IV. Nature des annexes embryonnaires des Amniotes

La présence de l'amnios, et celle de l'allanloïde, sont ii(''es à deux nécessités physiologiques. La première est celle de la suspension de l'embryon dans une cavité dose, pleine de liquide. La seconde est celle de la respiration et de la nutrition; le petit être, enfermé dans sa coque, ou dans l'utérus maternel, ne peut respirer avec ses poumons, ni s'alimenter avec son tube digestif; l'allantoïde supjilée, suivant le cas, à cette insuffisance, et permet aux deux fonctions de s'exercer.

Ces deux annexes, olii'issant, dans leur genèse, à deux impulsions diirércnles, ne sont pas solidaires. Ils coexistent dans le développement emliryonnaire de tous les Amniotes, évoluent <rune manière connexe, cl alTectent, entre eux, des relations étroites, mais ils sont indépi^ndants quant au fond, ({uant à leurs causes productives.

La vésicule allantoïde est, chez les Amniotes les plus simples et les plus voisins des Verl(''brés inférieurs, chez les Sauro[)sid(''s, un organe de respiration stricte. A cet égard, elle ne dilTère pas de ses similaires fonctionnels, montrés par les embryons des Icbthyo|isidés, et notamment par ceux des Amphibiens. Son rôle se compliijue par la production d'un placenta, chez les Mammifères monodelphes, mais ce complément ne modifie pas sa nature essentielle. — Les Amniotes, et les Amphibiens, se rattachent aux \'ertébrés munis de nageoires.

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Fig. !)i;9 et 970. La légende accompagne la figure siiivanle ('.»îl).

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par l'entremise des Slégocéphales disparus, si noniluciix et si variés durant la période primaire; les Dipneusles et les Ampliiliiens actuels sont les derniers vestiges laissés par cette classe, autrefois si importante. Les embryons des Amphibiens oflrent une grande diversité sous le rapport de leurs aj)pendices respiratoires ; les uns possèdent, à

Id vesicu/e

Kig. OfiO à (171. — DÉVELOPPEMENT OÉNÉRAL DES ANNEXES EJIBIIYONNAMIES CHEZ LES VeRTÉBOÉS

AMNiOTEs, et notamment chez les Sauropsidés. — Tableau d'ensemble, allant de la fif;. ('■'JO il la (ig. 072, dressé d'aprf's INunbryon du Poulet, exprimé par des coupes médianes et des fiinlours extérieurs, à demi diuiirammaiiques. L'ectodeiine est en noir, l'endoderme en hachures, le mésoderme en pointillé sombre, le deulolécithe en pointillé clair; les cavités sont en blanc.

Kn !'f)9, coupe médiane passant par l'axe longitudinal de l'embryon; la vésicule vitelline est devenue fort petite, et la vésicule allantoïde occupe le cœlome externe presque entier; en cette phase, l'évolution embryonnaire approche de sa (in. — Kn 970, coupe transversale de la même phase, passant par l'axe Ali de la lig. 'M>'.). — En !»7I, contour extérieur de la même phase, en supposant enlevée la lame extérieure des enveloppes embryonnaires, alln de montrer les appareils intérieurs; cette lame est indii|uée par un pointillé.

cet elTet, des branchies, les autres une queue liy|iertrnpbiée, d'autres en(;ore des plaques tégumeiilaires ventrales, (^ette diversité existait, selon toutes probabilités, et plus prononcée encore, chez les Stégocé-

1086 CHAPITRE DIX-SEPTIÈMF,

phalcs d'autrefois. Sans doute, les embryons de certains d'entre eux produisaient, aux dépens des parois de leur cloa(]ue, une expansion l&ur servant d'appareil respiratoii'e; ceux de Y Hi/lodes )nartinice7isis aciucWc ampliiient leur queue, et ceux de la Rana opistliodon émettent des saillies tégumenlaires péri-cloacales, dans le même but. Cet appendice, dont la notion d'ancienne présence, toute subjective, parait exacte cependant, d'après les données acquises, a été le point de départ de l'allautoïde des Amniotes.

Cette vésicule existe, avec constance, chez les embryons de tous les Amniotes actuels, et constitue leur unique oi'gane de respiration; la diversité, montrée à cet égard [lar les Amphibiens, et, sans doute, par les Stég'océphales disparus, ne se retrouve pas.

La présence d'une enveloppe amniotique semble liée, par contre, à une cause toute mécanique. — L'embryon, pour se développer d'une façon com[ilèle, et ne pas nuire, ce faisant, à lui-même, ni à ce qui l'entoure, doit être plongé dans un milieu liquide. Ce milieu est, en effet, incapable de froisser les régions en voie d'extension; il constitue une sorte de coussinet protecteur, permettant au petit être de faire les quelques mouvements qu'il exécute sur place; enlin, il facilite les échanges difi'iisifs. Dans le cas des œufs pondus dans l'eau, la pénétration constante de cette dernière, à travers la coque, permet à l'enveloppe immédiate de l'embryon de se diluer; mais ce fait est impossible pour les ovules déposés sur le sol, et, en définitive, plongés dans l'air, commcle sont ceux des Sauropsidés. La nécessité d'une cavité pleine de liquide, et contenant l'embryon, s'impose pourtant; aussi, cette cavité se délimite parle plissement, et l'amplification, des portions appendiculaires les plus voisines de l'embryon. Ce phénomène aboutit à la production d'un amnios à double membrane. Très probablement, cet annexe s'est développé, tout d'abord, chez divers Stégocéjdiales, dont la disposition des membres dénote une complète existence terrestre, et s'est conservé chez les Sauropsidés, comme chez les Mammifères ovipares. Ces derniers l'ont transmis aux Mammifères vivipares, quoique la nécessité de cet organe se fasse sentir, à cause de la viviparité même, d'une façon moins pressante.

La même cause amène, du reste, les mènK^s effets chez d'autres animaux. Outre les Vertébrés amniotes, les êtres munis, avec une certaine constance, d'enveloppes amniotiques, sont les Plathelminthes et les insectes. — Bien que les œufs de plusieurs des premiers (Téniadés) soient terrestres, les Platodes méritent d'être placés à part; leur amnios atteint, en effet, toute son ampleur chez diverses Némertines, alors que plusieurs des autres re|U'ésentants de la classe sont privés d'un a])pendice similaire : la répartition est loin d'être uniforme. En outre, les Plathelminthes les plus dilTérenciés, ceux dont les adaptations sont h^s plus complexes, les Trématodes, et surtout les Cestodes, possèdent un am-

VEIITÉRHÉS 1087

nios; mais ce dernier, très réduit, tombe d'une manière hâtive, dès les premières phases du développement. En somme, cet appareil protecteur est loin de posséder, toutes proportions gardées, la valeur fonctionnelle de son analogue des Amnioles. — Il n'en est pas tout à fait de même chez les Insectes. L'amnios de ces animaux, produit dès le commencement des phases embryonnaires, se développe avec rapidité, et ne se désorganise qu'au moment où l'éclosion approche. Il ne manque presque jamais, et ne subit des phénomènes de destruction, du moins en l'étal

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Fi^'. 972. — DÉVELOPPEMENT GÉNÉHAL IIES ANNEXES EMIIRYONNAMIES I-.IIEZ LES VERTÉBRÉS AMXIOTES,

et notamment chez les Sauropsidés. — Cette ligure termine le tableau d'ensemble, commencé par la fi},'. 05(1, dressé d'après rcmbryon du Poulet, exprimé par des coupes méclianes et par des contours extérieurs, à demi diaijrnmimitiques. L'ectoderme est en noir, l'endoderme en liacliures, le mésodernie en pointillé sombre: les cavités sont en blanc. — Cette figure représente une coupe médiane passant par l'axe longitudinal de Veiiihryon, vers la fin du développement de ce dernier; la vésicule vilelline n'est plus i|u'un vestige, et la vésicule allantoïde, parvenue au •comble de son accroissement, comnionçe a se flétrir.

En ce qui concerne plus spécialement les Mammifères, les figures 090 à 997 complètent les données fournies par le pnscnt tableau d'ensemble. Ouant aux dispositions réelles des annexes embryonnaires des Sauropsidés, elles sont inilii|iiées, d'après le Poulet, par les figures suivantes, numérotées de 07:i a 985.

1US8 CIIAlMTltK UlX-Si:i>TIÈ.ME

présent de nos connaissances, que dans le cas des Insectes aquatiques, dont les œufs sont pondus dans l'eau. Des vestiges de cet appendice paraissent exister chez les Myriapodes, et même chez divers Arachnides. Or ces êtres déposent, d'une manière uniforme, et sauf quelques rares exceptions, leurs œufs dans le sol, ou sur la terre. La relation de cause à effet semble vraiment identique à sa correspondante des Amniotes; ces œufs, plongés dans l'air, doivent produire une enveloppe amniotique, destinée à limiter, autour de l'embryon, une cavité remplie de liquide. Les quelques autres animaux, Nématodes, Annelés,et Gastéropodes pulmonés, dont les œufs ne sont jioint placés dans l'eau, suppléent à cette absence par le moyen d'un chorion imperméable, ou peu perméable, empêchant de s'évaporer le liquide déposé, au préalable, dans le vitellus par le générateur, et par la rapidité de l'évolution; en outre, ces œufs sont pondus dans la terre humide, ou dans un milieu contenant une dose suffisante d'humidité.

La nécessité d'une gaine liquide autour de tout organe doué de mouvements est telle, que l'économie en produit, d'une manière constante, pour entourer les appareils mobiles et contractiles. Les procédés mis en œuvre sont des plus divers; mais le résultat est identique. Les muscles glissent dans des fourreaux conjonctifs, véritables éponges imbibées de lymphe. Les vaisseaux sanguins sont enveloppés d'une gaîne lymphatique. Le cœur est plongé dans une cavité péricardique; les poumons sont placés dans une cavité pleurale. L'intestin de tous les animaux, dès qu'il acquiert une certaine complexité, portant à la fois sur la structure comme sur les fonctions, et nécessitant des contractions péristaltiques, devient indépendant de ce qui l'entoure, et se trouve situé dans une cavité péritonéale. — Cette cause générale exerce son effet sur l'organisme embryonnaire tout entier, également mobile; elle a pour résultat la genèse d'une cavité amniotique, que limite l'amnios.

La présence de l'amnios, chez les Vertébrés, est donc liée à une nécessité physiologique, distincte de celle qui a pour effet la production de l'allantoïde. Ces deux besoins se sont manifestés, cependant, et d'une manière parallèle, chez les mêmes animaux; ils ont amené le développement connexe des deux appendices correspondants, et ontpermis leurs relations mutuelles. — En ce qui touche plutôt l'amnios, la complexité extrême de l'organisme, beaucoup plus grande que chez les Insectes, a été l'une des causes, sinon l'unique cause, du creusement du cœlome externe. La résorption de l'abondant deutolécithe nécessite l'emploi de vaisseaux sanguins; la loi d'économie exerçant ici son influence, la paroi vitelline ne détache qu'une partie d'elle-même pour façonner l'amnios, et maintient le vitellus nutritif réuni en un seul amas localisé. La porlion d(''lachée se sépare, par clivage, de celle qui demeure comme paroi vitelline; ce clivage n'est autre que le creusement du cadonie externe. Celui-ci s'amplifie par la suite, et s'étend beaucoup plus loin

VF.UTÉ[!iii;s 1()<S9

quo la liaso de l'amnios. (-'agrandissement, dans ce sens, est dû, sans doute, à la vésicule allantoïde; celle-ci pénètre dans le cœlome, s'y étale, et y prend une extension considérable.

I 5. — Formes et annexes embryonnaires des Sauropsidés.

I. Considérations générales. — L'oviparité est la règle, dans le développement des Sauropsidés. La femelle pond des œufs fécondés, entourés de coques épaisses, dans l'intérieur desquelles se développent les jeunes. L'ovule se segmente pendant qu'il parcourt l'oviducte, et s'entoure, à mesure, de ses diverses coques. L'embryon, parvenu à son état définitif, brise celles de ces dernières qui restent encore autour de lui, et arrive dans les milieux extérieurs. — Les Sauropsidés vivipares, peu nombreux, appartiennent tous à la classe des Kepliles. Les phases de leur évolution ne dilTèrent point de celles montrées par leurs congénères, car la viviparité de ces êtres se borne à la conservation, par la femelle, de ses œufs dans son oviducle; au lieu de les pondre, celle-ci les garde dans ses voies sexuelles, où ils se développent comme s'ils avaient été rejetés. Chez les Vipères, les mieux connues à cet égard, la femelle expulse ses œufs au moment où les embryons ont achevé leur organisme; de suite après la ponte, ceux-ci percent leur coque, et deviennent libres. Ils ressemblent en tout à leur générateur, sauf par la taille, encore petite; ils portent, appendus à leur face ventrale, les derniers vestiges de leur vésicule vitelline, qui tombent, détachés par les premiers mouvements de reptation.

L'identité complète des œufs de tous les Sauropsidés porte à croire que les dispositions de forme, affectées par les embryons et par leurs annexes, sont semblables, du moins dans leurs traits essentiels. L'un quelconque d'entre eux peut être choisi comme type : les modifications, subies par lui, sont, à peu de chose près, celles de tous les autres. Le Poulet est, sous ce rapport, l'être le mieux étudié et le plus connu; son exemple servira de base, toutes proportions gardées dans le temps et dans l'espace.

Fig. 073 à 979. — Formes successives des annexes de i.'embryon du I'oui.et {coiilvurs e:rlérieurs, d'après Mathias Duval; la coque calcaire est supposée ouverte, et l'albumine enlevée, pour laisser voir l'embryon et ses appendices; la coque calcaire est représentée dans la fi},'. 073, alors ([u'elle est seulement indiquée par son contour dans les autres ilessins). — Kn 973, u'uf fraîchement pondu, avec sa petite cicatricule reposant sur le jaune (vé.sicule vitelline). — Kn 974, niif vers la 2(;'' heure après la ponte. — Kn 97r>, cruf au quatrième jour; l'embryon est vu de face. — Kn !<77, «ruf au mènie jour; l'embryon est vu de prolil. — Kn 97l'i, (l'iif au cinquième jour; l'embryon est vu de face. — Kn !I78, u'uf au sixième jour; l'embryon esl vu île face. — Kn 979, embryon au septième jour, vu de coté.

Ces dessins complètent les ligures numérotées 8(17 et 872 à 883. Les dispositions réelles qu'ils expriment sont expliquées dans les figures précédentes (tableau d'ensemble allant de VM à 972), et dans les figures suivantes (ilSU à 98ri). Ces dernières montrent l'embryon entouré de tuLites ses enveloppes, alors que les premières s'appli<iuent seulement aux appendices embryonnaires stricts.

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1092 (MAiMTiii: I)1X-si:ptii:me

JI. Phases embryonnaires du Poulet, choisi comme type. — Phases AMÉiiiEuiiKS a l'éclosion. — .1. La cicatricule se seg'meule, et donne les premiers rudiments du blastoderme. Celui-ci, comparable à une [)etite calotte, s'accroît par ses bords, et s'amplifie sans cesse, en recouvrant à mesure le deutolécilhe de la vésicule vitellino, et s'insinuant entre ce dernier et la membrane vitclline. La cavité sous-germinale se creuse au-dessous de sa portion centrale, entre cette dernière et le vitcllus. La présence de cet espace a pour effet de diviseï' le blastoderme en deux parts : l'une centrale, qui se sépare avec facilité du deutolécithe, puisqu'elle est isolée de lui au moyen de la cavité sousgerminale; l'autre atLachée au vitellus nutrilif. La première est nommée, par les auteurs, Vaii-e Iransparenle, ou Valre pelluctde, du blastoderme; la seconde est dite Vaire opaque. Ces expressions sont dues à l'aspect différent présenté par ces aires, lorsqu'on les enlève de l'œuf, pour les examiner dans la lumière réfiécbie, par transparence; la première laisse passer les rayons lumineux, alors qu'il n'en est pas de même pour la seconde, à laquelle adbèrent des granules vitellins. L'aire pellucide correspond sensiblement à la zone embryonnaire; sa position centrale l'empèclie de grandir en surface, puisque le blastoderme s'accroît par ses bords seuls. L'aire opaque, par contre, s'amplifie, à cause de sa situation marginale; elle compose la zone para-embryonnaire. — Toutes ces transformations s'effectuent durant le premier jour de la ponte. Le blastoderme, par son extension, s'est converti en une calotte, dont la largeur est, à peu près, la moitié de celle d'un hémisphère. Ses parties centrales se sont déjà différenciées, ont produit les trois feuillets, et ont engendré la ligne primitive, avec les ébauches du neuraxe.

Dans le courant du second jour, le blastoderme progresse d'une manière suffisante pour recouvrir, environ, un hémisjdière de la vésicule vitelline. L'embryon continue à se fa(;onner dans l'aire transparente; l'extrémité antérieure de son neuraxe s'élargit et donne les vésicules cérébrales; les mésosomites sont déjà nombreux. L'aire opaque, c'est-àdire la zone para-embryonnaire en voie d'extension, se divise en deux parties : Yaire vasculaire, et Vaire vitelline. La première entoure directement le corps de l'embryon ; limitée, sur sa périphérie, par le sinus terminal, qui marque sa ligne d'union avec l'aire vitelline, son nom lui est mérité par les nombreux vaisseaux sanguins dont elle est creusée. La seconde constitue les bords même, toujours en voie d'extension progressive, du blastoderme para-embryonnaire; elle est privée de vaisseaux, mais l'aire vasculaire augmente à ses dépens, par l'irrigation d'un territoire toujours plus vaste du blastoderme qui la compose. — La rainure marginale, et les replis amniotiques, font leur apparition. Le cœlome externe se perce sous ces derniers, placés dans cette région, de l'aire vasculaire, qui touche directement à l'embryon. La liande amniotique, ou proximale, chargée d'engc^ndrer les enveloppes de l'aninios, ne correspond donc pas à toute l'aire vasculaire, mais seulement à une

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partie do cette dernière, l/ovuie entier, toujours ciilduré par sa micuibrane vitelline, est situé au centre de ses coques: celles-ci n'ont encore subi aucune modification.

Les régions, déjà ébauchées, augmentent leur masse pendant le troisième jour. La zon(^ embryonnaire commence à s'incurver en gouttière, pour se délimiter de sa vésicule vitelline. Le cœlome externe grandit, et contient déjà la vésicule allantoïde, encore petite, qui prend alors naissance. La collerette amniolicjiie s'ain|>lilie, et recouvre la majeure partie de l'embryon. Enfin, l'aire vitelline, c'est-à-dire celte bande, du blastoderme para-embryonnaire, qui s'étend à la surface du deutolécithe, s'avance dans l'hémisphère opposé à celui qui porte l'embryon sur son sommet. L'aire vasculaire, toujours circonscrite par son sinus terminal, s'élargit aux dépens de l'aire vitelline. — Ces divers [)hénomènes d'accroissement continuent à s'efTectuer durant le quatrième et le cinquième jour de l'incubation, sans trop modifier les relations mutuelles des parties déjà produites.

La complexité devient plus grande vers le sixième jour. L'embryon, déjà volumineux, a délimité les principales régions de son corps; l'amnios s'est refermé au-dessus de lui, et l'enveloppe complètement; le cordon vitellin, étroit, le sépare nettement de sa vésicule vitelline, encore beaucoup plus grosse que lui. L'aire vasculaire, fort large, embrasse presque tout l'hémisphère supérieur de la vésicule nutritive; son sinus terminal commence à perdre de sa netteté. Le cœlome externe, placé en dehors d'elle, a donc clivé le blastoderme para-embryonnaire sur toute l'étendue de cet hémisphère; la vésicule allantoïde, plus ample, s'avance dans sa cavité, et proémine surtout autour de l'amnios, de façon à former une calotte recouvrant ce dernier. L'aire vitelline est parvenue à recouvrir la jiresque totalit('' du deutob'citbe; mais elle ne se ferme pas, et laisse, dans la région diamétralement opposée à l'embryon, un espace assez large, où le deutolécithe reste à nu. Cet espace est l'ombilic ombilical de M. Duval; à son niveau, le vitelhis nutritif n'est séparé de la coque la plus interne, soit de la couche albumineuse, que par la minime épaisseur de la membrane vitelline. — L'assise d'albumine est encore entière; seulement la chambre à air, creusée entre les deux lames de la membrane coquillère, s'est amplifiée, à la suite de la pénétration, au travers des pores dont la coque calcaire est percée, d'une certaine quantité d'air venant du dehors.

B. — A dater du septième jour de l'incuiiation, l'embrvon, toujours entouré de son amnios, s'accroît avec rapidité, et se dinV'rencie à mesure, au détriment de sa vésicule vitelline, qui diminue de taille. L'allanto'ide agit de même vis-à-vis de l'albumine; elle s'amplifie dans des proportions énormes, pendant (|ue la ([uantité' de cette dernière se reslfeinl; la |iremière alisorlie la seconde, et la fait ainsi servir à la nulrilion de l'embryon. — Cette absorption est facilitée jiai- la genèse

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Fig. 980 et 981. — Dispositions successives des annexes et des enveloppes de l'embryon du Poulet (coupes médianes et longitudinales de l'œuf entier, à demi diagramniatiques, conformes aux figuras similaires données par Matliias Uuval). L'ectoderme est indiqué par une ligne noueuse, l'endoderme par une ligne de points étoiles; le mésoderme est en noir, le deutolécithe en noir ]ionctue de blanc, l'alljumine en blanc pondue de noir. — Kn !'80, état de l'u'uf vers la lin du premier jour de la ponte. — lin 981, étal de l'œuf vers le début du troisième jour. — La suite de ce développement est exprimée par les figures suivantes, numérotées de 982 à 985.

VRRTÉBRÉS 109o

(l'un ;i|i[iareil remarquable, liieii connu il('[iuis les recherches faites par M. Ituval, et nommé, par cet auteur, Ui sac placenloïde. Cet organe est un bourrelet circulaire, produit par les bonis de l'allantoïde en voie d'extension, qui soulève à son niveau l'examnios, et le fait s'avancer dans la masse albumineuse ; la paroi de ce bourrelet émet dos villosilés vasculaires, qui pénètrent également dans cette dernière, et augmentent l'étendue des surfaces de contact. Le sac placentoïde effectue sa première apparition vers le neuvième jour du développement; il précise ses contours, et se délimite, à mesure que s'accroît l'allantoïde, dont il est la partie marginale, et que diminue l'albumine, sans cesse absorbée par lui. Il occupe, dans l'œuf, la région diamétralement opposée à l'embrvon, et se trouve séparé de lui par toute l'épaisseur de la vésicule vitelline. L'ombilic ombilical, qui se vascularise à son tour vers la fin de l'incubation, car la paroi vitelline finit par le recouvrir, sert à attacher le sac placentoïde, situé autour di^ l'amas albumineux, à la vésicule vitelline elle-même.

La présence d'un tel appareil dénote la facilité avec laquelle l'allantoïde acquiert, à cause de sa vascularisation abondante, des fonctions de nutrition par osmose. Cet organe sert à l'alimentation de l'embryon, tout comme le placenta des Mammifères monodelphes; il est engendré, de même, par la vésicule allanloïde. Seulement, au lieu d'établir des relations directes entre le fœtus et l'un des organes de la mère, il effectue ces rapports entre l'embryon et un produit d'origine maternelle, déposé par le générateur autour de l'ovule qu'il pond. L'homologie entre ces deux organes, placenta et sac placentoïde, considérés en euxmêmes, abstraction faite de leurs dispositions dans l'espace, semble être indiscutable; elle est incomplète pourtant, car le second n'est pas précédé, dans son évolution, et contrairement à ce qu'il en est pour le premier, par la genèse d'un ectoplacenta, formation spéciale aux Mammifères, et développée aux dépens de l'ectoderme du chorion.

L'embrvon grandit sans cesse aux dépens de sa vésicule vitelline, qui diminue à mesure, et perd sa forme sphérique, pour prendre des contours irréguliers; le cordon vitellin, très étroit, la sépare nettement de l'organisme. Les appareils se perfectionnent sans discontinuer, donnant à l'aspect extérieur une disposition plus précise, et plus proche de celle de l'adulte. — L'aire vasculaire s'amplifie, au point d'envahir la paroi vitelline entière, atteignant en dernier lieu l'ombilic ombilical; toute celle paroi se trouve munie de vaisseaux sanguins, de sorte qu'il n'existe plus de différence entre une véritable aire vasculaire, et une aire vitelline non vascularisée. Klb; émet en sur]dus, et sur sa face interne, des villosilés, qui pénètrent dans le deutoléciliie, et amjdifient la surface d'absorption. Le cœlome externe entoure, d'uru! façon complète, et sauf dans la région oii le sac; placentoïde s'attache à la vésicule vitelline, l'ensemble de l'embryon cl de ses deux annexes amniotique et nutritif. — L'allantoïde emplit toule la cavité du cadome. Sa paroi

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f'ig. 982 à 985. — Dispositions successives des annexes et des enveloppes de i.'embrvon du Poulet (coupes médianes cl longitudinales de l'œuf entier, à demi diiigraminaliques, conformes aux figures similaires données par Matliias Duval). L'eetuderme est iiidi(|ué par une ligne noueuse, Tendoderine par une ligne de points étoiles; le deutolécitlie (vésicule vitelline) est en noir ponctué de blanc, l'albumine en blanc ponctué de noir; le mésoderme et la vésicule allautoïde sont en noir.

Ces figures font suite aux précédentes (980 et 981). — Kn 982, étal de l'œuf au début du

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interiie s'applique contre Tamnios et la vt-sicule vitellinc. Ses bords se rejoignent, de manière à englober ralliiimiiic restante, et à donner

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4'- jour oonsc'Ciitif à la ponte. — En !i^3, étal de l'œuf au ()■! jour. — En !>84, état de Tœuf au \y jour. — En '■Mi. état de l'ii'uf au l(i" jour. — (i:cs ligures complètent les dessins niiiiiénités di' !I7:! à '.I7!l; elles résument, en les appllipiant strictement au Poulet, les notions indiquées dans le tableau d'ensemlile allant de la liyure ÏCiO a la ligure 'Xli.)

1098 CIIAPITRE DIX-SEPTIÈME

au sac placentoïde des contours arrêtés. Sa paroi externe s'applique contre l'exainnios, et se soude à lui.

Ces phénomènes s'eU'ectuent, ])ar ramplification des parties, et leur ditlerenciation connexe, depuis le septième jour de rincuLation jusqu'au dix-huitième, et au dix-neuvième. Le moment de l'éclosion approche dès lors. — La structure de l'œuf est hien changée. En dedans de la coque se trouve la membrane coquillère, limitant entre ses deux lames, et vers le gros bout, une; chami)re à air fort ample. A la suite de la résorption de l'aUjumine, prise comme aliment par l'embryon, cette membrane entoure directement l'examnios soudé à la paroi externe de l'allantoïde; il est donc loisible à cette dernière de puiser, au niveau de la chambre à air, l'oxygène n(''cessaire à la respiiation. La vésicule allantoïde est elle-même fort volumineuse; son aspect est celui d'une poche fermée, limitant une cavit('' interne, dont la substance se trouverait creusée d'un vaste espace rempli de liquide; elle ]iorte le sac placentoïde dans sa région diamétralement opposée à la chamiire à air, dans celle qui répond au petit liout de l'œuf. La cavité qu'elle circonscrit est le cœlome externe; celui-ci est virtuel en beaucoup de ses parties, à cause de l'application étroite de ce qu'il contient contre ce qui le limite; ses espaces réels, semblables à des fentes d'aspect irrégulier, sont remplis de liquide. Cette cavité renferme l'emjjryon, alors fort gros, plongé dans sa cavité amniotique entourée par l'amnios, et muni de sa vésicule vitelline, devenue petite, aux parois plissées, et comparable à un sac aplati conti-e la face ventrale. Cette vésicule, comme l'allantoïde, s'attache à celle-ci par un pédicule court et étroit.

L'embryon possède alors un organisme complet, ou peu s'en faut. Les annexes, parvenus à leur période d'état, n'ont plus qu'à se détruire. Le petit être se débarrasse d'eux, brise sa coque, et apparaît au <lehors.

PHÉNOMÈ^Es DE l'éclosion. — Lorsquc le moment de l'éclosion approche, le liquide de l'amnios, et celui de l'allantoïde, diminuent de (|uantilé, sans doute par évaporation au travers de la coque calcaire. Les ])arois de ces annexes se plissent, se dessèchent quelque peu, et se désorganisent. — Chez la plujiart des Oiseaux, la vésicule vitelline se rétracte, tout en restreignant sans cesse sa masse, dans la cavité abdominale de l'embryon. La rétraction opérée, tantôt le cordon s'atrophie le premier, laissant la vésicule liiu'e parmi les circonvolutions in test inales(Colombins, paivexemple) ; tantôt il <lemeure plus longtemps (Poulet). Dans les deux cas, il joue le rôle d'un corps étranger, que des vascularisations entourent pour le résorber par phagocytose; ce qui ne tarde pas à être fait. Il ne paraît point en être ainsi chez les Reptiles; les jeunes éclosent, encoie munis des derniers vestiges de leur vésicule vitelline, appendus à l'exlérieui' du corps, et dont ils se débarrassent de suite, en la déta-

VF.RTÉnnÉs 1099

chant, ot la laissant tomber; la cicatrice de chute disparaît, et ne laisse aucune trace persistante.

L'embryon est l'agent actif dans l'éclosion : il brise lui-même sa coque, pour paraître dans les milieux extérieurs. La plupart des Uepliles possèdent, à cet effet, une dent spéciale, placée sur rinterniaxillaire, qui tombe peu après la mise en liberté de l'individu. Les Oiseaux se servent de leur bec dans le même but; l'extrémité de ce dernier est parfois muni d'une saillie, dure et épaisse, qui facilite l'opération, et disparaît ensuite. — Au moment de l'éclosion, l'allantoïde et l'amnios sont déjà bien diminués, et desséchés ; la plupart de leurs vaisseaux ont disparu. Les derniers restes de ces appendices s'atro]diieiit alors, et l'organisme se trouve réduit à lui-même, par la pei-te de tous ses annexes, autrefois si volumineux et si importants.

La plupart des Reptiles, et divers Oiseaux, sont déjà capaiiles de se mouvoir, et de s'alimenter, dès leur mise en liberté; ils ne diffèrent des adultes que par leur taille plus restreinte, et par leurs organes sexuels encore peu développés. Un grand nombre d'Oiseaux présentent d'autres phénomènes; leur revêtement de plumes, très incomplet, les empêciie à la fois de se déplacer, et de se nourrir par eux-mêmes. Plusieurs semaines sont souvent nécessaires pour que les appareils locomoteurs arrivent à l'état parfait; les parenis fournissent eux-mêmes, à leurs descendants, et durant toute celte période, les soins et les aliments nécessaires. Les Colombins se servent même, à cet ctTet, d'une sécrétion nutritive, produite par leur jabot, qu'ils dégurgitent dans le bec de leurs petits.

I 6. — Formes et annexes embryonnaires des Mammifères.

I. Considérations générales. — ^. Le développement des Mammifères s'effectue suivant des procédés divers. Parmi ces animaux, les uns sont ovipares, et les autres vivipares; ceux-ci comprennent, à leur tour, des êtres variés, en ce sens que les embryons de plusieurs d'entre eux sont privés d'un placenta, alors que ceux des autres possèdent toujours un tel appendice. Les premiers sont les Monotrèmes, les seconds les Didelphes, et les derniers les Monodelplies. L'absence d'un placenta chez les Monotrèmes et les Didelphes leur vaut souvent d'être désignés sous le nom commun d'hnplacenlaires, par opjtosition au terme de Placentaires, employé pour qualifier les Monodelplies.

Le défaut de lelations nutritives, entre la mère et ses descendants, est complet chez les Monotrèmes. — Ces rapports commencent à s'établir dans la série des Didelphes, tout en ne s'accompagnant point de la présence d'un placenta. Les embryons, munis de leur vésicule vilelline et lie leur allantoïde, demeurent pendani queii|ue temps dans lOviducte maternel, et adhèrent aux parois de ce dernier par celles de leurs appen-

1100 l'.lIAPITDE DIX-SEPTIÉ.MF.

(lices. Des échanges de milrilion se manifestent par ce moyen; ils cessent bientôt, par l'expulsion des jeunes, faite avant que leur organisme soit terminé ; la gestation oviductaire est courte. Les petits sont recueillis par la mère, et placés dans sa poche marsupiale, où ils s'achèvent. L'existence de deux incubations successives, dont la première s'accomplit dans les voies sexuelles du générateur femelle, et la seconde dans sa cavité marsupiale. justifie le nom de Didelphes, accordé à ces animaux. — Enfin, les relations nutritives de la mère et du fœtus atteignent leur comble chez les Monodelphes. Une seule gestation se présente, efTectuée toute entière dans les conduits sexuels, pourvus, à cet effet, d'un utérus, souvent dit la matrice. La vésicule allantoïde donne un })lacenta, chargé de présider aux échanges de l'alimentation générale. Les descendants ont presque entièrement édifié leur structure, au moment où ils sont rejetés dans les milieux extérieurs.

Les connaissances, acquises surle développement de cestrois groupes de Mammifères, sont des plus inégales. Elles se bornent, en ce qui touche les Monotrèmes, à la constatation de leur oviparité, et à la présomption de leur ressemblance, sous ce rapport, avec les Sauropsidés. Elles sont un peu plus grandes au sujet des Didelphes; elles consistent en quelques données sur la disposition des annexes. Elles ne sont guère complètes que pour les Monodelphes. Aussi ces derniers sont-ils presque les seuls visés dans le présent paragraphe.

D. — L'ovule, converti en une codoplanule, s'accole à la paroi de l'utérus maternel. Celle-ci s'iiypertrophie à son contact, et, sans doute, des échanges nutritifs s'établissent déjà entre elle et l'embryon. Parfois, cette amplification a pour elTet d'amener la production de bourrelets, qui s'élargissent en membranes minces. Celles-ci s'étendent, soit autour de l'ovule, pour l'envelopper en totalité ou en partie, soit sur la paroi utérine elle-même. Façonnées dès les premières phases de l'évolution, et ne provenant en rien du fœtus, puisqu'elles dépendent de la matrice, elles commencent par posséder une certaine épaisseur, puis s'amincissent, et se dessèchent; finalement, elles sont expulsées avec les petits, lors de la parturition. Cette terminaison leur a valu le nom de caduques. Ces annexes doivent être pris pour des formations utérines, maternelles, dont la genèse a, comme cause, l'hypertrophie des parois de la matrice au contact de l'ovule, et, comme résultat, l'accroissement des surfaces de contact entre ces parois et l'embryon. Une telle extension est destinée à permettre l'augmentation des échanges nutritifs, car, en ce moment, le placenta n'a pas encore pris naissance.

La cœloplanule, tout en grandissant, se divise en ses deux parties, la zone embryonnaire et la zone para-embryonnaire. La première se délimite de la seconde, et se sépare d'elle de plus en plus. C(dle-ci, d'abord constituée par une seule assise ectodermique, placée autour de la cavité para-vitelline, se complique bientôt ; elle se double d'une couche

\r.llTÉ[iliF,S 1 I(l|

protendodermique, qui, au moins sur une bande adjacente ù i'cnibryuii, s'épaissit, puis se partage en un niésoderme et un endoderme. Do son côté, la cavité para-vitelline, tout en augmentant ses dimensions dans tous les sens, de façon à rendre plus considérable lalaille de la cœloplanule, se remplit d'un liquide épais, semblable à de l'albumine, et probablement doué de propriétés nutritives. Ce liquide se dépose, sans doute, à la suite des premiers échanges ditîusifs, établis entre l'utérus et l'embryon.

Le cœlome externe fait alors son apparition selon le mode habituel. 11 s'étend de plus en plus, d'une manière progressive, dans la paroi comple.xe qui limite la cavité para-vitelline, et répond à la zone paraembryonnaire primitive accrue de la couche protendoderniique.il divise cette paroi en une lame externe, et une lame interne. — La première engendre, autour de la zone embryonnaire, les replis amniotiques; ceux-ci s'amplifient, se raccordent par leurs bases, surplombent l'embryon, et l'enveloppent de deux membranes. Parmi celles-ci, l'interne estl'endamnios, l'aninios véritable, (jui circonscrit, autour de l'emlirvon, la cavité amniotique; l'externe est l'examnios, la séreuse de von Haèr, qui se continue exactement, par ses bords, avec la lame externe dont elle provient. — La première, la lame interne, demeure autour de la cavité para-vitelline; elle compose, avec elle, la vésicule vitelline des Mammifères vivipares, de beaucoup plus petite que son homologue des Mammifères ovipares et des Sauropsidés, car elle ne contient aucun deutolécithe. Cette vésicule ne tarde pas à être complètement séparée de la lame externe. Elle représente, dès lors, un appendice de taille restreinte, libre dans le cœlome externe, et suspendu, par un court cordon vitellin, à la face ventrale de l'embryon. Elle ne s'accroît plus désormais, alors que tout ce qui l'entoure grandit sans cesse; ses dimensions relatives s'atténuent, jusqu'au moment où elle n'est plus qu'un élément minime, accolé au cordon allanloïdien.

La lame externe de la zone [lara-embryonnaire, dès l'instant où s'achève l'amnios, constitue, à cause de sa liaison avec l'examnios, une membrane complète, placée autour du ctelome externe, et le limitant vers le dehors. Elle est la partie la plus extérieure de tout l'organisme embryonnaire, et se trouve directement en rapport avec la [)aroi utérine. Elle représente une poche sphérique, qui contient, dans sa cavité, le corps de l'embryon avec ses appendices. Son union avec la membrane externe des replis amniotiques lui vaut d'être désignée par les mômes expressions. — Cette lame est l'une des envelop[)es emliryonnaires. L'ensemble de ces dernières est qualifié, par les auteurs, du nom de chorion. La nature et la structure de ce chorion varient, à la fois, suivant les divers types de Mammifères, et, pour un môme fœtus, suivant son âge; mais l'examnios, la séreuse de von Haër, constitue l'une de ses couches les plus ini[)orlantes, autant sous le rapport de la disposition que sous celui du rôle joué.

1102 (IIAPITIiK IHX-SF,PTIKMK

La vésicule allaiitoïde prend naissance, à mesure que s'éhauchent et s'étendent lamnios avec le cœlonie externe. Elle pénètre dans cette cavité, qui s'amplifie, et s'y agrandit à son tour. Sa paroi externe s'applique contre l'examnios, et s'unit à lui, jiour constituer une seule et même couche. — Un(^ ]tartie de cette dernière, lorsque la soudure est accomplie, prend alors un accroissement énorme, et donne le placenta. La genèse de cet annexe est précédée par celle de VeclopJacenla, région épaissie de l'ectoderme do l'examnios, qui s'accole à la paroi utérine. Celle-ci perd son épithélium; l'ectoplacenta émet des expansions, qui pénètrent dans son derme, dont les vaisseaux s'hypertrophient, et qui enveloppent ces derniers d'une gaine ; le sang maternel, coutenu dans ces espaces vasculaires, abandonne aisément, par ce moyen, aux villosités ectoplacentaires, les substances nutritives qu'il renferme. Puis l'allantoïde, avec son mésenchyme richement vascularisé, double, à son tour, l'ectoplacenta, pour composer avec lui le placenta définitif, (lelui-ci possède les vaisseaux allantoïdiens; il augmente leur nombre, et les fait pénétrer dans les expansions de l'ectoplacenta. Les parois de ces derniers se résorbent, au point de n'être plus que de minces lamelles, interposées aux canaux sanguins de l'utérus et à ceux de l'annexe nutritif. Les premiers dépendent de l'organisme maternel, et les seconds de l'économie fœtale; les échanges nulrilil's sont désormais, grâce à cette disposition finale, parvenus à leur période d'état.

Le placenta n'offre pas le même aspect chez tous les Mammifères. Sa structure la plus simple est celle où il consiste en saillies, éparses sur l'allantoïde, et soulevant l'examnios à leur niveau; on le qualifie, dans ce cas, par l'expression diffus. — Ailleurs, il est un organe unique, tout en présentant des formes variables. — Une partie do l'allantoïde l'engendre seule; les autres régions de la vésicule s'atrophient d'habitude, dans le cours du développement. A la suite de cette diminution de l'allantoïde, la cavité amniotique prend un accroissement considérable, en diminuant d'autant l'espace occupé par le cœlonie externe. Elle s'amplifie, refoulant devant elle l'amnios (endamnios) qui la limite, et l'appliquant, à la fois, sur le cordon allantoïdien, sur les derniers vestiges de la vésicule vitelline et de son cordon, contre la face interne du placenta, de l'allantoïde, et de l'examnios. Les rapports primitifs sont alors changés, parla restriction et la disparition du cœlome externe; l'examnios, avec les annexes nutritifs (ju'il supporte, étant accolé à l'endamnios, tous deux se trouvent composer une même membrane ; celle-ci limite lacavité amniotique, la seule qui existe alors autour de l'embryon. Ces changements sont des plus nets dans le cas de la placentation discoïdale des Primates supérieurs et de l'Homme.

C. — La série de ces phénomènes, qui aboutit, en somme, à la production d'un placenta, et à l'établissement, entre la mère et le fcolus, d'échanges nutritifs de plus en plus intenses, s'effectue d'une manière

VF.RTF.nnES

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Fig. fi8(i à tisil. — Opposition nss MAMJiiKÊnEs vivipares aux Sauropsidks en ce qui concerne LEURS ovm.Es et LEURS ANNEXES EMBRYONNAIRES {diai/fatnmen ; les annexes nutritifs sont en noir). — Kn 08(5. ovule des Sauropsidés. muni de son vohiinineiix ani.is de deiiloléi'ithe. — En 987, embiyon des Sauropsidés. pourvu de sa grosse vésicule vilelline (en noir), et d'une vésicule allantoïde servant surtout à la respiration embryonnaire. — En '>S)<, ovule des Mammifères vivipares, petit, et prive de deutolécitlie. — Kn !I8!I, embryon des Mammifères vivipares, portant une vésicule vilelline très restreinte, et une vésicule allantoïde chargée de donner le placenta, c'est-à-dire l'organe de la nutrition embryonnaire.

1 104 r.llAPITItE DIX-SEPTIÈME

parallèle à raccroissemeiit des parties. Afin de se la représenter en son entier, il est nécessaire de la considérer comme liée à une amplification générale, et progressive. Celte dernière cesse pourtant, à des intervalles divers suivant les éléments mise en cause. — Elle s'arrête, en premier lieu, pour la vésicule vitelline. Elle continue en ce qui regarde le cœlome externe, et le placenta, puis s'interrompt lorsque ce dernier organe parvient à sa période d'état. Elle ne demeure avec constance, et jusqu'au bout, que pour l'embryon lui-même. Celui-ci grandit d'une faron r(''gulière et constante, jusqu'au moment oîi, ayant atteint sa taille délinitive, il est expulsé de l'utérus maternel. Ces modifications ne sont pas, au surplus, exactement semblables chez tous les Mammifères. Elles sont altérées, dans certains cas, par des déplacements, ou même par des omissions. Ces changements sont connus d'après ceux que possèdent les Rongeurs; ils paraissent liés à une grande brièveté du temps consacré à la gestation, et à la nécessité corrélative d'édifications rapides. Us atteignent surtout les enveloppes embryonnaires, et l'amnios. Les premières se détruisent en majeure partie, dès les phases initiales, en déterminant le phénomène connu sous le nom à' inversion des feuillets. Le second se diU'érencie sur place, par le creusement de la cavité qu'il renferme, sans présenter aucun des états consacrés à la production des replis amniotiques, et à leur extension, (les changements olTrent l'empreinte d'une abréviation manifeste.

D. — Ces faits établissent, dans la marche de l'embryogénie, sur ce qui louche la forme et la disposition des annexes, une différence considérable entre les Mammifères placentaires et les Sauropsidés. Sans doute, les Monotrèmes doivent être rangés à côté de ces derniers. Quant aux Didelphes, ils établissent une transition entre les deux extrêmes, par la grande taille relative de leur vésicule vitelline, et parleur privation de placenta.

Les Sauropsidés sont ovipares. Leurs œufs, expulsés de suite après la fécondation, doivent être assez gros pour contenir l'embryon avec tous ses annexes; aussi j)Ossèdent-ils une taille considérable. Ces œufs, limités par une coque inextensible, conservent les mômes dimensions, depuis le début du développement jusqu'à sa fin. Le petit être, enfermé dans cette coque, se nourrit aux déjjens de sa vésicule vitelline, qui re|)résente la principale niasse alimentaire, et respire au moyen de sa vésicule allantoïde; en conséquence, ces deux appendices sont volumineux, et ne perdent guère de leur importance, surtout en ce qui touche la première, que vers la fin de l'évolution.

Les Mammifères placentaires sont vivipares. Leurs œufs, conservés dans l'utérus maternel, et privés de matériaux nutritifs, sont très petits. Ils subissent une amjdificalion extrême, que n'entrave aucune coque extérieure. Le fœtus, accolé aux parois utérines, se nourrit à leurs dépens;

VEUTIcriIlKS 1105

tout (l'abord, par la seule diffusion de liquides entre les surfaces mises en contact; il produit ensuite un placenta, destiné à rendre cetécliange alimentaire plus précis et plus complet. La vésicule vitellinc est petite d'emblée, à cause de la privation do tout deutoléciilie. L'allantoïde grandit, afin de donner le placenta; mais sa région placentaire acquiert seule, du moins dans la plupart des cas, une certaine prépondérance. Finalement, les uniques annexes embryonnaires, vraiment développés, sont l'amnios et \o placenta.

De telles différences sont considérables. Leur cause est la substitution de la viviparité à l'oviparité. Les coques externes, la couche albumineuse manquent de ce fait; l'ovule, privé de deutolécithe, est très petit; sa vésicule vitelline joue un rôle des plus restreints; et seuls, ramnios, destiné à circonscrire la cavité amniotique, et le placenta, d'origine allantoïdienne, acquièrent de l'importance.

II. Caduques. — A. Les caduques sont des zones hypertrophiées de la muqueuse utérine. Elles naissent au moment où l'ovule fécondé arrivi; dans l'utérus, et s'accole à une partie de sa paroi; elles s'amplifient durant les premières phases de l'évolution; puis elles s'amincissent, et se réduisent à de minces lamelles rejetées lors la parlurition. L'épaississemont, destiné aies produire, atteint surtout le derme de la muqueuse avec les glandes qu'il contient; l'épithélium vibratile s'exfolie et disparaît.

Tous les Mammifères placentaires ne sont pas également pourvus de caduques. Ces formations appartiennent surtout à ceux dont le placenta est ramassé en un corps compact; elles atteignent un développement extrême chez les Primates supérieurs et chez l'Homme. — Leur répartition inégale a fait diviser les Monodelphes en deux séries, dont l'une est dite des Adécidués, et l'autre des Décidués. La première comprend ceux dont les embryons sont privés de caduques, et la seconde ceux qui entrent dans le cas contraire. Cette division n'est tranchée, et précise, qu'à la condition de regarder seulement les extrêmes. Dans la réalité, des transitions nombreuses relient les Mammifères dépourvus de caduques à ceux qui en possèdent. Tous ces animaux peuvent être considérés comme décidus, car leur muqueuse utérine s'hypertro[ihie toujours, dans la première périoue de la gestation, et se desquame [lar places. Seulement, l'amplification est minime, et confuse, chez plusieurs d'entre eux; alors qu'ailleurs elle se trouve plus considérable, tout en ayant pour effet de donner des membranes aux limites assez précises.

Les Mammifères munis de caduques réelles, quoicpie dévelopjiées à des degrés divers, sont les Carnivores, les Pinnipèdes, les Rongeurs, les Insectivores, les Chéiroptères, et les Primates supérieurs; cette répartition est prise dans l'ensfMuble. — Chez les aiilres Manuuil'ères, la paroi utérine s'hyperlrophie dnriint le rut; elle double, l't lripi(> même son épaisseur. Ses glandes s'amplifient; et des élémeuls embryonnaires

Roule. — embryologie 70

CHAPITnE DIX-SEPTIEME

nombreux, parmi lesquels sont des cellules de grande taille, apparaissent dans son derme. L'épithélium se desquame, et tombe. Ces phénomènes

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Fig. 990 à 992. — Di'jvEi.ofPF.MENT nss annexes embryonnaires des Mammifères vivipares {coupes à de-irii diaçirammatiques). Ces figures sont dressées suivant le plan de celles du tableau d'ensemble, allant de la figure 950 à 972, qu'elles complètent en ce qui concerne les Mammifères vivipares : l'ectoderme est en noir, l'endoderme en bachures, le mésoderme en pointillé: les cavités sont en blanc. La suite de ce développement est donnée par les figures 993 et 994 en ce qui regarde les Mammifères vivipares, et par les figures Wh à 997 en ce qui touche plus spécialement les Mammifères monodelphes et placentaires.

En 990, phase de cœloplanule, au moment oii les trois feuillets se sont délimités autour de la cavité para-vitclline; dans la réalité, la région inférieure de la figure (zone dislale du blastoderme para-embryonnaire), ne possède du mésoderme que dans les phases ultérieures, lors du clivage du cœlome externe. — En 991, phase correspondant à celle de la figure 951 du tableau général: le cœlome externe et les replis amniotiques font leur apparition. — En 992, phase correspomlant à celle de la figure 958 du tableau général; le cœlome externe et les replis amniotiques s'amplifient.

VEnTEBRES

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C ût/û:?Tr<r externe

Fig, 993 et 994. — Développement des annexes emdrvonnaihes des Mammii-èhes mvipahks (coupes

1108 CHAPITRE DIX-SKPTIÉMR

cessent ensuite; mais ils persistent dans la région où l'ovule, et plus tard le placenta, s'accolent à la matrice. Ces régions demeurent épaissies; les villosités placentaires pénètrent dans le derme richement vascularisé, et y absorbent les sucs nutritifs apportés par le sang maternel.

L'hypertrophie, dans la zone de contact de l'embryon et de l'utérus, atteint des proportions un peu plus grandes chez les Carnivores et les Pinnipèdes. La ijoursouflure de la muqueuse est telle, que celle-ci forme une sorte de cupule, enchâssant l'ovule fécondé. Cette cuj)ule devient plus profonde chez les Rongeurs et les Insectivores; celle des Chéiroptères entoure l'œuf presque tout entier; et enfin, celle des Primates supérieurs l'enveloppe à la façon d'une capsule complète, accolée au chorion de l'embryon. Cette membrane, engendrée par la muqueuse utérine, à la suite de son hypertrophie, est dite la caduque ?-é/Iéchie. — Jusqu'ici, l'épaississement s'atténue dans les régions de la matrice auxquelles ne s'accolent point d'ovules; il se conserve seulement dans les zones de contact avec les embryons. Il n'en est pas de môme chez les Primates supérieurs, où l'hypertrophie s'étend à la paroi utérine tout entière. Elle a pour résultat la présence d'une lame, rejetée au moment de la parturition, au-dessous de laquelle la muqueuse se régénère; cette lame est nommée la caduque vraie.

Les auteurs admettent, en outre, la présence d'une troisième caduque, la sérotine, encore dite inter-utéro-placentaire. Celle-ci serait |ilacé(> dans la région d'union du placenta avec la matrice; elle aurait pour objet d'engendrer cette part de l'annexe placentaire nommée le /*/ace«to maternel. — Les remarquables recherches, faites récemment par M. Duval sur les Rongeurs, montrent que le plac(>nta maternel n'existe, à vrai dire, pas, du moins chez ces derniers animaux; mais la constance des caractères de cet appendice, dans la série entière des Monodelphes, autorise à étendre à tous ce qui est connu chez quelques-uns. La seule partie du placenta, qui soit de provenance maternelle, est le sang que les vaisseaux utérins fournissent à cet organe; tous les tissus solides dérivent de l'économie embryonnaire. L'ectoplacenta pénètre dans le derme de la muqueuse utéiùne, et le détruit pour englober, et endiguer, ses vaisseaux sanguins. Il est donc bien difficile, dans ce cas, de parler de placenta maternel comme de caduque sérotine; le mieux serait de ne plus employer ces deux termes, afin d'éviter des assimilations et des comparaisons inexactes.

à demi diagriimnmtiques). Ces figures l'oiil suite aux. précédentes, numérotées de l'ilO a 992, et les mêmes considérations leur sont applicables. — En 993, les replis amniotiques se sont soudés pour délimiter la cavité amniotique, et le eœlome externe s'est étendu dans l'œuf entier; cette phase correspond à celle de la tigure 963 du tableau général. L'examnios (séreuse de von lîaër, chorion primitif) émet des expansions superlicielles (villosités primitives, villosités non vasculaires), privées de vaisseaux sanguins. — En 99i, contours extérieurs des annexes embryonnaires, en snjjposant le chorion primitif enlevé.

VERTÉnRÉS I 100

B. — Le (léveloppoment. et révolution, des cadiKnies ont été surtout suivis chez rilomme. Les notions fournies, à cet égai'<l, sur les autres Mammifères, et notammentsur les Rongeurs, dénotent une grande constance dans les procédés. Il est donc permis de prendre comme types les données acquises sur l'Homme, en tenant compte, jiour les aj)pliquer aux autres Monodelplies, des qualités différentes dans le temps et dans l'espace. C'est, en elTet, chez l'Hoiniiie, (|ue les caduques sont le plus complexes.

La caduque vraie, particulière à l'Homme et aux Primates sujiérieurs, est une hypertrophie locale, sur place, de toute la muqueuse utérine. Dans son évolution, elle passe par deux phases : l'une de progression, l'autre de régression. La première s'étend du premier au cinquième mois de la grossesse; la seconde va de cette dernière époque jusqu'à la parturition. — La phase de progression commence à l'arrivée, dans la matrice, de l'ovule fécondé. L'épithélinm vihratile de la muqueuse utérine s'exfolie, et disparaît. Le derme s'épaissit dans des proportions considérables; ses cellules conjonctives se multiplient. Plusieurs d'entre elles s'amplifient à l'excès, et atteignent des dimensions extrêmes; on les nomme les cellules géantes de la caduque. Les glandes utérines accompagnent cet accroissement, en s'allongeant dans le derme entier; leur extrémité profonde s'élargit, devient variqueuse, et se reploie sur ellemême, de façon à occuper un plus grand espace qu'à l'état normal. Ce phénomène a pour résultat de diviser la caduque en deux assises : l'une adjacente à la musculature de la paroi utérine, creusée en tous sens par ses bases glandulaires, est dite la couche spongieuse; l'autre, périphérique, en rapport direct avec la cavité de l'utérus, est nommée, par 0|iposition, la couche compacte, car ses portions glandulaires sont étroites, à peu près linéaires, et de faible volume par suite. Les cellules de ces glandes, cylindriques dès l'abord, se raccourcissent, et s'aplatissent même, sauf dans le fond de ces dernières. — La caduque vraie mesure environ, au moment où elle atteint toute son am[)lilude, sept à huit millimètres d'épaisseur ; elle diminue alors, jusqu'à posséder seulement un millimètre, vers le septième et le huitième mois de la gestation. Les pores, au moyen desquels les glandes s'ouvraient dans la cavité utérine, se ferment, et disparaissent. Les portions glandulaires de la couche spongieuse diminuent, et s'aplatissent, de manière à posséder l'aspect de cavités lenticulaires, toutes parallèles.

La caduque, ainsi diminuée, demeure en place jusqu'à l'époque de la parturition. Elle est alors rejelée, en môme temps que l'embryon, laissant à nu la musculature utérine, recouverte seulement parla région la |ilus profonde du derme, (|ui n'a pas été prise dans ce déveluppenicnt. Cette zone, fort mince, contient les culs-de-sac terminaux des glandes utérines, encore munis de leurs cellules cylindriques. Le tissu conjonctif, interj)Osé à ces derniers, prolifère pour composer un nouveau derme. Les culs-de-sac s'allongent, et constituent de nouvelles glandes; leur

1110 CHAI'ITllE DIX-SEPTIÈME

épithélium s'élemi autour de leurs orifices pour donner celui de la muqueuse; celle-ci est, par ce moyen, refaite à nouveau. D'après Ch. Robin, la nouvelle muqueuse s'ébauche avantla parturition; son épithélium proviendrait dans ce cas, au moins en partie, du tissu conjonctif sous-jacent. Ainsi que M. Duval l'a démontré, au sujet des Rongeurs, en ce qui concerne la régénération de la paroi après le décollement du placenta, ce fait n'a rien que de normal, puisque l'épilhélium et le derme de la muqueuse utérine sont également d'origine mésodermique.

La caduque réfléchie, de répartition plus grande que la caduque vraie, est, à son début, un bourrelet annulaire de la muqueuse utérine; cette saillie s'accroît, de façon à entourer l'embryon sur une étendue variable. Aussi, son origine étant semblable à celle de la caduque vraie, son organisation est-elle identique. Les dilTéi'enccs jirincipales portent sur les glandes, qui subissent un élargissement égal dans presque toutes leurs parties, et s'allongent dans le sens de l'accroissement pris par la membrane qui les contient; elles ont la forme de cavités lenticulaires, fort aplaties. — La caduque réfléchie contient des cellules géantes. Dans le cas des Rongeurs, ainsi que l'ont démontré les recherches faites par M. Duval, ces éléments proviennent de l'emlpryon ; ils se détachent de l'ectoderme du chorion, contribuent à constituer la caduque, où ils s'accumulent en grand nombre, et s'amplifient dans des proportions énormes. Ils revêtent des aspects divers, en se moulant sur ce qui les entoure; leur ])rotoplasme passe à l'état aréolaire; et leurs noyaux s'hypertrophient de leur côté. — L'atrophie de cette caduque est, chez l'Homme, plus précoce que celle de la précédente; elle commence vers le second mois de la gestation, et débute dans son pôle diamétralement opposé au placenta. Les phases de cette régression ne ditîèrent pas de celles présentées par la caduque vraie.

Lorsque les deux caduques coexistent, elles ne deviennent pas indépendantes. En continuant toujours à prendre l'Homme pour exemple, la caduque réfléchie, à cause de sa situation comme enveloppe de tout l'oi'ganisme embryonnaire, qu'elle emboîte à la façon d'une capsule, est obligée de suivre l'accroissement pris par ce dernier; elle s'élargit à mesure, demeurant toujours en sa place. Elle entoure le fœtus muni de ses appendices, et se trouve directement plongée dans la cavité même de l'utérus; celle-ci la sépare de la cadu(jue vraie, qui recouvre la paroi utérine, partout où le placenta ne s'attache pas à cette dernière. L'amplification est telle, vers le cinquième mois de la grossesse, que la cavité de la matrice, aux dépens de qui elle s'efl'ectue, disparaît complètement; l'embryon, pourvu de ses annexes, remplit tout l'esjjace limité par la paroi utérine. La caduque réfléchie s'accole à la caduque vraie; toutes deux s'unissent en une seule membrane, qui persiste ainsi, sans plus se modifier, jusqu'à la fin de la grossesse; à ce moment, l'épaisseur totale de leur ensemble atteint à peine un millimètre. — Lors de la parturition, cette unique caduque dernière est entraînée avec le placenta. La

scission entre elle, et les portions persistantes (l<'s parois sexuelles, s'établit au niveau même du col; la muqueuse de ce dernier reste en place. {Fig. 101 i.)

111. Chorion. — ,1. Les auteurs désij^nent par l'expression de chorion embrijoiDiuire, ou |dus brièvement de chorion, la membrane qui entoure l'ensemble de l'embryon et des annexes directement attachés à son corps. Comme la disposition de ces annexes varie d'un j^M'Oupe de Mammifères à l'autre; comme, d'autre part, elle change, pour le même embryon, dans le cours de sa gestation ; il s'ensuit que ce terme n'a aucune signification exacte, si ce n'est celle d'enveloppe extérieure. 11 est nécessaire, afin de préciser, d'employer des adjectifs, destinés à enserrer le sens du mot dans des limites déterminées.

L'ovule, au moment où il parvient dans la matrice, est encore revêtu de sa zone pellucide. Celle-ci a été dite, parfois, le chorion primaire ou le prochorion. — Lorsque la phase de cœloplanule est dépassée, le cœlome externe fait son apparition, et détermine, ])ar son extension, combinée avec celle de l'amnios, le clivage de la zone para-embryonnaire en l'examnios (ou la séreuse de von Baër) et la paroi vilelline. L'examnios passe alors à l'état de chorion, puisqu'il est extérieur par rapport à toutes les autres parties issues de l'ovule, et puisqu'il les enveloppe. Il mérite le nom de chorion primitif. Sa structure est celle de l'examnios qui le constitue à lui seul; elle comprend un ectoderme extérieur, un somato-mésenchyme sous-jacent, et une somatopleure interne. Parfois, dans le cas où il existe une caduque réfléchie autour du chorion primitif, ce dernier se soulève par places, afin d'augmenter les surfaces de contact, et, par suite, les espaces d'absorption nutritive; il protluit des expansions, courtes et coniques, nommées les villosilés choriales primitives, ou encore les villosités non imsculaires, à cause de leur privation de vaisseaux sanguins. L'embryon humain, vers la seconde et la troisième semaine de son développement, commence à porter un grand nombre de ces villosités, qui lui donnent un aspect tomenteux.

L'allantoïde fait ensuite son apparition, et progresse dans le cœlome externe. Sa paroi extérieure s'applique contre l'examnios, s'accole à lui, et augmente, par son appoint, la complexité du chorion. Ce dernier se compose, à la fois, de l'examnios et de la paroi externe de l'allantoïde, soudés en une seule membrane; afin de le distinguer du précédent, le terme à' allanto-chorion sert à le désigner. — La présence de l'allantoïde dans le chorion a pour effet de donner à ce dernier des vaisseaux sanguins, qui lui manquaient jusqu'alors; l'allanloïde est, en effet, richement vascularisée. Dans toutes les régions où parvient celle-ci, où se forme, en conséquence, un allanto-chorion, ce dernier émet des villosilés, qui contiennent des ca])illaircs sanguins, ('es appendices sont nommés, afin de les séparer des précédents, les villosités chorinlt'S (l('/inilives, ou les villosités vasculaires; elles en diffèrent par le rôle <|ue joue

rallantoïde dans leur genèse, et par leur possession de vaisseaux san-

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Fig. 095. — DÉVELOPPEMENT GÉNÉRAI, DU PLACENTA LJES MAMMIFÈRES (coupe Suivant uii diamètre, à demi diai/raminatique). Celle figure complète, en ce qui concerne les Placentaires, les dessins précédents, numérotés de 990 à 994; les feuillets embryonnaires sont indiqués de la même façon. — Cet état correspond sensiblement à celui de la lipure 9(19 du tableau général. La vésicule vitelline est devenue fort petite, alors que la vésicule .illantoïde, reliée au corps de l'embryon par le cordon allantoïdien, s'est amplifiée; ce faisant, elle s'unit à une part du cliorion priniilif. Les villosités de cette région épaississent leur ecloderine superficiel (ectoplacenta), puis se laissent pénétrer par les vaisseaux allantoidiens; elles deviennent alors plus volumineuses (villosités vasculaires), et donnent le placenta. Les vaisseaux allantoïdiens sont indiqués par des lignes d'un pointillé plus gros.

VKIlTElinF.S

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guins. Ceux-ci sont des brandies des vaisseaux allanluïdiens (vaisseaux ombilicaux). Dans le cas où le chorion primitif porte des villosités, Tallantoïde, en s'attachant au premier, envoie des rameaux vascuiaires dans les secondes; celles-ci sont conservées, passent à l'état de villosités définitives, et augmentent leurs dimensions.

Tous les Mammifères placentaires sont munis, dans leur développe-

l/eiicu/i; V2lf//i.>id.

Kig. TOfi. — Contour exlih-ieur de l'étal précédent, en supposant le rliorinn primitif erilové. ainsi ([u'iine moitié du placenta, afin de laisser voiries a|iparcils internes.

ment, de villosités vascuiaires, qui recouvrent le clioii(ui partout où se trouve l'allantoïde. Cette constance avait porté KoUikcr à uoniiiier ces animaux des .Mammilères choricns (ou dioridld). pour les distiuiiiicr des Diilelphes et ties Monolrèmes, dont le chorion demeure lisse (Mammifères achoriens, ou achoria). Cette didërenceest une partie de la dissemblance générale établie entr(i les Mammifères cntièremeni vivipares, dont les nécessités de nutrition embryonnaire s(jnt très intenses, et les

1114 CIIAP1THF, DIX-SEPTIÈME

Mammifères incomplMement vivipares, ou les ovipares. — Les villosités vasculaires s'atténuent progressivement, par la suite, dans toutes les zones oîi le placenta ne prend pas naissance. Par contre, dans les régions où l'allantoïde engendre l'appareil placentaire, où l'allanlo-chorion se convertit en un placenta, ces villosités augmentent sans cesse de taille et de complexité, et composent elles-mêmes cet appendice nutritif. Dans le cas où le placenta se trouve diffus, et réparti sur la surface presque entière de l'allanto-chorion, les villosités sont conservées en majeure part. Mais lorsqu'une bande restreinte de l'allanto-chorion donne seule le placenta, alors ramassé en un corps compact, l'opposition, entre les zones où les villosités s'atténuent, et celles où elles se développent davantage pour engendrer cet organe, est des plus nettes. La région de diminution devient à peu près lisse; elle porte le nom de chorion lisse (chorion lœve); l'autre accentue son aspect initial, et mérite le terme de chorion touffu [chorion frondosum), qui sert à la désigner.

Dans ce dernier cas, qui correspond à la présence d'un placenta dense et compact, les régions allantoïdiennes, non employées dans le façonnement de cet appendice, se réduisent à une mince lame, placée sous l'examnios et unie à lui; l'allanto-chorion, dans toute sa portion non placentaire, et lisse, constitue par là une membrane peu épaisse. La cavité amniotique grandit alors à l'excès, repoussant l'endamnios (amnios vrai) devant elle, et l'appliquant contre l'allanto-chorion. Ce dernier acquiert, de ce fait, une complexité extrême, puisque l'amnios s'ajoute à lui, et se soude à sa substance. Ce nouvel état, consécutif au précédent, peut être caractérisé par le terme A'amnio-chorion, servant à désigner la membrane enveloppante. — L'amnio-chorion manque à la plupart des Mammifères placentaires, car l'amnios prend rarement un accroissement tel, qu'il s'accole, en faisant disparaître tout le cœlome externe, au chorion existant déjà. Il est, par contre, bien développé chez l'Homme, et, sans doute, chez les Primates supérieurs. Lorsque tous les annexes sont complets, l'amnio-chorion est la seule enveloppe (le l'œuf; il entoure directement la cavité amniotique, le seul restant de tous les espaces délimités autour de l'embryon. Cotte enveloppe est elle-même doublée en dehors par une lame, résultat de la soudure de la caduque vraie avec la caduque réfléchie. La complexité de la membrane, destinée à circonscrire la cavité amniotique, où se trouve plongé le fœtus, est alors des plus grandes. Celte membrane se compose, de dehors en dedans : de la caduque vraie, de la caduque réfléchie, de l'examnios, de l'allantoïde non placentaire, enfin de l'endamnios. Malgré son origine multiple, elle constitue un tout simple, qui va en s'amincissant à mesure que le développement progresse ; seule, elle sépare l'embryon des milieux environnants, et se crève au moment de la parlurition.

B. — Les dispositions précédentes s'appliquent aux cas où toutes les parties issues de l'ovule sont conservées en leur place, il n'en est

VERTKBUÉS 1115

pas ainsi ciiez les Rongeurs, qui iiréscnlcnt une inversion îles ftMiillels, soit tardive, soif précoce. Ainsi que l"a démontré M. Duval, les enihrvons de ces animaux ne possèdent point de chorion semblable à celui des autres Mammifères. Les seules régions, pourvues d'une structure comparable, sont celles où se trouve le placenta, [letit et discoïde; [lartout ailleurs, les enveloppes sont d'une autre nature. Le chorion primitif de ces êtres se détruit en majeure partie, ou même, dans certains cas, ne prend pas naissance. Les zones blastodcrmi(|iics qui subsistent s'incurvent autour de l'embryon, de manière à re[)ortcr leur endoderme vers le dehors. La membrane extérieure est ainsi tapissée par l'endoderme, et formée par une petite part seulement de la cœloplanule ; elle correspond à une portion restreinte du chorion normal, amplifiée à l'excès pour jouer son rôle d'enveloppe, et dont les assises sont orientées dans un sens inverse (Voir au chapitre XVI, page 991).

Ce fait aboutit à un résultat des plus remarquables. Tous les Mammifères placentaires, sauf ceux en cause, restreignent les dimensions de leur vésicule vitelline, qui s'atrophie peu à peu. A la suite de la destruction précoce du chorion primitif, ou même de son défaut d'apparition, une partie de la paroi vitelline persiste chez les Rongeurs aux feuillets invertis, et donne l'enveloppe extérieure de l'embryon, en se repliant sur elle-même. Aussi cette dernière est-elle vascularisée, dans toutes les régions où ne se trouve pas le placenta, par les vaisseaux vitellins (omphalo-mésentériques). Les vaisseaux allantoïdiens (ombilicaux) se rendent au placenta seul, et n'irriguent pas la membrane extérieure.

IV. Vésicule vitelline. — Cet appendice se comporte de manières dilï'érentes des Didelphes aux Monodelphes, et, parmi ces derniers, de ceux dont la disposition est normale à ceux dont les feuillets sont invertis.

La vésicule vitelline des Didelphes reste volumineuse, pendant toute la durée de la gestation. Richement vascularisée parles vaisseaux vitellins, elle est plongée dans le cœlome externe, et s'y amplifie, tandis que l'allantoïde de ces animaux demeure petite. Elle s'accole à l'examnios, et le double, en agissant comme l'allantoïde des Monodelphes visà-vis de la même membrane ; les régions d'union sont souvent nommées, par les auteurs, le chorion viteUin, ou le vilcUo-cliorion. La zone de contact émet des villosités, qui s'attachent à la paroi de l'utérus maternel, et y puisent des sucs nutritifs. Ces villosités sont petites et éparses, à la manière de celles qui composent le placenta dilTus de certains Monod(dphes; seulement leur pi'ovenance difïère, car elles dépendent de la vésicule vitelline, et non de l'allantoïde. — Cette disposition corresiiomi au premier degré de la vivi[)arité, de la nutrition utérine, des .Mammifères. Souvent, chez les Pliascolarclos par exemple, et à cause de l'importance de son rôle, la vésicule vitelline prend un accroissement énorme ;

IIK) CIIAPITIIK DIX-SKPTIEMF,

elle grandit dans le cd-lome externe, et entoure presque tout l'embryon, alors que l'allanlonle reste petite.

Chez les Monodelphes, la vésicule vitelline est d'abord volumineuse; puis, comme le rôle nutritif est joué par l'allantoïde, elle se restreint, et diminue de dimensions. A son début, la C(elo|danule de ces animaux se compose de la cavité para-vitelline, que surmonte l'embryon accompagné de ses ébauches amniotiques, et que limite, partout ailleurs, la zone para-embryonnaire, encore constituée par l'ectoderme seul. Cette phase est commune aux embryons de tous ces animaux; les différences viennent, suivant que les états ultérieurs comportent la persistance des feuillets dans leur situation acquise, ou bien leur inversion.

Dans le premier cas, l'ectoderme de la zone para-embryonnaire est conservé en sa place; il se double de mésoderme et d'endoderme; le cœlome externe se creuse, et divise l'ensemble en deux lames. La lame externe, l'examnios, représente le cliorion primitif; la lame interne continue à circonscrire la cavité para-vitelline, et à composer avec elle la vésicule vitelline. L'embryon grandit; son cœlome externe s'amplifie; l'annexe vitellin suit, tout d'abord, cet accroissement, mais dans des proportions beaucoup moindres, et ne tarde }ias à s'arrêter dans celle voie. Alors que toutes les autres parties de l'embryon augmentent leurs dimensions, il demeure avec la même taille, et paraît, par conséquent, se rapetisser à mesure. Finalement, il n'est plus qu'un appendice de minime importance, attaché à l'embryon, et privé de tout rôle. — A son début, les vaisseaux vilellins (omphalo-mésentériques) se développent dans sa paroi; ils s'atrophient, pendant que la vésicule se rétrécit. Le canal de son cordon d'attache se comble. La face interne de sa paroi se couvre, dès l'abord, de petites saillies vasculaires, rappelant celles des Sauropsidés, mais privées de toute fonction, et disparaissant d'une manière hâtive. L'endoderme, qui la limite en dedans, se desquame; ses cellules tombent dans la cavité de la vésicule, oîi elles se résolvent en granulations. Celte dernière, fort restreinte, contient un liquide, tenant en dissolution des sels alcalins. — En somme, par tous ses détails, l'évolution de la vésicule vitelline est une régression constante, depuis le moment où le cœlome externe la sépare de l'examnios.

Les phénomènes changent dans le cas de l'inversion des feuillets. La zone para-embryonnaire de lacœloplanule s'atrophie, soit d'une manière précoce, soit d'une manière tardive. Elle ne persiste que dans une région adjacente à l'embryon, où elle se complique, et produit le ca^lome externe, l'amnios et le placenta. A la suite de cette perte, la cavité paravitelline disparaît également, et d'emblée, puisque la paroi, qui la circonscrivait, n'existe plus. Alors l'embryon, entouré de son amnios, se sépare de son placenta, et ne lui reste attaché que par le cordon allanloïdien, et par une membrane périphérique allant se raccorder aux bords de cet appendice nutritif. Celte membrane, produite peu à peu par l'éloignement progressif de l'embryon et du placenta, est le résultat

VERTRBRKS 1117

(le l'étirement d'une partie, de la zone para-embryonnaire conservée, non employée dans la genèse de ce dernier, ni dans celle de l'amnios. Celle partie, tout en grandissant, se retourne sur elle-même, et porte son endoderme vers le dehors. Ainsi établie, elle conserve cette disposition, et forme l'enveloppe extérieure de l'emhryon muni de ses appendices. — Par comparaison avec les autres Mammifères monodelphcs, la vésicule vitelline disparaît dune façon précoce, et rapidement; sauf une partie, qui demeure pour façonner, en se retournant sur elle-même, la memlirane destinée à limiter, et à isoler de la cavité utérine, l'espace occupé par le f(etus et ses annexes.

V. Gœlome externe. — Le cœlomc externe varie d'aspect, suivant l'extension ju'ise par l'allantoïde, et par l'amnios. Ces deux appendices s"am|difient, en effet, aux dépens de sa cavité, et la diminuent d'autant qu'ils sont eux-mêmes plus grands. Les deux extrêmes en pareil cas, sont offerts parles Didelphes d'une part, et les Monodelphes au placenta discoïde d'autre part. L'allantoïde et l'amnios des premiers demeurent restreints; seule, la vésicule vitelline acquiert une certaine prépond(''rauce; aussi le cœlome externe reste assez vaste, et forme une large cavité où se trouvent plongés tous les annexes. Par contre, chez les seconds, et surtout chez l'Homme, l'amnios, distendu par la cavité amniotique, acquiert des proportions considérables; il s'attache à la région non placentaire de l'allantoïde, qui s'accole elle-même au chorion primitif, de manière à entraîner la disparition de tout le cœlome externe. Celui-ci, d'abord présent, est ainsi comblé par l'accroissement exagéré de ce qu'il contient, et ne se creuse plus à nouveau.

A cause de sa situation entre le chorion primitif et l'amnios, les auteurs désignent souvent cet annexe, dans le cas de sa persistance, par le terme de caeité amnio-choriale. Dans ce môme cas, et surtout chez les Ruminants, des cellules, appartenant aux ])aiois mésodermiques qui le limitent, se détachent de ces dernières, et tombent dans le cœlome externe. Elles y constituent un tissu mésenchymatenx embryonnaire, composé de cellules étoilées, plongées dans une abondante substance fondamentale ; Dastre l'a nommé le tissu inler-annexiel.

VI. Amnios. — A. Sauf dans le cas relatif à l'inversion précoce des feuillets i)lastodermi(jues, l'amnios des Mammifères est engendré suivant les procédés habituels : (|uatre replis s'élèvent autour de l'embryon, et s'unissent en une collerette, qui, grandissant toujours, et rétr(''cissant à mesure son orifice, finit jiar entourer complètement le petit être. Ce phénomène existe encore lorsque l'inversion des feuillets est tardive, comme il en est chez le Lapin; les replis amniotiques prennenl naissance en dedans des ébauches ectoplacenlaires, entre ces dernières et la zone embryonnaire. — Mais il ne se retrouve |)lus si l'inversion est iirécoce, ainsi que le Cam|)agii(>l, le Ual, le Cobaye, eu

1118 CHAPITRF. DIX-SEPTIÈME

offrent des exciiiiiles. Les rudiments de Tamnios et du placenta, déjà fort proches l'un de l'autre chez le l^apin, ne constituent qu'un seul corps, formé par un épaississcmcnt local de l'ectoderme de la cœloplanulc. Cette zone ectoderniique grandit, et, ce faisant, se divise en deux parts : l'une supérieure et externe, l'autre inférieure et interne, adjacente à l'embryon. La première représente l'ectoplacenta, qui se modifie suivant ses tendances spéciales. La seconde est l'amnios. Celle-ci se creuse d'une cavité, soit lorsqu'elle est encore confondue avec la précédente (Campagnol, Rat), soit isolément (Cobaye). En ce moment de son évolution, elle est une vésicule sphérique, creuse, à la paroi composée seulement de cellules ectodermiques, qui repose sur l'embryon. Le protendoderme voisin ne tarde pas à lui fournir des éléments mésodermiques, qui complètent l'organisation de celte paroi ; de plus, la vésicule entière se déprime, et s'étend autour de l'embryon, de manière à l'envelopper, et à acquérir ainsi sa disposition finale. L'amnios est alors constitué suivant ,un mode bien différent du procédé habituel, et qui dérive de lui par une abréviation, dont le Lapin montre les premiers linéaments. Entre temps, l'allantoïde s'était étendue, en contournant l'amnios et s'attachant à sa paroi, pour aller retrouver l'ectoplacenta, et le convertir en un placenta définitif. (Voir au chapitre XVI, pages 1001 à 1008.)

De telles connexions, fort dissemblables des rapports habituels, ont été précisées dans tous leurs détails, au sujet des Rongeurs, par M. Duval. Sans doute, des relations équivalentes existent chez l'embryon humain. — Les auteurs, et notamment His, ont signalé la présence, dans ce dernier cas, et tout au début de la gestation, vers la troisième semaine, d'une expansion qui relie le corps de l'embryon au chorion primitif. Cet appendice, nommé le pédicule abdominal , se compose d'un prolongement de l'amnios, déjà développé à cette époque, auquel s'attache le rudiment de l'allantoïde, entouré par une gaîne conjonctive renfermant les vaisseaux allantoïdiens. Ce pédoncule manque à tous les Mammifères dont l'amnios se façonne suivant les procédés normaux, puisque l'allantoïde s'étend directement dans le cœlome externe, et ne s'attache pas, du moins dès son début, à la paroi amniotique. Par contre, chez les Rongeurs dont l'inversion est précoce, et dont l'amnios se délimite directement contre l'embrvon, sans aucune genèse de replis, l'allantoïde adhère à ce dernier pour s'avancer vers l'ectoplacenta. Les relations sont identiques à celles montrées par l'Homme, y compris l'existence d'un prolongement amniotique, qui se manifeste au moment où les deux ébauches, de l'amnios et du placenta, se séparent l'une de l'autre.

Le pédicule abdominal de l'embryon humain est donc une formation semblable à celle des Rongeurs précédents, mais qui ne s'accompagne point d'une inversion des feuillets embryonnaires. Si l'on rapproche de celte particularité le fait relatif à la genèse rapide de l'amnios, déjà présent, d'après Coste, vers la fin de la seconde semaine du déve-

VERTEBRES

loppemcnt, on en vient à penser que, peut-être, cet appendice prend naissance d'une manière directe, sans aucune genèse préalable de replis. Ce nest là qu'une hypothèse; car les premières phases de l'évolution

9S7 , I^j^J^ye^

yes/i'û-irs <^u az/a^nf ejc/ ^

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Ji.7nnio-cAc

y^sicu/e vi^f//i.

y/dcâ^^d

L ari^en ^//dJi^iWic

Fig. 997. — Ukvelopi'Kmknt génkral nu placenta des Mammifères {coupe suivant un diamèlre, à demi dingrnmtnaliquc). Cette figure compItHe les prccéiientes, numérotées 995 et 996, en ce qui concerne plus spécialement les placentas discoïdaux. File est exprimée de la même façon que la ligure 99."), et que les ligures 9!K1 à 994 : l'ectoderme est en noir, l'eniloderme en Imcluires, le mcsoderme en i)ointillé; les cavités sont en blanc.

I,e [ilaceiila, devenu très épais, s'est ramassé en un disque. Il n'est fourni <|ue par une portion de l'allantoïde, l'autre portion s'éteudanl sous le chorion primitif presc|ue entier; de plus, la cavité amniotique s'amplifie à l'excès, appliquant l'amnios contre lu face interne de l'allantoïde non placentaire, contre celle du placenta, et contre le cordon allanloïdien. I.a vésicule vitelline est fort rédiiitc; l'ensemble de ses vestiges, et du cordon allantoidien, engainé par l'amnios, compose le cordon ombilical, ou cordon placentaire.

1120 CIIAPITIIK IIIX-SEPTIKME

crnliryoniiaire de rHommc sont à peine connues; les notions précédentes leur ilonnent ])Ourtanl un certain ajipui.

B. — Lamnios, ou, pour employer un terme plus précis, l'endamnios, c'est-à-dire la membrane interne de tout l'appareil amniotique, ne prend pas un accroissement égal chez tous les Mammifères placentaires; par suite, ses connexions varient d'un type à l'autre. Dans tous les cas, il est une membrane continue, deslinée à circonscrire, sur toute son étendue, la cavité amniotique, oii se trouve plongé l'embryon. Ses rapports dépendent de l'extension prise par cette cavité; comme il est entouré lui-même par le cœlonie externe, l'amplification de celle-là s'effectue au détriment de celui-ci. — D'ordinaire, l'agrandissement de l'amnios est assez restreint, pour laisser subsister une partie du cœlome externe; ce dernier demeure intercalé, sous la forme d'une fente remplie de liquide, à la paroi amniotique et au chorion. Par contre, dans certains cas, et surtout chez l'Homme, l'accroissement est tel, que l'amnios fait disparaître toutes traces du cœlome externe, et s'accole au chorion, jiour constituer avec lui un amnio-chorion. Les rapports sont alors bien différents des premiers, puisque la paroi amniotique fait partie du ciiorion général, et revêt, en outre, la surface de tous les autres appendices, placenta et cordon ombilical. A la suite de l'atrophie du cœlonie, la cavité amniotique, fort vaste, est la seule qui persiste autour de l'embryon.

La paroi amniotique est recouverte en <ledans, du côté de la cavité qu'elle limite, par un épithélium de provenance ectodermique; ce dernier est simple, et pavimenteux, plus rarement cylindrique. Parfois, il prolifère par places, et produit des petites saillies, dites les caroncules amniotiques lors(|u'elles sont indivises, et les villosilés amniotiques dans le cas où elles sont ramifiées. — Le liquide amniotique, l'erzM de l'amnios, augmente sans cesse de quantité pendant les deux jjremiers tiers de la gestation, et diminue ensuite, sans doute d'une manière connexe à l'accroissement du fœtus. En ce qui concerne l'Homme, il mesure un litre environ vers le cinquième et le sixième mois de la grossesse, et un demi-litre seulement vers la fin de la gestation.

VII. Vésicule allantoïde. — La disposition de la vésicule allantoïde des Mammifères vivipares dépend de celle du placenta qu'elle fournit.

Cet appendice est petit, chez les Didelphes. Les relations nutritives, établies entre les embryons de ces animaux et l'utérus maternel, sont efîectuées par la vésicule vitelline. L'allantoïde n'y prend aucune part; aussi demeure-t-elle restreinte, et séparée du chorion par le cœlome externe.

Il n'eu est point ainsi chez les Monodelphes. Les connexions nutritives sont ilonnées par I allanloïile, (jui s(^ soude et s'accole au ciiorion.

VERTÉimÉS 1121

sur un espace d'étendue variable, mais toujours assez grand, et forme avec lui un allanto-chorion. Les vaisseaux allantoïdiens se ramifient en abondance dans ce dernier, et vascularisentles villosités qu'il possède. Celles-ci, recouvertes par l'ectoderme du cliorion, qui prolifère plus ou moins, pénètrent dans l'épaisseur de la muqueuse utérine, et y puisent les matériaux nécessaires à l'alimentation de l'embryon. Elles constituent le placenta.

Dans le cas où les villosités placentaires sont réparties sur un vaste espace, l'allantoide offre l'aspect d'une vésicule remplie de liquide. Sa paroi s'épaissit bien, afin de su|)porler les annexes nutritifs avec leurs vaisseaux, mais pas au point de faire disparaître toute cavité interne. La même disposition existe lorsque l'allanto-chorion entier se convertit en un placenta sim[dc, comme il en est cbez les Rongeurs; l'ailanto-cborion n'est alors qu'une partie assez restreinte du cborion total. — Mais il n'en est plus de même lorsqu'une zone seule de l'allanto-chorion donne un placenta compact, ainsi que le fait se présente pour l'Homme. L'allantoide s'étend contre le cborion primitif, et le double complètement, de façon aie transformer tout entier en allanto-chorion. Une région seulement de ce dernier s'bypertrophie, se vascularise abondamment, et se change en un placenta dense et ramassé; toutes les autres portions allantoïdiennes diminuent, et se restreignent aune lame mince. Aucune cavité n'existe dans ce cas; toute la substance de l'allantoide est composée de tissus solides. L'amnios, en s'étendant, s'applique contre la portion non placentaire de l'allanto-chorion, et se soude à elle. La lame allantoïdienne, ainsi prise, et intercalée à l'amnios et au cborion primitif, a reçu divers noms; elle est la membrane intermédiaire de liischoff, le magma réticulé de Velpeau, la meinhrane limite de Jungbluth, la membrane lamineuse de Joulin, etc.

VIII. Gordon ombilical. — Cet appendice se compose du cordon vitellin et du cordon allantoïdien, ou placentaire, soudés l'un à l'autre, et parfois revêtus, sur um^ étendue variable, d'nne gaîne donnée par l'amnios. — Au début, le cordon vitellin, volumineux par rapport aux autres annexes, existe seul. Il porte la vésicule vitelline, suspendue dans le cœlome externe; il renferme, dans sa paroi, les vaisseaux vitellins, ou omphalo-mésentériques. Puis, l'allantoide prend naissance, et s'accroît extrêmement, ainsi que son pédicule, alors que la V(''sicule vitelline demeure stationnaire, son cordon également, et que leurs vaisseaux s'atrophient. Le pédoncule de l'allantoïde grossit sans cesse, et devient très épais; il se convertit en un cordon, qui contient les vaisseaux allantoïdiens (encore nommés ombilicaux, ou placentaires) dans sa substance. L'annexe vitellin entier se soude à lui, et tous deux composent ensemble le cordon ombilical. Seulement, la part de beaucoup la plus grande, dans la constitution de ce dernier, est réservée au cordon allantoïdien. Les vaisseaux vitellins ayant disparu, les seuls rameau.x vascu-

RouLE. — Embryologie, 71

1122 (lIAlMTItK IllX-SKPTIÈME

laires, qui parcourent Tappendice ombilical, sont les deux artères et la

veine allantoïdicnnes, chargées d'irriguer le placenta

"1 choses en restent là chez la plupart des Mammifères placentaires.

Elle e ompliquent davantage, lorsque Tamnios s étend a 1 excès pour

fo m^un amnio-chorion; il recouvre également le cordon ombilu^a rL fait même de son amplification, et l'enveloppe d une game. Chez 'Homme ette gaîne va depuis l'insertion abdominale du cordon ù qu'à ''in ertion placentaire! elle est complète et coulinue Les zones

mé odermiques, appartenant à la paroi de l'amnios et acelle du co don, r o den inun s ulcorps;ellesse convertissent en un mesenchyme

Tlastlce fondan.entafe abondante, du ype des tissus muquei^^^

dont l'ensemble a reçu le nom ^q gélaline de W arlhon k la suite de îilS:^ des canaux qui parcouraient le cordon v.te Un et e cor on allantoïdien et delà destruction de leurs parois epitheliales, le cordon Ibili a ààievé se compose, seulement, de la gaîne amniotique, des vds eaux alla!uoïdiens, et du mesenchyme. La surface de la gaine es reXe pai un épithélium stratifié, de provenance ectodermique, puisqu il n'est autre que celui de l'amnios.

I\ Placenta. - Le placenta des Mammifères est toujours, lorsqu'il existe de m-o " ance allantoïdienne. U correspond à une partie de la p;i de î'allantoide, qui s'accole au chorion P-".f ' f^J^^f ^ dlanto-chorion émet, soit par toute sa «"^face, soit a. une zone es h-einte de cette dernière, des villosités, qui s attachent a la paioi ae -ut" us maternel. Ces expansions composent le placenta; leur aspec est trts divers- mais ellesoffrent ce caractère commun de dépendre de 1 a knt<Ïi L et d^tre abondamment irriguées par les vaisseaux a lantoidiens. Auss ces derniers sont-ils souvent désignés sous le nom de vaisseaux placentaires dans le cas particulier des Mammifères poui..,s d un placenta. Cet organe manque aux Monotrèmes et aux Didelphes.

recherches faites par Malhias L";'i • ^^'^^"^009. Ils correspondent aux dessins d'ensemble, allant de la ^?^^^^,^. fairilsetp riment, en surphis, les disposidiagrammaUques, numérotes '><=/^^'' ^. ''•;'; J^'^^^^ l,ans les coupes grossies, les

lions réelles et les connexions avec 'f " t;^^""^ '""f . „„i et les tissus maternels à édifications de provenance ectoplacenlaire sont a lona noii,ei

fond blanc. . i^ o,,v Honv Inlips utérins (ou cotylédons

En 998, ovule en place dans la cavité utérine, e '^^^^'^Z 09^, coupe grossie de utérins), dont le derme de la muqueuse est hJP%^;°P';^ . correspond à celui de la l'embryon et d'une partie de sa région P'=^'='=" .^ '^^;^^!; .^ f ei envoie 'les expansions fig. 904. L'ectoderme de la région P'^^^^^^^^q p^^'tLTtr grossie de la ligui. precédans les tissus des lobes utérins. - tn 1000 PO^l'°" ^'"^ ^ ,^1,3, Vérins contiennent dente, comprise dans le cercle qui y est trace ^«= ^ \^^^ ^//J^^.,, en pointillé. L'ectodes vaisseaux sanguins, et des g'=^"'''=^\'^«'f "?' .'°"\ eTue ,'ecloplacenla, divisé en

et la rangée inférieure l'endoderme.

VEHTKBRÉS

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CHAPITItE DIX-SF.PTIF.ME

On admettait, jusqu'à ces dernières années, que le placenta se composait de deux parties : l'une d'origine embryonnaire, l'autre d'origine maternelle; la première était dite \c placenta fœtal, et la seconde \e placenta maternel. Les notions récemment acquises ont démontré que cet appendice est, tout entier, produit par l'embryon ; l'utérus de la mère se borne à fournir le sang qui pénètre dans la trame placentaire, et ne donne aucun tissu solide. — L(^ cliorion primitif commence par façonner, dans la région cliargéc d'engendrer le placenta, et par un épaissis-

Ji/Zaniû

J. ÛjOe uteT-::^.

ses si^us

/ûû/ i ÂyDe^/rûnAies

jl ciopidcejzici.

Fig. 1001. — DiivEtOPPEMENT DU PLACENTA DU Lapin {coupc d'ensemble d'un ulérus gravide, d'après les recherches faites par Jlathias Duval). Celle ligure fait partie du tahleau d'ensemble allant de la fig. 908 à la fig. 100!); les considérations, exposées au sujet des fig. 998à 1000, leur sont applicables. — Cet état correspond à celui de la figure OOfi; la substance de l'ectoplacenta se subdivise en colonnes, et la vésicule allantoïde commence à la pénétrer pour la vasculariser.

Fig. 1002 et 100.'!. — Développement du placenta nu Lapin (coupes très grossies, d'après les recherches faites par Mathias Duval). Ces figures font partie du tableau d'ensemble allant de la fig. 99S à la fig. 1009; les considérations, exprimées au sujet des fig. 998 à 1000, leur sont applicables. — En 1003, portion grossie de l'ectoplacenta de la figure précédente (fig. lOiil); la substance de l'ectoplacenta se divise en colonnes, et endigue les sinus de la paroi utérine; d'autre part, elle commence ;i être pénétrée par la vésicule allantoïde, qui lui apporte des vaisseaux sanguins (remaniement). — En 1002, portion grossie d'un cctoplacenta un peu plus avancé. Par la pénétration toujours plus grande de la vésicule allantoïde, l'ectoplacenta se change en placenta définitif, et se résout, par sa subdivision «roissante, en un réseau tubuleux.

VERTEBRES

TÏ 1/ ■

i^ i'^issed.zix

1126 ciiAPirrif: i>ix-sf.ptikmf.

sèment de son ectoderme, un corps nommé Vectoplacenta. Cette ébauche de la formation placentaire se lie intimement à la muqueuse utérine, y pénètre au moyen de ses villosités, et offectuc les premiers échanges nutritifs entre la mère et le fœtus. Puis, l'allantoïde s'accole à l'ectoplacenta, lui procure des vaisseaux sanguins, qui pénètrent dans ses villosités, le remanie de cette façon, en lui donnant une complexité plus grande, et compose avec lui le placenta définitif. Cet appareil est, par ce moyen, produit en entier par l'organisme embryonnaire; et, sauf le sang de la paroi utérine, il ne contient aucune part maternelle. L'erreur, qui avait conduit à admettre l'existence d'un placenta maternel, venait d'une observation inexacte : on croyait que l'ectoplacenta, à cause de ses connexions étroites, et précoces, avec la muqueuse de l'utérus, était engendré par elle.

Ces notions nouvelles, sur le développement du placenta, constituent l'une des plus importantes découvertes de l'embryologie moderne, et la plus remarquable. Dues tout entières à Mathias Duval, elles montrent la constante uniformité de lanutrition placentaire chez tous les animaux; l'organisme maternel se borne à fournir le sang, ou peu s'en faut, les édifications de tissus solides étant données par l'économie de l'embryon. Les recherches, effectuées par M. Duval. ont porté sur les Rongeurs. De récentes études, faites sur d'autres Mammifères, sur des Chéiroptères, des Insectivores, des Carnivores, par Ed. van Beneden, Hubrecht, Masius, les ont confirmées.

DÉviaoppEMENT Dr PLACEMA. — Bicu quc les phases du développement de l'appareil placentaire ne soient pas encore connues chez tous les Mammifères, il est permis de penser qu'elles se correspondent; la constance de la structure, et de la situation générale, de cet organe, autorisent à le croire. La diversité porte sur la quantité des phénomènes évolutifs, non sur leur qualité; l'ectoplacenta est plus ou moins épais, les adhérences à la paroi utérine sont plus ou moins profondes et étroites, mais les faits essentiels sont homologues partout. — Aussi, est-il utile, afin de mieux préciser, de choisir un type quelconque, et de l'examiner en détail; sauf quelques variantes, d'importance fort secondaire, cet exemple s'étend aux autres placentas.

Le type, adopté dans la description suivante, est le Lapin, auquel M. Duval a consacré une étude des plus complètes. Cet animal offre une particularité intéressante, en ce sens que l'ébauche de son placenta se compose de deux parties, qui se raccordent par la suite, tout en gardant une certaine autonomie. Les phases se ressemblent dans les deux zones. — Ces phases se succèdent en quatre temps. Tout d'abord, l'ecloplacenla se façonne, et s'attache à la paroi utérine : c'est là période de formation. Puis, l'allantoïde vient ajouter son appoint, apporte ses vaisseaux, et complique la structure totale : c'est la période de remaniement. Dans une iro'x&xhmG période, d'achèvement^ le placenta se complète,

vF.iiTKimÉs 1 127

el arrive à sa struclurc d'état. Enfin, au moment de la |iarlurilion, de la période de décollement, il se détache de la paroi utérine, qui se restaure, après la chute de l'appendice lié à elle jusque-là.

|o pgj'JQdg dg formation de Vectoplacenta. — Pendant le rut, et avant que l'ovule fécondé ne s'accole à la paroi de la corne utérine, celle-ci subit des modifications préalables, destinées à préparer son adhérence prochaine au placenta. La muqueuse s'épaissit en deux zones, symétriques par rapport à la région mésométrique. Ces zones constituent deux bourrelets volumineux, qui s'avancent en une forte saillie dans la cavité de la matrice; ils sont dits les lobes coli/lédonaires. Le sillon, connexe à la région mésomélrique, qui les sépare l'un de l'autre, est le sillon inter-colylédonaire. Chacun de ces lobes s'adapte à l'une des deux parties du placenta, et se comporte comme son congénère. Il se compose, comme la muqueuse dont il provient, d'un épithélium, et d'un derme sous-jacent. L'épithélium se convertit en un syncytium, parsemé de noyaux, accumulés de préférence dans sa zone profonde ; un tel changement gagne, de proche en proche, les parois des glandes dont les lobes sont creusés. Les capillaires du derme s'élargissent; le tissu conjonctif environnant les entoure de cellules, disposées sur plusieurs couches, qui perdent leurs expansions étoilées, et s'arrondissent.

Lorsque s'achève cette préparation de l'organisme maternel, vers la fin du septième jour de la gestation, la cœloplanule embryonnaire donne naissance à son ectoplacenta. Son ectoderme s'épaissit, par la multiplication abondante de ses cellules, en ses deux régions, accolées aux lobes cotylédonaires, qui encadrent les ébauches amniotiques. L'épithélium utérin disparaît alors; l'ectoderme de l'embryon touche directement au tissu conjonctif du derme, et se soude à lui. 11 continue à proliférer, et avance dans ce derme, en suivant de préférence les parois des cavités glandulaires, qui lui ouvrent, pour ainsi dire, une voie de pénétration; il enveloppe, de cette façon, les capillaires superficiels de la muqueuse. — Ce faisant, il se divise en deux couches. L'une, adjacente à l'embryon, est composée de cellules aux contours distincts; l'autre, accolée à l'utérus maternel, constituée par un syncytium où ne se reconnaît aucune membrane cellulaire, est la partie envahissante. M. Duval nomme cette dernière la couche plasmodiale, et couche cellulaire la première. Ed. van Beneden emploie, dans ses études sur les Chéiroptères, et pour désigner les assises correspondantes, les termes de plasmodiblasie et de cytoblaste. Ces deux bandes prolifèrent sans cesse, en augmentant la (]uanlité de leurs éléments constitutifs : la couche plasmodiale, par la division directe de ses noyaux; la couche cellulaire, par une karyokinèse réelle.

La pénétration de la couciie plasmodiale s'accentue constamment; cette assise émet des bandes d'avancée, qui commencent par tapisser les parois des cavités glandulaires, en se substituant à leur épithélium, et

1128 CHAPITRE DIX-SEPTIÈMF.

finissent par emplir les cavités elies-mômes. Cet envahissement inégal, plus accentué par places, donne à l'ensemble de cette couche l'aspect d'une lame, pourvue d'un grand nombre de villosités rameuses, qui entrent toujours plus profondément dans le derme des lobes cotylédonaires. — La couche plasmodiale arrive ainsi au niveau des capillaires supcrOciels de ces derniers. Elle commence par les entourer, puis, l'endothélium vasculaire disparaissant, elle prend sa place. Une telle substitution a pour effet de mettre, dans cette région, le sang maternel en contact direct avec l'édification placentaire de l'embryon, sans aucune interposition de tissu d'autre sorte. Il se produit en ce cas, pour employer l'expression imagée due à M. Duval, une hémorrhagie maternelle, endiguée par le placenta embryonnaire.

L'ectoplacenta est achevé dès lors. L'allanloïde s'était développée, et agrandie, sur ces entrefaites; elle s'attache à ce dernier, lui donne des vaisseau.v sanguins, branches de ses propres vaisseaux allantoïdiens (ou ombilicaux), le remanie, et fournit, avec lui, le placenta définitif.

2» Période de remaniement. — A. L'annexe placentaire, ainsi complété par l'appoint que lui fournit l'allantoïde munie de ses vaisseaux, complique à l'excès sa structure. Le résultat, auquel tendent les nouveaux phénomènes évolutifs, est l'amplification extrême, au moyen de subdivisions et de ramifications fort nombreuses, des surfaces de contact entre le sang maternel et le placenta. Lorsque ce but est atteint, ce dernier appareil consiste en un lacis de capillaires, groupés en lobules, et plongés dans de vastes espaces sanguins de la paroi utérine. Pour ce faire, à mesure que les vaisseaux allantoïdiens pénètrent dans l'ectoplacenta pour le vasculariser, celui-ci avance davantage ses villosités dans l'épaisseur de l'utérus, et les partage en un réseau de tubes, qui se subdivisent eux-mêmes en abondants canalicules, placés côte à côte.

Les villosités de l'ectoplacenta offrent l'aspect de colonnes aux contours sinueux, encastrées dans la muqueuse utérine, oîi elles entourent directement les cavités des capillaires maternels; aussi M. Duval les nomme-t-il les lobes colonnaires. Toutes s'attachent, comme à une base commune, à cette partie de la paroi embryonnaire qui les porte; l'allantoïde, avec son tissu conjonctif semé de vaisseaux, s'attache à cette partie, et envoie des expansions vasculaires dans tous les lobes. — Les échanges nutritifs, entre la mère et le fœtus, ont dès lors changé de

Kig. 1004 et 1005. — Dkvicloi'Pemknt du placknta du Lapin (coupes, d'api'ès les recherches faites par Mathias Duval). Ces figures font partie du tableau d'ensemble, allant de la ligure 998 à la figure 1009 ; les considérations, exprimées au sujet des figures 99S à lOOU, leur sont applicables. — En 1004. portion d'une coupe d'ensemble de l'utérus gravide; cet état correspond à celui de la figure 9(i7. Le réseau tubulaire du placenta est achevé. — En 1005, portion grossie de la coupe précédente, montrant, de haut en bas, toutes les couches qui composent la paroi utérine elle placenta intrigués. Les espaces, laissés en blanc dans la ligure entière, sont des vaisseaux sanguins; il faut se les représenter comme l'ormant un réseau continu dans toute l'épaisseur de ces tissus.

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1130 ciivpirnF. nix-SF.PTir.ME

nature. Au déliut, avaiil la vonuc do rallaiitoïde, les villosités étaient liaiiiuées par le sang maternel, qui leur fournissait les matériaux (ralimentalion ; mais ces derniers étaient obligés de parcourir, par diffusion de cellule à cellule, tonte la masse de Tectoplacenta pour arriver jusqu'à l'embryon. Les choses changent dès lors. Les lobes colonnaires étant vascularisés, les substances nutritives passent dans le sang que contiennent ces lobes, d'où les vaisseaux allantoïdiens les transportent, avec plus de rapidité et de facilité, dans le corps de l'embryon. La nutrition est ainsi plus aisée.

A mesure que les expansions allantoïdicnnes pénètrent dans les lobes colonnaires, pour en former l'axe, ceux-ci s'avancent toujours plus profondément dans le derme utérin, et englobent un plus grand nomltre de ses vaisseaux. Tout en agissant ainsi, chacun d'eux se subdivise en canalicules allongés, et anastomosés dans tous les sens au travers des cavités sanguines maternelles; il se convertit en un réseau, ou un complexus, de tubes enchevêtrés. Chaque tube contient, en son axe, une assise conjonctive, de provenance allanloïdienne, renfermant des capillaires sanguins; sa surface se compose d'une bande plasmodiale, semée de noyaux, issue de l'ectoplacenta, et directement baignée par le sang utérin. L'échange nutritif s'établit entre ce dernier, et le sang des capillaires du tube, au travers de la bande superficielle. En comparant cette évolution à celle d'une glande, la villosité ectoplacenlaire, se partageant en tubes, rappelle un lobe se divisant en lobules. Chacun de ces lobules se scinde, à son tour, par un émiettement de l'ensemble, toujours destiné à amplifier les surfaces de contact, en un réseau de canalicules.

A cet elîet, la bande plasmodiale de chaque tube augmente, par la division directe, le nombre de ses noyaux, et s'épaissit. L'hypertrophie, inégale, a pour effet de produire des expansions, qui s'avancent entre les tubes d'un môme lobe, et s'anastomosent en un réseau. Les capillaires axiaux du tube entrent dans ces appendices, et les vascularisent; mais ils y pénètrent seuls, sans être accompagnés par le tissu conjonctif qui les entoure dans le tube lui-même. Ces expansions s'agencent en une trame serrée, dont les divers éléments, plongés dans le sang maternel, n'ont, pour toute paroi, qu'une mince bande plasmodiale, au travers de laquelle les échanges nutritifs sont des plus aisés.

Le lobe colonnaire acquiert ainsi une disposition complexe. D'abord simple, il commence par se scinder en lobules, dont les parois, encore épaisses, comprennent, à la fois, une bande |ilasmodiale et une assise conjonctive. Il continue ensuite ce mouvement de division, et partage chacun de ses lobules en un réseau d'expansions cylindriques, de canalicules, dont la paroi, fort mince, se compose seulement d'une étroite bande plasmodiale. Ces divers éléments renferment tous des capillaires sanguins, branches des vaisseaux allantoïdiens, et sont à nu dans le sang de l'utérus maternel. Au moyen de cette différenciation

vEnTÉniiKs I i:il

croissante, les surfaces de contact entre les deux organes, celle de l'utérus et celle du placenta, augmentent à l'excès leur étendue; et les parois, qui séparent le sang de l'un de celui de l'autre, deviennent de [)lus en plus minces.

B. — Pendant que s'efTectuent ces phénomènes, relalifs à la différenciation sur place, les lobes placentaires, ou plutôt leur extrémité de pénétration, avancent toujours plus loin dans la muqueuse utérine, dans la saillie cotylédonaire de cette muqueuse. Aussi celte dernière se modilie-t-elle d'une manière connexe à cette progression constante. — Constituée, à son début, par du tissu conjonctif semé de vaisseaux, ces derniers s'amplifient dans des proportions extrêmes, et passent à l'état de sinus, nommés les sinus utérins, ou les lacs sanguins utérins. Les cellules conjonctives se multiplient, et deviennent globuleuses; leur nombre augmente, au point de les tasser les unes contre les autres, par une diminution corrélative de la substance fondamentale; leur protoplasme se remplit d'enclaves liquides. En cet état, et à cause de ce dernier fait, elles sont dites les cellules vésiculeuses. Puis, à mesure que le placenta s'avance et se complète, ces éléments se détruisent.

Ces changements ne se produisent pas d'une manière semblable dans toute l'épaisseur de la paroi utérine. La musculature demeure indemne. La couche conjonctive, directement placée en dedans des muscles, convertit bien ses éléments en cellules vésiculeuses, mais ses vaisseaux restent intacts et petits. C'est à son niveau que se décolle le placenta; aussi, a-t-elle été nommée, par M. Duval, la couche vésiculeuse protectrice, ou la couche vésicxileuse j)erinanente . — En dedans de cette dernière se trouve une région épaisse, dont tous les vaisseaux se convertissent en vastes sinus sanguins. Les cellules vésiculeuses composent, tout d'abord, une épaisse paroi à ces poches sanguines; puis elles se détruisent, lorsque les sommets pénétrants des lol)es placentaires arrivent à leur niveau. L'assise plasmodiale de ces expansions fait disparaître ces éléments, et se substitue à eux pour endiguer les sinus. Tout en avançant, ils entraînent également l'atrophie des autres cellules vésiculeuses, placées entre ces cavités vasculaires; mais, dans toute cette région, les lobes placentaires ne se divisent pas en lobules, ni en canalicules. — Enfin, en dedans de la précédente, est située la zone où le placenta s'est différencié en un lacis complexe de tubes et de canalicules.

L'envahissement delà muqueuse utérine, par l'édification placentaire, approche alors de son terme. Les deux saillies, produites par celte muqueuse, sont pénéti-(''es par les tissus du placenta, qui se subsliluent à leur propi'c substance, tout en conservant leurs cavités sanguines, qu'ils entourent et circonscrivent. Les parties les plus profondes de ces tissus se bornent à produire ce dernier phénomène, à limiter des vaisseaux maternels, sans modifier leur nature; ils gardent leur structure plas-

r.HAPITllK DIX-SKPTIEME

modiale, et ne la changent pas ; leur rôle nutritif est forcément minime. Par contre, dans leurs zones Iiasiiaires, vascularisées parTallantoïde, les tissus placentaires se sultdivisenl en un réseau complexe de tujjes et de canaliculcs, destiné à |iermetlre des éclianges nutritifs des plus intenses entre le sang de la mère et celui du fœtus.

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Fig. lUOO. — DÉVELOPPEMENT DU PLACENTA DU Lapin {coupe d'ensemble d'un ulérue gravide, d'après les recherches faites par Mathias Duval). — Cette ligure l'ait partie du tableau d'ensemble, allant de la fig. 9'JS à la fig. 10U9. L'état, qu'elle représente, correspond à celui de la figure 1K)9 ; le placenta parvient à sa période d'achèvenieul.

?'ig. 1007 et lOOS. — Développement du i'Lacenta du Lapin (coupes, d'après les recherches faites par Mathias Duval). — Ces ligures font partie du tableau d'ensemble allant de la fig. 99S h la fig. 1009; les considérations, exprimées au sujet des lig. 998 à 1000, leur sont applicables.

En 1007, portion d'une coupe d'utérus gravide, vers la fin de la gestation; la comparaison avec la fig. lOilG permet d'apprécier les modifications survenues dans la couche protectrice, et dans celle des grands sinus utérins. — En lOOS, portion grossie d'un placenta et de la couche utérine adjacente, vers la même époque; la comparaison avec la fig. 1005 permet de bien saisir les détails de ces changements; les espaces laissés en blanc sont des vaisseaux sanguins.

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1134 (.IIAPITItK IIIX-SEPTIÈMR

3° Période d'achèvement. — Le placenta a peu à faire, dès lors, pour parvenir à sa slruclure d'état. Les modilicalions supplémentaires se produisent, en même temps, dans ce qui reste des tissus utérins, et dans les tissus du placenta.

En ce qui concerne la couche vésiculeuse protectrice de la paroi utérine, ses éléments acquièrent, avec netteté, le caractère de cellules vésiculeuses, et ses vaisseaux sanguins demeurent petits. Ces derniers relient les rameaux vasculaires, qui traversent la musculature de la matrice, aux gros sinus endigués par le placenta; ainsi que le fait remarquer M. Duval, ils composent une sorte de filtre, interposé sur le trajet de la circulation maternelle. Cette disposition est en rapport avec la venue prochaine du décollement placentaire, qui s'effectue au niveau de cette assise, c'est-à-dire dans la région même oîi les vaisseaux sanguins, étant les plus petits, l'hémorrhagie résultant de la rupture se trouve plus restreinte. — Partout ailleurs, et en dedans de cette couche, les tissus utérins, constitués par les cellules vésiculeuses, se détruisent. Les sinus, creusés en eux, s'élargissent de ce fait, et s'unissent en un petit nombre de grandes poches sanguines. La couche plasmodiale du placenta remplace les tissus utérins disparus, et, tout en ayant un volume moindre, entoure ces poches; par un fait remarquable, elle se convertit, à mesure, en cellules, qui se tassent autour des sinus, et se disposent en bandes épithéliales stratifiées.

En dedans de cette zone se trouve la région occupée par le placenta différencié et subdivisé. Au début de la période d'achèvement, cet appareil se compose, en somme, d'un réseau très complexe, formé de fins canalicules. Les modifications qu'il subit consistent en l'amincissement, puis en la disparition, de la mince assise plasmodiale de ces derniers. Chaque canalicule est alors réduit à son capillaire sanguin, puisque sa couche superficielle s'est atrophiée. Tous ces capillaires sont plongés dans le sang des lacunes utérines, où se trouvaient placés les canalicules eux-mêmes. Lorsque ce phénomène est tei'miné, le placenta consiste en un assemblage de lobes, composés de lobules, et composés eux-mêmes de capillaires, directement suspendus dans le sang maternel. — Le mince endolhélium de ces capillaires est alors la seule barrière opposée aux échanges nutritifs; ceux-ci s'etîectuent aisément, par osmose, à travers son épaisseur. Et, afin de rendre ces échanges plus complets, le sang fœtal circule, dans ces capillaires, en sens inverse de la direction suivie, dans les lacunes qui les entourent, par le sang maternel.

4° Décollenu'iil du placenta. — Lorsque tout ce développement est terminé, les tissus solides de l'ancienne muqueuse utérine n'existent plus, du moins dans les régions où s'attache le placenta. Seules, ses cavités sanguines demeurent, en s'ampliliant ; et son ancienne substance se trouve remplacée |)ar les tissus placentaires, qui endiguent ces

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espaces. Le placenta s'est suhstitiié à la muqueuse, el n'est séparé de la musculature utérine (jue par la couche vésiculeuse protectrice. Ses contours se sont nettement délimités; sa base d'insertion sur l'utéi'us se rétrécit et se précise.

Au moment de la parlurition, les cellules vésiculeuses de l'assise protectrice se détruisent par places. La substance de cette dernière devient lâche, peu cohérente ; et, finalement, les contractions de la musculature utérine la détachent d'une façon complète. Comme le placenta adhère à la matrice par l'entremise de celte assise, il se trouve libre de ce fait, et tombe dans la cavité de l'utérus, d'où il est expulsé. — Les vaisseaux de la couche protectrice étant petits, l'hémorrhagie, occasionnée par la rupture, est restreinte; elle se trouve, dans les conditions présentes, réduite le plus qu'il est possible.

Le placenta décollé, la musculature utérine se présente presque à nu dans toute la zone de rupture; elle est recouverte par une mince couche conjonctive, dernier vestige de l'assise protectrice. La cicatrisation se produit fort vite; d'après des expériences faites par Straus et Sanchez- Toledo, des microbes pathogènes, introduits dans la cavité ut<''rine de suite après la parturition, ne provoquent aucune infection. Ce fait dénote une obturation très rapide des vaisseaux rompus. — La muqueuse se régénère ensuite, de façon à se remettre dans sa structure normale, et complète. Ce fait s'effectue suivant deux [irocédés, selon que la surface mise à nu est petite, ou selon qu'elle occupe une vaste étendue.

Le Lapin olîre un exemple du premier cas. L'utérus se distend, durant la gestation, par la présence des embryons et de leurs annexes dans sa cavité; sa paroi s'amincit en conséquence. Il revient sur lui-même au moment de la parturition ; sa paroi reprend son épaisseur normale. Ce phénomène, tout mécanique, a pour etTet de restreindre de beaucoup la surface laissée à vif par le décollement. La plaie mesure à peine deux (ju trois millimètres de diamètre, alors qu'elle aurait présenté, dans le même sens, deux ou trois centimètres, si les clioses étaient restées en l'état. Puis la muqueuse, plissée sur elle-même autour de l'insertion du placenta, étale ses plis, et recouvre complètement le petit espace dénudé.

Le Rat et la Souris donnent un exemple du second procédé. La couche vésiculeuse protectrice manque à ces animaux; elle est remplacée par une lame, composée de cellules géantes, accolée à la musculature utérine, et produite par la région plasmodiale du placenta; cette assise, engendrée par l'embryon, diffère, par son origine, de sa similaire du Lapin, puisque celle-ci est de provenance maternelle. Le rôle joué est le même ; cette lame se détache, et, par reiï'et de son décollement, sépare le placenta de la paroi utérine. — Comme la couche de séparation n'appartient pas à cette dernière, et comme elle est assez ample, la cicatrice laissée par sa chute est fort étendue. Le retour de l'utérus à ses dimensions normales n'est pas suffisant pour l'annihiler; celte con- Iracliun a pour seul ellet de réduire le diamètre des vaisseaux sanguins

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mis à nu, et d'arrêter Thémorrhagie consécutive à la chute du placenta. La mince bande de tissu conjonctif, dernier reste de la muqueuse utérine primitive, interposée à la lame précédente et à la musculature, demeure à vif, privée de tout revêtement épitiiélial. Ce dernier est alors engendré par le tissu conjonctif lui-même, dont plusieurs éléments se portent à sa surface, se multiplient, et se disposent en une couche épithéliale complète. — Une telle origine paraît extraordinaire, car, dans la règle, les épithéliums et les assises conjonctives n'ont que des relations de contiguïté, et sont indépendants sous tous les autres rapports. Elle n'a, en réalité, rien que de normal, comme le fait observer

Fig. 1009. — DÉCOLLEMENT DU PLACENTA DU Lapin (porl ion d'une coupe rfVnsemft^e d'utcTUS au moment de la parturition, d'après les recherclies faites par Matliias Uuval). — Cette ligure termine le tableau d'ensemble, qui commence à la lig. 998. La comparaison avec la lig. 1007 permet de concevoir le mécanisme de ce décollement.

M. Duval; puisque l'épithélium utérin est de provenance mésodermique, comme le tissu conjonctif sur lequel il repose. Ce phénomène est identique à celui donné par les appareils irrigateurs, dont les cndothéliums sont fournis, ou réparés, par les tissus conjonctifs environnants, car tous ont même origine essentielle, et appartiennent également au feuillet moyen.

Fig. 1010 à 1013. — FonMEs divehses du placenta des Mammifères (contours extérieurs, à demi (linr)rammali(/ues, en ce sens i|ue les dessins représentent la surface du chorion, munie du placenta, et que cette surface est uniformément ramenée à celle de la sphère). — En 1010, placenta dillus. — lin 1011, placenta cotylédonaire.— En 1012, placenta zonaire. — En 1013, placenta discoïdal.

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Roule. — embryologie.

1138 ClUPITRP. IIIX-SKI'TIÈME

FonjiKs PLACENTAinEs. — Lcs diverses formes (h^ [ilaieiitas, oITertes par les Mammifères, sont bien connues, grâce aux recherches de nombreux auteurs, d'A. Milne-Edwards et de Tiirnor entre antres. La présence d'un type déterminé de cet appareil est parfois caractéristique d'un ordi'c; mais le fait n'est pas toujours vrai. Ainsi, les Edentés présentent, ou peu s'en faut, à cet égard, tous les aspects principaux. En outre, la i-essemblance, sous ce rapport, n'est pas une raison pour admettre un rapprochement entre les ordres. Les Proboscidiens et les Carnivores possèdent des placentas à peu près semblables; de même les Rongeurs et les Primates, bien que les allures géné'rales et les connexions de cet appendice soient fort différentes.

On a l'habitude d'admettre quatre types de placetitaiion, c'est-à-dire quatre dispositions distinctes dans la manicre cV rire du placenta: la placentation diffuse, la placentation cotylédonaire, la placentalion zonaire, et la placentation discoïdale. En réalité, il en existe cinq, car la dernière se présente suivant deux modes, selon que l'allantoïde entière est employée <à donner le placenta, ou selon qu'une partie seulement de sa surface sert à cet effet.

La placentation diffuse est celle dans laquelle l'allanto-chorion |iorte, sur toute son étendue, des villosités simples, courtes, pénétrant dans des cavités correspondantes de la paroi utérine, et s'en détachant aisément lors de laparturition. 11 s'établit seulement des relations de contact entre les villosités vasculaires du (horion et les cavités de la paroi utérine; les capillaires de cette dernière conservent leurs dimensions normales, et demeurentplongés dans ledermede la muqueuse, qui n'est pas détruit. Ce type est le plus simple de tous: il existe chez quelques Edentés (les Pangolins, par exemple), les Cétacés, les Sirénides, les Ongulés imparidigités, les Paridigités bunodontes, les Paridigités sélénodontes appartenant aux familles des Tragulidés et des Camélidés, et les Lémuriens.

La placentation cotylédonaire est un progrès sur la précédente. Les villosités vasculaires sont plus grandes, et rameuses; elles se groupent en amas volumineux, nommés les cotylédons. Ces derniers pénètrent dans des cavités correspondantes de la paroi utérine; celle-ci s'hypertrophie autour d'eux, pour rendre l'union plus intime, mais elle demeure entière cependant, ne subit qu'une desquamation de son épithélium, et conserve presque à ses vaisseaux leur taille habituelle. La plupart des Paridigités sélénodontes appartiennent à ce type. D'après Tiirner, les Girafes et le Cerims mexlcanns effectuent un passage de la placentation diffuse à la placentation cotylédonaire, car ils possèdent, à la fois, des courtes villosités et des cotylédons.

La placentation zonaire rappelle la précédente, avec cette dilîérence que les cotylédons, plus nombreux et plus petits, sont répartis sur une bande équatoriale, et dessinent une zone autour du chorion, laissant les deux pôles entièrement lisses. Les rapports avec la muqueuse utérine

VF.nTÉBRF.S 1139

sont, à leur lûiir, plus étroits; les viliosités placentaires pénètrent dans répaissoiir du derme superficiel de cette dernière, et y entourent des capillaires élargis, convertis en sinus. Les Carnivores, les Pinnipèiles, les Proboscidiens, les Hyraciens, et quelques Edenlés (rOryctérope, par exemple), sont pourvus de cette sorte de placenta.

La placentalion discoïdale est l'expression la plus parfaite, et la plus complexe, de ces dispositions nutritives. Le placenta est un corps épais, arrondi comme un disque, volumineux, et composé par l'assemljlage de toutes les viliosités vasculaires. Il commence par s'accoler à la paroi utérine; puis, à mesure qu'il grandit, il pénètre dans la muqueuse île cette dernière, se substitue à ses tissus solides, et endigue ses vaisseaux sanguins, alors fort élargis ; ses viliosités deviennent à leur tour très rameuses. La couche envahissante, qui précède les édifications fonctionnelles du placenta, et détruit la muqueuse à mesure qu'elle pénètre, est une lame plasmodiale. — Ce type connirend deux formes, qui n'ont entre elles aucun rapport, si ce n'est par la ressemblance générale des organes achevés : \n.placenlation juin-discoïdale. et\a placeittation mérodiscoïdale. La première est autonome; l'allanto-chorion, peu étendu, se convertit tout entier en placenta: elle existe chez les Rongeurs, les Chéiroptères, et les Insectivores. La seconde se rattache à la placentalion dilTuse des Lémuriens, par le rassemblement de toutes les viliosités dans un espace restreint de l'allanto-chorion; celui-ci est fort ample, mais il ne porte le placenta que sur une calotte de sa surface, le reste demeurant lisse, et privé de toute fonction. En outre, les viliosités sont très rameuses, et, à en juger d'après l'aspect final, se comportent avec la muqueuse utérine comme leurs similaires des Rongeurs. Les Primates sont les seuls à oITrir ce mode de placentalion.