CHAPITRE XII

LES VERTÉBRÉS — Suite —

Stégocéphales. Organisation générale. Principaux groupes de Stégocéphales ; I ° Formes salamandroïdes ; 2° Stégocéphales serpentiformes ; 3" Stégocéphales lacertiformes ; 4° Stégocéphales labyrinthodontes. Urodèles. Anoures. Evolution des Batraciens.

STÉGOCÉPHALES

Organisation générale, — Les Batraciens ont c. mencé à paraître pendant les temps primaires. Ils y s

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représentés par les Stégocépbales, animaux qui se reconnaissent comme des Batraciens par leurs membres en forme de pattes et non plus de nageoires, et à leur double condyle occipital.

Les Stégocépbales commencent au carbonifère, peutêtre même au dévonien supérieur, et disparaissent pendant répoque triasique. Certains atteignent une grande taille; il y en a dont le crâne mesure jusqu'à trois ou quatre pieds de long. La tête est couverte de plaques osseuses qui rappellent celles des Ganoïdes. Parmi ces os il y en a qui manquent chez les autres Batraciens et qui se retrouvent chez beaucoup de Reptiles; ce sont les postorbitaires et les supratemporaux. Plus loin on trouve les épiotiques, et le supraoccipital qui ici est pair, llyaun anneau sclérotique osseux comme chez beaucoup de Reptiles. Toutes ces plaques en s'unissant couvrent le crâne d'un toit continu, ce qui a valu à ces animaux leur nom de Stégocépbales. Entre les pariétaux se trouve un trou. 11 correspond à celui qu'on voit chez beaucoup de reptiles fossiles et chez les Lacertiens actuels. Il devait être, comme chez ces derniers, en relation avec la glande pinéale. Celle-ci chez beaucoup de Lézards (Orvet j Laceria agilis, Hatteria punctata) se développe et possède la structure d'un œil véritable, recouvert, il est vrai, par une masse conjonctive et par la peau. On peut admettre que Tœil impair existait chez les Stéganocéphales et était capable de fonctionner, car \tfora- ^en pariétale est remarquablement vaste.

La colonne vertébrale présente une corde dorsale perstante. Les vertèbres peuvent former une gaine simple Jtour de la notocorde ou être composées de plusieurs èces séparées. Souvent elles sont biconcaves et ressem-

blent alors à celles des Poissons ou à celles des grands Reptiles de l'époque secondaire appelés Enaliosauriens (Ichthyosaure, Plésiosaure). Il est souvent difficile, quand on ne trouve que des vertèbres isolées, de décider si Ton a affaire à un Stégocéphale ou à un Enaliosaurien. Ainsi dans le carbonifère d'Amérique, on a découvert des vertèbres de grandedimension (lo centimètres de diamètre) auxquelles Marsh a attribué le nom (MEosaurus acadianus. Suivant lui il s'agit d'un Enaliosaurien ; suivant Huxley et d'autres paléontologistes, ces vertèbres sont celles d'un Stégocéphale.

Les vertèbres portent des côtes, y compris souvent quelques vertèbres caudales. La ceinture scapulaire est remarquable; il y a sur la face pectorale trois larges pièces placées l'une contre l'autre; une médiane et deux latérales. Ce sont des plaques dermiques qui cachent le sternum et les clavicules. La plaque du milieu est un épisternutn dont les plaques latérales sont les prolongements claviculaires. Cette formation correspond aux plaques sternales des Crocodiliens et à l'armure ventrale des Ganoïdes. Outre ces plaques, on trouve le plus souvent sur la face ventrale des écailles épineuses disposées en plusieurs rangées. Les plaques thoraciques ainsi que les plaques du crâne sont généralement sculptées et émaillées comme celle des Ganoïdes; d'où le nom de Ganocéphales âonné à un grand nombre de Stégocéphales.

Les dents sont disposées un peu partout, sur les maxillaires, les palatins, le vomer comme cela a lieu ch les Poissons, les Batraciens et beaucoup de Reptiles a tuels. Celles des maxillaires sont enfoncées dans d alvéoles (ex. : Stereorachis), ce qui rapproche des Croc

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diles. Ces dents sont aiguës coniques, et l'ivoire t couru par des sillons longidinaux plus ou moin qués. Les plis peuvent être très contournés au liei simples, ce que l'on ne voit pas à l'extérieur par le cément pénètre dans les interstices, mais s coupe transversale cette structure méandriforme :

State très bien (fig. 140) et a valu aux Stégocépha la présentent le nom de Labyrinthodontes (ex, ; donsaurus).

Les membres n'offrent rien de particulier; il y doigts.

'Principaux groupes de Stégocépbaks. i" Formei mandroides.- — Certains Stégocéphales rappelle 'luté leur apparence les Salamandres. Ils n'att* ue loà 13 centimètres; la tête est large avec de g avités orbitaires, de petites dents, des côtes faib éveloppées. Tel est le Brancbiosaurus amblyston 3rmien de Saxe. Credner a pu suivre tout le déve

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ment depuis des larves longues de 30 millimètres jusqu'à l'animal adulte long de 12 centimètres. Chez la larve qui est le B. gracilis il y a quatre paires d arcs branchiaux. L'animal subissait des métamorphoses comme les Batraciens actuels et était complètement aquatique dans sa jeunesse. Plus tard il perdait ses branchies. L'adulte était couvert d'écaillés tandis que la larve était nue.

M. Gaudry a trouvé, dans le permien d'Autun deux formes salamandroïdes qu'il a appelées Protriton petrolei et Pleuronoura Pellati, Les cavités orbitaires sont très grandes, les côtes sont très simples. La queue est plus courte que chez les Salamandres actuelles ; chez les Pleuronoura elle est un peu plus longue que chez le Protri- /o«;pour 51 millimètres il y a seize vertèbres caudales dont les premières portent des côtes. Le Protriton était nu et le Pleuronoura avait une peau plus consistante. Ces animaux ne sont autre chose que les formes larvaires des Brancbiosaurus et doivent être probablement identifiées avec le B. gracilis larve du fi. amblystomus.

Les Brancbiosaurus remontent au carbonifère (ex.: B. salamandroides de Nyran, en Bohême).

Ce genre est souvent accompagné dans le carbonifère et le permien de formes très voisines. Tel est le Mêlaner peton pulcberrimtwt.

Ces formes sont réunies pour former le sous-ordre des Brancbiosauri ou Urodeloîdés précurseurs des véritables Salamandres.

Au même groupe appartient le Raniceps (ou Peliott'^ Lyelli (f\g. 141) du carbonifère de TOhio. La tête arroi die en avant est presque aussi large que longue et re^ semble à celle des Grenouilles ; l'intermaxillaire porte d petites dents. Les vertèbres sont incomplètement oss

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est double des os de l'avant-bras; il y

ohème. Il y a cent-cinquante vertèbres, idimentaires, les membres manquent.

urus gracilis de Saxe, les écailles sont ;s des Cécilies actuelles. Certains de ces irpentiformes devaient avoir une taille n juge par les dimensions des vertèbres sarfois trouvées.

'.s Lacertiformes. — Beaucoup de Stégo-

céphales ont la forme de Lézards. Ils se distinguent les uns des autres par la structure des vertèbres, plus ou moins bien ossifiées.

Parmi ces formes lacertines, il faut citer VHylonomus trouvé dans le carbonifère de la Nouvelle-Ecosse et aussi en Europe dans le permien. Les côtes sont grandes, les vertèbres bien ossifiées; il y a des écailles. Les dents sont lisses, simples, avec une grande cavité pulpaire. L'animal devait respirer dans Tair et grimper sur les arbres.

4° Stégocéphales Labyrintbodontes, — Au groupe précédent se rattache intimement un autre groupe caractérisé par la structure des dents. Celles-ci sont sillonnées et les plis peuvent être contournés, de sorte que sur une coupe, comme nous Tavons déjà dit plus haut, on constate une apparence labyrinthiforme, de là le nom de Labyrintbodontes donné à ces Batraciens. Mais il y a tous les intermédiaires depuis la dent lisse des genres précédents et la dent labyrinthiformes. Chez beaucoup de genres, les dents sont simplement sillonnées, les plis sont droits et une coupe ne montre qu'une structure rayonnée.

C'est ce que Ton voit chez Y Arcbegosaurus Decheni (fig. 142) du permien de Lebach. La tête a tout à fait Taspect de celle des Crocodiles avec ses orbitres petites et ses narines terminales. Les dents sont nombreuses, pointues, à plis simples. Chaque vertèbre est composée de trois pièces. L'armure ventrale est composée de petites écailles articulées; les membres sont tournés en arrière et devaient servir à la natation. Chez les jeur animaux on trouve des traces d'arcs branchiaux, ce < indique l'existence de métamorphoses. La longue atteint un mètre et demi.

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V Actinodon Frossardi du permien d'Autun a été étudié par M.,Gaudry. Le crâne est recouvert de plaques très nettes; il atteint une vingtaine de centimètres. Les mâchoires et les palatins portent des dents pointues; sur le vomer se trouvent de petites dents en carde. Le ventre

est couvert d'écaîlles ganoldes beaucoup plus grandes que chez X'Arcbegosaurus. A côté des débris A'Âciinodon, on a trouvé des coprolithes indiquant par leur surface couverte de plis hélicoïdaux, la présence d'une valvule ^irale dans l'intestin, ce qui est une analogie avec les Poissons Ganoîdes.

VEucbirosaurus du permien d'Autun également a un crâne plus large que VAcHnodon. La neurépine a une forme particulière ; elle est dilatée transversalement en forme de plaque.

Chez les Slereoracbis du même gisement, armé d'écailles épineuses, l'ossification des vertèbres est achevée ; corps vertébral est composé d'une seule pièce et 11 est concave comme chez les Poissons ; les dents sont randes et pointues avec des plis droits. On place éga- Tient dans le même groupe \' Antbracosaurus d'Huxley,

provenant du carbonifère du Northumberland ; il est connu seulement par son crâne long de 36 sur 33 centimètres de largeur.

Les Labyrintbodontes typiques, à dents pointues pourvues de plis méandriformes, se montrent avec tout leur développement à Tépoque triasique. Les os du crâne et les plaques thoraciques sont très richement sculptés et couverts d'un émail brillant. Ces animaux méritent pleinement le nom de Ganocéphales. Il n y a plus chez eux, où Tossification est complète, d'armure ventrale formée d'écaillés. Aussi Zittel sépare-t-il les Labyrinfhodontes typiques des genres précédents qu'il réunit sous le nom Gastrolepidoti. Mais les transitions qui se montrent entre les deux familles quand on considère la structure des dents, la sculpture des os du crâne et l'ossification ! des vertèbres, indiquent que les vrais Labyrinthodontes | dérivent des Gastrolepidoti et les ont remplacés.

L'une des espèces les plus remarquables est le Mas- \ iodonsaurus giganteus du trias du Wurtemberg et d'An- 1 gleterre. Le crâne atteint jusqu'à un mètre de long. Les \ orbites sont en arrière. Elles reculent encore davantage | chez le Capitosaurus et chez les Trematosaurus,

Les Labyrinthodontes ont laissé d'autres traces de leur existence que des ossements. On trouve souvent sur des plaques de grès bigarrées des empreintes énormes, à cinq doigts et ressemblant à des mains. On les attribue à des Labyrinthodontes et on les désigne sous le nom de Cbirotberium (fig. 143). Des empreintes du même genre existent dès le carbonifère et le permien. Dans le houill" de Greensburg en Pensylvanie, certaines empreint appelées Batracbopus ont un pied de long et dépasse celles des Labyrinthodontes triasiques.

URODELES

En résumé, le groupe des Stégocépales appartient à la la classe des Batraciens. C'est de lui que sont dérivés les Batraciens actuels et aussi probablement les Reptiles.

fi.

Urodèles, — Les Batraciens actuels munis d'une queue ersistante, comme les Salamandres, sont appelés Uroèles. Ces animaux ne nous sont connus qu'à partir du rétacé inférieur. ABernissart, on a touvé le genre le plus ncîen : Hylœobatrachus ; il était muni de branchies per-

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sistantes. C'est dans le tertiaire qu'on a découvert les premières Salamandres (Triton). Au Japon, exfstent aujourd'hui des Salamandres géantes (Ctyptobrancbus japonicus) qui mesurent près d'un mètre de long. Elles ont été précédées dans le miocène par des formes très voisines qui constituent le genre Andrias, VAndrias Scbeucbleriy découvert par le naturaliste Scheuchzer à Œningen, atteint i°*,25. ScheucHzer Ue regarde comme le squelette d'un homme antédiluvien (homo diluvii testis). C'est Cuvier qui démontra sa véritable nature. VAndrias Tschudi des lignites de Bonn ressemble encore davantage au Crypiobranchus et son squelette peut à peine en être distingué.

Anoures, — Les Batraciens Anoures ou dépourvus de queue ne se montrent bien qu'à partir du tertiaire. Dans le jurassique supérieur d'Amérique, Marsh a trouvé cependant YEobatracbus agilis. Dans le tertiaire les Anoures sont représentés par des espèces à peine différentes des espèces actuelles. Dans les lignites d'Orsberg et d'Erpel près de Bonn, on trouve tous les stades de développement; des têtards dépourvus de pattes, des têtards munis de leurs extrémités, postérieures ou antérieures, d'autres déjà dépourvus de queue. Le genre éteint Palœabatracbus est abondamment représenté dans ces lignites.

Évolution des Batraciens, — Malgré la grande lacune géologique séparant les Stégocéphales des groupes actuellement vivants des Batraciens, lacune qui comprend le jurassique et une partie du crétacé, on doit cependant regarder les Stégocéphales comme la souche commune tous les Batraciens. Ils sont vraisemblablement sortis i Ganoïdes, comme le .montre l'armure dermique, dents palatines, et aussi l'intestin à valvule spir

les coprolithes). et les canaux :ête rappelant ceux des Poissons, les et les Stégocéphales nous est ues. D'autre part, l'ossification des Stégocéphales est un caracpeu à peu en s'atténuant. Les u probablement pour ancêtres les

^vw^„ww, „ -" »■ ""^e des Brancbiosaurus; le squelette

interne a subi une ossification plus complète tandis que le squelette dermique a disparu. Comme nous l'avons déjà vu, les Cécilies (GymnopHones) dérivent de certaines formes de Stégocéphales, comme les Dolichosoma. Qjiant aux Anoures, leurs ancêtres directs sont inconnus. Ils représentent sans doute un stade d'évolution plus avancée des Urodèles, caractérisé par la disparition de la queue. En un mot, les Stégocéphales seraient la souche des Batraciens et aussi, comme nous le verrons, des Reptiles, mais ce groupe a donné des formes différenciées, les Labyrinthodotites, qui ont disparu sans laisser de traces, formant ainsi un rameau particulier dont la vie a été très éphémère.