrule par invagination ; l'enléropore est d'abord médian. La gastrule s'allonge ensuite d'une manière inégale; l'entéi'on, amjde et spacieux, entièrement limité par un proteniloderme simple, suit cette extension. L'eatéropore dt^vient postérieur et dorsal; il prend l'aspect d'une fente transversale, quelque peu recourbée en un croissant, dont la concavité serait tournée vers la région antérieure de l'organisme embryonnaire.

2° Les œufs de la plupart des Cyclostomes, des Ganoïdes, et des Ampliibiens, sont encore petits; mais ils contiennent une plus grande quantité de deutolécithe que ceux des Acraniens. Les matériaux ne sont pas également répartis dans l'ovule; ils sont accumulés, de préférence, dans une région qu'il est permis de qualifier d'inférieure, car elle donne la zone ventrale dii corps; les auteurs la nommaient le pôle végétatif. — La segmentation est totale; parfois égale au début, toujours inégale vers sa fin. L'inégalité est due à la dissemblance de taille des blastomères supérieurs et des blastomères inférieurs ; ceux-ci, mieux fournis en deutolécitbe, sont plus gros que les autres. L'ovule segmenté se convertit en une blastule stratifiée; les blastomères inférieurs sont, en effet, disposés sur plusieurs couches, et diminuent d'autant l'ampleur de la cavité blastocœlienne. — La blastule se transforme en une gastrule par invagination. L'invagination ne s'effectue pas au milieu du blastoderme supérieur de la blastule, mais sur son bord postérieur et dorsal, dans sa zone de jonction avec le blastoderme inférieur; aussi, l'entéropore occupe-t-il d'emblée sa situation définitive, sans la devoir à une inés-alité d'accroissèment, conscJcutive à la gaslrulalion. A cause de sa position, l'invaginalion atteint à la fois la part du blastoderme supérieur, et celle du blastoderme inférieur, qui encadrent l'entéropore; la première de ces deux régions s'enfonce plus rapidement que la seconde, sans doute à la faveur d'une activité génétique plus grande de ses éléments, nullement entravés dans leur multiplication par la présence de matériaux nutritifs. — .Vu moment où l'invagination est complète, la zone dorsale et l'extrémité su[)érieure du protendoderme sont constituées par une assise cellulaire simple; celle-ci dérive tout entière du blastoderme supérieur. La zone ventrale du même feuillet est représentée par plusieurs rangées de grosses cellules à deutolécitbe, issues du blastoderme inférieur; elle lient, dans l'organisme embryonnaire, une place considérable. L'entéron est spacieux, moins cependant que celui des .\craniens, car son étendue est diminuée par l'ampleur du protendoderme ventral. L'enléropore est postérieur et dorsal; dès son commencement, il offre l'aspect d'un croissant, à concavité antérieure; sa lèvre antérieure présente parfois, en son milieu, une petite écliancrure. Celle-ci est la première indication de la ligtie primitive des jeunes embryons de Sauropsidés.

vF.nTKnivKS 905

3" Le cas des Sélaciens et des Téléostéens est des plus importants, car il explique les phénomènes présentés [lar les Sauro[)sidés dans la genèse de leurs feuillets primordiaux ; il permet de les rattacher à ceux du type précédent. — Les onifs sont volumineux, et riches en deutolécithe. La substance nutritive, beaucoup plus abondante que celle des embryons appartenant aux deux premiers types, est cependant située dans une même position ; elle occupe la place du blastoderme inférieur des Ganoïdes et des Amphibiens. Mais, comme résultat de son volume et de son importance, elle est incapable de se segmenter, de se diviser en blastonières. La segmentation atteint seulement la partie supérieure de l'ovule, où le blaslolécithe s'est ramassé, et dont l'étendue, au début du développement, est des plus restreintes.

En conséquence, l'œuf des Sélaciens est divisé en deux parts. — La première, fort grosse, est constituée par l'amas des matériaux nutritifs; elle ne se scinde pas en cellules, sauf en quelques régions, et sert à l'alimentation de l'embryon; aussi est-elle résorbée peu à peu. Homologue du blastoderme inférieur du second type, elle représente une vésicule vilelllne, placée au-dessous de l'organisme embryonnaire. Beaucoup d'auteurs la désignent par l'expression de vésicule ombilicale; son identité complète avec les annexes similaires des autres animaux, et la nécessité de couper court à des confusions de noms, j)orlent à préférer le premier terme pour tous les Vertébrés, et à l'employer d'une manière exclusive. — La seconde part est une cicalricule, posée sur le vitellus nutritif, et entièrement composée de blaslolécithe. Cette cicatricule se segmente seule, pour donner l'organisme embryonnaire. Elle est donc uw part formative, contrairement à la précédente, qui est une part nutritioe.

La segmentation est partielle; elle atteint la cicatricule seule. Celle-ci se divise en plusieurs assises cellulaires superposées, dont l'externe représente le protectoderme : toutes les autres composent la premièi-e ébauche du protendoderme. L'ensemble de ces assises est, d'une manière stricte, l'homologue du blastoderme supérieur du second type; mais, comme il est seul à façonner le corps de l'embryon, à produire ses cellules constitutives, la majeure portion de l'homologue du blastoderme inférieur fonctionnant en qualité de vésicule vitelline et nutritive, le terme de blastoderme, sans aucun autre qualificatif, lui convient seul. — Dans la comparaison entre l'ovule segmentée du second type et son correspondant du troisième, le blastoderme supérieur de celui-là devient l'unique blastoderme de celui-ci, car le blastoderme inférieur do l'un s'est converti en la v(''sicule vilelline, au rôle exclusivement nutritif, de l'autre. Cette conversion s'elTectue par l'accumulation, en quantité plus considérable, des matériaux deutolécithiqucs dans la zone qui correspond au blastoderme inférieur.

L'ovule segmenté des Sélaciens est une j)lanule lécithique; un petit blastocœle se creuse cependant eiilre les premiers éléments du |)rolen-

CHAPITRR SEIZIEME

Fig. 813 à 816. — Développement des feuillets hlastodekmioues pklmouduux chez lls Acka- MENs (coupes médianes et longitudinales, à demi diayrammatiques). — En 813, morule. — En 814, blastule. — En 815, jeune gastrule (les cellules ont été enlevées par places pour faciliter la lecture de la légende). — En 81(3, gastrule allongée, dont l'enléropore est devenu supérieur et dorsal, semblable à celle de la figure 808.

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Fig. S17 a %-i.i. — lIliVKl.OI'lM'.MKM' DKS ILI il.l.KlS HI.ASKJIjKillIlntKS l'KIMllIlUIALlX Clli:?. l.A IM.I l'Allï

DKS CycLOSTOMEs, iiES (Iasuïlies, Kl' iiES Amimmuiens {cdupes médianes et luni/itudinalcs, à demi diagrammaliques). — En 817, morule. — En 818, blaslule, avec son blaslDilcj-iiie su|iérieur simple, el son blastoderme inférieur slratlfié. — En 819 el 820, début el lin de

908 ciixr'irui: sf.iziksii-;

doderme, mais disparaît (riiiic manière hâtive. — L'entéron, et le protendoderme qui le limite, sont produits en deux temps, et de deux façons : mi-partie par invagination, mi-partie par un clivage surplace. Une dépression gastrulaire se manifeste sur le bord postérieur du blastoderme, en une zone correspondante à celle où se trouve l'entéropore, dans le second type. Cette dépression a pour effet de recourbersur ellemùme, et en dedans, cette région du bord blastodermique, en la faisant pénétrer entre le blastoderme et la vésicule vitelline. Tandis que la partie recourbée s'accole aux cellules blastodermiques avec lesquelles elle se trouve en contact, elle s'écarte de la substance vitelline, et ménage un vide entre cette dernière et elle-même; ce vide, à cause de son origine, est strictement l'homologue de l'entéron engendré, par une dépression gastrulaire, dans les deux premiers types. Seulement, la couche limitante de cet enléron n'est donnée que par l'un des bords du blastoderme, et elle ne fournit pas le protendoderme entier.

L'assise la plus profonde du blastoderme repose sur la région supérieure de la vésicule vitelline, et se trouve en contact direct avec le deutolécithe. Pendant que l'espace précédent, résultat d'une invagination, s'approfondit, cette assise se sépare du deutolécithe, au moyen d'un véritable clivage, effectué sur place, et laisse un vide entre elle et lui. Ce vide s'unit à l'espace invaginé, et tous deux, ainsi confondus, constituent désormais la cavité entérique. De son côté, l'assise blastodermique profonde se soude au rebord qui entoure l'invagination, et compose avec lui la moitié dorsale du protendoderme. L'entéron, de par sa provenance, est d'abord limité en bas par le deutolécithe de la vésicule vitelline ; des cellules ne tardent pas à prendre naissance dans cette bande vitelline limitante, et à fournir une rangée complète, qui se joint à la précédente. La cavité entérique est alors circonscrite, de tous les côtés, par une couche cellulaire. — L'entéropore, c'est-à-dire l'orifice extérieur de la petite dépression gastrulaire, se trouve, dès son début, dans sa situation postérieure, et offre de même son aspect de croissant. De ses deux lèvres, l'antérieure seule est constituée, dès l'abord, par des cellules; la postérieure est formée par du deutolécithe. Cette lèvi'e postérieure devient cellulaire à son tour, lorsque s'ébauche la moitié ventrale du protendoderme; et, vers cette époque, l'entéropore, avant de disparaître, se convertit en un canal neurentérique.

En résumant les dispositions essentielles du troisième type, et les comparant à celles du second, on aboutit aux données suivantes. — Dans le second type, la segmentation, totale encore, aboutit à une planulation et à une gastrulation; cependant, le blastoderme inférieur est

la gastrulation, dans le cas où le protendoderme inférieur demeure cellulaire. — Kn 821 et 822, début et fin de la gastrulallon, dans le cas où le protendoderme inférieur se convertit par places en un amas nutritif, qui compose une petite vésicule vitelline. Les figures 820 et 822 correspondent, sous une forme plus simplifiée, à la figure 809.

VEIIIKIIIIKS 909

composé par Tassemblage de plusieurs assises cellulaires, alors que le Ijlastodernie supérieur est simple. L'invagination gastrulaire s'elleclue dans une région postérieure et dorsale, sur la ligne de jonction du blastoderme supérieur et du blastoderme inférieur. Aussi, la partie dorsale du protendodcrme est-elle fournie par le premier, et la partie ventrale par le second; de même, la lèvre antérieure de Tentéropore est faite parle premier, et la lèvre postérieure par le second. — Par contre, dans le troisième type, tout ce qui correspond au blastoderme inférieur est transformé en une volumineuse vésicule vitelline. En conséquence, le blastoderme supérieur est la seule part cellulaire de l'embryon, la seule qui mérite le nom de blastoderme; au lieu de consister en une couche cellulaire simple, il se compose hâtivement de plusieurs assises superposées. La vésicule vitelline ne se segmentant jamais, elle demeure toujours distincte du blastoderme, représenté, à son début, avant toute scission, par une cicatricule d'étendue restreinte. L'invagination gastrulaire se produit encore, et s'effectue dans la même région que celle du second type, sur la ligne de jonction du blastoderme et de la vésicule vitelline, c'est-à-dire sur le bord et dans la zone postérieure ilu premier. Cette invagination est, par suite, limitée d'un côté par le blastoderme, de l'autre par le deutolécithe ; de même, la lèvre antérieure de l'entéropore est constituée par le premier, et la lèvre postérieure parle second. Mais, contrairement à ce qu'il en est dans le second type, cette dépression ne donne pas tout l'entéron; la majeure part de ce dernier résulte d'un clivage, de l'apparition d'une fente entre le blastoderme profond et le vitellus auquel il s'accole.

La genèse tardive du protendoderme ventral est déjà indiquée par la lenteur que mettent à s'invaginer, dans le second type, les éléments du blastoderme inférieur.

En somme, dans le troisième type, le protendoderme est produit en deux fois; au lieu d'avoir une origine unique, comme dans les deux premiers cas, il dérive de deux ébauches. L'une de ces dernières est représentée parles assises cellulaires profondes du blastoderme, l'autre par le bord postérieur, replié sur lui-même, et comme invaginé, de ce même blastoderme. Celle-ci mérite, par suite, le nom iVéhauche marginale, et la première celui iVéhauche centrale. — Ces ébauches ne sont «('parées, et distinctes, qu'en apparence; dans la réalité, elles composent un tout unique, car elles proviennent toutes deux du blastoderme, ou bien du blastolécithe épars à la surface delà v'ésiculo vitelline, et concrète en cellules destinées à limiter la région ventrale de l'entéron. Elles répondent à deux zones actives de prolifération, dont l'une, la marginale, est un rappel héréditaire de la gastrulation, et dont l'autre.

Fip. 823 à 820. — Dkvelopi'ement hes feuillets blastodermhjles piilmorduix chez les Sélaciens ET LES Téléostéens (roupes médianes et lonr/itudinales. à demi diagrammaliqucs). — Kn Si'i, segmeiilation de la cicatricule, (|iii se converlit en blastoilermc; cette phase

CIIAPITHE SRIZIEIMF.

correspond à celle de la morule des cas précédents. — F,n 824, phase correspondante à celle de la blastule des cas précédents. — En 82.î, début de la gastriilalion. — En 82(i, achèvement de la gaslrulation cette figure est, en plus simple, l'équivalent de la figure 810 du tableau général.

VERTEBRES

Kig. 827 à 830. — Mkveloi'I'ement iii:s keuh.i.kts uLASTODEiixiiniES PHiMontHAUX i.iiez les Sai eiopiiD\i:i~ irrmpex médianes el lanf/iluflinalex, à demi dingram matiques). — En 827, di'lmt de la segmenlalion de la cicalricule. — F.n 828, phase correspondante à celle de la blastule des cas précédents. — F.n f-i'^, indication très amoindrie d'une pastrnlation. — K.n 8.'îo,

!M2 ciiAi'rruK scizikmk

la cenlrale, résulte d'une genèse hâtive de blastomères nombreux. A ce titre, le troisième type est important, car il effectue un passage entre la gastrulation et la planulation; une part du protendoderme est engendrée suivant le premier de ces procédés, et l'autre part d'après le second.

4° En réduisant, et annihilant presque, la part protendodermique donnée parla gastrulation dans le troisième type, et ne laissant subsister que celle fournie par la planulation, par le clivage sur place, on obtient les particularités essentielles du quatrième type de formation des feuillets primordiaux. Celui-ci est olfert jiar tous les Sanropsidés, et, sans doute, à en juger d'après la structure des œufs, par les Mammifères ovipares.

L'œuf, volumineux, est pourvu en abondance de matériaux nutritifs; la majeure partie du blastolécithe est, avant toute segmentation, rassemblée en une petite cicatricule. La disposition générale est semijlable à celle que montrent les Sélaciens; aussi, les premières phases du développement amènent-elles les mêmes résultats. L'ensemble du deutolécithe donne une grosse vésicule vitelline, sur laquelle repose le blastoderme, issu de la cicatricule par la division répétée de celle-ci; l'ovule est converti en une planule lécithique, dont le blastoderme se compose de plusieurs assises cellulaires superposées. — Parmi ces dernières, la couche externe répond au protectoderme. Toutes les autres représentent le protendoderme; leur ensemble s'écarte quelque peu du deutolécithe, auquel elles s'accolaient, pour laisser entre eux un vide étroit; cette fente est l'homologue de l'entéron produit, dans le troisième type, par le clivage sur place. Elle ne parvient pas cependant à devenir une cavité spacieuse; limitée en haut par les cellules du protendoderme, en bas par le deutolécithe superficiel de la vésicule vilelline, elle demeure en cet état, pendant que le nombre des blastomères s'accroît avec rapidité. Le vitellus nutritif reste toujours peu éloigné de la rangée cellulaire profonde du protendoderme ; et la cavité entérique n'arrive à se limiter (|ue par le reploiement, sur elle-même, de cette rangée. La couche cellulaire s'incurve en une gouttière, qui s'approfondit sans cesse, rapproche ses bords l'un de l'autre, les soude, et se convertit par là en un canal; ce dernier, façonné par ce moyen dans la zone supérieure de la vésicule vitelline, est la première indication de l'intestin.

En résumé, le protendoderme et l'entéron sont produits sur place, suivant un procédé planulaire, et non par une invagination gastrulaire. Cependant, un souvenir de cette dernière, moins prononcé que celui du troisième type, demeure encore. Tout au début de la segmentation cica-

achèvement des feuillets priiiionliaux par une multiplication cellulaire faite sur place; la vésicule vitelline est, en réalité, plus volumineuse. Cette ligure est, en plus simple, l'eipiivalent de la ligure 811 du tableau général.

Iliculaire, une petite dépression, peu pioloiule, en forme de croissant, |prend naissance sur le bord postérieur de cette cicatricule; la situation et laspecl de cette dépression autorisent à la considérer, sans nul doute, comme l'homologue de l'enléropore des trois premiers types. La lèvre antérieure de l'enfoncement porte, en son milieu, une petite entaille, déjà indiquée dans le second cas. Cette dernière grandit, pendant que la dépression elle-même diminue d'ampleur; elle s'allonge suivant l'axe de la cicatricule. Déjà connue des anciens auteurs, qui l'avaient nommée la ligne priniilive, cette entaille disparaît, non pas en se comlilant, mais en se trouvant prise dans léliauclie du neura.ve, qui la convertit en canal neurenl(''ri(jue. — Le fond de la di'pression s'ouvre, par un espace étroit, dans la fente creusée entre le blastoderme profond et le deutolécithe vilellin. Cette fente est la première indication de l'entéron ; ainsi se trouvent réalisées, par suite, des communications directes de l'entéron avec le dehors, par le moyen de l'enléropore, semblables à celles qui résultent d'une gaslrulation véritable. Seulement, ces connexions sont déplacées dans le tem[is,et tardives; de [ilus, elles n'ont aucun rapport avec la genèse réelle du protendodcrme, façonné sur place; elles répondent à un rappel héréditaire, fort amoindri.

lîien que ce vestige de gastrulation se trouve des plus restreints, et i|ue l'ébauche initiale du jjrolendoderme soit directement faite aux dépens du blastoderme profond, la |irolifération des éléments de ce feuillet est des plus actives autour des bords de cet entéropore. Les deux provenances, marginale et centrale, déjà signalées, dans le troisième type, en ce qui concerne le protendodcrme, se retrouvent encore.

Dans le quatrième type, comme dans le troisième, la vésicule vitelline est enveloppée, peu à peu, par des membranes, que fournissent les deux feuillets primordiaux. Ces derniers,' tout en proliférant dans la zone formative de l'embryon, et donnant l'organisme lui-même, s'accroissent par leurs bords; ceux-ci grandissent, et, semblables à des lames minces, entourent complètement, par une progression constante, le deutolécithe. — Ces [ihénomènes sont de l'ordre de ceux(|ui caractérisent les planulalions indirectes.

5" Jusiju'ici, les ilé[ilacements elles omissions, quoi(]ue considérables, n'ont d'autre but que de remj)lacer la gastrulation par une planulation indirecte. Les altérations sont plus grandes encore dans le cas des Mannnifères vivipares. On aura une idée surfisamment exacte de leur nature, et de leurs eU'els, en se représentant la planule lécithi(iue du quatrième ty|)e, la supposant privée de son deutob'-cillic, et |iro(luile d'une manière directe. Cette omissiun secondaire du vitellus nutritif, dont la place est occupée par un liquide à peu près privé de rôle alimentaire, concorde avec la |n'éseiice d'un placenta, destiné à noui'rir l'embryon; il existe là, sans nul doute, un rapport manifeste de cause à résultat, la genèse d'un placenta ayant entraîné la réduction, puis la disparition,

RoL'LE. — Embryologie. 58

914 CHAPITIIE SEtZIÈME

(le tout le deutolécithe. Une nouvelle conséquence de ce phénomène est la petitesse des ovules, puisqu'un vitcdlus abondant n'est plus pour leur donner une taille considérable. Les œufs ressemblent à ceux des deux premiers types; cette diminution de volume est ici secondaire, non primitive, et se trouve connexe à une condensation du développement, plus accentuée encore que dans le quatrième cas.

Cette condensation a pour effet d'entraîner l'omission de l'une des particularités caractéristiques du troisième et du quatrième type : la possession, par l'embryon, d'une volumineuse vésicule vitelline. Elle détermine également la production directe, sur place, de l'enveloppe de cette vésicule, et d'une manière hâtive, dès la fin de la segmentation. Aussi est-il possible de distinguer encore entre une part formative et une part nutritive, bien que cette dernière soit petite. Emplie par un liquide faiblement nutritif, et destinée souvent à s'atrophier avec rapidité, elle est un rappel héréditaire, très amoindri, de la grosse vésicule vitelline des Sélaciens, des Sauropsidés, et des Mammifères ovipares. — Ces altérations supplémentaires mises à part, la genèse des feuillets primordiaux s'elTectue, dans ses traits essentiels, comme chez les \'ertébrés |)récédents. La principale des diOërences porte sur le nombre resti'eint des blastomères qui constituent, à leur début, les ébauches de ces fruillets. Cette diminution est, à son tour, une conséquence de la petitesse des ovules.

Mésoderme. — Les altérations, introduites dans la genèse du feuillet moyen, découlent de celles présentées par le protendoderme. Le fait se conçoit aisément; le mésoderme étant une des parts du protendoderme, l'allure de celui-ci influe sur la disposition de celui-là. — Le feuillet primordial interne se divise en endoderme et niésoderme. Les changements amenés dans la structure du premier sont des plus minimes; ils se laissent pressentir d'après les considérations données sur le protendoderme lui-même. Les principaux portent sui' la juxtaposition de cette assise avec une vésicule vitelline. Les résultats sont toujours les mêmes : l'endoderme se compose d'une couche épiihéliale siiuple, disposée autour de l'entéron. Les modifications les plus considérables atteignent le mésoderme, soit à cause de sa grande importance dans l'organisme, soit à cause des dilférenciations qu'il subit.

Les ébauches mésodermiques des Acraniens sont au nombre de deux. Symétriques par rapport au plan médian du corps, elles se dégagent du protendoderme dans la région antérieure de ce dernier, c'est-à-dire dans la zone opposée àrentéroj)orc. Ces ébauches sont des entérocœles creux, dont les cavités s'ouvrent dans l'entéron. Elles grandissent, en amplifiant leur base d'insertion sur le protendoderme, et les rapprochant de l'enléro])ore; ce faisant, elles se divisent à mesure en mésosomites, qui deviennent indépendants. Lorsque ce double mouvement génétique atteint le niveau de lentéropore, celui-ci est en voie de devenir le canal

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ncurentérique; la zone qu'il occupe, soit rexln'initi'" posférioiirc du corps, s'allonge alors; les ébauches méso(lermi(|ues suivent cette extension, dépassent le niveau de l'entéropore, et continuent à se scinder en segments. — En somme, les ébauches mésodermiques sont des entérocœles émis par Fentéron; leurs premiers vestiges naissent eu avant de rcntéropore, sur les côtés de l'enléron et de la notocorde; puis, elles sont encore le siège d'une multiplication active, lorsqu'elles parviennent au niveau de l'entéropore, et le dépassent.

Les développements plus condensés que l'évolution des Acraniens, ceux de la plupart des Amphibiens et des Ganoïdes, montrent déjà plusieurs altérations de ces phénomènes. Le protendoderme est, dès la fin de la gastrulation, composé par plusieurs assises cellulaires; aussi, les deux ébauches mésodermiques se délimitent-elles, sur place, aux dépens de ces assises. Elles consistent en deux masses de cellules, placées sur les côtés de l'entéron, de manière à occuper la position exacte de leurs similaires des Acraniens; d'autre part, les éléments protendodermiques, situés au niveau de l'entéropore, se multiplient avec activité, et se raccordent aux ébauches précédentes. Le double mouvement des Acraniens est ici converti en une double origine. — De plus, chacune des bandes mésodermiques se creuse d'une cavité; celle-ci est indépendante, dès l'abord, de l'entéron, et n'en provient pas; elle s'ouvre parfois dans l'intérieur de ce dernier, l'orifice de jonction étant d'une durée fugace, mais ne dérive pas de lui. Par un déplacement dans l'espace, les cavités entérocd'liennes prennent naissance d'une manière directe, sans que l'entéron les émette à la façon de diverticules; un rappel de l'évolution dilatée se manifeste bien au moyen d'une ouverture temporaire, mais là se bornent les phénomènes, — Le mésoderme commence par régulariser sa disposition; tout en ayant une structure épithéliale, il se divise en mésosomites, en plaques latérales, et produit le mésenchyme. Il débute par être épithélial en entier; et c'est seulement après avoir possédé un tel aspect, qu'il se partage en épithélio-m(''Soderme et mésoderme niésenchymateux.

L'altération est plus grande encore chez les Sélaciens. Les ébauches du feuillet moyen sont compactes dès leur apparition, et se délimitent sur place, aux dépens îles nombreuses cellules du protendoderme. La double origine, déjà indiquée dans le cas précédent, est plin? nette encore. La notocorde étant façonnée dans la masse du protendoderme, et provenant d'une bande cellulaire médiane, les autres éléments du même feuillet prolifèrent, avec activité, sur la droite et sur la gauche de cette bande; ces éléments donnent une part du mésoderme, une première ébauche rentraln. D'un autre côté, les cellules protendodermiques, voisines de l'entéropore, se multiplient en abondance; sauf celles qui doivent appartenir à l'endoderme, la majorité d'entre elles est employée à compléter le mé'soderuK;; elles coniposenl l'ébauche tnarginnle. En rapportant ces faits à ceux donnés par le protendoderme