III. CRINOÏDES

Organisation générale, — Le corps des Crinoïdes ou Lis de mer se compose d'un pédoncule qui s'enfonce dans le sol sous-marin, d'un calice formé de pièces calcaires nombreuses et de bras mobiles et ramifiés.

Le pédoncule se compose de pièces articulées arrondies ou présentant des angles. 11 se termine intérieurement par des sortes de racines et il est parcouru par un canal central. Le pédoncule peut manquer et l'animal est alors fixé directement aux corps étrangers par le calice. (Holopus, Cyathidium), Chez d'autres, il y a un pédoncule seulement dans la jeunesse, plus tard il disparaît et le Crinoïde se déplace librement. C'est ce qui a lieu pour les Comatules (Ântedon) actuelles. Certains types disparus, comme Marsupites, Uinitacrinus, Agassi^^ocrinus étaient également libres.

Le calice (fig. 38) est une capsule qui continue le pédoncule et qui contient les parties molles. La partie inférieure ou dorsale est seule visible parce que la partie supérieure est cachée parles bras. La bouche se trouve r la face supérieure, c'est le côté ventral. Ce calice se mpose des parties suivantes : au-dessus du pédonle se trouve immédiatement la plaque centrodorsale tourée des basalia. 11 y a un premier cercle de cinq

NODERMBS

ï, puis en alternance avec ce e cinq pièces (parabasalia).

istent, on dit que ia base est

'oir qu'un, alors la base est tnent les radialia. Il y en a vec le cercle précédent ; mais is de chacune des Radialia 2* &i y radialia) ; snCm entre /tx encore de petites plaques, [Ues radiales s'attachent les

itesous deux états. Chez les ûéocrinoides) on voit au cenles sillons ambulacraires c i-

se continuant dans les bi i.

opercule solide qui est i e sale, car il est formé aussi le

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plaques radiales et interradiaks. Cet opercule peut se prolonger en une sorte de trompe excentrique (proboscis) qui correspond à l'ouverture anale (Âctinocrinus). Chez lesCrinoïdes récents et les espèces actuelles, toute trace de cet opercule disparaît; le côté ventral est simplement couvert d'une peau ayant la consistance du cuir et pouvant présenter des plaquettes calcaires. De la bouche partent cinq sillons ambulacraires absolument nus et qui se prolongent dans les bras.

Les bras partent des radialia. Ils sont formés de petites plaques calcaires, articulées, disposées en rangées alternantes. Sur le côte interne du bras, c'est-à-dire qui regarde la bouche, se trouvent des appendices très fins et articulés qu'on appelle les pinnules et qui, chez les espèces vivantes, contiennent les organes de la génération. Le sillon ambulacraire se continue du côté interne du bras et peut être couvert de petites plaques.

Affinités des Crinoîdes et des Cystides, — Les Crinoïde ont de grandes affinités avec les Cystides. Il y a des formes de transition incontestables. On les trouve chez les Cystides dont le calice comprend un petit nombre de plaques, régulièrement disposées et où se manifeste déjà la symétrie quinaire. Tel est le genre Porocrinus dont nous avons déjà parlé. Il se trouve dans le silurien inférieur des provinces Baltîques et du Canada. Par la structure de son calice, par ses bras, c'est un véritable Crinoïde, mais il présente les losanges pectines caractéristiques des Cystides. Le genre HybocystiteSy d'après Carpenter réunit les caractères des Crinoîdes, des Cystides et des Blastoïdes. On peut encore alléguer, en faveur de rétroite parenté qui unit les Crinoîdes et les Cystides, que, d'après Wachsmuth et Springer (1879- 1886),

beaucoup de Crinoïdes paléozoïques possèdent les hydrospires caractéristiques des Cystides. Nous regarderons donc les Cystides comme la souche originelle des Crinoïdes.

Paléocrinoïdes. — Les plus anciens Crinoïdes paraissent provenir du cambrien, mais on n'en a pas d'exemplaire complet, on n'a trouvé que quelques articulations de la tige. Dans le silurien déjà les Crinoïdes se montrent en grande quantité ; il en est de même dans le dévonien et le carbonifère. C'est dans^le silurien supérieur, toutefois, qu'ils ont leur développement maximum. Dans le permien, ils sont rares, et ensuite apparaissent les Néocrinoïdes, c'est-à-dire des types voisins des types actuels.

Les Paléocrinoïdes se distinguent de tous les autres par l'opercule composé de plaques nombreuses qui les recouvre et par le calice formé de pièces non articulées le plus souvent et unies par simple contact. On les a appelés aussi pour cette raison les Tessellés (Mûller). Ils sont exclusivement paléozoïques à l'exception du genre Marsupites de la craie. Ce dernier genre est privé de tige. Les genres sessiles sont d'ailleurs anciens, car il y en a dès le dévonien. Chez YEdriocrinus du dévonien de New- York, il y avait d'abord une tige, puis elle se brisait et l'animal réparait et polissait la cicatrice. Les genres Agassiiocrinus et Belemnocrinus du carbonifère sont sessiles.

Une remarque importante à faire, c'est que chez beaucoup de Crinoïdes anciens la disposition quinaire n'est pas observée. Elle ne se fixe que dans les espèces plus jeunes.

Nous allons décrire quelques-uns des Paléocrinoïdc les plus remarquables. Chez VHexacrinus (dévonien) l'opercule se compose d'une plaque centrale souven

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surmontée d'un aiguillon et de six plaques assez grandes, outre un certain nombre de plaquettes. II y aune plaque anale très développée, ce qui donne au calice une apparence de symétrie bilatérale. H n'y a que trois basâtes. Un genre voisin est Platycrinus (carbonifère) où l'opercule est aplati ; la plaque anale est moins développée.

Dans V Aciinocrinus et le Baiocrinus du carbonifère l'opercule très développé présente un tube anal voluneux.

Zhez VEucalyptocrinus du dévonien : les plaques du icesont très grandes, très développées et en se réunis-

it forment à la surface dbc niches enfoncées dans le

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calice et qui contiennent chacune une paire de bras soudés. Le Barrandeocrinus(f\g.}9) du silurien de Gothland est remarquable par ses bras qui se retournent et se dirigent vers le bas en couvrant le calice. Chez le Crotalocrinus également de Gothland l'apparence est toute spéciale. Les bras sont formés de nombreux rameaux qui se soudent de sorte que chaque bras ressemble à une large feuille treillissée qui s'enroule et couvre les autres comme les feuilles d'un bourgeon.

Le Cupressocrinus du dévonien de l'Eifel est également très remarquable. Aux radialia s'articulent cinq larges bras composés de grandes plaques. Ils sont serrés l'un contre l'autre et forment ainsi une sorte de pyramide. On ne voit aucune trace d'opercule, mais à l'intérieur on trouve une plaque en forme d'anneau présentant cinq prolongements correspondant aux cinq interradialia. On regarde cette formation comme un appareil de consolidation .

Le Coccocrinus du silurien supérieur et du dévonien ressemble beaucoup au Platycrinus, mais son opercule est tout particulier. Il se compose de cinq grandes plaques orales séparées du calice par de petites plaques. Ces plaques orales sont séparées les unes des autres par des sillons. Le genre Coccocrinus ressemble beaucoup ainsi aux genres vivants Holopus, Hyocrinus, Tbaumato^ crinus. Chez Y Haplocrinus et V Heterocrinus dévonien il y a outre les plaques orales une petite plaque dorsocentrale et l'opercule et le calice ressemblent ainsi beaucoup k celui des jeunes larves des Comatules actuelles. Chez les Cyatbocrinus (fig. 40) de Gothland, il y a aussi une plaque centrale et en outre dans la région anale les plaques de la région centrale forment une éminence

(sac ventral) muni de pores. On la regarde comme un appareil respiratoire.

Le Stemmatocrinus carbonifère ressemble beaucoup aux Encrines du trias, bien qu'il ait, au lieu d'une couronne infrabasale.uneplaque'centrale. Unautregenrecarbonifère voisin des Encrines, est le genre Belennocrinus. Néucrinoîdes — Avec le trias commencent les Crinoides actuels ou des genres très voisins. Les pièces du calice' sont généralement articulées. Mulier les appela pour cette raison les Articulés. Dans le muscheikalk le genre Encnnus est extrêmement répandu. Les articles de sa tige détachés les uns des autres et connus sous le om à' enlroqius, sont extrêmement communs (calcaire entroques). L'espèce la plus connue est VEncrinus lUUrmis (fig. 41). La base est dicyclique mais les infrabailia sont petits et le calice est relativement peu déve-

I contraire sont très longs; il y en a dix ge est arrondie. On sépare du genre es espèces du muscheikalk inférieur, et ire Dadocrinus, caractérisé par sa forme e anguleuse.

■ (fig. 42)commencent dans le jurassi- >n en a même trouvé des restes impar- . Ces Crinoides sont remarquables par laquelle ils ont persisté à travers les

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époques géologiques, Ils commencent au lias et se multiplient pendant tout le jurassique. On les trouve dans crétacé et le tertiaire en nombre décroissant et ils exis • tent encore aujourd'hui. Dans les grands fonds de l'Atlantique et du Pacifique, jusqu'à 1300 brasses, on en a trouvé neuf espèces. Chez les Pentacrines la tige est pentagonale ou à cinq rayons, elle est rarement arrondie (Balanocrinus), ses côtés présentent des cirres.

Elle peut être courte ou longue; chez beaucoup d'espèces elle s'attache à des corps étrangers, comme des pierres ; chez d'autres elle se termine en pointe et ne devait pas être fixée. Le calice est relativement petit et composé d'une seule couronne basale, il y a ensuite une couronne deradialia, auxquelles succèdent des radialia de deuxième et de troisième ordre. Les bras sont d'une dimension extraordinaire, ils se divisent un grand nombre de fois et chez les plus grands exemplaires il y a jusqu'à 1400 rameaux. Ces Pentacrines géants proviennent des schistes liasiques du Wurtemberg. Sur une plaque exposée à l'Université, de Tubingue, il y a une centaine d'individus, dont le plus grand a une tige de 17 mètres de long et un diamètre, avec les bras étendus, de plus d'un mètre. Quenstedt évalue à cinq millions le nombre de plaquettes calcaires de cet individu. Les Pentacrines du lias diffèrent en certains points des Pentacrines actuelles. C'est ce qu'on voit bien surtout dans le PentacrinusBriareus du lias d'Angleterre. L'opercule est calcaire, et préseritie une éminence conique correspondant à l'anus. Ce caractère le rapproche]des Cyathocrinus et l'éloigné des Pentacrines vivantes où, la couverture du calice est molle, membraneuse, avec de petites plaquettes.

Dans le jurassique et le crétacé se trouve le genre

Apiocrinus. Le calice piriforme est très développé et Ton trouve à sa base une plaque centrale de grande dimension. La tige est très longue et composée de nombreux articles très répandus dans Toolite, Dans le genre voisin Millericrinus le pédoncule est très variable. Dans la même espèce, Millericrinus Pratti dt la. grande oolite, le pédoncule peut atteindre 5 centimètres et comprendre 70 articles; ou .bien au contraire il peut n*y avoir que deux articles; ceux-ci peuvent même manquer complètement et la plaque centrale alors convexe montre qu'il n'y avait pas de pédoncule. La présence ou Tabsence de celui-ci est donc peu importante.

Le genre Bourgueticrinus de la craie supérieure présente une plaque dorso-centrale comme les précédents, les interradialia manquent. 11 est important, car il rappelle complètement le Rbi^ocrinus et le Batbycrinus encore vivants dans les grandes profondeurs. Les bras sont simples. Il en est de même chez le genre Eugeniacrinus du jurassique supérieur et de la craie. Dans ce genre il n'y a aucune trace de basalia, et le calice se réduit aux radialia. Les dix bras non ramifiés sont enroulés ; le pédoncule se réduit à quelques longs articles.

La famille la plus jeune des Crinoïdes est celle des Comatulidés aujourd'hui très répandue sur les côtes de la Méditerranée et de l'Atlantique, avec les genres Antedon (Comatula), Solanocrinus, Actinomelra, etc. Ce groupe commun au jurassique supérieur, est assez clairsemé dans les formations suivantes et paraît atteindre aujourd'hui son développement maximum. Le cal t petit se compose d'une plaque centrale bien dévelopj 3 munie de vrilles dont les points d'attache se présent t sous forme de dépressions, cinq basalia et cinq radi; a

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d'où se détachent des bras simples en nombre variable; cinq, dix et plus.

Les Comatules présentent un grand intérêt, parce qu'on a pu suivre leur développement. On trouva sur les côtes d'I rlande un Crinoïde pédoncule semblable à un Pentacrine et qu'on appela Pentacrinus europaeus. j. Thomson montra bientôt qu'il ne s'agissait pas ici d'un animal adulte, que l'on avait sous les yeux un stade larvaire de VAntedon, qui pédoncule dans son jeune âge devient ensuite libre. Deux caractères rapprochent la larve de YAntedon des Paléocrinoïdes. Chez les Comatules adultes, la couverture du calice est membraneuse et dépourvue de plaques calcaires, mais chez les larves il y a cinq plaques orales bien développées; de plus, il y a une plaque asymétrique dans l'interradius anal. Ces caractères rapprochent les larves de Comatules de certains Paléocrinoïdes comme VHaplocrinus, et l'on peut regarder par suite les Crinoïdes anciens comme des types embryonnaires.

A l'époque. actuelle, il y a trois genres qui, une fois développés, présentent des plaques orales ; ce sontVHyocrinus pédoncule, VHolopus qui est fixé et le Tbaumaiocrinus qui nage librement. En dehors de l'époque paléozoïque, on ne connaît pas de formes fossiles munies de cinq plaques orales; toutefois, par suite de leur ressemblance générale, on peut rapprocher VHolopus du Cotylederma )nr2iSS\q\it et du Cyatbidium crétacé et éocène; YHyocrinus se rapproche du Plicatocrinus jurassique Neumayr).

Parmi les Crinoïdes secondaires, il y a quelques forles dont les rapports ne sont pas encore fixés. Ce sont tSaccocoma, le Marsupites et VUintacrinus.

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Le Sacœcoma a été trouvé dans les schistes lithographiques de Solenhofen. 11 n'a pas de pédoncule, il y a cinq grandes plaques orales et cinq bras qui se bifurquent et qui s'enroulent à leur extrémité. La particularité la plus remarquable, c'est que le calice au lieu de présenter des plaques compactes, a une structure treillissée qu'on ne trouve cbez aucun Crinoïde développé, on ne trouve quelque chose d'analogue que chez les larves de Comatules. Le Saccocoma pourrait donc être une forme larvaire.

Le Marsupites et Y Unitacrinus sont des Crinoïdes non pédoncules de la craie supérieure. Le Marsupites (fig. 38) se trouve dans le sénonien de France, d'Angleterre et d'Allemagne; rWn/^n'ntts a été découvert d'abord dans l'Amérique du Nord, puis en Westphalie. Le Marsupites 2l un calice à grandes plaques qui diffère de celui de tous les autres Crinoïdes en ce qu'il y a, outre deux couronnes de plaques basales une plaque centrale. Le Paléocrinoïde qui s'en rapproche le plus est VAgassiiocrinus (Astylocrinus) du carbonifère. V Uintacrinus se distingue par le nombre extrêmement considérable des plaquettes du calice. Les Paléocrinoïdes dont il se rapproche le plus sont les Ichtyocrinidés (Icbtbyocrinus, Mespilocrinus, Forbesiocrinus) communs dans le calcaire carbonifère et où il y a également un calice formé de pièces nombreuses.

Évolution des Crinoïdes. — Ce qui précède nous permet de comprendre l'évolution des Crinoïdes. Ces animaux tirent par les Porocrinus et Hybocystites leur origir des Cystidés. Ils sont représentés dans les temps paléozo. ques par des formes que distinguent la complexité di calice et deTopercuIe. Ce sont ces Paléocrinoïdes qui or

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donné naissance ensuite aux Néocrinoïdes^ comme le montrent les ressemblances entre les genres Encrinus et Stemmatocrtuus, Apiocrinus et Belemnocrinus, Pentacrinus et Heterocrinus.

Les genres vivants dont l'opercule présente des plaques orales, comme Holopus, Hyocrinus sont la descendance directe de certains Paléocrinoïdes tels que le Coccocrinus et s'y rattachent par des genres jurassiques et crétacés (Cotylederma, Cyatbidium). La présence de cet opercule à pièces orales constitue un caractère embryonnaire. Ces pièces se trouvent chez les jeunes Comatules. Il en est de même du pédoncule. Les Comatules, par leurs formes larvaires, se rattachent aux Pentacfines et on doit les considérer comme en étant dérivées.

Les genres Rbi^ocrinus et Batbycrinus actuels sont la descendance de la famille mésozoïque des Bourgueticrinidés. Le genre Pentacrinus s'est conservé jusqu'à l'époque actuelle presque sans modification depuis le lias.