LES VERTÈBRES POISSONS

1" Sélaciens. — Les Poissons ont apparu dès le d des temps primaires. Ils ont débuté par des forn^ squelette cartilagineux. A l'époque actuelle les Pois cartilagineux abstraction faite des Cyclostomes qi sont pas représentés à l'état fossile, comprennen Squales, les Raies et les Chimères, réunis sous le no Sélaciens. Ce groupe remonte jusqu'au silurien i rieur, car on trouve des dents et des piquants sembi, à ceux des Squales actuels. Les épines des nage dites kbtbyoâoruHîes, et de grandes dimensions souvent les seuls restes des Sélaciens. On rapporte ( du silurien supérieur à un genre disparu le genre chus; celles du dévonien sont rapportées au genre nacanthus. Dans le carbonifère les Sélaciens dévier abondants et sont représentés surtout par des dents. sont les Cladûdus dont les dents à base large sont montées de plusieurs pointes longues et acérées. rapproche des Squales.

Dans le carbonifère et surtout dans ie permie

.'ouve des formes cartilagineuses très bien conser

. ui devaient habiter les eaux douces ou saumi

. 'après la nature générale des dépôts où on les con;

• les formes sont réunies sous le nom de Pleuraca

26o POISSONS

OU de Prosélaciens. Leurs affinités avec les Sélaciens sont évidentes. La tête est tout à fait analogue; les dents à base large présentent des pointes aiguës comme celles des Cladodus, Derrière la tête se trouve une longue Ichthyodorulite dentelée. Les nageoires paires sont couvertes de petites écailles tandis que le reste du corps paraît avoir été nu. D'autre part la structure des Pleuracanthus présente beaucoup de caractères primitifs : la corde dorsale était absolument cartilagineuse et non articulée; il n*y avait pas de centres vertébraux. On trouve des arcs neuraux complètement séparés, et d*autre part des arcs hémaux portant des côtes. La queue est diphycerque, c'est-à-dire que la corde dorsale s'y termine en pointe et que cette queue ne présente pas de lobes distincts. C'est aussi, comme l'absence de centres vertébraux et la persistance de la corde dorsale un caractère embryonnaire. Il est probable que les Prosélaciens représentent la souche d'où sont sortis les vrais Sélaciens et que les Cladodus constituent une forme de passage entre les deux groupes.

2° Ganoîdes. — Avec les Sélaciens on trouve dans les couches paléozoïques et en particulier dans le dévonien de nombreux Poissons qui ont été désignés par Agassiz sous le nom de Ganoîdes. Ils sont caractérisés surtout par la nature de leurs écailles, qui sont osseuses, le plus souvent rhomboïdales, et couvertes d'une couche d'émail. Ces écailles brillantes sont tout à fait particulières et servirent à Agassiz à délimiter le groupe des Ganoîdes. 11 fut conduit à diviser les Poissons en quatre divisioi d'après la nature des écailles : les Placoldes correspoi dant aux Sélaciens, dont les écailles sont de simples p tits grains osseux ou des plaques munies d'appendic

noides, les Cténoides à écailles non ées sur le bord, enfin les CycUAdes à dont le bord est entier (fig. 1 29).

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périeurdes nageoires, sur la nageoire caudale surtout. Le squelette est osseux ou cartilagineux. L'un des rares Ganoides actuels, l'Esturgeon a un squelette cartilagineux et des écussons osseux sur le corps disposés en plusieurs rangées. La cy^i'oid»''^, iciiîn"ii7noat rsH^uir gtà6\ïr; queue des Ganoides 3i 'rm*mr,gr^Miî'. '''"'"'" *°"'"'^'™'''* esthèlérocerque, c'està-dire partagée en deux lobes inégaux; dans le lobe supérieur qui est le plus grand se continue la colonne vertébrale (fig. 130).

L'héterocercie, qui existe chez les Ganoides el les Sélaciens, estj comme le montre l'étude du développement des Poissons, un caractère embryonnaire. Chez les Téléostéens, Poissons les plus parfaits, on a pu constater que la queue d'abord diphycerque, comme celle des Pleuracanthus, devient ensuite hétérocerque; enfin elle se divise en deux lobes égaux, des rayons osseux se

développent et au moins en apparence elle devient symétrique (bomocerque).

Fie. ijo. — Poinon Mtéroctrqut (Guoïde).

Les Ganoïdes sont extrêmement nombreux pendant la période primaire. Ils diflfèrent les uns des autres par la disposition de la queue, la forme des nageoires ou celle des dents.

Certains ont la queue diphycerque et des écailles arrondies (Ganoïdes cycliferes), ex. : Holoptychus, Rhi- :^odus, d'autres ont des écailles rhomboidales (Ganoïdes rbombifères), ex,'j. [Osteolepis. Tous ces types sont sur-

tout communs dans ledévonien.ll y en a de très grandes dimensions, comme le Megalicbtbys, Voisin de VOsteokpis et dont la tête seule dépasse un pied de long.

D'autres sont très nettement hétérocerques, leurs dents sont petites, disposées en brosse; les écailles sont losangiques. Tels sont les Palœoniscus (P. Blainvillei, P. Freislebeni(fig, 131), très communs dans le carbonifère et le permien.

Certains Ganoïdes forment le passage des Ganoïdes typiques aux Sélaciens. On en a fait la familles des Acanthodidés (Acanthodes, Diplacantbus), La queue est fortement hétérocerque, le corps est couvert de petites écailles rhomboïdales émaillées, mais qui ne se recouvrent pas naturellement et qui donnent à la peau Taspect du chagrin. 11 y a, en outre, comme chez les Sélaciens, de forts piquants en avant des nageoires. Cette famille commence au dévonien et se continue jusqu'au permien. Les Ganoïdes ont un squelette généralement très peu ossifié; chez beaucoup, les centres vertébraux n'existent pas; chez d'autres (ex. : Pygopterus), ils sont rudimentaires; chez quelques-uns seulement, comme TristkhopteruSy Megalichthys, les vertèbres sont complètes.

3** Dipnoiques, — On retrouve cette ossification incomplète chez les Dipnoiques. Ceux-ci ont à la fois des branchies et des poumons ; ils sont représentés à l'époque actuelle par trois genres : le Ceratodus ou BarrawwwJa qui habite les rivières de l'Australie, le Lepidosiren, qu'on trouve dans les fleuves de l'Amérique du Sud, enfin le Protopterus des rivières de la Sénégambie. Le groupe des Dipnoîques remonte aux temps primaires. En effet, on trouve depuis le dévonien jusqu'en la ande oolite de Stonesfield, mais surtout dans le perien et le trias; des dents toutes particulières. Ce sont des aques présentant quatre ou cinq denticules saillants

qu'on a comparés à des cornes. Ces dents sont identiques à celles du Barramunda vivant, avec cette différence

que, dans ce dernier, il y a un denticule de plus. Ceraiodus Forsteri d'Australie (fig. 132) est ainsi rep sente à l'époque paléozoique par plusieurs espèces, d*

on a retrouvé le squelette entier. La queue est dîphycerque, le corps est couvert ainsi que les nageoires d'écaillés grandes et arrondies ; les côtes sont grandes et fortes. Dans le genre Megapleuron du permien d'igornay, les côtes sont particulièrement fortes, tandis qu'il n'y a pas de centres vertébraux ossifiés.

Certains Dipnoïques sont difficiles à distinguer des Ganoïdes ; ils sont hétérocerques. Tel est le- Dipterus (D. Valefuiennesi) du vieux grès rouge d'Ecosse ; il a la tête couverte de petites plaques et possède deux nageoires dorsales. Ses dents rappellent celles des Ceratodus. Les Dipnoïques forment donc un groupe très ancien, étroitement allié aux Ganoïdes et qui a eu son développement maximum dans la période primaire.

2^ Placodermes, — On rapproche des Ganoïdes un autre groupe, ctXuiAesPlacodermeSy confiné dans le silurien supérieur et le dévonien, surtout dans le vieux grès rouge* Ces êtres • étranges méritent bien le nom de Poissons cuirassés qu'on leur donne aussi. La colonne vertébrale n'est pas ossifiée ; toutes les pièces du squelette sont absentes ou rudimentaires, mais en revanche le corps est couvert de grandes plaques osseuses,

Dans le Pkrichibys (P. cornutus) {f\g, 133), la tête est couverte de plusieurs plaques, et porte en son centre un trou correspondant peut-être à un œil impair, comme celui des Lacertiens. La carapace thoracique est composée en-dessus de six plaques, et en dessous de sept. Il y a deux nageoires pectorales ressemblant à des ailes ou à 5 rames et composées de deux pièces articulées. La rtie postérieure du corps se termine en pointe. Elle est iverte de petites écailles ganoïdes, et porte une navire dorsale.

PRIEM, Formes animale$. jy

Les Coccosteus (C. deâpiens) (fig. 1 34) ont aussi une armure céphalothoracique, mais le tronc et la queue sont nus.

La colonne vertébrale n'est pas ossifiée, il n'y a pas de centres vertébraux, mais on trouve des arcs hémaux etneuraux. La mâchoire inférieure porte de petites dents aiguës.

Les Cephalaspis (C. Lyelli) (fig. 135), ressemblent plus que les précédents aux Ganoides ty-

Pic. i;4. — Cociciliai diiipiai. Fie. 13;. — . Ceftniaspù Ly^i.

piques. La tête est couverted'un bouclier présentant di pointes en arrière, mais ie reste du corps est couvei

d'écailles ganoïdes rhomboïdales et la queue est hétérocerque. On ne trouve pas d'os internes, mais Tétude histologique du bouclier céphalique a montré que ce bouclier était vraiment formé de tissu osseux; il y a des ostéoplastes. Ces Poissons atteignaient deux mètres de long. On range encore parmi les Placodermes d'autres formes : Pteraspis et Scaphaspis qui ne sont connus que par le bouclier. Celui-ci a été longtemps confondu avec les os de Seiche et les carapaces de Crustacés. Huxley, le premier, montra qu'il s'agissait d'os de Poissons. *

Origine et affinités des Poissons Paléo^oîques, — Nous avons vu que les Poissons anciens sont caractérisés par le faible développement du squelette. C'est ce qui fait supposer que les Poissons descendent de formes primordiales qui n'avaient comme squelette qu'une corde dorsale. Les Prosélaciens, comme le Pleur acanthus, paraissent être les plus rapprochés de ces formes primitives. Cest d'eux que sont sortis les vrais Sélaciens, et le genre Cladodus constitue une forme de passage. D'autre part, les Sélaciens et les Ganoïdes s'unissent par l'intermédiaire des Acanthodidés qui apparaissent dès le silurien supérieur. Enfin, il est difficile de distinguer les Ganoïdes et les Dipnoïques. Les Sélaciens et les Ganoïdes dériveraient donc de formes communes et les Dipnoïques seraient une branche issue des Ganoïdes Crossoptérygiens, c'està-dire des genres diphycerques ou peu hétérocerques comme les Rbi^odus, les Osteolepis, L'origine de Placodermes est très problématique, îur cuirasse leur donne une ressemblance extérieure ec les Arthropodes anciens comme les Trilobites et usieurs paléontologistes, en particulier M. Gaudry, ne nt pas éloignés de les regarder comme descendant

d'Invertébrés où la solidification aurait commencé par l'extérieur pour atteindre ensuite, dans des formes plus récentes, l'intérieur sous forme d'un axe central ossifié. Il n'y a cependant que des analogies supeilîcielles avec les Arthropodes. Les Placodermes sont bien des Vertébrés, mais la question se pose de savoir si ce sont de vrais Poissons. Tandis que Zittel et la plupart des paléontologistes en font simplement un groupe de Ganoïdes qui se serait différencié de bonne heure, Cope les écarte des Poissons véritables parce qu'ils n'ont pas de ceinture scapulaire, parce qu'ils n'ont pas non plus, sauf les Coccosteus, de mandibule. D'après Cope, il faudrait les placer à la base des Vertébrés à côté des Cyclostomes.

Evolution des Sélaciens. — Les principaux groupes actuels de Sélaciens existent déjà à la fin des temps primaires et se sont développés sans changements notables. Ainsi certains Squales actuels, les Cesîracions, ont des dents en pavé, réniformes, avec une crête médiane saillante d'où partent des plis rayonnants d'émail. Ce genre commence au jurassique.

Des Squales à dents coniques et crénelées, comme les Notidanus, les Oxyrbina, existent dès le jurassique; les Latnna (fig. 136), les Carcbarias dès le crétacé. Le Carcbarodon est tertiaire (fig. 137).

Les Sqtcatina, Sélaciens dont la forme élargie est celle des Raies, mais dont les ouvertures branchiales sont cependant latérales comme chez les Squales, existent dés le jurassique et sont communes dans les schister t Solenhofen et de Cirin (département de l'Ain).

Les Myliobates ou Raies mourines, dont la queue p^ e un long aiguillon et dont les dents sont en pavés -

POISSONS 2t)9

bonîfère et sont précédés dans le

crétacé par les Plychodus (fig. 1 38J. Les Raies véritables, dont la queue est dépourvue d'aiguillon allongé, ne

ayo POISSONS

remontent qu'au tertiaire et se trouvent à partir de l'éocène.

Evolution des Ganoîdes. — Les Ganoïdes continuent leur évolution dans les terrains secondaires. Les Qossoptérygiens à queue diphycerque ou à demi-hétérocerque /deviennent rares. Ils sont encore représentés dans le crétacé par les genres Unditia et Macropoma, munis d*écailles circulaires et de deux nageoires dorsales, et se continuent à l'époque actuelle par le Polyptère d'Afrique, dont la nageoire dorsale est très divisée.

Les Hétérocerques typiques -sont rares également. On peut citer le Cbondrosieus du lias dont la peau était nue et la tête couverte de plaques osseuses. La Spaiularia actuelle des fleuves d'Amérique rappelle les Chondrosteus par sa peau nue et sa bouche privée de dents. 11 en est de même des Esturgeons actuels (Accipenser) qui commencent avec 1 eocène. La différence avec les Chondrosteus consiste dans la présence sur la peau d'écussons osseux.

Les Ganoïdes, dans la période secondaire, passent insensiblement aux Poissons osseux. Leur queue tend à devenir homocerque, leur squelette s'ossifie, leurs écailles deviennent molles et minces. Ainsi dans le Pholidopborus du lias, on trouve une colonne vertébrale encore imparfaitement ossifiée, de même dans le Pycnodus; mais chez ce dernier et chez le Gyrodus qui en est très voisin (schistes lithographiques), la queue devient nettement homocerque. De même chez les Lepidotus, trè'^ répandus dans le jurassique. Les dents de ces Poissor sont terminées par une surface hémisphérique. Les Lepi dostées actuels sont les derniers de ces Ganoïdes; leui vertèbres sont complètement ossifiées.

Dès le lias supérieur, il est souvent difficile de distinguer les Ganoïdes des Poissons osseux. C'est ce qui a lieu pour certains genres dont on a fait le groupe des Téléostéides. Ansi le Leptolepis a des écailles émaillées, mais très minces; il est homocerque ; de même le Tbris-^ sops des schistes lithographiques, le Megalurus et le Gz^ turus des mêmes gisements (Bavière, Cirin), à grande nageoire caudale.

Poissons osseux, — Les Poissons osseux ou Téléostéens se relient ainsi d'une manière intime aux Ganoïdes et en sont évidemment dérivés. Ils prennent un grand développement à partir du crétacé, tandis qu'à la même époque les Ganoïdes diminuent.

Les plus anciens des Poissons osseux sont les Pbysostomes, qui sont munis d'une vessie natatoire pourvue d'un canal aérien. Ils comprennent plusieurs familles dont l'une, celle des Amiadés, remonte au jurassique supéri.eur. Elle dérive du genre Ganoïde Megalurus, Le genre Atnia se trouve encore dans les fleuves de l'Amérique du Nord ; il existait dans les eaux douces de la période tertiaire aussi bien en Europe qu'en Amérique.

Le groupe des Clupéidés est également ancien et se rattache directement aux Leptolepis jurassiques. Dans le crétacé, le genre Clupea (Hareng) est déjà représenté, et la Clupea brevissima du crétacé du Liban est analogue à la Sardine. On doit considérer les Clupéidés comme la souche de la plupart des Physostomes.

Le groupe des Poissons aujourd'hui le mieux repréi nté est celui des Phjysoclistes, dont la vessie natatoire est ] ivée de canal aérien. La plupart remontent à la craie, 1 ais des types intermédiaires entre eux et les Physo- : ornes (Tricbopbanes,Erismatopterus) montrent qu'ils.

. inàaiit

dérivent des Physostomes. Les Berycidés encore vivants aujourd'hui sont très communs dans la craie. Les Perches^ famille aujourd'hui très importante, ne commencent qu'avec les terrains tertiaires, et Tun des genres de cette famille, le genre Smerdis, aujourd'hui éteint, est extrêmement commun dans le gypse d'Aix (S, macrurus)

FiG. 139. — Smerdis macrurus.

En résumé, les Poissons osseux, si communs à Tépoque actuelle, commencent au crétacé, mais sont sortis des Ganoïdes par plusieurs souches que Ion peut déjà discerner au jurassique.