LES FORMES ET LES ANNEXES DES EMBRYONS DES VERTÉBRÉS

§ 1. — Considérations générales.

I. Plan de l'org-anisme embryonnaire. — Les embryons des N'ertébrés sont moins dissemblables, entr<' eux, que leurs correspondants des autres embrancbements d'animaux. Ils offrent une imité d'allures générales, et de disposition organique, que les autres êtres ne présentent pas à un tel degré. Sous ce rapport, l'opposition entre les Vertébrés et les Trochozoaires, par exemple, ou les Arthropodes, ou même les Tuniciers, est des plus frappantes. — Une telle constance tient à deux causes. D'abord au maintien, sans destructions ni altérations trop grandes, du plan de structure qui s'établit dès les premières phases du développement : l'embryon produit une notocorde au-dessus de son intestin, son axe nerveux sur la notocorde, et conserve ces appareils en leur place, les compliquant parfois dans des proportions extrêmes, mais ne les amoindrissant pas. Ensuite à ce fait, que l'évolution procède avec régularité, en allant du simple au composé, sans comporter aucune stase trop longue.

(Cependant, malgré cette unité fondamentale, des dissemblances se manifestent entre les embryons des divers types de Vertébrés. Les causes de ces différences sont multiples. Les unes tiennent à la complexité, [ilus ou moins grande, de l'économie délinitive; les autres à la naluHî (lu développement, s'il est larvaire ou fœtal; les dernières à la présence, ou à l'absence, d'annexés propres à l'embryon, et, dans le cas de la présence, à la structure et à la disposition de ces appendices.

Les premières de ces causes se laissent aisément pressentir. Des .\cranions aux Amniotes, la divergence est grande, en ce qui t(Hiche l'organisme de l'adulte; et cette divergence exerce forcément une

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intluence sur révolution. Les larves des premiers possèdent, en eft'el. des systèmes presque rudimentaires, eu égard à ceux des embryons des seconds. — D'autre part, les développements l'd'taux comportent l'existence d'appendices nutritifs, et notamment d'une vésicule vitelline, dont sont privés les développements larvaires; ceux-ci oUVent, à leur tour, dans la plupart des cas, plusieurs annexes adaptatifs, qui manquent aux premiers. Les relations avec le monde extérieur sont ditTérentes; dans les uns, le petit être est conservé dans le corps maternel, ou enveloppé dans des coques fournies par ce dernier, de manière à se trouver isolé du dehors. U n'en est pas ainsi pour les autres, oh l'embrvon est directement en rapport avec les milieux extérieurs, se déplace en eux, et y puise les matériaux nécessaires à son alimentation.

En somme, les principales dissemblances entre les embryons des Vertébrés, abstraction faite de la nature de l'évolution, et de la complexité variable de l'organisme définitif, tiennent à l'état de leurs annexes particuliers. De tous les animaux, les Vertébrés sont ceux qui portent le plus de ces appareils, propres à l'embryon, destinés à mieux assurer sa vie nutritive avec sa vie de relation, et à disparaître lorsque l'être passe à la phase adulte. Ces appendices, fort nombreux, sont d'importance variable; parmi eux, ceux qui possèdent la plus grande valeur, à cause de leur rôle ou de leur répartition, sont : la vésicule vitelline, Yamnios, et la vésicule allanloïde. La première est une réserve nutritive, composée de deutolécithe, qui assure l'alimentation de l'embryon pendant son développement. Le second est une membrane enveloppante, placée autour du petit être, et limitant un espace, la cavité amniotique, dans laquelle celui-ci est plongé, où il peut exécuter quelques mouvements de faible amplitude, sans nuire à ce qui l'entoure. La troisième est une expansion, émise j>arla région postérieure de l'intestin embryonnaire, qui s'étale en dehors de l'organisme fœtal. Son rôle est double; dans le cas d'oviparité, elle remplit surtout une fonction respiratoire; dans le cas de viviparité, elle constitue souvent un appareil, le placenta, chargé de permettre, dans sa substance et par osmose, des échanges nutritifs entre le sang de la mère et celui de l'embrvon.

La répartition de ces appendices, en tant que série de quantité et de complexité, suit assez bien, et accompagne d'assez près, la classification naturelle des Vertébrés. Les Acraniens sont privés de tout annexe embryonnaire, l^a vésicule vitelline apparaît chez les Ichtbyopsidés; mais elle existe seule, comme appareil de ce type, car l'amnios et l'allanloïde font toujours défaut. Ces derniers appendices se montrent seulement chez les j>lus élevés des Vertébrés, chez les Sauropsidés et les Mammifères; ceux-ci composent, de ce fait, le groupe des Aniniotes ou des Allantoïdiens; ils portent, en surplus, la vésicule vitelline déjà possédée par les Ichtbyopsidés. La complexité embryonnaire est, dès lors, fort grande, à la suite de la ]>résence de ces organes complémentaires. Elle atteint son comble chez les Mammifères supérieurs, où la

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vésicule alhuitoïdL' se convertit en un jilacenla. — Les deux séries, celle (le la répartition des appendices de Tenibryon, et celle de la classification, se superposent donc avec une exactitude assez grande.

Mais cette juxtaposition n'est vraiment précise, qu'il la condition d'être prise dans son ensemble; en réalité, les phénomènes sont plus coni[dexes. Les Vertébrés supéi'ieurs sont bien ceux ijui portent le ])lus d'annexés embryonnaires, et les Vertébrés inférieurs ceux qui en ont le moins; seulement, la distribution de ces appareils n'est pas exclusive. Elle est souvent altérée par des modifications jiarticulières, et par ce fait que les appendices des embryons des \ ertébrés ne se bornent pas à la vésicule vitelline, ni à l'allantoïde, ni à l'amnios. Il en est, parmi ces êtres, dont les annexes, soit de nutrition, soit de relation, n'appartiennent à aucun des trois précédents. D'un auti-e côté, tous les Ichtbyo|)sidés et tous les Amniotes ne possèdent pas une vésicule vitelline développée à un égal degré, autant sous le rapport de la taille, que sous celui de la durée et de la complexité de structure. — A ce sujet, les variations et les dissemblances sont des plus grandes, parfois même entre des animaux fort voisins, car elles dépendent des ada|itations spéciales aux embryons. Aussi, la série générale ne doit-elle être acceptée que dans son ensemble, comme liée à celle de la complexité organique, car elle n'exprime qu'une partie des phénomènes réels.

II. Formes embryonnaires des 'Vertébrés. — Développemknts LAUvAutKs. — Les évolutions embryonnaires avec larves manquent aux Amniotes; elles sont le propre des Vertébrés inférieurs, mais n'existent pas chez tous. Les variations, sous ce ra[)port, sont données par les Ichthyopsidés. — Les Acraniens et les Cyclostomes subissent d'une façon constante des phases larvaires. Des états équivalents sont également possédés, chez les Ichthyopsidés, par les Ganoïdes et par beaucoup d'.\mphibiens; ils sont un peu moins accentués chez les Téléostéens, et manquent aux Sélaciens.

De son côté, le moment de l'éclosion des larves est sujet à diversité; il est placé sous la dépendance stricte de la quantité du deutolécillie accumulé dans l'ovule, et varie comme cette dernière. Les jeunes Acraniens sont rejetés dans les milieux extérieurs dès les premières phases de leur évolution. Cette époque est quelque peu tardive dans le cas des Ganoïdes et des Amphibiens; et se trouve l'être davantage en ce qui louche les Téléostéens. Le retard, dans cette série, est de plus en plus ])rononcé, jusqu'à atteindre l'omission de toute phase larvaire, et amener le développement fœtal, que présentent les Sélaciens avec plusieurs .\in()tiibiens. — Le degré de complexité ac(juis par la larve, à l'instant où elle éclôt. est en rapport direct avec la situation de ce moment tlans le temps : plus l'éclosion est tardive, plus l'organisme larvaire est complet.

Les larves des Vertébrés sont aisément reconnaissables. Leur pri-

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vation de revêtement viLratile (sauf chez VAmpliioxus), leur structure élevée, et établie suivant un jilan commun, leur corps allongé, leur donnent un aspect caractéristique. Elles sont toujours aquatiques, même celles appartenant à des générateurs dont l'haliital est terrestre, comme il en est pour divers Amphibiens. Elles n'offrent aucun phénomène de reproduction agame, ni, sauf le cas des Amblystomes, de progencse sexuelle. Leurs appendices adaptatifs, lorsqu'ils existent, consistent en épines supplémentaires, ou en appareils nageurs, ou en disques adhésifs, et ne modifient pas de beaucoup leur allure générale; contrairement à ce qu'il en est chez beaucoup d'autres animaux, surtout chez les Trochozoaires, l'accroissement du corps procède suivant une même direction, et ne subit pas de trop grandes inégalités. Enfin, les stases sont rares, ou peu marquées ; les plus considérables et les plus constantes sont celles des têtards des Amphibiens anoures, qui persistent sous leur forme pendant un temps assez long, alors que leur économie se complète, et subissent, pour passer à l'état adulte, une métamorphose relativement brusque.

En somme, les différences entre les larves et les adultes sont moins accentuées, chez les Vertébrés, que chez les Invertébrés. La plus prononcée d'entre elles, abstraction faite de celles données par la structure organique, tient à la présence, dans beaucoup de cas, d'une petite vésicule vitolline appendue à la face ventrale de l'embryon. Celte vésicule est composée par le deutolécithe non absorbé encore, au moment où l'éclosion se produit; sa taille est en fonction, et de la quantité initiale du deutolécithe amassé dans l'ovule, et de la date de la mise en liberté, et de l'âge de la larve depuis cette date. — Elle fait défaut aux Acraniens. Elle est fort réduite chez les Cyclostomes, et les Anipliibiens à évolution larvaire, où elle disparaît peu après l'éclosion. Enfin, elle est plus volumineuse chez les Ganoïdes et surtout chez les Téléostéens, où sa durée est, en conséquence, plus grande. — La taille de cette vésicule est en relation avec le retard apporté dans l'éclosion des larves; elle est d'autant plus forte que ce retard est plus grand. La transition vers les Sélaciens, dont le développement est fœtal, et dont les embryons possèdent une grosse vésicule vitelline, s'accuse encore à ce sujet.

Développements fœtaux. — A. Cette sorte de développements est de règle chez les Amniotes. Les embryons de ces animaux sont rejetés, dans les milieux extérieurs, au moment où ils achèvent leur organisme. Parmi les Ichthyopsidés, les Sélaciens sont les seuls à monti'er, d'une manière constante, de tels phénomènes. Les autres représentants du groupe subissent des évolutions larvaires, sauf quelques exceptions données par les Amphibiens, et par les Téléostéens. La majorité de ces derniers, au moment où ils éclosent, ont une structure tellement rudimenlaire, qu'il est plutôt permis de les considérer comme des larves.

Les développements fœtaux, en tant que relations de Icmln von avec ce qui l'environne, appartiennent à deux types : celui des animaux ovipares, et celui des animaux vivipares (chapitre XVI, paragraphe 2, page 875). — Dans le premier cas, le petit être est situé hors de l'organisme maternel. 11 n'est point lilire cependant, ni entouré par les milieux extérieurs, contrairement à ce qu'il en est pour les larves; il se trouve enveloppé de membranes, et de coques, fournies par cet organisme, qui l'isolent du dehors. 11 est obligé, lorsque son évolution est Iciminée, de se débarrasser, afin d'éclore, de ce qui lui reste de ces coques. — Dans le second type, l'embryon est contenu dans une partie du corps de son générateur, les voies sexuelles d'ordinaire. Son développement achevé, il quitte sa région incubatricc, et parvient dans le monde extérieur.

Les embryons, qui subissent de telles évolutions, sont caractéi'isés, dune manière générale, par la possession de volumineux appendices. Ces derniers se rapportent, soit à la vésicule vitclline, soit à la vésicule allantoïde, soit aux deux en même temps. — Les Ichthyopsidés sont seulement pourvus d'un gros annexe vitellin, composé de deutolécithe, où ils puisent les matériaux nécessaires au façonnement de leur économie. Parmi les Amniotes, les Sauropsidés, avec les Mammifères ovipares, sont munis à la fois, et d'une vésicule vitelline qui leur sert de réserve nutrive, et d'une vésicule allantoïde, dont le principal rôle est de permettre la respiration embryonnaire. Enfin, les Mammifères vivipares ne possèdent qu'une vésicule vitelline réduite, et privée de foule fonction réelle; mais, en revanche, leur allantoïde acquiert, dans la plupart des cas, une grande importance, et se convertit en un placenta.

Les stases manquent aux développements fœtaux. L'embryon poursuit son évolution suivant une marche régulière, et complique sa forme générale, comme ses organes internes, sans aucun, temps d'arrêt.

B. — A cause de l'opposition établie, entre les développements larvaires et les développements fœtaux, sous le rapport de la quantité du deutolécithe ovulaire, et de la taille de la vésicule vitelline, les embryons des deux types diffèrent, comme allure d'ensemble, dès leurs premières phases. Cette opposition n'est pas tranchée; des transitions nombreuses, qu'offrent parfois les représentants d'une même classe (Am- |ihibiens par exemple), relient l'un des extrêmes à l'autre. Mais elle est juste en général.

Dans les développements larvaires francs, l'ovule contient peu de vitcllus nutritif. Sa segmentation, totale, aboutit à un état gastrulaire assez net; les premières ébauches organiques sont creuses d'emblée, et non massives. Le deutolécithe, non employé dans ces phases initiales, est peu abondant; il constitue un annexe de faille restreinte, dont la résorption ne tarde jias à s'cIVecfuer, précédant de beaucoup l'acbèvement de l'économie. En somme, l'ovule tout entier est employé à

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façonnor l'ombryon; aucune partie, issue de lui, n'est destinée à disparaître sans passeï- à l'adulte.

11 n'en est pas de même dans les développements fœtaux. L'ovule, très volumineux à cause de l'aliondance du deutolécilhe, suint une segmenlalion paiiielle. La cicatricule se divise tout d'aliord, donnant les premiers éléments du blastoilermc; puis, cette couche Llastodermique enveloppe, par une progression régulière, l'ovule entier. Mais tout ce blastoderme n'est pas employé à produire l'organisme; une seule de ses parties remplit ce rôle. Cette dernière, dite la zone embryonnaire, est composée de blastomères issus de la cicatricule, et des régions avoisinantes. Le reste du blastoderme constitue une zone para-eml/ri/onnnire, dont l'un des rôles est d'envelopper le deutolécithe, de fournir une paroi à la réserve nutritive. Cette paroi vitelline diminue à mesure que la réserve se résorbe; elle ne prend aucune action à la genèse de l'économie. — Contrairement à ce qu'il en est dans les évolutions larvaires, l'ovule n'est pas employé tout entier à engendrer les éléments du corps de l'emtiryon; une de ses parts, consacrée exclusivement à l'alimentation du p(>tit être, est laissée en dehors de ce phénomène.

Les développements fcetaux ne se ressemblent pas à cet égard; ils difTèrent entre eux sous plusieurs rapports, bien que le résultat atteint soit toujours le même. — La segmentation est partielle chez tous les Vertébrés qui les présentent, sauf chez les Mammifères vivipares. L'ovulede ces derniers suint une segmentation totale; mais cependant les blastomères se disposent de manière à composer une zone embryonnaire et une zone para-embryonnaire. La fin est donc constante, si le procédé varie.

Une nouvelle dissemblance se manifeste parmi les cas relatifs à la segmentation partielle. — Le blastod(>rme prend toujours naissanc(\ en premier lieu, dans la cicatricule, qui est une petite partie de l'ovule entier; il progresse, de là, autour des autres régions ovulaires, composées par le vitellus nutritif, de manière à les envelopper. Ce dernier commence donc par être à nu, ou, plus exactement, par être en contact direct avec les envidoppes ovulaires, pour se trouver séparé d'elles, par la suite, au moyen d'une couche blastodermique. La zone laissée à nu débute par être fort grande, et diminue de surface, à mesure que le blastoderme avance, semblable à une calotte, partant d<' la cicatricule, qui s'amplifierait déplus en plus. Cette zone est souvent dite le blastopore viteUin; ce terme est fautif, car elle n'a aucune connexion génétique av(M' le vérital)le blastopore, ou entcropore, de l'embryon. En progressant toujours, la calotte blastodermique linit par all'ronter ses bords, et les souder; l'enveloppement du deutolécithe est alors complet, par la fermeture de cette calotte. — La région de l'ovule, où cette occlusion s'accomplit, dilîère des Ichthyopsidés aux Amniotes. Chez les premiers, elle est placée non loin de la cicatricule initiale, sur le bord

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mémo de la zoni> embryonnaire, et au nivoiui «le la li'vre postérieure de rentéropore, ou dos formations liomologues sitiiéos en ce point. Chez les seromls. la fermeture s'effectue dans une partie <Je l'ovule diamétralement opposée à la cicatricule, et, en conséquence, à la zone embryonnaire qui ilérivi> d'elle ; la rencontre, et la souilnre, d(>s bords du blastoderme cuv(dop|iiint, se manifestent fort loin du bourreleten croissant, et do la ligne primitive, qui sont les homologues de l'entéropore.

Enfin, une dernière différence s'établit entre les Amniotes, et ceux des Ichihyopsidés qui sont pourvus d'une évolution fœtale. — Los embryons de ces derniers possèdent seulement, en fait d'annexés, leur volumineuse vésicule vitelline, entourée par le blastoderme para-embryonnaire; ils sont directement en contact avec leurs coques ovnlaires, ou les parois de leur cavité incubatrice. 11 n'en est pas ainsi chez les Amniotes. La zone para-embryonnaire de leurs embryons se divise en deux bandes : l'une proximale, c'est-<à-dire circonscrivant, à la manière d'un anneau, la zone embryonnaire; l'autre distale, qui enveloppe le reste de l'ovule. Celle-ci rappelle la zone para-embryonnaire entière des Ichthyopsidés, et ne subit aucune modification spéciale. Par contre, la première se transforme et se complique, en produisant l'amnios, qui s'étend autour de l'être, et lui constitue une membrane protectrice; de plus, elle se creuse d'une cavité, dans laquelle s'étale la vésicule allantoïdi>. — L'embryon des Amnioles est, par là, fort liilTérent de celui des Ichthyopsidés. Non seulement, il porte un appendice, l'allantoïde, dont ce dernier est toujours privé ; mais encore il est enveloppé par des membranes amniotiques, qui manquent constamment ailleurs.

(\ — L'embryon, dont le développement est fœtal, se trouve placé dans une cavité aux dimensions restreintes et fixes. A cause de l'accroissement qu'il subit, un moment survient où il est trop long pour cet espace; il est alors obligé de se recourber sur lui-même. — Cette courbure ne s'elTcctue pas dans un même plan ; le petit être est, d'une façon plus ou moins prononcée, enroulé en spirale. Elle est surtout accentuée dans le cas oîi l'axe longitudinal du corps est de beaucoup plus grand que l'axe trausversal, comme il en est chez les Sélaciens, et notamment chez les Ophidiens. Sa projection dépasse alors une circonférence complète, et la spirale décrit plusieurs tours. D'ordinaire, l'embryon se borne à être courbé en arc.

Cette involution est double; elle se compose d'une courbure soinaliqiie, et d'une flexion crânienne. La première, générale, s'apjilique à l'organisme entier; elle varie d'amplitude suivant les types, ou, plus exactement, suivant les dimensions que ces types présenteut dans les trois sens. — La secoude est plus spéciale. Elle consiste dans le reploiement à angb; droit, et parfois même à angle aigu, de la région préorale lie la tète; loiile la partie, située en avant de la bouche, s'infléchit

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sur elle-même, cl se replie vers la face ventrale du corps. La bouche est alors tournée en dedans; l'extrémité antérieure du corps se trouve placée au niveau du cerveau moyen, au lieu de correspondre, comme elle le fera plus tard, et comme elle le faisait au début, au cerveau antérieur.

La llexion crânienne n'est point primitive; elle est d'apparition relativement tardive. Elle se montre au mouient où l'ébauche cérébrale est déjà complexe, divisée en ses zones principales, et où la notocorde est complète. En cet instant, la région préorale s'inlléchit, comme si elle se pliait autour de l'extrémité antérieure de la notocorde; au lieu de rester dirigée suivant l'axe longitudinal du corps, ells décrit sur cet axe un angle bien marqué. — Cette llexion manque aux développements larvaires. Ses premières indications se manifestent dans les embryogénies quelque peu condensées, où les éclosions ne sont pas précoces; tels sont les Ani|thiiii(>ns, les Ganoïdes, les Téléostéens, chez lesquels elle s'ell'ace hâtivement. Elle existe surtout dans les évolutions fœtales, chez les Sélaciens et les Amniotes, et demeure pendant un temps assez long.

Les causes de la flexion crânienne ne sont pas très connues; elles sont multiples, sans doute. Son absence chez les larves, sa présence dans les développements fœtaux, et son accentuation d'autant plus grande que l'évolution est elle-même plus condensée, autorisent à penser qu'elle est une des formes de la courbure totale de l'embryon. Ce type de courbure est plus constant, mieux localisé et marqué, que l'autre; mais tous deux sont des résultats du même ordre. — Sa localisation plus nette est, à son tour, l'cITet probable de la marche générale de l'embryogénie. La notocorde, avec les ébauches squelettiques qui commencent à l'entourer, est un axe résistant, capable de donner au corps une rigidité assez forte; et, comme elle ne s'étend pas jusque dans l'extrémité antérieure de l'économie, un point faible se trouve placé en avant d'elle. Par le simple accroissement inégal des parties, sans même qu'il existe des pressions extérieures susceptildes de déterminer une courbure, la région préorale est obligée de tourner autour de ce point faible, et de se ployer en dedans; l'inégalité d'extension est la cause, purement mécanique, de cette flexion. Cette inégalité est le fait du cerveau moyen, qui grandit plus i-apidemcnt (jue le cerveau antérieur, et force, par ce moyen, toute la région placée à son niveau, et en avant de lui, de s'infléchir autour du point faible. — C'est à de tels phénomènes qu'il convient, sans doute, de rapporter la cause de la flexion crânienne, et de sa constance. La disposition se régularise par la suite. Les pièces du squelette céphalique prennent naissance, et soutiennent les tissus mous de la tête; les autres parties de r('nc(''pliale s'accroissent de leur côté; et la flexion sefl'ace à mesure, pour disparaître complètement.

m. Annexes embryonnaires. — Ces annexes, particuliers à l'embryon, et ne paivcnant pas à l'organisme adulte, sont nombreux chez les Vertébrés. Leur origine est fort diverse, comme leur structure.

Vr.nTKRKKS l<l2o

Ils ajiparliennent à (]euxl)[ics principaux : les uns sont fournis par la mère, et les autres par Temlirvon lui-même. i,es premiers, les annexes d'oriyine maternelle, comprennent, de leur côté, deux groupes, l'iusicurs d'entre eux sont produits par lovaire maternel, et font partie de la substance de l'ovule; ils seront dits annexes tV origine ovulaire. Les autres proviennent de régions autres que l'ovaire, et sont placés autour de l'ovule, ou hien autour de l'embryon qui dérive de ce dernier; ils seront nommés annexes d' origine extra-ovulaire. — Les annexes d'origine emùnjonnaire sont également fort divers; mais ils olTrent ce caractère commun, d'être engendrés jiar l'économie de l'embryon, et de n'avoir aucune relation de provenance avec l'organisme de la mère.

Annexes d'origine EXTiu-ovri,AinE. — Les annexes de cette sorte n'existent guère que dans les développements fœtaux. Les évolutions larvaires en possèdent aussi; seulement, ils sont peu importants sous le rapport de la masse, sont quittés par l'embryon d'une manière liàtive, et ne peuvent, en conséquence, être considérés comme des appendices réels, d'une certaine durée.

Cbez les Vertébrés ovipares, l'ovule est entouré par des membranes épaisses, de nature variable, et de fonctions dilTérentes. Les unes servent à le protéger; elles consistent en co<yi<es chorionnaires, \tariois incrustées de sels calcaires, et possédant, de ce fait, une grande dureté. Les autres concourent également à la protection de l'embryon, mais ils jouent, en surplus, un rôle nutritif. Telle est Valbumine; l'amas de cette substance isole le petit être du deliors, et diminue, pendant que l'évolution progresse, car il est absorbé à mesure pour les besoins de l'alimentation ; parfois môme, chez certains Sauropsidés (le Poulet, par exemple), un appareil, qui dépend de la vésicule allantoïde, est chargé d'assurer cette résorption.

Les embryons des \ ertébrés vivipares possèdent souvent des annexes d'origine extra-ovulairc. Les parois des cavités incubatrices, formées, chez divers Amphibiens, sur diverses régions du corps des générateurs, appartiennent à cette série. Ces appendices sont surtout complexes chez les Mammifères. Le placenta de ces êtres, produit par l'allantoïde, est d'origine fœtale; mais il contient des vaisseaux, et du sang, de provenance maternelle. Le sang de la mère est chargé de donncsr, à celui du fœtus, les matériaux nécessaires pour entretenir la vitalité de l'économie. En outre, chez |ilusieurs des .Mammifères vivipares, la paroi utérine de la mère s'hypertrophie, au contact de l'embryon, dans des proportions considérables; ces zones épaissies s'étendent, de manière à entouior ce dernier, soit en totalité, soit en partie, de membranes enveloppantes, (les appendices, fournis par l'utérus maternel, et destinés à isoler l'ovule du côté de la cavité utérine, sont dits des caduques ; leur nom est justifié parleur dun'^o, car ils s'amincissent pc-ndant (|uc la gestation s'accomj)lit, et se détachent, pour être rejelés lors de la parturition.

Roule. — embryologie. (J5

1026 CHAPITHE DIX-SEPTIÈME

Annexes o'oRKiiNE ovmlaire. — Ces annexes sont re]ircsentés par le deutolécithe accumulé dans l'ovule. Le vitollus nutritif est do provenance maleriiello; il s'amasse à mesure que l'ovule grandit dans l'ovaire, et atteint son volume total, au moment où ce dernier abandonne l'organe qui lui a donné naissance. Il se résorbe au cours des phases embryonnaires, et diminue d'une manière conn(\\o au temps consacré à ces dernières. Aussi, dans le cas où il est peu aliondant, il ne constitue aucun appendice bien net; par contre, dans le cas contraire, il forme un annexe de grande taille, suspendu à la face ventrale de l'embryon, et d'une longue durée, à cause de ses dimensions excessives et de la lenteur de la résorption. Cet annexe est la vésicule vileliine, encore nommée, à cause de ses rapports, vésicule ombilicale.

La vésicule vitelline existe chez la plupart des larves à l'éclosion tardive; parmi ces dernières, celles des Gano'ides et des Amphibions en offrent de fréquents exemples. Seulement, par l'effet de sa petite taille, elle disparaît iiàtivement, et s'attache au corps de l'embryon par une large base. Une disposition semblable est offerte par les Téléostéens, avec cette différence que la vésicule est jdus voluminense; sa grande taille est surtout appréciable au moment de l'éclosion. — L'annexe vilellin atteint des proportions considérables chez les Sélaciens et les Amniotes, sauf les Mammifères vivipares : c'est-ià-dire chez les Vertébrés dont le développement est fœtal. 11 constitue un corps sphérique, dont les dimensions diminuent à mesure que l'embryon évolue, et suspendu au corps de ce derniei' par un long cordon, le cordon vilellin, ou cordon ombilical, beaucoup plus étroit qu'elle. La vésicule vitelline des Mammifères vivipares offre bien la même forme et les mêmes rapports, mais sous des dimensions moindres, par un balancement avec le placenta allantoidien, que possèdent la plupart de ces animaux.

Les embryons des Sélaciens vivipares portent une vésicule vitelline. Celle-ci contracte parfois des adhérences avec la paroi de l'oviducle maternel; les zones mises en contact s'hypertrophient, et leur ensemble constitue un véritable placenta, au moyen duquel des échanges nutritifs s'effectuent entre l'économie de la mère et celle du fœtus. Ce placenta vilellin possède, en somme, des fonctions identiques à celles de son similaire des Mammifères placentaires; son origine seule est différente, puisqu'il dérive de la vésicule vileliine, au lieu d'être fourni par la vésicule allanto'ide.

Annexes D'oRlGl^E EMBRYONNAinE. — Ces annexes, tout en ayant une provenance commune, sont les plus nombreux et les plus variés. Ils n'ont aucune relation génétique avec l'organisme du générateur; l'embryon leur donne naissance aux dépens des appareils qu'il a déjià ébauchés. Les uns servent à la nutrition de l'animal, en prenant ce terme dans son sens le plus large, et lui faisant comprendre, non seulement l'alimentation réelle, mais encore l'absorption d'oxygène, la respiration. Les

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autres ont pour rôle d'assurer les relations de rembryon avec ce qui l'entoure.

Les annexes nutritifs, de provenance embryonnaire, sont oll'erts par les Amniotes, et par les Amphibiens. — ils consistent, chez ces derniers, en organes détournés de leurs fonctions habituelles, hypertrophiés dans des proportions souvent considérables, et attachés aux parois de l'appareil incubateur des générateurs. Ces annexes sont, suivant les types, tantôt des branchies (Gymnophinnes) , tantôt la queue {Hi/lorles martinicensis), tantôt des saillies tégumenlaires de l'abdomen [liana opisthodon), etc. Malgré leur diversité, ces appendices ont un rôle identique; ils sont chargés de contracter des adhérences avec les parois de l'organe incubateur, et de permettre ainsi des échanges entre le sang de la mère et celui du fœtus. Ils jouent, en somme, un rôle placentaire. Les annexes nutritifs des Amniotes sont moins variés; ils sont représentés par la seule vésicule allanfoïdo. Cette dernière est un diverticule émis par la zone, de l'intestin postérieur, où aboutissent les conduits rénaux. Tout en conservant ses connexions avec sa région d'origine, cet appendice grandit hors du corps de l'embryon, et acquiert un volume considérable; il est souvent creusé d'une cavité centrale, dans laquelle parvient l'urine. Lorsque le développement est achevé, la vésicule, déjà dégénérée en partie, disparait, sauf sa zone d'attache à l'intestin; celle-ci demeure dans l'économie définitive, et, conservant ses rapports initiaux, devient la vessie urinaire de l'adulte. — L'allantoïde des Amniotes ovipares se borne à s'étendre hors de l'embryon, et à se placer en dedans des membranes qui entourent ce dernier; celles-ci se laissent traverser par l'air venant du dehors, et les nombreux vaisseaux sanguins, creusés dans sa paroi, puisent en cet air l'oxygène nécessaire à la respiration. Chez les Mammifèn^s vivipares, appartenant à la section des Monodelphes, ou des Placentaires, la vésicule allantoïde s'accole, par une ])artie de sa surface, à la paroi de l'utérus maternel ; la zone d'attache s'épaissit, et constitue le placenta de ces animaux. Une telle formation n'existe pas chez les Didelphes, qui sont privés d'un placenta de provenance allantoïdienne. La parturition deces animaux est très précoce ; l'embrvon est rejeté encore imjiarfait, et il subit une seconde gestation dans la poche marsuj)iale de sa mère.

Les annexes fie relation, d'origine embryonnaire, diPTèrent des développements larvaires aux évolutions fœtales. — Dans les premiers, ils consistent en petits appendices, destinés à mieux assurer l'adaptation do la larve aux milieux qui l'entoureni. Tels sont les appareils de protection et de défense, comme les épines, porh'es parles jeunes de plusieurs Téléostéens, qui tombent au moment où l'animal atteint sa taille délinitive. Tels sont encore les dis(]ues adhésifs, |)lacés sur l'exlréniité antérieure de la tôte. chez les larves (b^s (ianoïdes. Les plus complexes des annexes de relation sont re|)résentés par le bec corne, muni de dents,

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des lètards d'Amphibicns; ces appendices, propres à l'embryon, sont destinés à permettre son alimentation.

Les développements fœtaux de tous les Amniotes sont caractérisés par la présence d'un annexe de relation, Vainiiios, produit par l'embryon. (]et annexe est destiné à entourer l'animal, et à limiter autour de lui une cavité remplie de liquide. Il se compose de deux membranes, séparées l'une de l'autre par un vaste espace, dont l'interne seule limite la cavité précédente, dite la cavité amniotique ; la vésicule allantoïde s'étend dans cet espace intermédiaire. — La membrane externe, reléguée ainsi en dehors de l'allantoïde, contracte souvent des adhérences, chez les Mammifères placentaires, soit avec les portions allantoïdiennes non utilisées dans la genèse du placenta, soit avec les caduques lorsqu'elles existent. Ces zones accolées entourent l'espace où l'allantoïde est placée, et occupent la périphérie de tout ce qui constitue l'organisme embryonnaire, appendices compris; elles composent le cliorion emhrijonnaire des auteurs. Ce nom leur est valu par leur situation extérieure, comparable à celle d'un chorion ovulaire par rapport à l'ovule.

Résumé. — Malgré leur nombre, et leur diversité comme origine et comme structure, les annexes embryonnaires des Vertébrés se laissent rapporter, en tant que fonctions, à deux types principaux. Dans l'un, ils consistent en organes de relation, surtout en membranes destinées à envelopper l'individu, et à l'isoler des milieux extérieurs : tels sont l'amnios, les choi'ions, les coques ovulaires. Dans l'autre, ils sont chargés d'assurer l'alimentation de l'être, et appartiennent à deux groupes, suivant que le développement s'efTectue par oviparité, ou par viviparité. Dans le cas des évolutions ovipares, l'appendice nutritif principal est la vésicule vitelline, complétée par la couche albumineuse; la vésicule allantoïde sert comme appareil de respiration. Dans les évolutions vivipares, la vésicule vitelline se trouve fort amoindrie, et remplacée, dans son rôle, par un placenta.

L'origine de ce dernier organe est des plus variables. Le placenta des Sélaciens est donné par la vésicule vitelline elle-même; celui des Mammifères placentaires par la vésicule allantoïde ;enlln, les Amphibiens, dont le développement est condensé, possèdent des organes, de provenances différentes suivant les types, mais dont la fonction est toujours de permettre des échanges nutritifs entre la mère et le fœtus. Chacun de ces organes ne donne pas un placenta réel, délimité et circonscrit, mais le rôle existe pourtant. — Une telle genèse d'appareils placentaires, produits chez les représentants d'un aussi grand nombre de groupes, est un des caractères les plus frappants de l'embryogénie des Vertébrés. Elle ne se retrouve, à un pareil degré, dans aucun autre embranchement; des incubations existent bien, parfois, mais n'entraînent pas la formation d'un appareil spécial, destiné à relier la vie nutritive du descendant à celle de son générateur. Les seuls Invertébrés, pourvus d'un

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placenta, sont les l'éripates (Onychophores), et les Salpes (Tiuiiciers) ; cette petite quantité d'êtres ainsi munis fait mieux ressortir encore la prépondérance offerte, à cet égard, par les Vertébrés.