II. AMMOKÉES

Depuis longtemps on connaît de nombreuses coquilles fossiles appelées vulgairement cornes d'Ammon, à cause probablement de leur ressemblance avec les cornes enroulées du bélier dont on ornait, en Lybie, la figure de Jupiter Ammon. Ces coquilles furent décrites au siècle dernier, notamment par Bruguière, sous le nom d'Ammonites. On en faisait un seul genre ; mais ce genre contient aujourd'hui 3 ou 4000 espèces. Aussi Ta-t-on démembré et a-t-on fait de toutes ces formes un ordre, Tordre des Ammonées.

Coquille. — Les Ammonées ont généralement une coquille enroulée en spirale dans un même plan et à tours contigus. Ainsi, par l'extérieur, ces coquilles ressemblent à celle des Nautilidés. 11 en est de même pour la constitution histologique. On distingue trois couches : une couche externe (ostracum), une interne (couche nacrée), et une couche accessoire tout à fait interne (couche ridée). Les moules internes des Ammonées portent une ornementation extérieure formée de stries creuses correspondant à la couche ridée du test.

La coquille se divise en deux parties distinctes : une centrale formée par des loges à air et un siphon, et une partie périphérique constituée par une grande chambre d'habitation.

Le siphon se terniine dans la loge initiale par un protQsipbon et nn prosiphon A\ n'y a pas de cicatrice. Ainsi

ammoneeS 319

les Ammonées, au point de vue de la loge initiale et du siphon, se rapprochent des Dibranchiaux et s'éloignent des Nautiles.

Cloisons. — Les chambres sont séparées par des cloisons. Celles-ci qui, sur une section de la coquille, paraissent simples, devaient se replier sur le bord'd'une manière sinueuse, car on trouve sur les moules des lignes plus ou moins compliquées appelées lignes suiurales. \ Ces lignes ne sont pas simples comme chez les Nautiles; elles présentent une série de dépressions dont la concavité est tournée

vers l'ouverture de la •'"': '"■ - f»"'™ ^'Ammoni» mormini t» coquille ; ce sont les

lobes. Ces dépressions sont intercalées entre des saillies à convexité dirigées vers l'ouverture et nommées les selles.

Les lobes et les selles sont distribués avec régularité. On distingue six lobes principaux : 1" un lobe placé près de la convexité ; c'est le lobe ventral ou sipbonal, parce que l'on regarde la convexité comme correspondant à l'entonnoir, par analogie avec le Nautile; 2° un lobe placé juste à l'opposé, le lobe dorsal, et 3° deux lobes l 'éraux de chaque côté. Les selles et les lobes sont I rfois simples fCtw/uZ/fes^ ; en général, ils sontdécou- [ s en lobes et en selles secondaires, et la ligne sutur e alors très découpée est dite persillée (flg. 100).

220 CEPHALOPODES

D'ailleurs cette ligne suturale se complique avec l'âge. Si Ton considère les premières lignes suturales, celles qui correspondent aux loges les plus centrales, elles sont d'abord simples comme celles des Nauiilides, des Clymé^ nies et des Goniaiites; plus tard la ligne s'échancre et devient ondulée, puis très sinueuse.

Chambre (ï habitation. Ouverture, — La grandeur de la chambre d'habitation est notable; elle occupe souvent la moitié ou les deux tiers du dernier tour. Cela permet de supposer que les animaux des Ammonites y étaient contenus en entier et par conséquent que leur coquille était externe comme celle des Nautilidés. Plusieurs faits viennent à l'appui de cette opinion.

1** L'ouverture de la coquille est très contractée et souvent partagée en plusieurs orifices. Tel est le Morpboceras pseudoanceps. 11 y a là cinq orifices: l'un médian très allongé, correspondant probablement à la bouche, à ses tentacules et à l'entonnoir ; deux autres latéraux arrondis qui devaient correspondre aux yeux; erifin, deux ouvertures irrégulières par lesquelles l'animal étendait probablement deux bras dorsaux analogues à ceux des Argonautes. Souvent le bord buccal présente des apophyses plus ou moins larges (ex. : Perisphinctes) appellées oreillettes, dont le rôle n'est pas connu.

2'' On a trouvé au fond de la chambre d'habitation l'impression des muscles d'attache et l'anneau d'adhérence du manteau.

y La structure du test est identique à celle des Nautiles.

4° Sur la coquille ou sur le moule on trouve des or nements, par exemple des épines, qui semblent carac téristiques de coquilles externes.

AMMONEE5

Siphon. — Le siphon est généralement ventral, c'està-dire placé sur le bord convexe. Chez les Clyménies il est sur le bord concave, c'est-à-dire interne. La position d'ailleurs varie avec l'âge. Chez les jeunes Ammonites, c'est-à-dire dans les premiers tours, il estd'abord central, puis devient marginal.

Ce siphon est formé de goulots calcaires présentés par les cloisons, et qui devaient embrasser un siphon membraneux. Les goulots sont dirigés vers l'ouverture chez les véritobles Ammonites et vers l'ombilic chez les Gonùttitidés seuls. D'ailleurs la différence n'est manifeste que quand on compare des Ammonites et des Goniatites adultes, car chez Jes jeunes Ammonites les premiers tours montrent un siphon dirigé en arrière comme chez les Goniatites.

Aptycbus. — On trouve souvent dans la chambre d'habitation des Ammonites un corps aplati corné ou calcaire, simple ou bien composé de deux valves (fig. ici). On lui donned'une manière générale le nom à.'aptycbus; pm. ,o, Aipu^cr^, wn™.. quand il est composé de deux •t""'" "" "«'*"■ •>• pi««. parties c'est un synaptycbus, quand il est simple c'est un /inaptycbus.

Les aptychus sont probablement des opercules. Souvent en effet, i'aptychus s'adapte bien à la forme de l'ouverture; d'ailleurs chez beaucoup de Gastéropodes l'opercule n'a ni la forme ni les dimensions de l'ouverture.

Hypothèses sur l'animal des Ammonêes. — D'après ce

222 CEPHALOPODES

qui précède l'animal des Ammonées devait se trouver dans la grande loge, comme celui des Nautiles ; sa coquille était externe. On ne peut faire sur lui que des hypothèses, vu qu on n'a trouvé de lui que la coquille. Pour la plupart des paléontologistes les Ammonées ne devaient pas différer beaucoup des Nautiles. M. Munier- Chalmas les rapproche des Spirules dont la coquille est interne, à cause de la loge initiale et du prosiphon.

Une autre opinion soutenue par Suess et reprise par Steinmann veut que les Ammonites soient les prédécesseurs et les ancêtres des Argonautes actuels. On sait que l'Argonaute femelle possède une coquille où se trouvent ses œufs et qu'elle soutient à Taide de ses larges bras dorsaux. Cette coquille n'est pas cloisonnée; elle est entièrement mince, et comme papyracée. Steinmann la compare à la couche externe de la coquille de l'Ammonite. La différence entre les deux coquilles tiendrait à la séparation de l'animal et de sa coquille. Celle-ci aurait disparu chez le mâle et aurait été retenue chez la ffemelle pour protéger les œufs. Quant à Taptychus, ce serait l'appareil de consolidation des cartilages de l'entonnoir comparable à une pièce qu'on trouve chez les Céphalopodes actuels à la base de l'entonnoir.

Ainsi d'après Suess et Steinmann les Ammonées seraient les ancêtres des Argonautes; d'après Munier- Chalmas, leur dernier représentant serait laSpirule. Mais d'après les uns et les autres il faudrait les ranger parmi les Céphalopodes Dibrançhiaux. Cependant çornme on l'a vu plus haut, les Ammonées doivent différer assez peu à Nautilidés; elles ont probablement avec eux une parer réelle et en sont vraisemblablement dérivées. On pe^ donc en faire un ordre à part reliant les Tétrabranchiai

AMMONEES 32)

aux Dibratichiaux. Grâce aux travaux de divers savants, entre autres ceux de Mojsîsovics et de Neumayr, l'évolution des formes de ce groupe est en grande partie connue.

Ammonées PaUo^otques. — Les Ammonées sont représentées dans les terrains paléozoïques par les Goniatites(fig. 102) et les Oyménies qui forment ensemble la grande famille des Goniatitidés. Elle est caractérisée

Coquille tt lign« lulurile.

par une ligne suturale simple ; il y a des selles et des lobes, mais non dîvisés-

Les Goniatitidés sont évidemment sortis des Nautili- Hés; ils paraissent seulement à partir du dévonien. On 3it chercher leur origine dans les formes nautiioïdes ourvues d'une capsule embryonnaire caduque corresrtjndant à l'ovîsac; telles sont les TrocholUes. A partir le cette souche commune les Gonîatites se partagent

^24 CEPHALOPODES

d'après Mojsisovîcs en deux groupes caractérisés par leur 4igne suturale. Dans le premier il n'y a sur chaque côté qu*un lobe latéral ou plusieurs égaux ; dans le second groupe les lobes latéraux sont plus nombreux et inégaux.

Ces deux séries sont les Anarcestinés et les Mimoceraiinés.Dsins la première on peut citer Anarcestes et Tomoceras dudévonien, Glyphioceras du carbonifère (G. striatus, G. diadema); dans la seconde série se trouvent des genres importants comme Mimoceras, Agoniatites, Prolecanites, Pronorites. On peut citer en particulier le genre Bactrites du dévonien dont la coquille n'est pas enroulée en spirale et ressemble à un Ortboçeras, mais présente une chambre initiale. C'est évidemment une forme de transition rattachant les Ammonées aux Nautilidés.

Quant aux Clyménies (fig. 103) elles se distinguent des Goniatites véritables par le siphon placé sur le côté interne ; il y a un seul lobe latéral. Ces coquilles sont cantonnées dans le dévonien supérieur (ex. : C. undulata, C. Sedgwicki). C'est donc un rameau d'Ammonées rapidement éteint.

Ammonites permo-lriasiques . — Les véritables Ammonites apparaissent avec le permien et le trias. Elles sont -caractérisées comme on Ta vu par leur ligne suturale compliquée et leurs goulots siphonaux dirigés en avant. Mais dans les premiers types les caractères ne sont pas aussi tranchés ; chez les jeunes individus permiens et triasiques, les goulots siphonaux sont encore en arrièr comme chez les Goniatites/ et les sutures passent par K stade goniatite. 11 est donc incontestable que les Ammonites vraies descendent des Goniatites.

AMMONÉES 225

On les divise en deux grands groupes d'après la disposition de la première suture^ c'est-à-dire de celle qui sépare la chambre embryonnaire de la seconde. Cette ligne suturale peut présenter une large selle ventrale, ou bien présenter une selle étroite et de petites selles latérales ; de là les deux groupes des Latisellati et des Angustisellatù Les Latisellati paraissent dérivés des Anarcestinés et les AngustiseUati des Mimocératinés (Steinmann, Palàontologie).

Les Latisellati se trouvent exclusivement dans le permien et le trias, et Ton peut y distinguer immédiatement les Tracbyostracés (Mojsisovics) et les Leiosiracés, Les premiers ont une coquille présentant des côtes et des nodosités ; les seconds sont lisses.

La première division contient les Cératitidés. Les Ceratitidés sont exclusivement triasiques ; leurs selles sont simples et arrondies, leurs lobes sont dentelés. Le genre Ceratites est très abondant dans le trias (C. nodosus, fig. 104). Le genre Tracbyceras présente à sa surface plusieurs séries concentriques de nodosités ; les lobes sont profonds et très divisés (^7. aon, fig. 105).

Les Leiostracés ne comprennent que la famille des tArcestidés où les lobes et selles sont très nombreux et découpés. Là se trouvent les espèces les plus anciennes des Ammonites véritables : le Cyclolobus Oldbami du permien des Indes orientales, YArcestes antiquus également du permien.

Les Augustisellati sont relativement peu représentés

lans le permien et le trias. Ce qui domine dans ce

■croupe, ce sont les Ammonites Serratiformes, c'est-

'-dire dont les lobes et les selles très nombreux se ter-

ninent en pointe. Telle est la famille des Tinacocera^

CEPHALOPODES

tidés qui a dû prendre naissance de certaines Goniatites à lobes et selles anguleux (Beloceras).

trr ^ F». 105, — Ammanila (Tracbyctris) im.

Certaines espèces comme Pinacoceras (P. Mefterni de Hallstadt) atteignent i mètre à i",^ d& diamètre. ( formes sont remarquables par leur surface lisse.

AMMONEBS

Il y a aussi des Angustisellati Linguatiformes, c à-dire dont leslobessontallongés en forme delangt se terminent par une partie large plus ou moins décou les selles larges à la base sont arrondies au somnn découpées sur les côtés. Dans ce groupe se trouve I mille des Ptycbiltdés. La coquille est discoïde, l'on: petit; il y a des plis rayonnants souvent peu visible; genre Xenodiseus est le plus ancien, il se trouve dai permien des Indes. La surface est aplatie, tandis dans le genre Ptycbiies du Muscheikalk la surfao arrondie. Les Linguatiformes sont probablement dé des Goniatitidés du genre Pbarciceras à lobes et s arrondis.

Ammonites jurassiques. — Les Ammonites déjà a

dantes au trias, prennent un développement con

rable pendant la période jurassique. Les familles c

sont représentées sont riclies en genres et en espi

Les Ainalthéidés sont vraisemblablement sortis

Plycbitidés triasiques, et il est souvent difficile de

distinguer les deux groupes. Chez les Amaltbéidés, o

trouve le caractère linguatiforme des lobes. La coq

est carénée, l'ombilic est petit. Dans le genre Oxy

ceras(0. oxynotum du lias moyen), la coquille est

tie et tranchante ; des côtes fines s 'infléchissant en a

donnent à la carène un aspect finement dentelé. Da

genre Amaliheus, les côtes qui traversent la carèr

surélèvent et forment comme une rangée de perles

■margaritatus,i\%. 106, lias). Chez \tsCardioceras (C

ttum oxfordien), la carène est très saillante et très

,Iée, et les côtes, avant d'y arriver, forment un ti

rie à partir duquel elles se divisent. Les individus

] aplatis ou renflés. D'après d'Orbigny, les fo

CEPHALOPODES

épaisses correspondaient à des femelles et les formes minces à des mâles.

Les Pbyllocératidés sont des Ammonites Lanceolatiformes, c'est-à-dire que les lobes et les selles, ramifiés en forme de feuilles, sont amincis à la base et s élargissent ensuite. Ce groupe est sorti, comme le montre la comparaison des lignes suturales, des Goniatites appartenant aux genres Pronorites et ProUcanites (carbonifère, permien). Chez les Pbyllocératidés, les selles se terminent par des têtes arrondies en forme de feuilles. Cette famille débute dans le trias avec le genre MegapbylUtes. Le genre Pbylloceras à tours très embrassants, à ombilic étroit, se développe dans le lias et strias, l'oolite (Pb. beteropbyllum). 11 y a des côtes passant sur le dos sahs s'interrompre.

Les Lytocéralidés, au lieu d'avoir des tours embrassants, comme les précédents, ont des tours contigus, d* sorte que l'ombilic est large, ex. : le genre Lytoceras qui débute au lias inférieur ('i./îffi^/ii/«ffl, E. cornucopiœ). Les lobes et les selles sont divisés symétriquement.

AMMONEES

Les ^goceratidès forment le groupe le plus impôt des Lancéolatiformes. La coquille est plate, discoït large ombilic. La ligne suturale présente un cara( phyllbïde très prononcé; il y a deux lobes latéraux des lobes auxiliaires peu développés. Les selles divisées en deux parties, mais non symétrîquemer y a unanaptychus. Ce groupe commence dans les cou les plus profondes du lias avec le genre PsUoi (P. planorbis). Ce genre a fourni deux séries de forr les Ciin«a/( qui présentent une quille médiane sur le externe, et les Annulait qui n'en ont pas ; leur coq présente des côtes fortes et droites.

Dans les Carinati, on peut citer le genre Ârietite la quille est bordée de deux sillons (Â. bisùlcatusdi moyen). 11 a fourni le genre Harpoceras également caréné, où l'ouverture présente des oreillettes (H. linum). Ce genre, qui s'est continué du lias moy l'oxfordien inférieur, a lui-même donné naissance Oppelia dont la carène est mousse. La bouche resse à celle des Harpoceras. Ce genre est commun dans lite (O. subradiata).

Les Annulait commencent avec le genre Schlôth du lias inférieur (S. angulata) où les côtes se réi sent sur la ligne médiane en formant un angle aigi genre yEgoceras (y£. capricornu, lias moyen) s'en proche et s'y rattache intimement. Les côtes droii simples se continue sur la partie externe en s'aplati etens'élargissant. Les genres Parkinsonia (P. Par kir, lolite) et Slepbanoceras (S. Humpbriesi, oolite) son ■ivés des formes précédentes. Ils présentent sur les I jne rangée de tubercules d'où partent des côte sassent sur iedos. — Aux Annulati du lias inférie

3)0 CEPHALOPODES

rattachent aussi les Perispbinctes de l'oolite et du jurassique supérieur, reconnaissabies à leurs côtes qui se bifurquent sur le côtéextérieur('P.^o/j'^/ocwjJ(fig. 107), l'ouverture porte des oreillettes. Decegenreest sortie toute une série de formes du jurassique supérieur remarquables par les tubercules qui se développent sur les côtes. Il y a généralement une rangée de tu- F.O. 107. - p.ri!pbin,u> poiyjA„^m. bcrculcs sut Ic côté ombilical et une autre sur le côté externe; ex.: Asptdoceras perarmaîum.

Ammonites crétacées. — L'évolution des Ammonites continue dans la période crétacée et de nouveaux genres apparaissent. Ils appartiennent aux familles énumérées plus haut dans le jurassique.

Les Amalthéidés fournissent le genre ScMoenbacbia qui rappelle les Cardioceras. il y a une carène, les côtes partent des tubercules saillants. Telle est la Scbloenbacbia varions du cénomanien, dont l'aspect extérieur change beaucoup ; il y a des formes épaisses et d'autres minces. Dans ce genre, il peut arriver que les lobes ne soient pas divisés et la ligne suturale par sa simplicité rappelle les Ceralites. C'est ce qui se produit d'une manière encore plus frappante dans le genre Bucbiceras du crétacé supérieur. Il y aainsi retour à une forme primitive.

Les ^gocératidés fournissent au crétacé .de nombrei genres ; ainsi du genre Haploceras dérivent les genr Desmoceras(D. difficile, néocomien) et Pacbydiscus. Da: ce dernier, la coquille qui peut atteindre un mètre 1

AMMONEES 3^1

diamètre (P. peramplus, turanien supérieur) porte de fortes côtes se continuant sur le côté externe. Dans deux autres genres issus des Perispbtnctes, la coquille porte de forts tubercules. Ce sont les genres Hoplites (H. aU' rita du gault) et Acantboceras.

Dans celui-ci les côtes sont simples ou se divisent dès l'ombilic. Elles traversent la région ventrale et y présentent des tubercules (Acantboceras Rotomagense, cénomanien).

Formes déroulées. — Aux Ammonites se rattachent beaucoup de formes déroulées, qui ont été réparties dans les diverses familles.

Dès l'oolite et l'oxfordien se trouvent des coquilles à tours non contigus, parfois se redressant en forme de baguettes, Neumayr les rattache au genre Cosmoceras de la famille des /€gocératidés, sous le nom é'Ancyloceras (A. annulatum).

C'est dans le crétacé que les formes déroulées devienit nombreuses. On appelle Crioceras {fig. 108), les

2^2 CEPHALOPODES

formes déroulées dans un plan. Le dernier tour peut se redresser, puis se terminer en crochet. Ce genre Crioceras représenté par de nombreuses espèces du crétacé inférieur (C. Duvali, C. Matieroni, fig. 109) se rattache aux Hoplites et aux Acantboceras.

Vte.yoi — A«iyhcmtt(CriMott) Miibiro^l. Fio. no. - Haiafla rofturdiu.

Les Scapbites (fig. 1 1 1) ont des tours embrassants formant un ombilic étroit ; le dernier tour seul quitte la spirale et se recourbe en crochet. Il y a un aptychus. Ce genre commun dans le crétacé supérieur (S. cequalis du cénomanien, S. Rœmeri du sénonien) se rattachent r si aux Ammonites tuberculées du groupe des Acanth ^ ras, et en est une forme particulière de développent t,

D'autres Ammonites déroulées se rattachent aux / >

AMMONEES

cératidés. Elles sont dérivées du genre Lytocet continue d'aiiieurs jusque dans la craie (L. , Chez les Hamites {fig. no) la coquille présen ment deux ou trois coudes (H. attenuatus du (

Fio. m . — UiurosiaphUa I-ainii. Fk. m. - Turrilila Fio. ii

Macroscaphites par leur enroulement rappelien phites, mais l'ombilic est très large, et la ligne .tceWs des Lyloceras(Ma£r.!vanii, néocomien.

Chez les Turrilites (fig. 112) les tours sont ans différents et la coquille rappelle la spi .cargot (7". costatus du cénomanien, T. polyj

PiUK, Fomus inimilFs.

sénonien supérieur). Enfin chez les Baculites (B, anceps, danien, fig. 1 13) la coquille absolument droite, un peu aplatie latéralement, ressemble à un bâton. Ils se rattachent aussi par leur suture avec six lobes et six selles aux Lytoceras.

On vient de voir que les Ammonites issues des Goniatitidés déploient dans le jurassique et le crétacé une richesse de formes extraordinaire; avec le crétacé supérieur, elles diminuent d'importance et finissent par disparaître. Les dernières Ammonites se trouvent, d'après des recherches récentes, dans le tertiaire de Californie. Dans réocène de l'Amérique du Nord se trouvent les derniers Scapbites.

Les Ammonées se continuent de nos jours par les Spirules, d'après M. Mulnier-Chalmas, et par les Argonautes d'après Suess et Steinmann.