Formes embryonnaires des Acraniens et des Cyclostomes

I. Acraniens. — Le développement de l'Amphioxus est larvaire en entier. Par opposition aux autres Vertébrés, non seulement l'éclosion est très hâtive, mais encore l'embryon est couvert de cils vibratilcs, durant une période assez longue; un tel revêtement fait toujours défaut aux larves des Craniotes.

Au moment de sa mise en liberté, l'embryon atteint à peine la phase gastrulaire. Son ectoderme porte des cils vibratiles, qui lui servent pour se déplacer dans l'eau; sa forme est celle d'une sphère. Ce dernier aspect ne tarde pas à se modifier; la larve devient, par la prédominanc(î de l'une des directions d'accroissement, suivant une progression régulière, ovale d'abord, cylindrique ensuite. Tout en changeant ses contours, elle conserve ses cils vibratiles, et façonne ses organes internes. — Vers le début du deuxième jour, qui suit l'instant de la fécondation, les deux extrémités du corps, arrondies jusque-Là, s'effilent en pointe, comme elles le sont chez l'adulte; la région postérieure produit la nageoire caudale. La bouche et l'anus se percent vers cette époque, et permettent à l'cntéron, fermé à la suite de l'occlusion de l'entéropore dans le courant du premier jour, de communiquer avec le dehors. Les cils vibratiles commencent à disparaître; ceux qui persistent en dernier lieu augmentent de longueur, et tombent ensuite. L'individu, après leur chute, se meut en ondulant, et en agitant sa nageoire caudale; ce mode de locomotion est désormais conservé.

La larve de V Amphioxus acquiert ainsi sa structure définitive, par la complication régulière et croissante de son organisme, menant toujours une vie libre, et ne subissant pas de stase réelle.

II. Cyclostomes. — Le développement de la Lamproie est le seul (|ui soit connu dune manière complète. — Par rapport à VAmphioxHx, la larve de cet animal éclùt d'une manière tardive, deux ou trois semaines après la fécondation; aussi possèdc-t-elle, au moment de sa mise en liberté, la plupartde ses ébauches organiques, et presque tousses mésosomites. La durée de la vie larvaire, fort longue, est de plusieurs années; l'accroissement de l'individu s'elTcctue pendant cette période. Puis l'animal, par une métamorphose brusque, passe à l'état adulte; celle dernière phase persiste à peine pendant quelques mois, nécessaires [)Our amener la maturité des appareils sexuels, et la fécondation; après quoi, la Lamproie meurt.

Les Cyclostomes sont presque les seuls des \'ertébrés à olfrir de tels

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phénomènes : une stase aussi longue de la larve, et une brièveté aussi grande de l'existence sous la forme adulte. Les faits rappellent de près leurs similaires des Insectes à métamorphoses : toute la vie nutritive de l'individu s'elTectue alors qu'il est une larve; l'état adulte, relativement court, est seulement destiné à permettre la reproduction. — Les larves des Lamproies sont connues sous les noms d'Ammocœles, de Lamprillons, ou de Lamprisons , lorsqu'elles sont encore petites. Elles possèdent, au moment de leur métamorphose en adulte, toutes leurs dimensions, et ne s'accroissent plus; la larve âgée est aussi grande que l'adulte, qui provient d'elle par sa transformation.

Métamorpltoses de l'etnhryon avant son éclosion. — L'ovule contient une certaine quantité de vitellus nutritif, qui constitue une petite vésicule vitelline, attachée au corps de l'embryon par une large base. Cette vésicule est déjà résorbée, presque en entier, à l'époque de la mise en liberté. Sa forme est, à peu près, celle d'une sphère; comme sa résorption s'efîectue d'une manière égale, cet aspect ne cesse d'exister, quelles que soient les variations de taille.

L'extrémité antérieure du corps de l'embryon se délimite la première; elle grandit rapidement, et se replie sur elle-même, autour delà vésicule vitelline, afin de pouvoir tenir dans l'espace restreint limité par la coque de l'œuf. La vésicule constitue un appendice volumineux, attaché à la région postérieure de l'organisme. Cette disposition diffère de celle que présentent les autres Vertébi'és, dont l'annexe correspondant se trouve souvent placé à égale distance des deux extrémités du corps. — L'embryon continue à s'accroître, et la vésicule à diminuer, par un véritable balancement, puisque la seconde fournit au premier les matériaux nutritifs qui lui sont nécessaires. Finalement, lorsque approche l'instant de l'éclosion, la larve est allongée, et cylindrique; sa région postérieure, à cause de la présence du reste de l'appendice vitellin, est seulement plus épaisse que l'autre.

La larve est ensuite mise en liberté. Son corps est opaque, car la plupart de ses éléments contiennent des granules deutolécithiques, provenant de la vésicule vitelline. Celle-ci, par sa résorption continue, et qui, en ce moment, aj)proche de sa fin, ne tarde pas à donner à l'extrémité postérieure sa forme définitive. — L'embryon est encore lourd, et peu mobile. Sa vivacité s'accroît à mesure que l'évolution progresse.

Métamorphoses de Cenibryon en Amnwcœte. — Depuis l'instant de l'éclosion, le changement de la larve en Ammocœte avance avec rapidité; il s'accomplit en trois ou (juatre semaines. Arrive ensuite la période

Fig. 924 à 929. — Formes emiihyonnaires des Cyclostomes, d'après celles des Lamproies (conlnurs extérieurs). — En 924, 925, et 926, phases préalables à l'éclosion. — En 927, jeune embryon au moment de l'éclosion. — En 928 et 929, Ammocœtes. — (Les figures numérotées de 924 à 927 sont dressées d'après les recherches lailes par OwsjaniskolT.)

Vr.IlTKllIIF?

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d'état, iluraiit laquelle rAnimocœte grandit, amplilie sa taille, sans modifier son organisme; celle-ci dure de trois à quatre années.

Le corps de la larve s'allonge, tout en conservant une forme cvlindrique, et se bornant à seftiler dans son extrémité postérieure. Une nageoire dorsale et une nageoire ventrale, également continues, s'étendent sur le corps, et se joignent l'une à l'autre en contournant cette extrémité.— Le stomeon, déjà ébauché, un peu avant l'éclosion, sur la face ventrale de l'individu, et un peu en arrière du bout antérieur de son organisme, s'approfondit, et se met en rapport avec l'entéron. La fossette olfactive, également ventrale, se creuse devant elle par une dépression des téguments. Deux petits yeux prennent naissance sur les côtés de la tète, de part et d'autre de la ligne médiane; seulement, ils demeurent cachés sous la peau, qui les recouvre à la manière d'un voile.

Les appareils continuent à se façonner, par une différenciation croissante, et leurs éléments absorbent les granules deutolécithiques qui leur viennent de la vésicule yitelline; aussi la larve perd-elle son opacité première. Le stomeon grandit, et se convertit en un ample vestibule, dont l'ouverture externe est la bouche. La lèvre supérieure de cet orifice s'amplifie dans des proportions considérables; cette extension a pour effet de donner, à la liouche, une forme en croissant, ou en fera cheval, et de reporter la fossette olfactive sur la face dorsale de la tète. Des papilles, disposées sur une rangée circulaire, prennent naissance au fond du vestibule buccal. La région antérieure de l'entéron émet, par ses côtés, des diverticules, qui s'ouvrent au dehors, et deviennent les fentes branchiales.

Ces métamorphoses del'aspect extérieur, accompagnées parle façonnement des appareils de l'économie, s'effectuent en un temps relativement court, quelques semaines à peine. Elles ont pour effet de convertir la larve en un petit Ammocœte. — Celui-ci se borne, ensuite, à compléter la structure propre aux cellules de ses organes, et agrandir, sans subir d'autres changements. Il vit dans les cours d'eau, oîi il s'enfonce dans la vase, et se nourrit de menus débris organiques, et de petites proies. Sa croissance est lente ; elle dure trois années, en moyenne. Sa taille augmente dans des proportions extrêmes, car c'est sous cette forme d'Ammocœte que l'individu atteint ses dimensions définitives. Il passe ensuite à l'état adulte, sans les modifier de beaucoup. Les Lamproies adultes, du moins les représentants des grosses espèces [Pelronujzon mariniis et P. fluiùalilis), mesurent, environ, de U"',.50 centimètres à 1 mètre de longueur.

Métamorphoses de l' Ammocoile en adulte. — Ces changements derniers sont assez brusques, et se passent en quelques semaines; ils atteignent l'embryon, non dans sa (aille, mais dans sa disposition organique. Plusieurs de ses appareils se compliquent, alors que d'autres se simplifient. En somme, les systèmes de relation et de reproduction se

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perfoclionnent, alors que ceux de la nutrilioii diuiinuenl quelque peu d'importance. De tels phénomènes concordent avec ce fait, que la vie nutritive de l'individu s'accomplit durant la période larvaire.

Les lèvres de la bouche s'épaississent; par ce moyen, cet orifice perd sa forme en croissant, et devient circulaire ; les dents prennent naissance sur toute la paroi du vestibule huccal. Les yeux abandonnent leur situation profonde, et se placent à lleur de peau; ils sont, dès lors, capables d'activité fonctionnelle. La nageoire dorsale grandit, et se divise en deux parts. — De leur coté, plusieurs des organes internes subissent des changements considérables. Le système des cartilages squelettiques de la tète, et des fentes branchiales, se complique; chacun des orifices extérieurs de ces dernières s'entoure d'une lèvre saillante. Le canal hépatique et la vésicule biliaire s'atrophient ; le foie cesse de s'ouvrir, par suite, dans l'intestin. L'encéphale épaissit sa substance aux dépens de ses cavités ventriculaires ; le péricarde se convertit en un sac clos, qui isole la cavité péricardique de la cavité générale. Les reins s'atrophient, et sont remplacés par de nouveaux tubes urinifères, produits par les uretères; ceux-ci, d'après Dohrn, cessent de s'ouvrir dans le rectum, et de former avec lui un cloaque commun. Enfin, les glandes sexuelles arrivent à maturité.

La métamorphose des Ammocœtes en Lamproies adultes s'elTectue durant l'automne, et le commencement de l'hiver. Elle s'achève pendant la mauvaise saison, et la reproduction se fait peu après sa terminaison, au début du printemps. L'époque du frai passée, les Lamproies perdent de leur vivacité, et ne tardent pas à périr.

I 3. — Formes et annexes embryonnaires des Ichthyopsidés.

I. Amphibiens. — Ces animaux possèdent les deux sortes de dévelop|ieiiients, les évcdutions fœtales et les évolutions larvaires, reliées en sur[)lus par des intermédiaires, et non pas entièrement distinctes. Des trois ordres de la classe, les Urodèles et les Anoures sont les seuls, cependant, à montrer les deux types, avec les transitions qui les unissent; les (ivmnophiones, du moins dans l'état |)résent des connaissances acquises, oll'rent un mode unique.

Considkhatio.ns GKNKrtAi.Es. — Dans le cas des évolutions larvaii-es, l'ovule renferme une petite (juantitc; de dcutolécithe: en conséquence, l'embryon est privé de vésicule vitelline, ou en porte une de taille restreinte, rapidement résorbée. Cependant, le vitellus nutritif est encore assez aijondant pour permettre à l'individu de faionner ses h'uillels, et les ébauches de ses organes, alors qu'il est encore contenu dans sa coque chorionnaire ; l'éclosion est assez tardive. — Tantôt les évolutions fœtales s'accompagnent de la viviparité, et tantôt de l'oviparr.é. Quoi-

qu'il en soit, la masse du doulolécilhc, répartie dans l'ovule, est suffisante pour donner à l'embryon une volumineuse vésicule vilelline, dont la durée est longue, à cause de sa taille. En outre, la plupart de ces embryons sont pourvus d'appareils destinés, soit à permettre leur respiration, soit à ell'ectuer des échanges nutritifs avec l'économie maternelle. Ces appareils ne sont pas nouveaux; ils correspondent à des organes dont les larves des autres Amphibiens sont munies, mais détournés de leur usage pour se prêter à d'autres fonctions; leur structure se modifie, en rapport avec leur rôle. — Les intermédiaires, entre les deux évolutions, sont caractérisés par les divers degrés qu'ils montrent, dans les dimensions croissantes de la vésicule vitelline, et dans le retard du moment de l'éclosion.

L'une des principales particularités du développement des Amphibiens consiste en la i)Ossession de branchies. Le petit être commence par avoir une respiration branchiale, que remplace ensuite la respiration pulmonaire; cependant, certains de ces êtres (Pérennibrancbes) conservent, en partie, et durant leur vie entière, leurs premiers appareils respiratoires. — Le développement de ces branchies est assez complexe. Avant que l'éclosion ne se fasse, et que le stomeon ne se joigne à l'entéron, l'extrémité antérieure de ce dernier émet, par ses côtés, un certain nombre de diverticules symétriques, dont le chitîre varie entre deux et cinq paires. Ces expansions s'ouvrent au dehors, soit au moment de l'éclosion, soit par la suite, et deviennent les fentes ùranchiales; le stomeon s'est alors joint à l'entéron, et ces fentes sont capables de rejeter au dehors l'eau qui entre dans la cavité buccale; mais elles ne sont pas les organes respiratoires réels. Ces derniers sont représentés par des appendices volumineux, des saillies des téguments, produits, sur les côtés de la tête, dans la région des fentes branchiales, et entre ces dernières; étant donnée leur provenance, ces appendices, dits les lircoichies externes, ont une surface constituée par un épithéiium ectodermique. Les bases de toutes les branchies d'un même côté sont recouvertes par un repli de la peau, nommé l'opercule, comme son correspondant des Poissons; seulement, il dilTère de ce dernier en ce (|u'il est mou, et privé de toute pièce s(iueletti(|ue. A cause de la position des branchies externes |iar rapport aux fentes branchiales, l'opercule recouvre ces dernières, puis(ju'il s'appuie sur les bases des premières; aussi, alors que les orifices internes des fentes sont distincts les uns des autres, les orifices externes se trouvent cachés par l'opercule, et s'ouvrent dans la cavité qu'il limite. Celle-ci ne communi(|ue avec le dehors que par une ouverture; (die est dite la cavité l/runcliiiite.

Tous les Amphibiens présentent de tels phénomènes, et arrivent, dans leur dévelo|)pement, à posséder un appareil respiratoire ainsi constitué. Des dilTérences s'établissent entre eux par la suite, d'après les degrés de leur organisation ilélinitive. La série embryonnaire concorde cxacteuient avec la série anatomique; à cet égard, les Amphibiens

VERTF.BllÉS 1035

donnent un des principaux, parmi les moyens de démonstration de la loi emijrvologique relative à la concordance. — Les larves de ces êtres, dans la période où elles sont munies de branchies, portent également une queue, souvent garnie de nageoires médianes; elles se déplacent dans l'eau qu'elles habitent. Les Urodèles de la section des Pérennibranches ne poussent pas plus loin leur développement; ils conservent leur queue et leurs branchies externes, tout en réduisant ces dernières pourtant, et possédant aussi une respiration pulmonaire. Les Urodèles de la tribu des Dérotrèmes avancent davantage; ils gardent leur queue, mais perdent leurs brancliies externes; seulement, ils conservent en leur place l'opercule, et l'une des fentes branchiales (celle placée entre le troisième et le quatrième arc branchial). Ces animaux, qui composent, dans l'ordre des Urodèles, le sous-ordre des « Iclilhyoïdes », ont, à cause de leur structure, une vie plutôt aquatique que terrestre. Les larves des autres Urodèles, appartenant à la série des Salamandrines, débutent par oITrir la structure, et l'existence, des Pérennibranches ; elles passent ensuite à l'état de Dérotrème, par la chute de leurs branchies; puis elles ferment, en outre, leur cavité branchiale, mais conservent leur queue, et parviennent à l'état adulte, oii la respiration est seulement pulmonaire. Enfin, les larves des Anoures subissent plusieurs phases successives, dont chacune correspond à l'un des types précédents, conservé dans son ordre; mais elles ne se bornent pas à perdre leurs branchies externes, et à clore leur cavité branchiale; leur queue s'atro- [diie en surplus, et manque à l'organisme définitif.

Les Ampliibiens montrent une sérialion régulière des étapes de leur développement, chacun de leurs groupes s'arrètant à l'une des stations de la commune voie suivie. Les plus simples, les Pérennibranches, sont également ceux qui achèvent le plus tôt leur évolution embryonnaire ; ils conservent, d'une manière définitive, les organes que les larves des autres représentants de la classe portent également. Les plus élevés, les Anoures, vont plus loin que tous; ils passent par la phase de Pérennibranche, comme par les états intermédiaires, supérieurs à celle-ci; et ils perdent les appareils larvaires, temporaires chez eux, permanents ailleurs.

GvMNoi'HioNKS. — Les particularités essentielles du développement de ces êtres sont surtout connues, d'après les recherches faites par les frères Sarasin. L'ovule est riche en deutolécithe; aussi, l'embryon est-il pourvu d'une volumineuse vésicule vitelline, et passe-t-il, enfermé dans sa coque, par pres(|ue toutes les phases de son évolution. Celte vésicule, sphérique, est directement attachée à la face ventrale du corps, sans l'entremise d'un cordon; sa paroi est très vascnlaire. L'embi'yon, dans son début, s'enroule autour d'elle. Klle diminue sans cesse, par l'ellet de sa résorption constante, mais, à cause de sa taille, ne disparait qu'assez lard, à peu |irès vers l'instant où l'individu mesure six à se|it (•cnlimètres de longueur.

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La vésicule vitelline sert seulement à alimenter l'embryon. Ce dernier, bien que renfermé dans sa coque ovulaire, respire au moyen de ses brancbies externes, ou d'appendices qui leur correspondent sans doute; mais ces organes, au lieu de puiser l'oxygène dans l'eau, à la manière de leurs homologues des larves libres, le prennent dans l'air qui traverse les membranes des œufs. La mère pond, en effet, ces derniers dans la terre humide, et s'enroule autour d'eux pour mieux empêcher la dessiccation ; mais, en somme, la respiration est plutôt aérienne. — Ces appareils diffèrent suivant les types. Ceux de Y Epicrium glulinosum, disposés par paires et rameux, rappellent, de tous points, les branchies externes des larves des autres Amphibiens. Ceux de la Cecilia compressicauda sont au nombre de deux, placés symétriquement de part et d'autre de la tête; ils consistent en grands lobes aplatis, plissés, richement vascularisés, qui s'appliquent, pour mieux remplir leur fonction, contre la coque ovulaire, et enveloppent, par suite, le corps presque entierà la façon d'un manteau.

Le développement est presque fœtal, étant donnée l'abondance du vitellus nutritif. Au moment de l'éclosion, l'organisme est achevé, ou peu s'en faut. Les appendices respiratoires tombent, soit un peu avant la mise en liberté des individus, soit un peu après. — Les jeunes rappellent lesUrodèles de la tribu des Dérotrèmes; ils sont privés des branchies extérieures, mais possèdent encore une fente branchiale. Ils vivent dans l'eau, oîi ils se déplacent en ondulant. Puis la fente branchiale disparaît à son tour; les individus quittent l'eau, pour ramper sur le sol, et habiter la terre humide.

Urodèles. — Les l'rodèles montrent, suivant les types, des évolutions larvaires et des évolutions fœtales. Celles-ci sont peu nombreuses; elles appartiennent à deux espèces de Salamandrines : la Salamandra maculosa, et surtout la Salamandra alra.

L'éclosion est assez tardive, dans le cas des développements larvaires. L'embryon, au moment de sa mise en liberté, porte trois paires de branchies externes, rameuses; il possède, en surplus, quatre paires de fentes branchiales, sauf chez les l'roteus et les Menohranchus, où il ne s'en forme que deux. Kn arrière de la bouche, et sur la face ventrale du corps, sont placés deux appendices symétriques, dépendances des téguments, semblables à des disques épaissis, portés sur un pédoncule. Ces appareils sont les ventouses des auteurs ; ceux des Amblysloma punclatmn acquièrent, d'après Clarke, une longueur assez grande, deviennent presque cylindriques, et, à caus(> de leur rôle, ont été nommés des balanciers. La queue, munie d'une nageoire, est le principal organe locomoteur. Les membres antérieurs sont représentés par de petits moignons, situés en arrière des branchies; les membres postérieurs n'existent pas encore.

La larve, ainsi faite, se déplace dans l'eau, où elle rcs|iire avec ses

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branchies. Elle grossit, et acquiert lentement ses dimensions finales. Les membres postérieurs font leur apparition, en avant de la base de la queue; mais ils ne grandissent vraiment, et ne parviennent à leur taille d'état, qu'au moment où la larve est déjàgrande. — Les métamorphoses, durant cette période de liberté, sont presque nulles chez les Pérennibranches et les Dérotrèmes; elles se bornenl à la croissance de l'individu, à celle dos membres, et ù la réduction partielle des branchies. Elles sont plus complexes chez les Salamandrines, qui perdent leurs branchies externes et leurs fentes branchiales, et ferment en surplus leur cavité branchiale.

Un remarquable effet de l'exiguïté des métamorphoses, et des minimes différences établies entre la larve âgée et l'adulte des Urodèles, est la présence de la progenèse sexuelle. Parfois, les appareils sexuels arrivent à maturité dans l'organisme de larves dont la croissance est achevée, et auxquelles il ne reste plus, pour devenir adultes, qu'à subir l'atrophie, partielle ou totale, de leurs appendices branchiaux. — D'après les auteurs, une telle progenèse existe, mais à l'état accidentel, chez les Urodèles les plus élevés, chez les Salamandrines; quelques individus de Triton lœnialiis, et de Triton aipestris, l'ont montrée. Elle est, par contre, presque haldtuelle chez plusieurs des Uroilèles les plus simples, chez divers Pérennibranches, sans doute à cause de la petite dissemblance de structure qui sépare, des adultes, les larves dont la croissance est terminée. Tels sont les Amhli/stoma, dont les larves sexuées sont les Siredon (Axolotl); et probablement les Batrachoseps, dont les larves sexuées sont les Menobranchus. Sans doute, autant qu'il est permis de le présumer d'après les expériences faites par M. von Chauvin, la métamorphose est placée, au moins en partie, sous l'intluence des conditions extérieures. Si les circonstances sont telles que l'individu puisse continuer à vivre dans l'eau, il garde ses caractères de larve, mûrit ses éléments sexuels, et se reproduit sous cette forme. Si, par contre, des circonstances opposées l'obligent à employer la respiration pulmonaire, ses poumons s'amplifient et achèvent de se développer, les branchies s'atrophient pour la plus grande part, la cavité branchiale se clôt presque entièrement, et les nageoires tombent; en somme, l'individu perd tout ce qui lui était utile pour la vie aquatique, et gagne, en revanche, tout ce qui lui est nécessaire pour permettre l'existence terrestre. Mais, quelle que soit l'adaptation, les glandes sexuelles se complètent au temps voulu, et accomplissent leur rôle, dans l'un ou l'autre cas.

Les Salamandra maculosa et ali'a sont vivipares ; leur développement est fœtal, d'une manière complète, surtout en ce qui concerne la seconde espèce. Le deutolécithe est plus abondant que chez les autres Urodèles, et l'embryon porte une vésicule vitelline bien apparente. — La gestation est plus courte chez la .S. maculom. Les jeunes, au moment où ils sont rejetés iiors de l'oviducte maternel, portent encore leurs

CIIAPITHE DIX-SRPTIEME

branchies externes, très longfucs, et ramifiées. Ces appendices, produits hâtivement, existent déjà lorsque les petits sont contenus dans le corps de leur mère; appliqués contre la paroi de Toviducte, ils permettent

JJû

Kig. 930 à 035. — Formes embryonnaires des Amphibiens. d'aprfts celles des Anoures du genre Orenoiiille (silhouettes). — En 030, jeune têtard muni de ses branchies externes. — En 031, ces dernières ont disparu. — En 032, les membres commencent à apparaître. — En 933, 034, et 03.5, l'organisme se perfectionne, et parvient à son état définitif, pendant que la queue s'atrophie.

Fig. 0.3G à 930. — Formes embryonnaires des Amphibiens, appartenant à des types divers {rovlours extérieurs). — En 03ii, larve de Daclylethra rapensis; d'après les recherches faites i)ar Parker. — En 037, larve d'un Triton, munie de ses houppes branchiales extérieures. — En 0.38, jeune Salamandra atra, encore munie de ses volumineuses branchies temporaires; d'après les recherches faites par M. von Chauvin. — En 030, embryon d'un Gymnophione, la Cecilia rom.presxicnuda ; d'après les recherches faites par les frères Sarasiii.

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sans iloule, à leur niveau et par osmose, des éciianges nutritifs entre le sang du g-énérateur et celui de l'enilu-yon. Ce rôle est, sans doute, la raison de leur taille excessive, comparée à celle de leurs homologues des larves libres. — La gestation de la .S', atra est complète. Les petits, à l'époque de leur mise en liberté, ont achevé leur organisme, et sont privés de branchies externes. Celles-ci existent cependant, aussi développées que leurs correspondantes de la -S', inaculosa; mais elles tombent avant la parturition. La longue durée de la gestation entraîne, pour l'embryon, la nécessité d'une alimentation abondante, à laquelle ne suffisent pas la vésicule vitcliine, ni les échanges nutritifs. Aussi, de tous les œufs fécondés que contient l'organisme maternel, deux seulement se développent; les autres servent à nourrir ces derniers.

Anoures. — Les Anoures offrent, comme les Urodèles, des développements dont les uns sont larvaires, et les autres fd'laux. Les jiremiers sont les plus fréquents; toutefois, les seconds sont pourtant plus communs que leurs similaires des Urodèles. — Les évolutions fœtales se ressemblent, à peu de chose près; les embryons sont pourvus d'une volumineuse vésicule vitelline, et d'appendices divers, qui leur servent, soit pour la respiration seule, dans le cas d'oviparité, soit, dans le cas de viviparité, pour des échanges, à la fois nutritifs et respiratoires, avec le sang du générateur. Les évolutions larvaires sont plus variées, et comportent des métamorphoses mieux accentuées. Ces changements sont de deux sortes; les uns se passent dans l'intérieur de la coque ovulaire, et précèdent l'éclosion; les autres s'efl'ectuent chez la larve libre, et ont pour effet de la convertir en adulte. Les larves des Anoures sont souvent nommées des têtards; elles ne sont pas entièrement semblables, difl'èrent quelque peu suivant les genres, et appartiennent à plusieurs types.

A. Développemejil avant l'éclosion. — Même dans les évolutions larvaires, le deutolécithe ovulaire est assez abondant pour constituer une petite vésicule vitelline. Celle-ci s'attache par une large base au corps de l'embryon, et n'est appréciable que par la forte saillie qu'elle détermine sous la face ventrale de ce dernier. Ce bombement s'atténue à mesure que le développement progresse; il existe encore, quoique peu accentué, au moment de l'éclosion, et ne tarde pas à disparaître ensuite.

L'organisme se façonne peu à peu dans ses contours extérieurs. Ses premiers linéaments se dessinent au-dessus de la vésicule nutritive, et s'amplifient au détriment de cette dernière. Le corps s'étend, et se divise en ses principales régions. Il se recourbe sur lui-même, car il s'accroît suivant son axe longitudinal, et se rétrécit suivant l'axe transversal; il devient rapidement trop long pour la cavité de la coque ovulaire, et se trouve obligé de se ployer; la courbure atteint surtout l'extrémité posté-

VEHTÉURÉS I H n

rieure, la queue, de lembrYOïi. Ce dernier organe est placé en arrière de l'insertion de la vésicule vitelline sur le corps; il grandit, et se munit de deux nageoires médianes, l'une dorsale et l'autre ventrale, qui se continuent en contournant sa pointe terminale.

Le stomeon et le procteon se creusent, par des dépressions de l'ecderme, et vont à la rencontre de l'entéron; mais ils s'indiquent à peine, tant que l'éclosion n'est pas elTectuée. En arrière do la bouche, et sur la face ventrale de l'organisme, l'ectoderme produit, en s'épaississant, deux plaques circulaires, lesdisques adhésifs, ou ventouses, des auteurs, homologues des appareils correspondants des larves d'Urodèles. — La région antérieure de l'entéron émet les cinq paires de diverticulcs, qui doivent se transformer en fentes branchiales; ces expansions s'étendent de dedans en dehors, et ne s'ouvent pas encore à l'extérieur. Les branchies externes prennent naissance, sur les téguments, à leur niveau; elles commencent à s'amplifier, et acquièrent un aspect rameux.

L'éclosion s'effectue vers cette époque. Le moment où elle intervient dans l'évolution n'est pas le même chez tous les types, et varie suivant un certain nombre de conditions, dont la première tient à la taille de la vésicule vitelline. Cet instant concorde, dans la plupart des développements larvaires, avec l'époque où les appareils branchiaux, déjà ébauchés, approchent de leur structure d'état. — Les jeunes larves sont d'abord engluées dans les débris de leurs coques; elless'en débarrassent en agitant leur queue, et se meuvent dans l'eau qui les entoure. Les fentes, branchiales, dans leur [irogression de l'intérieur vers l'extérieur, finissent par déboucher au dehors, sauf la première (hyo-mandibulaire), et sont recouvertes par les bases des branchies externes, et par l'opercule, qui commence à se montrer. Les petits têtards se nourrissent, en premier lieu, aux dépens de ce qui leur reste de la vésicule vitelline, mais le stomeou et le procteon ne tardent pas à s'ouvrir dans l'entéron, en donnant à l'appareil digestif son organisation complète «l'un tube muni de deux orifices extérieurs, la bouche et l'anus. — La larve est capable, dès lors, de s'alimenter directement dans l'eau où elle nage; elle est herbivore. Il ne lui reste qu'à grandir, et qu'à subir la deu.xième série de ses métamorphoses, destinées à la conduire jusqu'à l'état parfait.

IJ. Mélamorplioses poslérieures à l'éclosion; transformation du têtard en adulte. — Cette série de métamorphoses comprend trois périodes principales, ainsi que les auteurs, et IHigès notaniment, l'(jnt reconnu. Dans la première, consécutive à l'éclosion, la larve perd ses branchies externes, avec ses ventouses. Elle ne possède, dans le cours de la seconde, aucun appendice ('x[(''rieur, sauf hi (jueue; sa bouche porte des annexes suppléuienlaires, ijui consistent en lèvres couvertes de dents spéciales, et accompagnées d'un bec corné, iùilin, pendant la troisième période, le têtard des Anoures [iroduil ses deux piiiies de iiu'iiiiii'es. pertl

Roule. — Embryologie. "Jô

saqucue avec les précédents annexes buccaux, remplace la respiration branchiale par la respiration pulmonaire, et parvient à l'état adulte.

La première époque est surtout caractérisée par la substitution progressive des branchies internes aux branchies externes. Les deux opercules ])ronnent naissance. Chacun d'eux recouvre les bases des branchies externes placées de son côté. Ces dernières diminuent de longueur, à mesure qu'il s'amplifie, et s'atrophient à partir de leur extrémité libre; leur disparition procède de telle manière, qu'elles paraissent rentrer dans le corps, en s'enfouçant sous l'opercule. — Celui-ci limite, vers le dehors, la cavité branchiale ; l'orifice extérieur de cette cavité, circonscrit par le bord de l'opercule et par la région que cette lame recouvre, est désigné ])ar le terme de spiracle [spiraculum). L'ouverture droite se ferme, chez les larves de la plupart des Anoures; la cavité branchiale correspondante va déboucher, jiar un conduit transversal, dans son homologue du côté gauche: celle-ci conserve seule son spiracle, dès lors impair el asymélrique. Des causes dilTc' rentes aboutissent pourtant, chez les têtards de plusieurs autres genres (Bomhinalov par exemple), à un même résultat; les deux ouvertures se rapprochent l'une de l'autre, par leur dé]dacement sur la face ventrale du corps, et s'unissent en un spiracle commun : l'animal ne possède qu'un seul orifice branchial, comme dans le premier cas. Ces ouvertures ne demeurent distinctes, et indépendantes, que chez les têtards des Dactulethra; ceux-ci offrent, en surplus, d'autres particularités importantes.

Les branchies externes disparaissant, de nouveaux appendices respiratoires se forment à leur place; mais ils sont cachés sous l'opercule, et méritent vraiment, jiar suite, le nom de branchies internes, que les auteurs leur ont donné. Ces annexes branchiaux sont des saillies, richement vascularisées, des parois des fentes branchiales; ils paraissent corres|>ondre à leurs similaires des Cyclostomes et des Sélaciens. Les uns sont insérés sur le bord extérieur des fentes branchiales; les autres sont plus jirofonds. — La larve respire, par leur moyen, à la manière des Poissons. Sa vie est aquatique; elle avale constamment de l'eau par la bouche, la fait pénétrer dans ses fentes branchiales, pour irriguer ses branchies et permettre les échanges gazeux, puis la rejette par son spiracle.

La première période est assez courte. La seconde est plus longue; la larve s'accroît beaucoup pendant qu'elle s'efi'ectue. Le têtard est privé d'appendices latéraux; son organisme se compose d'un corps, globuleux ou ovalaire, que termine en arrière une longue et large queue, munie d'une ample nageoire médiane; il se meut, et se déplace avec activité, au moyen de cet organe. Son vitellus nutritif est complètement résorbé dès la premièi'eépoque ; aussi est-il obligé de se nouri'ir aux dépens de ce qui l'entoure. Il est herbivore. 11 possède, à cet edcl, une armature buccale complexe, qui lui est propre, et qui tombe au moment de sa transformation en adulte.

La cavité buccale est précédée par une vaste dépression des téguments, produite par l'amplification de la région extérieure du stomeon, et dite le vestibule buccal. Cette poche a la forme d'un entonnoir, aplati de haut en bas, dont le fond, ouvert dans la cavité iiuccale, porte le bec corné. — Celui-ci se compose de deux mandibules, épaisses (>t résistantes, l'une supérieure et l'autre inférieure, qui se ferment en se croisant. La substance de ces pièces se compose de cellules épidermiques, kératinisées, allongées en fuseau, qui s'intriquent les unes avec les autres. — Le vestibule est garni, sur son pourtour, de bourrelets munis de papilles ; ces bourrelets, nommés les lèvres externes, limitent le vaste orifice extérieur de cet appareil. Les parois du vestibule portent, en surplus, des replis saillants, placés en dedans des précédents, et désignés, en conséquence, par le terme de lèvres internes, ou de lames pectinées; cette dernière expression leur vient de leur structure, car leur bord libre porte une, deux, ou trois rangées de dents, groupées comme celles d'un peigne. Chacune de ces dents est une cellule épidermique, grossie, kératinisée, dont le sommet libre se munit souvent de petites aspérités. La substance même de chaque lèvre interne se compose d'un amas local d'éléments épidermiques, au sein duquel se différencient les cellules destinées à se convertir en dents; ces dernières s'aplatissent, tout en grandissant, se superposent à la manière de disques, et s'étagent au-dessous de chacune des dents cornées. Celles qui, parmi ces dernières, viennent à tomber, sont remjdacées par les éléments sur lesquels elles reposaient, et la substitution continue ainsi, au fur et à mesure des chutes.

Cet appareil est d'une grande importance pour le têtard, car il lui permet de saisir ses aliments, et de les déchirer en menues parcelles. Comme l'ont montré Ch. van IJambeke et Iléron-Royer, il varie, dans ses dispositions, suivant les types.

La troisième période des changements comprend les métamorphoses finales, qui aboutissent à l'état adulte. — Le têtard donne naissance, presque en même temps, à ses deux paires de membres. Les antérieurs se façonnent sous les opercules, les postérieurs dans la zone d'union de la queue et du corps; la situation cachée des premiers fait que les seconds sont seuls apparents, au début. Les dénis, et le bec, du vestibule buccal, se détachent et tombent. La queue diminue de longueur, et s'atrophie peu à peu, parla destruction et la résorption phagocylaire des tissus fpii la composent; les leucocytes sont les agents actifs de cette résorption. Les fentes branchiales se ferment; les branchies internes et l'opercule sont rejetés; les poumons, qui avaient déjà commencé à foncliormcr, sont désormais les seuls organes chargés «le la res[iii-ati<)n. — L'animal parvient à l'état adulte, dans un laps de temjis assez court. Sa métamorphose est accompagnée de changements considérables dans son économie; ceu.\-ci portent, en plus grand nombre, sur le lube digestif.

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qui se raccourcit pour se conformer en vue dune alimentation Carnivore, et sur l'appareil sanguin, qui se modifie d'une manière connexe à l'établissement de la respiration pulmonaire.

C. Diverses formes de têtards. — Les têtards des Anoures ne se ressemblent pas; ils difl'èrent des uns aux autres sous plusieurs rapports, notamment en ce qui touclie la taille, la coloration, et la disposition du vestibule buccal. Ces dissemblances, et surtout celles relatives à cette dernière particularité, sont suffisantes pour caractériser les espèces, et pour les distinguer, du moins dans un grand nombre de cas. — La forme générale, seule, ne varie guère; elle donne aux larves delà plupart des Anoures une allure spéciale, qui permet aisément de les reconnaître.

Cependant quelques-unes, fort peu nombreuses, de ces larves, oiTrenl des caractères propres, qui les éloignent des autres. — Ainsi, le têtard du Pseudis paradoxa parvient à une taille considérable, égale à celle de l'adulte, et parfois même supérieure. L'accroissement, la vie nutritive, de l'individu, s'accomplissent en entier durant les phases larvaires; la ressemblance, sous ce rapport, avec les Cyclostomes, est frappante. — Mais l'altération la plus grande est celle d'un représentant de la tribu des Aglosses, le Dactj/letlu-a. Les larves de cet animal sont très différentes des têtards ordinaires. Leur corps, allongé, se termine, en avant, par une tête aplatie, et, en arrière, par une queue filiforme, que les nageoires recouvrent seulement en partie. Le vestibule buccal, privé de ses appendices cornés, porte, à chacun des deux angles de son orifice externe, un long filament. Les deux orifices branchiaux sont conservés en leur place. Enfin, l'opercule ne recouvre pointles ébauches des membres antérieurs, qui sont à nu. Sans doute, les dispositions spéciales à cette larve, que Parker a étudiées, n'offrent aucune importance, en tant que rappel atavique ; elles concordent, très probablement, avec des conditions d'existence, auxquelles les têtards des autres Anoures ne sont pas soumis.

D. Développements fœtaux. — Les évolutions foetales des Amphibiens anoures ne sont pas établies sur un môme plan. Elles diffèrent, entre elles, sous deux rapports principaux : d'aitord, en ce qui touche l'abondance du vitellus nutritif, et, par suite, le moment de l'éclosion; en second lieu, suivant que le générateur est ovipare, ou vivipare. Au sujet de la quantité du deutolécithe, le volume de la vésicule vitelline, appendue au cor[)s de l'emiiryon, est d'autant plus grand que cette réserve alimentaire est plus considérable. De plus, dans le cas d'oviparité, l'organisme fœtal porte des appendices vascularisés, qui lui servent comme apjiareil respiratoire; ces annexes correspondent à des organes, dont les larves sont bien munies, mais développés et accrus en vue de leur rôle. Si le générateur est vivipare, ces appendices existent

VKlriKRRF.S lOfô

encore; seulemeiil, ils s"ap[)liqueiit contre les parois de la cavité incubatrice, et, par osmose, ahsorlient à la fois l'oxygène du sang- maternel, et, sans doute, quelques matériaux nutritifs. Les ditTérences entre l'oviparité et la viviparité tiennent donc à ce fait même, qui dépend du générateur, et non aux formes embryonnaires ; celles-ci sont souvent semblables dans les deux cas.

liévolution condensée et complète, dans laquelle les jeunes éclosenl à un état fort voisin de l'adulte, sinon avec un corps achevé, est assez rare. La plupart des Pipa (vivipares), et surtout THi/lodes »}art.i7iicensis, avec la liana opisthodon (ovi|)ares), sont presque les seuls à l'olîrir; l'alimentation fœtale est suffisante pour permettre à l'embryon de terminer son organisme. — Partout ailleurs, l'éclosion précède quelque peu la venue de l'état adulte; les petits sont mis en liberté sous la forme de têtards, encore munis d'une queue, et capables de vivre dans l'eau.

L(>s appendices vascularisés, destinés à permettre la respiration embryonnaire, sont divers. Les plus fréquents d'entre eux correspondent aux bran( hies externes des larves; ces organes demeurent plus longtemps que (diez ces dernières, et servent au fœtus pour absorber de l'oxygène, soit à travers la coque de son œuf, soit à travers la pai'oi de la cavité incubatrice qui le contient. Lorsque l'instant de l'éclosion approche, ces annexes tombent, et le jeune s'en trouve privé. — Dans le cas où l'évolution fœtale est complète, ces branchies externes paraissent insuffisantes pour la fonction qui leur est dévolue; elles sont suppléées d"abor<l, et remplacées ensuite, par des régions du corps, accrues dans leurs dimensions, et richement vascularisi'es. Cette région est la queue, ( hez les Pipa, qui sont des vivipares; il l'u est de même chez les Hylodcs uKtrtinIcensis, bien que l'oviparité soit ici la règle. L'embryon d(^s Pana opisthodon, également ovipares, possède par contre, sur la face ventrale de son coi'ps et en vue d'un rôle analogue, neuf paires de replis des téguments, au moyen desquels il respire, tout en étant enfermé dans sa coque.

11. Gano'ides. — Les seuls danoïdes, dontle dév(doppemcnt se trouve conim, sont rivstui-geon, le Li'pidostée, et, dune manière plus restreinte, le Polyptère. Tous subissent une évolution larvaire. L'éclosion est assez tardive: (dlr s'effectue alors que la plupart des organes sont ébauchés. Ce relard est dû à la présence, dans l'ovule, d'une assez grande quantité de vitellus nutritif, plus considérable chez le Lépidostéeque chez l'Esturgeon. Les rniHamorphoses larvaires consistent surtout en l'accroissement du coi'ps, accompagné du façonnement des appareils de l'économie. Les appendices embryonnaires, peu nombreux, sont représentés par la vésicule vitelline, et par des branchies externes. La disposition de la première, et l'existence des secondes, rapprochent, à la fois, le déveloj)pement des Gano'ides de celui des Tcléostéens et de celui desAinphibiens; comm(>, du reste, permellaienl de le pressentir les affinités nalni-elies de ces aniuuiux.

Le vitolliis niilritif est moins abomlant dans l'ovule de l'Esturgeon que dans celui du l>é|iidosl(''e; sa niasse est, pourtant, assez volumineuse pour constituer une vésicule vitelline, sur laquelle se délimitent les |ireniiers lin(''amenls du corps de l'eiubryon. L'ébauche embryonnaire occupe, à peu de chose près, toute la surface de l'hémisphère supérieur de la vésicule, et s'étale sur elle, sans resserrer sa zone d'union en un cordon vitellin. Aussi certains organes, destinés à être reportés sur la face ventrale du corps, alors (|ue la vésicule sera résorbée, se fac^ouncntils à côté d'appareils dorsaux; tel est, notamment, le cœur, dont le rudiment prend naissance en avant de la tête. Un tel déplacement dans l'espace est la conséquence de la forme affectée par l'annexe nutritif; celui-ci constitue une épaisse saillie bombée, sur la face ventrale du corps, et repousse dans la région dorsale tous les systèmes qui doivent, plus tard, prendre sa place. — Avec les progrès de l'évolution, le corps augmente de taille, et la vésicule viteliine diminue de volume. La tète, et surtout la queue, dépassent cette dernière, en avant et en arrière ; mais leurs limites, dans leurs lignes de jonction, sont encore confuses, car la vésicule s'insère toujours, sur le corps, par une large base. Au moment de réclusion, elle se présente encore comme un gros mamelon, en saillie sur la face ventrale de l'économie; l'embryon mesure alors six à sept millimètres de longueur, et ne la résorbe que dans le cours de sa vie libre.

Les phénomènes sont un peu dissemblables chez le Lépidostée, à cause de la plus grande taille de la vésicule vitelline. Par suite, le corps de l'embryon se distingue mieux d'elle, et l'embrasse en partie comme il en est chez les Téléostéens. L'instant de l'éclosion est, malgré ces dimensions plus fortes, pres([ue pareil à celui de l'Esturgeon; seulement la vésicule vitelline est, au moment même de la mise eu liberté des larves, un peu plus volumineuse.

Les larves fraîchement écloses sont très petites, par rapport à la taille qu'elles doivent acquérir; elles ont, à peine, quelques millimètres de longueur. Le début de leur ci'oissance s'accompagne de (|n(d(|iics métamorphoses, moins prononcées pourtant que celles îles Amphiliiens, dont la présence caractérise une période qui succède immédiatement à l'éclosion, et qu'il est permis de nommer la phase larvaire des Ganoïdes. Ces changements accomplis, l'individu, bien qu'accru dans des proportions assez fortes, est encore de dimensions restreintes; il possède pourtant

Fig. 940 à 943. — Formes emuryonnaires des Ganoïdes (contours extérieurs). — En 940, larve d'un Esturgeon, peu après son éclosion. — En 941, jeune embryon de Lépidostée, non encore éclos, et à peine indiqué sur sa volumineuse vésicule vitelline. — En 942, eniljryon du même, plus avancé, pris à une époque à peine antérieure à l'éclosion. — En 941), larve du même, peu après son éclosion.

Les trois premières ligures sont données d'après les recherches de lialfuur; la dernière est dressée d'après les recherches de l'arker.

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toute l'organisation de Tailulte, dont il diffère seulement par la taille. Il est parvenu à Télat jeune; et n'a plus qu'à grandir, qu'à mûrir sesglandes sexuelles, pour devenir semblalde à ses générateurs.

La larve libre est, à son début, munie d'une vésicule vilelline, qui diminue pendant que le corps grossit, et ne tarde pas à disparaître. Cet annexe, par sa privation de cordon, rappelle son bomologue des Ampbibiens et des Téléostécns; elle est intermédiaire, d'aju'ès sa taille, entre celle des premiers et celle des seconds, plus grande que celle-là et plus petite que celle-ci. — La queue est longue et large: elle porte, sur sa face dorsale et sa face ventrale, une nageoire médiane et continue, semblable à celle des têtards d'Amjjhibiens. Mais elle ne disparaît pas en entier; certaines de ses parties demeurent à leur place, pour donner les nageoires impaires, et postérieures, de l'adulte. La région dorsale de la bande de nageoire, située sur l'extrémité libre de la queue, s'atrophie, tandis que la zone ventrale persiste, et s'amplifie: aussi, la disposition hétérocerque se substitue-t-elle à l'homocorquie initiale.

La bouche, du moins celle des larves d'Esturgeons, porte des dents sur les mâchoires. Ces organes diffèrent de ceux des têtards d'Amphibiens, en ce qu'ils ont une origine semblable à celle des dents véritables, et sont produits, à la fois, par l'épiderme et le derme sous-jacent. Ils tombent, vers le quatrième mois consécutif à l'éclosion. — Des mamelons, groupés en une plaque circulaire, et médiane, se développent, en avant de la bouche, aux dépens de l'ectoderme. Ils sont surtout accusés chez les larves des Lépidostées, auxquelles ils servent pour s'attaclier et adhérer aux corps étrangers. I^eur présence dans l'organisme des autres (ianoïdes est encore sujette à contestations; bien que les jeunes Esturgeons portent, en la même situation, quatre saillies cylindriques, probablement homologues des appendices précédents, et destinées peut-être à devenir les barbillons de l'adulte. Cet annexe embryonnaire persiste pendant longtemps: les lèvres buccales des larves de Lépidostée s'allongent en deux mâchoires proéminentes, munies de dents, et les derniers vestiges de la plaque adhésive constituent une masse charnue, placée sur l'extrémité libre de la mandibule supérieure. — Plusieurs auteurs, Balfour entre autres, ont comparé cet appareil aux papilles adhésives des larves urodèlesdesTuniciers. L'absencede tels annexes chez les embryons des Acraniens et ceux des Cyclostomes, jointe à l'inégalité de leur répartition chez les Ganoïdes eux-mêmes, créent une interruption dans la concordance, et empêchent d'accepter une telle homologie. L'existence d'appendices semblables sur le corps des têtards d'Amphibicns, mais situés en arrière de la bouche, non en avant, autorisent plutôt à admettre qu'il s'agit ici d'une analogie par convergence fonctioiinelle.

Pendant que les fentes branchiales percent leurs orifices extérieurs, l'opercule prend naissance, sur chacun des côtés de la tête, en arrière de la fente hvo-maiidibulaire. et s'étend au-dessus d'elles pour les recouvrir. Leurs ouvertures se garnissent de papilles vascularisées, dis-

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posées sur plusieurs rangées, qui, malgré leur petite taille, rappellent assez les branchies externes des têtards d'Amphibiens ; cette ressemblance est surtout le fait des larves de Polyptères, munies d'une paire de longs appendices branchiaux, produits par des saillies tégumentaires. — Les ii.igeoires paires naissent après l'éclosion.

La larve parvient ensuite à l'état adulte, par un accroissement et un j)erfectionnoment continus, progressifs, do tout son corps. Sauf la vésicule vitelline, résorbée en entier dans les trois ou quatre semaines consécutives à l't''closion, les autres appendices qui lui sont propres ne sont pas très volumineux, et leur disparition ne modifie pas de beaucoup l'aspect général de l'économie.

111. Téléostéens. — La plupart des représentants de cette classe sont des animaux ovipares, dont la fécondation est extérieure. Malgré la petitesse des ovules, l'évolution est quasi fœtale, à cause de l'abondance du vitellus nutritif, dépendant l'éclosion, assez hâtive, s'effectue alors que l'organisme n'est pas encore complet; aussi l'embryon, devenu libre, est-il pourvu d'une grosse vésicule vitelline, qui se résorbe pendant qu'il achève son économie. Cette période de liberté, durant laquelle le corps se termine, en s'alimentant de préférence aux dépens de son annexe vitellin, peut être nommée la ^j/jose larvaire des Téléostéens. D'habitude, cette phase n'offre aucune métamorphose importante, si ce n'est la diminution progressive de la vésicule nutritive, et qu(Mques changements apportés dans la disposition des nageoires. Pourtant, chez certains types, des modifications assez grandes, qui portent sur la présence d'appendices supplémentaires, ou sur des déviations organiques, s'introduisent dans ce développement; elles varient d'un groupe à l'autre chez les êtres qui les présentent, et introduisent quelque diversité dans l'évolution uniforme de ces animaux. — Les Téléostéens vivipares, peu nombreux, sont à peine connus, en ce qui touche la présence et la situation des appendices destinés à assurer, soit la respiration, soit la nutrition, du fœtus.

Phénomènes cÉNÉnAix du développement. — Le corps de l'embryon s'ébauche sur l'hi'misphère supérieur de la vésicule vitelline. par un procéd('' semblable à celui des (îanoïdes. Il a(;<juiert rapidement une forme cylindrique, et, à cause de sa longueur, s'enroule autour de la vésicule, fju'il embrasse, suivant une bande ('"quatoriale, sur une grande étendue. — L'éclosion s'effectue d'une manière précoce, alors que l'annexe nutritif n'est pas encore résorbé. Les principales des ébauches organiques ont ce|iendant [iris naissance. La queue, volumineuse, munie d'une nageoire impaire et médiane continue, di'^passe de beaucou[) en arrière la zone d'insertion de la vésicule sur le corps, et sert à l'individu pour se déplacer. La tête, presque globuleuse, n'a pas (>ncore rt'vôtu son aspect définitif; elle porte cejiendan! des yeux volumineux.

plus grands que ceux de l'adulte, par rapport à la taille de l'organisme. Les fentes brancliiales sont percées, d'ordinaire, et l'opercule commence à les recouvrir. Ces fentes possèdent souvent des papilles, saillies développées sur leurs parois, et assez fortes pour proéminer au dehors, d'une quantité variable suivant les types. Ces appendices sont homologues, sans doute, de leurs similaires des Ganoïdes; ils se réduisent, à mesure que l'évolution ]irogresse; ils correspondent aux premiers replis apparus sur la muqueuse branchiale, amplifiés dès l'abord dans des proportions excessives.

La larve se meut au moyen de sa queue. Celle-ci porte, sur sa ligne médiane, une nageoire ventrale et une autre dorsale, étendues depuis le niveau de la vésicule vitclline jusqu'à l'extrémité libre de celle queue; ces deux aiqiareils locomoteurs contournent également cette extrémité, s'unissent l'un à l'autre, et donnent par là une nageoire continue. En somme, les faits rappellent leurs correspondants des Ganoïdes et des Amphibiens. — Pour fournir les nageoires de l'adulte, cette bande unique s'atrophie par places, et s'amplifie ailleurs. Entre autres, les dorsales et l'aïuile se constituent, et se délimitent, par l'accroissement de la zone qui leur correspond, et par la disparition des régions intermédiaires. La caudale n'est conservée en son allure initiale, avec cependant quelques hypertrophies complémentaires, que chez un petit nombre de types, par exemple la plupart des Gadidés et des Salmonidés. Elle subit, d'ordinaire, une transformation complexe. D'abord homogène, sa partie ventrale s'accroît seule, alors que la partie dorsale reste stationnaire ; elle devient, dès lors, asymétrique, d'autant plus que l'amplification de la bande ventrale replie sur elle-même, et rejette en haut, l'extrémité de la notocorde, rectiligne jusque-là. Puis, cette zone ventrale continuant à grandir d'une manière égale, elle perd, ])ar l'elfet de son extension, sa position inférieure, pour se rendre terminale, et donner, à elle seule, une caudale symétrique.

En somme, la caudale des Téléostéens est homocerque dès son début. Elle devient hétérocerque, par l'augmentation de sa moitié ventrale, accompagnée du rejet vers le haut de l'extrémité de la notocorde. Puis, la moitié ventrale grandissant toujours, et d'une façon égale dans toutes ses parties, finit par occuper la région terminale du corps, et par constituer à elle seule la caudale symétrique de l'adulte : d'oii retour de l'homocerquie, mais d'une manière apparente, car la disposition hétérocerque est conservée dans ses traits essentiels. En effet, l'extrémité notocordale déjetée garde son aspect, et s'entoure d'une pièce squeleltique, qui constitue l'uroslyle de l'organisme achevé. De son côté, la moitié dorsale de la caudale primitive s'atrophie presque complètement. — Le parallélisme établi, à cet égard, entre les Ganoïdes et les Téléostéens, est d'une grande importance, au sujet de leurs affinités naturelles. Tous deux, dans leurs ])luises embryonnaires, ont un même jioinl de départ : une caudale homocerque, et continue. Tous deux subissent

VEnTÉIlliF.S 1051

ensuito une modilicalion semblable : la moitié dorsale de cette caudale s'atropliie, et la moitié ventrale s'amidifie. Seulement les Ganoïdes, et surtout les Slurioniens, en restent à cette phase hétéi'ocçr(|ue; alors (pie les Téléostéens |ioussent plus loin leur évolution, en l'amenant la disposition homocerque, par l'agrandissement plus considérable encore de la moitié ventrale, et le report de cette dernière dans une situation terminale.

Pendant que ces changements se produisent dans les nageoires, la vésicule vitelline se résorbe, le corps s'accroît, se complète, et [irend son allure définitive. L'individu arrive alors à l'état pai l'ail, et ne dilTère de l'adulte ijue par sa taille exiguë.

Phénomènes i'articuliers mi DÉvELor'i'EMENT. — Malgré la grande ressemblance, entre tous les Téléostéens, des principales [larlicularilés de leur développement, il existe parmi eux une certaine diversité, due aux aspects variables présentés par la vésicule vitelline, par le corps dans son allure générale, par les nageoires, ou |)ar l'existence de [letits appendices supplémentaires, tels que des aiguillons. Ces altérations sont plus pi'ononcées chez les uns que chez les autres.

lîien que la vésicule vitelline ne manque presque jamais, sa taille est pourtant sujette à varialions. Tantôt, chez le .'^aumon par exemple, elle est relativement petite, et s'insère sur le cor|)s par une large base; elle rappelle son homologue des Ganoïdes, et constitue un volumineux mamelon, faisant saillie sur la fac(^ ventrale de l'embryon, .\illeurs, elle est plus grande, toutes proportions gardées, presque spbérique, et s'attache à l'organisme par une bande étroite, qui correspond à un cordon vitellin. — Quoi (|u'il en soit, la vésicule nuli-itive se résori>e, pendant que l'évolution continue. La résorption de ses matériaux alimentaires s'elTectue, de préférence, par l'entremise des vaisseaux sanguins dont sa paroi est pourvue, car son ouverture dans l'intestin parait se fermer précocement.

Certains Téléostéens possèdent, durant leur jeunesse, des épines, ipii tonibeiil ensnit(^, et dont radull(^ est, par consé{|uent, privé. Tels sont la plupart des Triglid('^s. Plusieurs des représentants de; (leile famille, les Trii/hi, les Fcrislfflion, les 'fracliinus, passent par un l'ial, (|n il serait permis de nonimcr la pltasc srnr/ic»ohk\ tellenx'iit leur resscmljlaïu'e est izrande avec 1rs adultes d'un autre genre du groupe, le genre Scoi'pœiid. — Ainsi, au moment où les jeunes Perisledion culapliraclus mesurent à peine un ou deux centimètres de longueur, leur tète, globuleuse, est munie de fortes épines; les pectorales sont amples, ei deux ou trois de leurs rayons supérieurs se prolongent en longs filaments, l'uis, à mesure (|ue l'individu s'aceroil, la tète s'allonge, et pi'oduit les deux saillies antérieures (pii lui sont particulières; les aiguillons, denieuraiit slalionnaires, diminuent leur taille relative ; les filaments des pectorales agissent de même; les téguments se révèlent de pla(|ues résistantes; et l'animal parvient à l'état adulte.

Les métamorphoses portent, chez d'autres Téléostéens, sur les nageoires. Ainsi, parmi les LophoJjranches, les jeunes Nih'ophis sont pourvus de pectorales très moliiles, qui disparaissent ensuite. Un autre

Fig. 044 et 945. — Formes emhhyonnaires hks Tiii.iiosTÉENS (contours extérieurs). — En P44, larve de Saumon, venant d'éclore; d'après les recherches faites par Z. Oerbe. — En 945, larve de Hareng, un peu avant son éclosion: d'après les recherches faites par KiipITer.

exemple est olTert par les Slromaleus, qui, jeunes, possèdent des ventrales, et, adultes, sont privés de nageoires de cette sorte, ou ne les ont représentées que par de petits replis. — Ailleurs, les changements

VKHTKUrikS 1053

atteignent, do préférence, l'allure générale du corps. L'un des exemples les mieux connus est, à cet égard, celui du Saumon. Après la résorption de sa vésicule vitelline, le jeune indJA'idu mesure, en moyenne, trois à quatre centimètres de longueur; sa forme est, à peu près, celle d'une Truite; son corps est gris, barré de bandes transversales plus foncées. Il grandit sous cet aspect, durant une année environ, puis, tout en ayant encore, comme les Truites, le vomer garni de dents, son opercule commence à rappeler celui des Saumons adultes, et sa couleur se modifie ; la région dorsale du corps devient d'un bleu métallique, et blanche la face ventrale. En cet état, les jeunes, qui vivaient dans les cours d'eau, descendent à la mer, et, lorsqu'ils remontent les rivières, deux ou trois mois après, leur allure a encore changé; ils offrent les caractères de l'adulte, pas très prononcés encore, et ne les accentuent qu'après un autre voyage à la mer, suivi d'un retour dans l'eau douce.

Les changements, subis par les jeunes Téléostéens, sont plus complexes encore, dans le cas où ils atteignent, à la fois, la forme du corps et la disposition de plusieurs appendices. Les individus sont alors si difl'érents des adultes, qu'on les avait placés autrefois dans des genres diilerents. Aiusi, le Leptocephalus Morrisi est le jeune du Conger uulyaris; les Hijoprorus soni. déjeunes Nellaslomus. — Parfois, ces dissemblances sont fort grandes. Les petits Dactijlopterus (Poissons volants) étaient placés dans le genre Cephalacanthus; leurs nageoires pectorales sont beaucou|) plus courtes que celles de l'adulte, et à peine divisées. Les larves des I/lstiuphorus (Scomberidés) ont une tète globuleuse, une petite nageoire dorsale, et des aiguillons sur les opercules; tout en grandissant, leurs nicàchoires s'amplifient en un long museau, semblable à celui des Xipliias (Espadons), dont ils sont voisins, leur dorsale augmente ses dimensions, et leurs épines operculaires disparaissent. Par une métamorphose inverse, les liliynchichlliiis, qui sont les jeunes dc& Holocentrus ou des Myriprlslis, sont munis d'un museau en forme de bec, et de nombreux aiguillons placés sur la tête; ces appendices tombent ensuite, et le museau se raccourcit au point de devenir obtus.

Les métamorphoses les plus grandes, de toutes celles subies par les Téléostéens, se rapportent aux déviations organiques des Pleuronectides. Elles ont été observées par Steenstrup, et par Agassiz. — Les yeux sont d'abord symétriques, et situés de part et d'autre de la tète, chez les jeunes, dont le corps mesure deux à trois centimètres de longueur. Puis, l'un d'eux se reporte en haut, et pénètre, ce faisant, dans les téguments, <le manière à parvenir au niveau de l'os frontal. Il s'enfonce alors dans la base de; la nageoire dorsale, en arrière tlu frontal, el sort de l'autre côté, [)ourse j)lacer non loin de son congénère. La nageoire dorsale le sépare de la face (ju'il vient de quitter; et les deux yeux restent voisins désormais. Suivant les genres, l'œil migrateur est, tantôt le droit, tantôt le gauche. — L'orbite, privé de son globe oculaire, se clôt entièrement. Les nerfs opli(iues sont assez longs pour se prêter à ce voyage. La cir-

1034 niAriTRF, dix-septième

culation sanguine est fort active, durant les phases de ce traumatisme normal; divers vaisseaux céphaliques sont munis de renflements contractiles, nommés les cœurs oculaires. — La cause première de cette migration est, sans doute, l'adaptation propre à ces Poissons, qui vivent dans la vase, couchés sur un des côtés de leur corps. La face couchée est celle privée d'yeux; d'ahord teintée, elle se décolore, el devient blanche, par l'atrophie des éléments pigmentés. Sans doute, cette disparition est due à un réflexe sympathique, causé lui-même par la perte de l'œil; Pouchet a montré qu'il est possible de décolorer une Truite sur un des côtés, par la perte de l'œil correspondant.

Développements vivipares. — Les changements subis par les embryons des Téléostéens vivipares sont encore peu connus. Ces êtres éclosent à l'état parfait. Sûrement, des connexions s'étaijlissent, entre la paroi de la chambre incuijalrice du générateur et le fœHus, afin de permctire à ce dernier de res[)irer et de s'alimenter ; mais les procédés suivis sont ignorés, sauf, dans une faible mesure, en ce qui concerne les Syngna- Ihidés, les Anableps, et les Blennides du genre Zo«?'ces. — Chez ces derniers, l'ovaire de la femelle contient une cavité, où sont placés les embryons, et oîi jiarvient également un liquide, composé de lymphe et de sang extravasés, à la suite de la rupture des vaisseaux voisins. Les embryons avalent ce liquide, qui renferme de nombreux globules sanguins et lymphatiques, se nourrissent de lui, et respirent sans doute l'oxygène qu'il contient, grâce à la riche vascularisation de leur paroi intestinale. Chez les Anableps (famille des Cyprinodontidés), la vésicule vitelline porte des villosités vasculaires, qui elTcctuent les échanges entre le générateur et le fœtus. Chacun des embryons des Syngnathides est enfermé dans une loge particulière, dont les parois possèdent de nomlireux vaisseaux sanguins; ceux-ci sont, sans nul doute, chargés de lui fournir les matériaux nécessaires pour entretenir son existence. Ces logettes à embryons se développent dans la cavité incubatrice du générateur mâle, qu'elles cloisonnent.

IV. Sélaciens. — Tous les Sélaciens subissent un dévelojipement fœtal ; leurs embryons, munis d'une volumineuse vésicule vitelline, éclosent lorsque leur organisme est achevé, ou peu s'en faut. Seulement, l'évolution diffère, suivant les types, par le lieu oîi elle s'accomplit. Plusieurs des représentants de la classe sont ovipares, alors que les

Fig. 94(3 à 949. — Formks EMnRVONNAiBES des Sélaciens (contours extérieurs). — En 946, jeune embryon de ÎVj//h'um, commentant à se délimiter sur sa vésicule vitelline. — En 947, embryon plus avancé de Scyllium, non loin d'eclore, montré en place dans la coque de son œuf, dont une partie a été ouverte et rabattue; d'après Moreau. — Kn 94S, embryon avancé d'une Torpédo marmorala, encore muni de ses branchies transitoires et de son cordon vilellin (ou cordon ombilical); d'après Moreau. — lin 949, embryon avancé d'un Mustelus Icvis, muni de son cordon et de son placenta, ce dernier étant accolé à la paroi de la cavité utérine; d'après J. Millier.

1056 CHAPITUE DIX-SEPTIÈME

autres sont vivipares; les genres, pourvus de l'ovipaiité, se bornent aux Scijlliutn, Pristlunis, Cestracion, parmi les Squalidés, aux Tiaja parmi les Rajidés, et aux Ilolocéphales [CIn'mœra, Callorhynchus). Sauf cette dissemblance, les principales des particularités de Tembryogénie concordent dans les deux cas.

Le deutolécithe ovulaire constitue un amas considérable, au-dessus duquel se délimite l'embryon. Cet amas compose une grosse vésicule vitelline, d'abord attacbée, par une large base, à la face ventrale du corps; la zone d'insertion se rétrécit ensuite, à mesure que le développement |)rogresse, et s'allonge en même temps, }iour donner un cordon d'union, le cordon vitellin, ou cordon ombilical. L'embryon se façonne, aux dépens du blastoderme embryonnaire, pendant que le iilastoderme para-emembryonnaire s'étend autour de la vésicule vitelline, et lui forme sa paroi. — Lorsque tous ces phénomènes, qui se manifestent à la fois, sont achevés, le fcetus des Sélaciens possède un corps, aux contours nettement limités, pourvu, sur sa face ventrale, d'une vésicule nutritive sphérique, suspendue à un cordon. Sauf par sa privation d'amnios et de vésicule allantoïde, il ressemble, de toute façon, à un embryon de Sauropsidé, d'Oiseau ou de Reptile. Cette structure répond à une accentuation, plus marquée, des phénomènes offerts par les autres Ichthyopsidés; la cause en est due à la présence, dans l'ovule, d'une plus grande quantité de vitellus nutritif.

La moitié postérieure du corps est entourée, comme sa correspondante des Ganoïdes, et des Téléosléens, par une nageoire continue, impaire et médiane. Les nageoires définitives de l'adulte se dégagent, de cet appendice initial, par les mêmes moyens que chez les deux types précédents ; la queue conserve la disposition hétérocerque. — Toutes les fentes viscérales émettent des longs appendices, qui font saillie au dehors, et méritent, à cause de leur aspect et de leur provenance, le nom de branchies exler7ies. La première des fentes viscérales (évent) n'en porte qu'une rangée; toutes les autres (fentes branchiales), sauf la dernière, qui en a seulement une, en possèdent deux séries. Ces branchies sont aussi grandes, sinon davantage, que leurs similaires des jeunes larves d'Amphibiens; elles diffèrent de ces dernières, pourtant, en ce qu'elles dépendent de la région profonde des fentes branchiales, et non de leur partie extérieure. Aussi, leur surface est-elle constituée par une assise épithéliale d'origine endodermique, et non pas ectodermique. Ces annexes, richement vascularisés, servent à la respiration embryonnaire; ils sont en plus petite quantité chez les Rajidés que chez les Squalidés; ils manquent, par balancement organique, aux fœtu.s munis de villosités placentaires sur leur vésicule vitelline. — Les branchies externes des Sélaciens sont spéciales aux embryons, et tombent quelque peu avant l'éclosion.

La vésicule vitelline diminue de volume, à mesure que l'évolution s'accomplit. La résorption du deutolécithe, qu'elle contient, s'elïectue,

VKiiTÉnnFs 1057

tout d'ahord, parla pénétration directe de ce dernier dans Tinlestin. I^'orilioe de communication semlde s'oiistruer par la suite; les vaisseaux sanguins, creusés dans la paroi de la vésicule, remplissent, dès lors, le principal rôle dans ce phénomène. — Au délnit, alors (|u'une moitié seulement de la vésicule est recouverte par sa paroi, lemlirvon émet une artère vitelline, branche de l'aorte dorsale; celle-ci se partage en deux rameaux recourbés en crosse. Puis, la paroi augmentant sa surface, les deux crosses artérielles s'allongent, tout en convergeant l'une vers l'autre, et finissent par s'unir, en formant un cercle artériel, qui embrasse une calotte, de la vésicule vitelline, placée au-dessous de l'embryon. L'anneau artériel envoie, dans celte calotte, des branches nombreuses; celles-ci se jettent dans des ramuscules veineux, qui se rassemblent en une seule veine vitelline, allant s'ouvrir dans le cœur; cette veine, à son délmt, et à cause de sa position, atîecte une forme annulaire, qui disparaît par la suite. Le cercle artériel s'élargit sans cesse, en S(^ d(''pla(;ant dans la paroi vitelline, et irriguant une calotte toujours plus grande de cette dernière; en définitive, et continuant toujours son mouvement initial, il se ferme dans rhémis|dière opposé à celui où son ébauche a pris naissance. Il s'est alors converti en un tronc artériel, simple sur toute son étendue, et pourvu de branches nombreuses. La veine vitelline perd ensuite ses relations directes avec le cieur; elle s'ouvre dans la portion, de la veine sous-intestinale, qui doit devenir la veine porte.

Les embryons, dans le cas des développements ovipares, sont repliés sur eux-mêmes dans la cavité que limitent leurs coques, et se trouvent en contact avec elles. Les évolutions vivipares entraînent d'autres rapports, puisque les coques chorionnaires sont fort minces, et rapidement résorbées; le fœtus est situé dans la cavité de l'utérus maternel. — Une telle connexité est, chez certains types, la cause de dispositions destinées à mieux permettre les échanges nutritifs entre la mère et ses petits. La paroi utérine est, chez la plupart des Rajidés vivipares, le siège d'une intense congestion sanguine; elle s'hypcrtrophie, et produit de longs filaments enchevêtrés, richement vascularisés, parmi lesquels sont placés les embryons; la totalité de ces expansions est rejetée, avec les petits, au moment de la par tu rit ion. Divers Squalides,les Carcharias et \eMiistehis lœvis, montrent le même pliénoniène, mais avec des applications dilTérentes. La paroi de la vésicule vitelline de chaque embryon émet des expansions vasculaires, exactement semblables aux villosités des placentas cotylédonaires des Mammifères. Ces appendices vitellins pénètrent dans des dépressions correspondantes de la muqueuse utérine, et s'intriquent avec elles. Les échanges nutritifs, entre la mère et le fietus, s'ell'ectuenl par leur intei-médiaire. La seule dissemblance, qui distingue ce placenta de celui des Mammifères, porte sur l'origiiK^ ; le premier provient de la vésicule vitelline, et le second de la vésicule aliantoïde.

Roule. — ËMBKYoLobiE. t37

Quel que soitle mode évolutif, les jeunes, au moment fie leur éclosion, ont terminé leuréconomie, et acquis leur forme iléfinitive. Ils nediffèrent des adultes que par leur taille plus restreinte, et par la possession de l'excédent vitellin, rapidement résorbé ensuite. — Les jeunes Rajidés sont les seuls à subir une sorte de métamorphose larvaire. Leur corps est allongé, lorsqu'ils naissent, et presque semblable à celui d'un Squalidé; il s'élargit ensuite, et s'aplatit. Ce changement d'aspect permet de bien concevoir les affinités naturelles qui unissent, entre eux, deux des trois ordres des Sélaciens.

I 4. — Généralités sur les annexes embryonnaires des Amniotes.

1. Considérations générales. — De tous les Vertébrés inférieurs, les Sélaciens sont ceux qui se rap])rochent le plus des Amniotes, en tant (|u'allure de leur développement. Les embryons de ces animaux sont munis d'une vésicule vitelline, distincte du corps, et reliée à lui par un cordon étroit. — Le blastoderme de leurs ovules se divise en une zone etnbrijonnaire et une zone para-embrijonnaire. La première, située sur l'emplacement de la cicatricule initiale, donne seule l'organisme de l'embryon. La seconde compose la paroi vitelline; comme, tout en ne prenant aucune part au façonnement de l'économie, elle entre dans -la constitution du petit être, l'expression « para-embryonnaire » est plus exacte que celle d' « exlra-embryonnaire », dont les auteurs se servent parfois pour la désigner. La paroi vitelline contient des vaisseaux nombreux, unis à ceux de l'embryon, qui puisent, par osmose, les matériaux nutritifs dans la masse deutolécithique de la vésicule, et les transportent dans tous les appareils du corps.

Une telle division du blastoderme, en zone embryonnaire et zone para-embryonnaire, existe bien, chez les Amniotes, au début de l'évolution ; seulement, les phénomènes se compliquent par la jiroduction de deux annexes, l'amnios et la vésicule allantoïde, dont les Sélaciens sont toujours privés. Le premier de ces appendices complémentaires est engendré par la zone para-embryonnaire, et le second par l'embryon. — La zone para-embryonnaire, (jui emlirasse de beaucoup la plus grande surface de l'œuf, se divise, tout en s'étendant, en deux parties : l'une pi-oximale, qui entoure la zone embryonnaire à la façon d'une bande annulaire, assez étroite; V autre distale, qui enchâsse le reste de l'œuf, et constitue une calotte, un peu plus grande qu'un hémisphère, diamétralement opposée à l'ensemble de la partie proximale et de la zone embryonnaire». Toutes ces délimitations sont superficielles, en ce sens qu'elles s'effectuent sur un blastoderme qui enveloppe l'œuf entier, ou plutôt le volumineux amas nutritif de l'œuf, et recouvre sa surface. La jiartie distalc se borne à environner le deutolécilhe: l'expression aire vitelline, souvent employée pour la désigner, est, par suite, des plus

justes. La première, ou proximale, est cliargée de donnor naissance à dos replis, qui grandissent, s'étendent, et se réunissent au-dessus do l'embryon, de manière à circonscrire une cavité, dans laquelle celui-ci est renfermé. Cet espace est \a. cavité amniotique; l'ensemble des replis compose Vamnios; aussi, par opposition à la partie distale, peut-on donner le nom d'aire amniotique à la bande proximale.

Les replis amniotiques, et la paroi vitelline réelle, ne sont pas fournis par toute l'épaisseur de l'aire amniotique et de l'aire vitelline. (^es deux aires sont constituées parle blastoderme para-embryonnaire, composé à son tour des trois feuillets, disposés dans leur ordre normal : l'ectoderme en deliors, le niésoderme au milieu, et l'endoderme en dedans; celui-ci touche directement au vitellus nutritif, ou au liquide qui le remplace chez les Mammifères vivipares. — Le cœlome, qui se creuse dans l'épithélio-mésoderme de la zone embryonnaire, s'étend dans la zone paraembryonnaire, et se perce également dans le mésoderme de cette dernière. La substance de cette zone se partage ainsi en deux la)nes, l'une externe, V sluIvc inte7-ne, que sépare la cavité cadomique extérieure à l'embryon; celle-ci est dite, à cause de sa situation, tantôt la cavité pleuropéritonéale exira-emfinjonnaire, tantôt, et jilus simplement, le cœlome extra-embri/onnnire, ou, mieux, le cœlome externe. La lame interne, seule, continue à envelopper le vitellus nutritif; la lame externe est distincte d'elle, carlectelome externe s'étend entre toutes les deux, commençant par la l'égion qui entoure directement la zone embryonnaire, et pénétrant ensuite, par un vrai clivage, dans tout le feuillet moyen du blastoderme para-embryonnaire. Cette cavité s'amplifie, lors des phases ultérieures de l'évolution, et constitue un vaste espace, dans lequel se trouve suspendue la vésicule vitelline, composée par le deutolécithe qu'entoure la lame interne; elle se sépare, on même temps, du cœlome vrai de l'embryon, et devient indépendante.

Les deux lames de l'aire vitelline (lame externe et lame interne de la partie distale de la zone para-embryonnaire) ne subissent point de trop grands changements. La lame interne se résorbe avec le deutolécithe qu'elle envelo[q)e ; la lame externe contracte des adhérences, de nature variable, avec les milieux qui entourent l'œuf (membrane vitelline, coques, paroi utérine et ses dé|iendances), et avec la vésicule allantoïdc, qui pénètre dans le cœlome externe. — Les lames de l'aire amniotique (lame externe et lame interne de la partie proximale de la zone paraembryonnaire) se modifient dans des projïorlions plus considérables. La lame externe produit les replis amniotiques, et prend, de ce fait, un grand accroissement. La lame interne complète, pour sa part, la paroi de la vésicule vitelliiu' dans la région voisine de l'embryon, et s'unit à sa correspondante <le la partie distale. Seulemcnl, elle oITre, de plus que celle-ci, dans une période où le cœlome externe ne s'est encore creusé que dans une zone restreinte du blastoderme para-embryonnaire, une vascularisation abondante, (juilui a fait donner le nom d'aire vascnlaire.

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Kig. OdU â Or>:^. — l)FVKl.npi>F.MENT filiNÉRAI, DES ANNEXES EMBRYONNAIRES CHEZ LES VERTÉBRÉS

AMNioTEs, et nolamiiieiit chez les Saiiroiisiclés. — Tableau d'ensemble, allani, de la fig. 950 à la fig. 972, drossé d'après l'embryon du Poulet, exprimé par des rnupes riièdianes et des eonlours exlcrieurs, à demi diagrcimmiil i ques ; l'ectoderme est en noir, rendodernie en hachures, le mésoderme en pointillé sombre, -le deutolécithe en pointillé clair; les cavités sont en blanc.

En 950, coupe medî'one, prise au moment où les trois feuillets ljlastodermi(|ues sont déli-

VERTEBRES

Plus tard, le cœlome externe s'amplifie, les vaisseaux se distribuenl à toute la paroi vitelline, et l'aire vasculaire perd ses caractères particuliers.

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mités, et où le blastoderme lui-même entoure la moitié supérieure de l'amas liu deulolécltlie; le sillon antérieur (céphalique) commence à se creuser. — En !I52, cotitour eiiiérieur de la même phase. — En 951, coupe médiane d'un état plus avancé; le sillon postérieur (caudal) prend naissance. Ces deux sillons grandissent par leurs bords, et vont à la rencontre l'un de l'autre, en produisant les sillons marginaux; ils délimitent par là, et circonscrivent, une petite aire blastodermique, (|ui deviendra seule l'orf-'anisme ilclinitif, et représente la zone embryonnaire: les régions Idastodermicpies, situées en deliors des sillons, qui grandissent autour du deutolécillie pour l'envelopper et composer la paroi vitelline, ne prennent aucune part .i la genèse de l'organisme délinilif, et composent la zone pura-eiitOri/onnuire. — En 95:?, contour extérieur de la même phase.

1062 CHAPITRK DIX-SEI'TIÈME

Les faits sont encore rendus plus complexes par la présence de la vésicule allantoïde. Celte dernière est une dépendance de la région postérieure de l'intestin embryonnaire; d'abord semblable à un petit diverticuie intestinal, elle ne tarde pas à prendre une extension toujours plus grande, et à pénétrer dans le cœlome externe. Elle s'accroît sans cesse, et finit souvent par emplir celui-ci, et par s'intercaler cntrt^ la lame externe et la lame interne.

Ces organes divers ne se suivent pas dans le temps; ils apjiaraissent à de faibles intervalles, et se développent ensuite d'une manière synchrone. Pendant que le blastoderme para-embryonnaire s'étale en surface, et donne l'aire vitelline, le cœlome externe se perce dans l'aire amniotique déjà formée, et l'allantoïde commence à prendre naissance. Les replis amniotiques se montrent ensuite, et s'amplifient, à mesure que le cœlome externe, avec l'allantoïde qu'il contient, s'étendent en dehors de l'embryon. — Finalement, celui-ci jiossède une disposition complexe, que les Vertébrés inférieurs ne montrent jamais. Le fœtus des Sélaciens est à nu dans ses coques; il se borne à porter une vésicule vitelline, également à nu. Le fœtus des Amniotes est enfermé dans une cavité amniotique, limitée par un amnios; il est pourvu d'une vésicule vitelline; et l'ensemble de l'embryon, de son amnios, et de son a]ip(Midice nutritif, se trouve plongé dans une cavité, le cadome externe, que limite en dehors la lame externe du blastoderme para-embryonnaire. Celle-ci, seule, est en contact direct avec les milieux extérieurs à l'ovule primordial. Cependant, tous ces annexes sont propres à l'embryon, et ne font point partie de l'organisme définitif; ils se flétrissent quelque peu avant l'éclosion, et leui's derniers vestiges tombent au moment de la mise en liberté.

Tous les Amniotes présentent ces phénomènes, cette genèse d'appendices compliqués, suivie de leur destruction. Les Mammifères vivipares montrent, pourtant, quelques altérations dans la marche des phases du développement ; parmi ces changements, les uns tiennent à la production d'un placenta aux dépens de la vésicule allantoïde, les autres à des condensations évolutives. Les résultats sont cependant les mêmes, autant en ce qui touche la structui'e des appendices, que leur disposition mutuelle. Les diflerences portent sur les seuls procédés employés, et n'atteignent en rien l'homoloeie fondamentale de tous les annexes des embrvons des .\mniotes.

11. Développement de l'amnios. — Ce développement comprend plusieurs phases. Tout d'aiiord, la zone embryonnaire se délimite au moyen d'un sillon annulaire, et, se ployant sur elle-même, donne le corps de l'embryon. Pendant que s'ell'ectue ce phénomène, le cœlome externe apparaît à son tour; puis les replis amniotiques prennent naissance, s'étendent, entourent la cavité amniotique, et parviennent ainsi à leur période d'état.

VKinr.iiiii'.s 10G3

Délimitation ur. la zone embryonnaiiik. — l.a zone bIastodermi(]ii(', (|ui doit constituer le corps de l'embryon, et façonner l'organisme définitif sans prendre aucune part à la genèse des annexes, se délimite du lilastoderine restant, et composant la zone para-embryonnaire, au moyen d'une rainure circulaire. Ce sillon s'approfondit sans cesse, jusqu'à restreindre à un étroit cordon la bande d'union des deux zones, et isole ainsi toute la région destinée à devenir l'embryon lui-même.

La première indication de celte rainure se montre en une partie, qui correspond au bord antérieur de la zone embryonnaire; elle s'avance, de là, sur les côtés de cette dernière, et atteint ensuite son bord postérieur. Cette ébaucbe n'est pas tout à fait continue; dans la réalité, quatre sillons, nommés par [lis les sillons marginaux, se creusent d'une manière indépendante; le premier en date est antérieur, le dernier postérieur, et les intermédiaires sont latéraux. Mais le phénomène revient à la progression, signalée tout d'abord, d'une gouttière unique, car ces quatre sillons ne lardent pas à s'unir entre eux. — La rainure, complète, s'approfondit. La direction suivie par elle, dans ce mouvement, a pour résultat de donner à la zone embryonnaire la forme d'une calotte de faible épaisseur. La bande d'union, entre cette zone et le reste de l'ovule, devient de plus en plus étroite, à mesure que la gouttière s'enfonce davantage; elle se convertit en un cordon, le cordon vitellin.

La rainure pénètre, en son extension, dans le deutolécithe placé sous la zone embryonnaire. Elle ne se borne pas à entrer dans le vitellus, mais force, en surplus, cette dernière à se ployer sur elle-même, et à prendre l'aspect d'une cuvette, dont la concavité est ouverte du côté de ce vitellus. Ce ploiement s'accentue davantage et de toutes parts. En avant et en arrière, il a pour elïet d'isoler les deux extrémités du fœtus; sur les côtés, il donne à l'ébaucbe embryonnaire l'aspect d'une gouttière, dont les bords se rapprochent l'un de l'autre. Le dedans de cette gouttière communique avec la vésicule vitelline; leur zone de jonction, d'abord fort large, se rétrécit sans cesse. Lorsque la courbure approche de son terme, cette région unissante consiste en un espace tubuleux, étroit, creusé, suivant son axe, dans le cordon vitellin. — La cavité de la gouttière devient la cavité intestinale de l'embryon; elle est en relation directe, au commencement des phases évolutives, et par l'entremise de cet espace, avec le deutolécithe dont la vésicule vitelline est emplie. La totalité de ces deux parties se présente comme un T majuscule, dans lequel la branche supérieure, horizontale, correspond à l'ébauche intestinale, et la branche inférieure, verticale, au cordon vitellin; la vésicule vitelline est suspendue, comme une grosse boule, à cette dernière. La moitié antérieure de la branche horizontale du T, tournée vers l'extrémité C(''phalique de l'embryon, est dite Vinteslin céphaiique, ou le cul-desac antcrieur de l' intestin; l'autre moitié est nommée Vinteslin terminal, l'intestin postérieur, ou le cul-de-sac postérieur de l'intestin. Chacune de ces moitiés débouche dans la branche verticale, dans le cordon, par un

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Fig. 954 à 957. — Développement général des annexes emiiryonnaires chez les Vertébrés AJiNiOTES, et nolamment chez les Sauropsidés. — Tableau d'ensemble, allant de la fig. 950 à la fig. 972, dressé d'après l'embryon du Poulet, exprimé par des coupes médianes el des contours extérieurs, à demi diagrammatir/ues. L'ectoderme est en noir, l'endoderme en hachures, le mésoderme en pointillé sombre, le deutolécilhe en pointillé clair; les cavités sont en blanc.

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Eli !r>4, l'oupe mrdiane. Le cœlome externe, dont la première apparition s'est faite lors de la phase pri-cédente (fig. 9ïl). commence à s'amplifier; le repli iiinnioti(|ne antérieur (capuchon céphalique) prend naissance; le blastoderme de la zone para-emliryonnaire continue à s'étendre autour du deutolécithe. — En reO, contour extérieur de la même

1066 ClIVIMIlli: I)1X-S[-.I'TIÈME

orifice Sjiécial : celui de la [H'eiiiièie est ['orifice inleslinal anlérieur; celui de la seconde est V orifice intestinal postérieur.

Au moment où se ter'minent ces phénomènes, la zone embryonnaire a complètement changé d'aspect. Elle ressemblait, d'abord, à une petite calotte sphérique, jointe par ses bords à la zone para-embryonnaire, faisant partie de la surface d'une sphère, et placée sur la vésicule vitelline, dont elle limite une région. Elle s'est convertie, désormais, en un embrvon cylindrique, aux contours arrêtés, et tout à fait distinct de la vésicule vitelline, à laquelle il se rattache seulement ])ar un étroit cordon vitellin. Sa cavité intestinale communique, par l'intermédiaire de ce dernier, avec la cavité, emplie de deutolécithe, de la vésicule; cet aliment est ainsi capable di' pén(''trer dans le tube digestif emliryonnaire, et de remplir son rôle nutritif. Ces connexions cessent bientôt, par l'obturation de l'espace dont le cordon vitellin est creusé; la résorption du deutolécithe est alors effectuée par les vaisseaux sanguins, qui parcourent la paroi vitidline.

Les phases de la délimitation de l'embryon des Amniotes rappellent leurs correspondantes <Ies Sélaciens, etleui- ressembleraientexactement, si elles existaient seules. Mais il n'en est pas ainsi; dès la genèse des ébauches de la rainure marginale, le cœlome externe et l'amnios, faisant leur apparition, comjiliquent à l'excès les phénomènes. Aussi, bien que la sé])aration de l'embryon d'avec sa vésicule vitelline s'effectue par les mêmes moyens chez les Vertébrés supérieurs et les Sélaciens, les faits sont très modifiés par la production des annexes supplémentaires.

Développement dc cœlome externe. — Le cœlome externe commence à apparaître, soit en même temps que la rainure marginale, soit un |)eu après elle; ses premiers vestiges se creusent sous la rainure elle-même, tout autour de la zone embryonnaire, et en continuité avec l'ébauche cœlomique de cette dernière. Partant de cette région voisine de l'embryon, elle s'étend dans les autres parties du blastoderme para-embryonnaire, et le scinde en une lame interne et une lame externe. — Cette division déliute, à cause même de la situation affectée par les rudiments primordiaux du cœlome externe, non loin de l'embryon. La bande amniotique de la |)aroi vitelline, prociie de ce dernier, est déjà partagée en deux lames, alors que l'aire vitelline se trouve encore être simple. Le clivage l'atteint ensuite, [tendant que les replis de l'amnios, développés aux dépens de celle-là, grandissent autour de l'embryon, et l'entourent.

phase. — En 955, coupe médiane d'un état plus avancé. Le cœlome externe s'est agrandi; le repli amniotique postérieur (capuchon caudal) et les replis amniotir|ues latéraux (capuchons marginaux) se sont façonnés à leur tour, et unis au repli antérieur pour former une sorte de collerette qui entoure la zone embryonnaire. Le Llastoderme de la zone para-embryonnaire, dans sa progression constante, entoure la majeure part du deutolécithe. — En 9.')?, contour extérieur de la même phase.

VF.llTI'liriKS 1067

Le lilaslodcrmc para-ciiilirvoniiairi' se eompose, en allant de dehors en dedans, des trois feuillets superposés : l'ectoderme, le mésoderme et l'endoderme. Le mésodertne est, à son tour, constitué par du somatomésenciiyme, et du splanchno-mésenchyme, placés de part et d'autie d'une assise d'épithélio-mésodernie. Le cœlome externe est creusé 'dans cette dernière ; aussi les deux lames sont-elles de constitutions dissemblables. — La lame externe comprend, de dehors en dedans, trois couches : l'ectoderme, le soinato-mésenchvme, et une rangée, externe par rapport au cœlome, d'éléments issus de l'épilhélio-mésoderme, soit une somatopleure. La lame interne offre, à son tour, de dehors en dedans, trois autres couches : la splanchno[ileure, le sp!anchno-m<>senchyme, et l'endoderme. Le cœlome externe, qui sépare l'une de l'autre les deux lames, est limité par la somatopleure en dehors, et par la splanchnopleure en dedans; il se trouve placé, eu égard aux couches qui le circonscrivent, dans une situation exactement semblable à celle du cœlome embryonnaire.

L'ectoderme de la lame externe couvre la surface de tous ces annexes; il se continue avec celui du cordon vitellin, issu lui-même de celui qui formait le fond de la rainure marginale, et ])ar là avec l'ectoderme de l'embryon. Une telle liaison existe dans les autres assises, elle cordon vitellin sert à toutes d'intermédiaire. L'esjiace, limité par la lame interne, est la cavité même de la vésicule vitelline, occupée par le deutolécithe, ou par un liquide tenant sa place, et dir(^ctement unie à l'intestin de l'embi'yon, — Aussi, malgré sa complexité, qui tient au clivage produit dans sa paroi par le cœlome externe, l'ensemble de ces appendices est-il identique, quant au fond, à l'annexe nutritif des jeunes Ichtbyopsidés. Il est une saillie, de forme particulière, et de structure compli(iuée, de la face ventrale du corps, dans laquelle l'intestin émet un volumineux diverticule, empli d'habitude par une substance nutritive, qui sert à l'alimentation de l'embryon.

Les assises mésenchymateuses des deux lames contiennent des vaisseaux sanguins. Ceux-ci sont, cependant, plus nombreux dans la lame interne, où ils servent à résorber le vitellus nutritif. — Vers le début du développement, alors que le cœlome externe, dans sa progression, a dépassé quelque peu l'aire amniotique, pour s'avancer dans l'aire vitelline et la cliver, les portions déjà formées de la lame interne odrent l'aspect d'une calotte faiblement bombée, placée en dedans du cœlome externe, étendue sur une partie du deutolécithe, et unie par son centre au cordon vitellin. (îràce à ce dernier, qui sert toujours d'intermédiaire, le système circulatoire de l'embryon s'abouche avec les vaisseaux (|ui se creusent dans le s()lanchno-mésenchyme de cette calotte; la quantité des espaces sanguins est assez grande, et leur ré|iartilion assez ri'gulière, pour mériter à cette dernière le nom d'aire vasculaire, que lui donnent tous les auteurs. Les troncs d'origine de cette vascularisation

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CIIAPIIIIR l)IX-SF,I'TIRME

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Fig. !>ôS à ili'iO. — Dkvf.i.oppemenï r.KNKriAi, des annexes embryonnaihes chez les Vebtébkés AMMOTES, et notamment chez les Sauropsidès. — Tableau d'ensemble, allant de la lig. '.'50 à la fig. !172, dressé d'après l'embryon dn l'oiilel, exprimé ])ar des coupes médianes et des contours extérieurs, à demi diagrammatiques. L'ecloderme est en noir, l'endoderme en

VKF)TKnni:s

sont (lits les vaisseaux vitellins, ou omphalo-niésenlcrùiucs. L'aorte dorsale de l'embryon émet deux artères [artères viteliines, artères omplialo-mêsentèrii/iies). Tune droite, l'autre ifauche, qui se (lislrihuent à l'aire vas- (Milaire. Le sang, après avoir circulé dans cette dernière, se rassemble dans deux veines, (veines viteliines, veines omphalo-mésentériques), l'une droite, Faiilre gauche, qui se rendent au sinus veineux de l'emlirvon. En outre, le liord môme de l'aire vasculaire, au moyen duquel celle-ci s'unit aux portions non encore clivées de la paroi vitellinc, contient un sinus de forme circulaire, car il accompagne le bord et circonscrit l'aire

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ujri'//ce d^zju'cAhrue

Fig. 9(50. — La légende accompagne les figures précédentes (058 et 059).

entière ; cet espace sanguin, nommé le sinus terminal, est interrompu en une région restreinte, où ses deux bouts se replient en dedans pour se raccorder aux veines viteliines.

Une telle circulation, fort active, existe ainsi, sauf quelques modifications spéciales, chez tous les embryons d'Amniotes, pris à une période où le cœlomc externe est au début de son développement.

hachures, le mésoderme en pointillé sombre, le deutolécitlie en pointillé clair; les cavités sont en blanc.

Kn 05H, loupc médiane passant par raxe loni/ituditial de l'embryon; les replis amniotiques, unis en une collerette, grandissent autour de la zone embryonnaire, qui commence à façonner l'embryon; le çœlome externe s'amplifie toujours, et la vésicule allanloïde |>rend naissance. — En 050. coupe transversale de la même phase, menée suivatit la ligne AU Iracèe dans la figure 0.5S. — Kn OfiO, contour exléiic.ur do la même phase, quelque peu simplifié; les ijords de l'orifice amniotique ne sont pas aussi réguliers dans la nature, et cet orifice lui-même est placé plus à droite, au-dessus de l'extrémité postérieure de l'embryon.

1070 ClfAPlTRF, OIX-SF.PTIÉME

Celte cavité cœlomique s'étend toujours d'une manière progressive, et augmente sans cesse la surface de l'aire vasculaire. A mesure que celleci s'amplifie, son sinus terminal, toujours situé sur sa limite, se déplace, et s'éloigne du centre même de l'aire. Tout en agissant ainsi, il perd son caracli'i'c régulier, et se confond avec les autres vaisseaux voisins. Ceux-ci modifient également leurs dispositions premières, et irriguent un espace plus grand. Finalement, lorsque le cœlome externe a divisé en deux lames tout le blastoderme para-embryonnaire, toute la paroi vitelline primitive, la lame interne est complètement vascularisée. L'embryon ayant alors atteint une assez grande taille, les vaisseaux quelle contient ont perdu de leur importance première, par rapport à ceux du corps. Ils se rassemblent en deux troncs principaux, une artère vitelline et une veine vitelline, qui semblent être, et sont en réalité, de simples dépendances des vaisseaux mésentériqnes de l'organisme.

Le cœlome externe n'arrive à sa période d'état que d'une manière assez tardive, en un moment où l'amnios est com|det, et oii la vésicule allantoïde se trouve déjà volumineuse. Par sa présence, la paroi vitelline primordiale, le blastoderme para-embryonnaire, d'abord simple, est devenu double, divisé en deux lames concentriques, qu'il sépare l'une de l'autre. La lame interne, seule, compose la paroi vitelline définitive, et constitue, avec le deutolécithe qu'elle entoure, la vésicule vitelline vascularisée. La lame externe est située en delioi's, et séparée d'elle par toute la largeur du cœlome externe, qu'occupe, soit en totalité, soit en partie, la vésicule allantoïde. — Ces deux lames sont, dès lors, entièrement distinctes; elles ne se raccordent l'une à l'autre que ])ar leurs bases au niveau du cordon vitellin, par leurs premières régions produites. Le cadome externe s'obture, en etl'et, dans l'étendue du cordon, afin de s'isoler du cœlome embryonnaire, et les lames se soudent l'une à l'autre. Leur épitbélio-mésoderme y disparaît en sui-plus ; de cette façon, et lorsque ces phénomènes sont accomplis, le feuillet moyen du cordon se compose du mésencliyme seul. Ce dernier, vers la ligne d'union du cordon et de la vésicule vitelline, se divise en deux assises, dont l'une se continue avec le splancbno-mésencliyme de la paroi vitelline (lame interne), et dont l'autre agit de même avec cette partie, de la lame externe, qui a donné l'amnios. — La lame externe subit, en elTet, dans l'étendue de l'aire amniotique, des modifications complexes, dont la fin est la production d'un amnios.

Début dk l'amnios. — Les premiers vestiges du cœlome externe apparaissent au niveau de la rainure marginale, qui sépare la zone embryonnaire de la zone para-embryonnaire. Comme ce cœlome a pour eil'et de diviser, par sa présence, le blastoderme para-embryonnaire en deux lames, et comme la rainure est un sillon de provenance superficielle, le fond de ce sillon se trouve constitué par la lame externe. Celle-ci pro-

VEnTÉBRÉS 1071

(luit les ébauches amniotiques. Ces dernières sont des bourrelets, dans l'intérieur desquels pénètre le cœlome externe, qui prennent naissance dans la rainure même, alors qu'elle est peu accentuée encore, un peu en avant du fond. Elles dépendent, en somme de la bande proximalc, ou de l'aire amniotique, de la zone para-embryonnaire.

Ces bourrelets portent le nom de replis (unnioliques. Ils sont au nombre de quatre, comme les ébauches de la rainure marginale, et placés de la même façon. L'un, antérieur, apparaît le premier; le second en date est le postérieur; les deux derniers, symétriques, soni latéraux. Ces replis grandissent en s'élevant au-dessus de leur base; dans leur extension, ils demeurent toujours creux, et contiennent des expansions du cœlome externe. — Etant donnée leur provenance, ils circonscrivent, avec la rainure marginale, la zone appelée à devenir l'embryon. Tout en s'amplifiant, ils se recourbent au-dessus de cette zone, à la manière de capuchons, pour la sur[domber, et en définitive, par un accroissement constant, pour l'entourer. Lorsque leur taille est encore minime, leur aspect de capuchon est des plus nets; aussi portent-ils, chacun pour sa part, les noms de capuchon antérieur ou céphalique, de capuchon postérieur ou caudal, et de capuchons latéraux. Au fur et à mesure de leur agrandissement, ils enveloppent une surface toujours plus considérable de l'embryon, et terminent par le recouvrir à la manière d'un dôme continu. Pendant ce temps, la rainure marginale s'approfondit, entraînant leurs bases avec elle; de cette sorte, ils s'étalent sous l'embryon, comme au-dessus de lui, et arrivent jusqu'au cordon vitcllin.

La plupart des auteurs décrivent ces pliénomènes à la manière d'un afl'ronlement des replis par leurs bords libres, suivi de leur soudure. Il n'en est |ias ainsi dans la réalité. Tout en augmentant leurs dimensions, les re|dis se joignent par leurs bases, de façon à constituer un bourrelet unique, circulaire, qui entoure l'embryon comme une collerette. Cette dernière grandit, jusqu'à dépasser le niveau de l'embryon; puis, lorsque cette [(hase est atteinte, l'extension continue; mais l'ouverture de l'espace entouré parla collerette, et qui contient l'embryon lui-même, se rétrécit sans cesse. Une telle restriction devient de plus en plus prononcée, à mesure que le bourrelet s'anniiifie ; pour dernier terme, la collerette se couverlit en un dôme fermé, qui surj)lomIie le petit être ; elle limite, entre elle et lui, une cavité close, la cavité amniotique. — Cet accroissement est inégal. Le bord libre de la collerette jjorte des saillies, plus longues les unes (jue les autres, qui corres|)ond('nt aux (juatre re|ilis primordiaux. L'occlusion de l'ouverture circonsi'rile par ce bord liltre, et dite Vori/ice amniotique, débute en avant, et finit en arrière, au-dessus de l'extrémité postérieure de l'embryon. En cette région se ferme, d'une manière complèti;, cet orifice amniotique.

A(;iikvi:mk>t dk i.'ammos. — A. Les replis amniotiques sont des bourrelets creux, développés sur la lame externe, et à sesdépens; leur cavité

1072 c.HAPrruF, dix-sf.ptiéme

ost une expansion du (-(plomc externe. Tout en grandissant, et s'unissant pour donner la collerette, leur cavité persiste en sa jilace; aussi les ébauches amniotiques sont-elles constituées, en réalité, par deux membranes, qu'un espace vide, ouvert dans le cœlome externe, séparel'une de l'autre. Cette structure ne disparaît pas, et se conserve jusqu'au moment où l'amiiios cstcompb^t; lorsque cette phase survient, celui-ci se trouve composé de deux membranes concentriques, l'une interne, l'autre externe, et d'une cavité intercalée à ces dernières. Ces enveloppes sont distinctes, désormais, sur toute leur étendue, et restent complètement isolées. — La membrane interne, qui regarde directement l'embryon, est Vanmios véritable. La membrane externe a reçu divers noms; le plus emidoyé est celui de séreuse, donné par von liain*; les principaux des autres sont ceux de faux-amnios, ou de membrane subzonale, surtout usités en ce qui concerne les .Mammifères placentaires. Il serait plus simple de se servir des termes examnios et endamnios. déjà signalés au sujet des autres animaux (Plathelminthes et Insectes) munis d'enveloppes amniotiques. L'endamnios est interne, placé autour de l'embryon; l'examnios est la couclie extérieure, séparée de la précédente par la cavité intercalaire; celle-ci dépend du cœlome externe, se continue avec lui, et peut, en conséquence, être désignée par la même expression.

L'examnios et l'endamnios proviennent également de la lame externe. Ils otîrent donc une même structure; mais, à cause de leur mode de développement, leurs assises sont disposées dans un ordre inverse. La lame externe se compose de trois feuillets emboîtés, l'ectoderme, le somato-mésenchyme, et la somatopleure; celle-ci, constituée par une rangée de cellules épithéliales, limite, à son niveau, le cœlome externe. — L'examnios conserve la disposition de la lame externe; il présente de même, et de dehors en dedans, l'ectoderme d'abord, puis le somatomésenchyme, enfin la somatopleure. Cet arrangement est changé dans l'endamnios (amnios véritable) ; celui-ci montre, de dehors en dedans, la somatopleure en premier lieu, ensuite le somato-mésenchyme, et enfin l'ectoderme. Ce dernier feuillet est interne dans l'endamnios, et tourné vers l'embryon; alors qu'il est extérieur dans l'examnios, et regarde le dehors. Le cœlome externe, étant placé entre les deux enveloppes amniotiques, est circonscrit de tous côtés par la somatopleure, comme dans le reste des appendices.

L'examnios et l'endamnios tlitTcrent, en sus, par leurs connexions.

Fig. PGl et 9(32. — Développement générai, des annexes embryonnaires chez les Vertébrés AMNiOTES, et nolamnient chez les Saiiropsidés. — Tableau d'ensemble, allant de la fig. 950 à la fig. 972, dressé d'après l'embryon du Poulet, exprimé par des coupes médianes et des contours extérieurs, à demi dicii/rnmmalii/ues. I/ecloderme est en noir, l'endoderme en hachures, le mésoderme eu poiiilillé sombre, le deulolécillR' en pointillé rlair; les cavités sont en blanc.

En 9G1, coupe inrdianc passant par l'axe longitudinal de Vemhri/oa; l'amnios s'est fermé au-dessus de l'embryon, de manière a l'envelopper; le co^lome exlcrne grandit sans cesse, avec l'allantoïde qui s'étend dans sa cavité. — En 9(j2, contour extérieur de la

VEItTEURES

r.r/^yv?^ . y^/ , Lavià' <i?n^{oAo-i.

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même phase, en su|>posanl enli^vée la majeure pari de la lame extérieure des enveloppes embryonnaires, alin de montrer les appareils intérieurs.

Roule. — Kmbrydlooif.

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1074 CHAIMTIIE DIX-SEI'IIÈMR

— L'cndamnios demeure attaché à la rainure marginale; au moment où celle-ci est devenue assez profonde pour convertir en un cordon vitellin la région unissant l'embryon à sa vésicule nutritive, l'endamnios, qui a suivi son extension, s'insère sur le cordon, dans le point môme où celui-ci se soude à l'embryon. Cette ligne de contact, située sur la face ventrale de ce dernier, porte le nom d'ombilic amniotique, ou encore celui iVombilic abdominal; elle est concentrique à la ligne de contact du (;ordon vitellin avec le corps, et extérieure [)ar rapport à elle. Celleci est désignée par les termes A' ombilic vitellin, ou d'ombilic intestinal. Parfois, dans la suite du développement, l'endamnios ne se borne pas à s'insérer sur la bande de jonction de l'alidomen et du cordon vitellin : il s'étend sur ce dernier, et l'enveloppe à la manière d'une gaîne.

— L'examnios est indépendant de l'endamnios, et entièrement séparé de lui par le cœlome externe. Il se relie, par ses bords, à cette partie de la lame externe, de beaucoup la plus vaste, qui n'est point intéressée dans la genèse des replis amniotiques. Il se continue intimement avec elle, de faç;on à former par leur ensemble une seule et même membrane, placée autour de l'embryon, et de ses autres annexes. Cette membrane est la plus extérieure de toutes les productions embryonnaires ; elle touche directement aux milieux dans lesquels était plongé l'ovule primordial. A cause de sa continuité parfaite, et de sa structure uniforme, les expressions examnios, ou séreuse de von Baër, jieuvent lui être appliquées en entier.

Etant données leur provenance, et leur disposition originelle, les envelojipes de l'amnios circonsci'ivent deux cavités concentriques, séparées l'une de l'autre par l'endamnios, et ne communicjuant pas entre elles. La plus extérieure est le cœlome externe, intercalé aux deux couches amniotiques. L'interne est la cavité amniotique eWit-mf'me, limitée par l'endamnios. dans laquelle l'embryon est situé. — Cette cavité est restreinte tout d'abord, au moment où l'amnios se complète et se ferme; elle s'amplifie par la suite, se remplit d'un liquide, le liquide amniotique, Veau de l'amnios, et atteint des proportions considérables. Elle est limitée par l'ectodermc de toutes parts, puisque ce feuillet tapisse, à la fois, la superficie de l'embryon et la face interne de l'endamnios. Le liquide, qu'elle contient, a été surtout examiné, au sujet de sa composition, chez les Mammifères jdacentaires; ces derniers en possèdent un plus grand volume que les Amniotes ovipares. Il est constitué par de l'eau, tenant des matières solides en dissolution; la quantité de celles-ci, augmentant avec les progrès du développement, parvient, chez l'Homme, jusqu'à la proportion de 10 "/„. Ces matériaux consistent, surtout, en chlorures (de sodium et de potassium), en urée, et en lactate de soude. Le liquide amniotique est ainsi chargé de substances de désassimilation, qui lui arrivent par osmose, et s'accumulent.

VRRTÉBRÉS 1075

Par la distension de la cavité amniolifiiie (jn'il limite, Tendamnios, l'amnios véritable, s'amjdilie sans cesse aux dépens du cdi-lome externe; celui-ci, d'une manière connexe, se rétrécit de plus en plus. Plusieurs des éléments de son somato-mésenchyme se convertissent en fibres musculaires, et se contractent lentement, à des intervalles presque réguliers ; aussi l'amnios olTre-t-il des zones de constriction, qui se déplacent, tantôt dans un sens, tantôt dans un autre. Finalement, lorsque le développement approche de sa fin, cette membrane commence à s'atrojdiier; elle se rompt ensuite, au moment de l'éclosion.

B. — Les phénomènes, relatifs à la genèse et à l'achèvement des annexes amniotiques, commencent à des intervalles distincts, quoique petits ; ils s'effectuent, par la suite, d'une manière parallèle et synchrone. La rainure marginale se montre d'abord, puis le cœlome externe, et, en dernier lieu, la collerette amniotique. Mais la première de ces ébauches vient à peine de se constituer, que la seconde apparaît, et ensuite la troisième. Toutes trois se complètent, dès lors, en même temps, pendant que le blastoderme para-embryonnaire, ou seulement son protcndoderme dans le cas des Mammifères vivipares, amplifie ses dimensions, et progresse à la surface de la région vitelline de l'œuf. En conséquence, il est nécessaire de se représenter, comme s'effectuant à la fois, toutes les phases évolutives précédentes, décrites séparément.

Au moment où ces phases s'achèvent, la disposition des annexes est devenue fort com[ilexe : l'examnios, situé en dehors, entoure une vaste cavité, le cœlome externe, dans laquelle se trouve plongé l'embryon, muni de sa vésicule vitelline; l'embryon est, en outre, situé dans une seconde cavité supplémentaire, la cavité amniotique, pleine de liquide, et entourée [lar l'amnios. Cette complexité est rendue plus grande encore par la présence de la vésicule allantoïde, qui naît en même temps que l'amnios, ou peu après lui, et s'étend dans le cœlome externe.

111. Développement de la vésicule allantoïde. — La vésicule allantoïde apparaît, sauf les cas d'abréviation montrés par certains Mammifères à courte gestation, au moment où la collerette amniotique commence à s'élever pour surplomber l'embryon. Son premier rudiment est un diverticule, envoyé, par l'intestin postérieur de l'embryon (ou le cul-de-sac postérieurde l'intestin), dans le cœlome externe, déjà assez ample. La région digestive, ainsi chargée de produire rallantoïde, reçoit les canaux excréteurs des reins [canaux de Woolf du mésonephros), et deviendr'a le cloaque, ou plutôt le fond du cloaque. — Dès son apparition, l'allantoïde grandit avec rapidité; elle s'avance dans le cœlome externe, et s'y amplifie. Son accroissement est parfois lié d'une fagon tellement étroite à celui du (Melome, que ce dernier paraît se creuser devant elle, par la pression qu'elle exerce dans son mouvement d'exlen-

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sion. Ce faisant, elle se divise en deux parts : un pédoncule étroit, Vouraque, qui s'attache à l'intestin, et constitue la base de l'appendice; et la ws?cM/eellc-nièine, élargie, placée dans le ccrlonie externe. L'ensemide rappelle assez bien un champignon, au pied rétréci, et au large chapeau en dôme, moulé dans cette cavité du cœlome externe, qui entoure l'embryon avec sa vésicule vitelline.

L'ouraque est relativement court chez les Amniotes ovipares. — Il devient fort long, tout en demeurant étroit, chez les Mammifères pla-

i//cij2^ffia^e

t/eszcu/â

Fig. 963 à 96.Ï. — nKVRIOPPEMENT GKNKRAI. PF.S annexes EMRnYONNAinES CHEZ LES Vertérrés

A.MMOTES, et notamment chez les Saiiropsidés. — Tableau d'eiisemlik', allant de la fig. !>50 à la fig. 072, dressé d'après l'embryon du l'oulel, exprimé par des itiupes médianes et des contours extérieurs, à demi i/inyrammaliguex. b'ectoderme est en noir, l'endoderme en hachures, le nièsoderme en pointillé somjjre, le deutolécithe en pointillé clair; les cavités sont en blanc.

En 06"), coupe tm-dinne pnssnnt par l'axe lotif/itudiniil de l'emliri/nn; le cu-lomc externe s'est aniplifié an point d'entourer complètement l'aninios et prescpie toute la vésiculi^ vitelline; celle-ci a déjà beaucoup diminué de taille, et elle commence ,a s'isoler du coté de la cavité intestinale; la vésicule allanloïde grandit, en s'étendant dans le cœlome externe. — V.n 061, coupe Irtamversale de la même phase, menée suivant la ligne Ali de la fig. 06.'3, et complétant la fig. 0.")9 pour ex[di(|ner le façonnemenl de l'intestin. — En 065, contour extérieur de la même phase, en supposant enlevée [iresipie loule la lame extérieure des enveloppes embryonnaires, afin de montrer les appareils intérieurs; celte lame est indiquée par un pointillé.