CHAPITRE I)1X-SF,I'TII,MF

ceiitairos. Il s'unit, à son déljut, au conlon vilellin. alors plus gros que lui; il ne tarde pas à prendre la prcdoniinam'e, au jtoint que le cordon vitellin, et la vésicule vitelline elle-même, semblent être de petits annexes insérés sur lui. Son aspect lui vaut alors le nom de cordon nllanto'idien, l'expression ouraque étant réservée pour désigner sa hase seule, plongée dans les tissus de l'embryon, et destinée à persister sous la forme d'une bande fibreuse, après avoir produit la vessie urinaire ; le terme « ouraque » sert à indiquer cette bande. — Lorsque sont passées les premières phases du développement des appendices, et toujours dans le cas de la plupart des Mammifères placentaires, l'amnios s'étale sur le cordon vitellin et le cordon allantoïdien, pour les envelopper d'une gaîne commune. Cet ensemble complexe, qui comprend à la fois ces deux cordons, plus leur enveloppe amniotique, s'attache à la face ventrale de l'alidomen par l'ombilic, et tient l'embryon suspendu dans la cavité amniotique. Le terme de cordon ombilical est alors mérite'" par cet appareil, comme l'emploient, du reste, la plupart des auteurs; mais à la condition de ne point s'en servir, au surplus, pour désigner le seul cordon vitellin primordial, afin de ne pas créer de confusion entre le tout et une de ses parties.

La vésicule allantoïde, et son pédoncule, ont même structure. Ils correspondent à une évagination de l'intestin postérieur, qui soulève, à son niveau, la paroi du corps. Celle-ci se compose, en cette l'égion, et à. cause de la présence du cœlome externe, de trois assises : l'endoderme en dedans, le splanchno-mésenchyme au milieu, et la sjdanchnopleure en dehors. Ces trois couches, seules, entrent dans la constitution de l'allantoïde. — A la suite de la disposition première, et de la direction de l'accroissement, la surface de la vésicule, direi'tement en contact avec le liquide du cœlome externe, est formée par la splanchnopleure. Le splanchno-mésenchyme est situé en dedans de celle-ci; et, tout à fait vers l'intérieur, limitant la cavité allantoïdienne, lorsqu'elle existe, se trouve l'endoderme. D'habitude, l'endoderme, et surtout la splanchnopleure, sont fort r(''duits; le plus grand volume est acquis au mésenchyme, surtout en ce qui concerne les Mammifères jdacentaires, et aux nombreux vaisseaux sanguins creusés dans sa niasse.

L'allantoïde, ainsi constituée, s'étend dans le cœlome externe, et, notamment chez les Amniotes ovipares, finit par l'envahir, par le remplir en entier; elb^ enveloppe, à la fois, i'eniliry<»n enlouri'' de son endamnios (amnios véritable), et la vésicule vitelline, tout en demeurant attachée au corps par un pédoncule étroit. La base de ce dernier traverse les tissus abdominaux, à la manière d'un tube p(M'forant, pour aller se raccorder au cloaque. Le pédoncule comprend, ainsi, une part intra-abdominale, ou proximale, adhérente au cloaque, et une part extraabdominale, ou dislale, liée à la vésicule elle-même. — Au moment de l'éclosion de l'embryon, l'allantoïde subit des modifications, variables suivant les types, et encore incomplètement connu(^s. Elle disparaît

VKUTKIIIIKS lOTi^l

tout entière chez les Sauropsidés, après avoir présenté des phénomènes de dégénérescence, vers la fin des phases évolutives. Celle des Mammifères didelphes se rétracte, en diminuant de volume, mais conservant ses connexions générales, et rentre complètement dans la cavité abdominale du f(ctus; elle est conservée, et devient la vessie urinaire de l'animal. Enfin, chez les Mammifères monodelphes, sans doute à cause de la transformation en un placenta de la plus grande part de la vésicule allantoïde, celle-ci, avec la zone extra-ahdominale de son cordon, se détache, au moment de la parturition, du corps de l'embryon; elle est rejetée, et sa chute laisse, sur la face ventrale de l'individu, une cicatrice dite Yomhilic. La part intra-al)dominale demeure seule, et garde ses connexions; sa base reste creuse, et se renile, pour se convertir en la vessie urinaire de l'adulte; son sommet se change en un cordon plein, fibriHix, le lif/ament vésical moyen, qui rattache à l'ombilic l'extrémité libre de la vessie. — En somme, l'allantoïde produit, dans tous les cas, la vessie urinaire des Mammifères vivipares, les seuls connus à cet égard; seulement, celle des Didelphes est conservée tout entière pour amener cette fin, alors que celle des Mono(l(dphes n'emploie que sa base à cet usage, la plus grande partie d'elle-même servant à produire le placenta, organe strictement embryonnaire, et destiné à être rejeté.

La v(''sicule allantoïde n'offre pas le même aspect, chez tous les Amniotes, et ne joue jias le même rùle. — Celle des Sauropsidés, des Mammifères ovipares (Monotrèmes), et des Didelphes, est comparable à une poche remplie de liquide, dont les parois, à peu près lisses et unies, sont richement vascularisées. Cette abondance de vaisseaux permet à l'appareil de fonctionner, chez les Amniotes ovipares, comme un organe de respiration embryonnaire. Par un effet de la forme générale, la partie, tournée vers le dehors, de la paroi allantoïdienne, s'accole àl'examnios, et s'attache à lui pour former une seule membrane, le cliorion eynbryomiaire , qui sépare la cavité de l'allantoïde des coques de l'œuf. L'air passe au travers de ces dernières, soit en parcourant les pores des coques solides, soit par osmose en ce qui concerne les liciuides, et arrive au niveau de cette membrane. Le sang absorbe de l'oxygène, et se débarrasse de ses produits oxycarbonés. Comme les vaisseaux allantoïdiens sont rattachés à ceux de l'embryon, la circulation permet le renouvellement conslant du sang, et, ]iar ce moven, la respiration du petit être, immobile dans son œuf. — En outre, l'allantoïde sert de vessie urinaire extérieure; le liquide, dont sa cavité se trouve emplie, est une véritable ui-ine embi'yonnaire. Son pédoncule s'ouvre dans le cloaque, où débouchent également les uretères; l'urine, après avoir ])arcoui'u ces derniers, entre dans le canal du pédoncule, et va s'accumuler dans la cavité allanloïdienne. Le ii(|uidede cette dernière est de couleur jauuàlre; il tieni en dissolution (1<'S cotiis solides, dont les principaux son! des chlorures (de sodium el de polassiiiiii), de l'urée, des ui-ales, et enfin de

r.HAPITIlE niX-SEI'TrÈME

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Fig. 'JOi; et !X)7. — La légende accompagne la figure suivante (0G8).

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rallanloïne, substance dont la composition se rapproche de celli? de l'urée. De même que pour le liquide amniotique, la quantité de ces matériaux augmente avec les progrès du développement, et atteint 5 à G %.

L'allantoïde des Mammifères placentaires subit une évolution dif-

uésicu/e

Vfjicu/e 'jnJi/icj/e

exlsr.rie

Fig. 9fiC à 968. — Développement général des annexks emhhyonnaihes chez les VERTÉonÉs AiiMOTEs, et notamment chez les Sauropsidés. — Talileaii d'ensemlilc, allant de la fig. !).")0 à la fig. !>;2, dressé d'après l'embryon du Poulet, exprimé par des coupes médianes et dex contours extérieurs, A demi dinr/rnmmatir/ues. I.'ecloderme est en noir, l'endoderme en hachures, le mésoderme en pointillé sombre, le deulolécithe en pointillé clair; les cavités sont en blanc.

En 90('), coupe, médiane passant par l'axe longitudinal de l'emlrryon; le cœlome externe entoure complètement l'amnios et la vésicule vitelllne; celle-ci, devenue restreinte, est toujours suspendue par son cordon vitellin (ou ombilical) au corps de l'embryon, mais sa cavité est séparée de celle de l'intestin; la vésicule allantoidc continue à s'étendre dans le cœlome externe. — En 967, coupe transversale de la même phase, passant par la partie de la ligne d'axe AH tracée dans la ligure 900. — En 908, contour extérieur de la même phase, en supposant enlevée la lame extérieure des enveloppes embryonnaires, afin de montrer les a|)pareils intérieurs; cette lame est indiquée par un pointillé.

1082 ClIMMTlir DIX-SF.PTIÉMr.

féreiito. La portion de sa [laroi, qui se soud(3 à l'oxamnios pour donner le chorion embryonnaire, s'Iiypertrophie dans des proportions considérables, soit en totalité, soit en partie, et produit le ^j/acenta des embryons de ces animaux. Ainsi que Font démontré les récentes recherches de M. Duval, raccroissemcnl placentaire de l'allantoïde est précédé, dans ces mêmes régions, par un épaississementde l'ectoderme de l'examnios, ou du chorion embryonnaire, puis(pie celui-là est la couche extérieure de celui-ci. Ces zones épaissies constituent la formation désignée par cet auteur, à cause de sa provenance, sous le nom d'ectoplacenta ; elles représentent l'ébauche du placenta total, unissent le chorion à la paroi utérine, et permettent aux premiers échanges difTusifs de s'effectuer à leur niveau, en attendant que l'arrivée de la portion allantoïdienne. munie de ses vaisseaux sanguins, donne à ces échanges une intensité plus grande. — En général, lorsque le placenta est diffus, constitué par des villosités restreintes, et distinctes, la cavité allantoïdienne persiste, jusque vers la fin de la gestation; elle se remplit d'urine embryonnaire, et fonctionne à la manière d'une vessie. Dans le cas où, par opposition, le placenta constitue un seul cor[)s, dense et ramassé sur lui-même, la cavité allantoïdienne se clôt rapidement, du moins le plus souvent. Sa disparition est causée par l'accroissement énorme du mésenchyme de sa paroi, que parcourent les vaisseaux sanguins. L'obturation s'eflVctue, en dernier lieu, dans le pédoncule ; la fermeture de ce dernier s'achève, en moyenne, dans le courant du second tiers de la gestation (du quatrième au cinquième mois), chez l'Homme.

Dans le but de suffire à ses diverses fonctions, respiration seule, ou nutrition complète par l'entremise d'un placenta, la paroi de l'allantoïde contient de nombreux capillaires sanguins. Ces derniers sont les branches de troncs principaux, les vaisseaux allant oïdiens, qui longent le pédoncule, parcourent ainsi le cordon ombilical, et se raccordent au svstème circulatoire particulier de l'embryon. En ce qui touche les Mammifères, les ternies de vaisseaux ombilicaux, ou de vaisseaux placentaires, sont souvent employés comme synonymes du nom précédent; ce dernier est le meilleur, à cause de sa précision, qui empêche toute confusion possible, et devrait être seul usité. Les troncs vasculaires, et leurs branches, sont également placés dans le mésenchyme du cordon et de la vésicule. — Les artères allantoïdiennes sont au nombre de deux, l'une droite, l'autre gauche, et demeurent ainsi. Elles proviennent des iliaques primitives de l'embryon ; lorsque l'allantoïde disparait, les bases de ces artères restent dans le corps, et constituent les hy[iogastriques, ou iliaques internes. — Les veines allantoïdiennes sont également, à leur début, au nombre de deux; elles se rendent aux canaux do Cuvier, qui leur servent d'intermédiaires pour arriver au sinus veineux; bien (jue l'espace à parcourir soit fort court, au point (|u'elles s'attachent à ces canaux, dans la région même où ces derniers s'unissent au sinus

VRIiTÙRRÉS 1083

veineux. Puis, la veine aliantoïdiennc droite ne larde pas à s'atrophier ; ses branches particulières vont s'ouvrir dans sa corresj)ondanle do gauche. En outre, cette dernière avait étnis, au préalaide, une branche de communication avec cette partie, de la veine vitelline, oii viennent aboutir les veines sus-hépatiques; cette branche grossit, et acquiert la prépondérance, tandis que s'atrophie la part unie au canal de Guvier. l/unique veine aliantoïdiennc a donc perdu ses connexions premières, et s'ouvre dans la vitelline. Plus tard, au moment de l'éclosion, la circulation aliantoïdiennc cesse, cette veine devient inutile, et se convertit en une bande fibreuse, annexée au foie, le canal veineux cVAranlius (ou A' Aranzi).

Lorsque l'endamnios, en s'accroissant, applique le cordon vitellin contre le cordon allantoïdien, et les enveloppe d'une gaîne commune, pour constituer avec eux un seul cordon ombilical, ce dernier contient deux sortes de vaisseaux : les uns vitellins, destinés à la vésicule vitelline; les autres, allantoïdiens, qui se rendent à la vésicule allantoïde. La disposition de ces troncs vasculaires serait, en conséquence, assez complexe, si, dans ce cas, qui s'applique surtout aux Mammifères placentaires, les vaisseaux vitellins ne disparaissaient d'une façon précoce, pour ne laisser subsister que les vaisseaux allantoïdiens. Ceux-ci, au nombre de trois, deux artères et une veine, car l'atrophie de la veine droite est hâtive, sont les seuls qui parcourent le cordon ombilical, durant la majeure partie de la gestation.