LES VERTÈBRES MAMMIFÈRES

Origine des Mammifères. — Nous av' tains Reptiles permiens et triasiques, le:

présentent quelques caractères de Mami

les seuls Reptiles qui soient hétérodontes : ils possèdent des incisives, des canines, des molaires comme les Mammifères. D'autre part les Mammifères actuels les plus inférieurs, comme l'Ornithorynque, TEchidné, qui forment l'ordre des Monotrèmes ont des caractères reptiliens bien nets. L'humérus et le fémur sont presque horizontaux, il y a un épisternum, l'os coracoïdien est complet et articulé avec le sternum, le corps calleux est très petit. Il y a comme chez les Reptiles un cloaque où s'ouvrent le rectum, les conduits urinaires et les conduits génitaux. On peut encore indiquer des ressemblances dans les columelles, Tos carré, le mode d'articulations des pieds postérieurs. De plus le caractère mammifère est peu développé : les glandes mammaires sont dépourvues de mamelon. Enfin récemment Caldwell a prouvé que l'Ornithorynque pond de véritables œufs entourés d'une coquille. Ils se développent en dehors du corps de la mère; ils sont méroblastiques comme ceux des Reptiles. L'Echidné pond aussi des œufs.

Poulton a constaté que le jeune Ornithorynque présente dans ses mâchoires de véritables dents qui s'atrophient plus tard. Tous ces faits ont conduit les paléontologistes à admettre que les Monotrèmes descendent directement des Reptiles. Mais en est-il de même de tous les Mammifères? Depuis longtemps déjà Huxley et Balfour ont émis l'hypothèse que les Mammifères descendent des Amphibiens. Suivant eux ces Vertébrés auraient fourni deux branches distinctes : les Reptiles d'une part et d'autre part des formes primitives (Promammalia ou Hypotheria) d'où seraient sortis les Mammifères. Les Mammifères ont en effet deux condyles comme les Amphibiens, et les os marsupiaux des Monotrèmes et des

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Marsupiaux seraient les équivalents des épipubis ou prépubis des Urodèles.

Mivart a fait remarquer récemment que les dents trouvées depuis peu chez les Ornithorynques n*ont pas la forme conique de celle des Reptiles. Ce sont de vrais dents de Mammifères. Les molaires présentent deux cuspides sur le bord externe et quatre ou cinq petites eus-' pides sur le bord interne. Suivant lui, les Monotrèmes et les autres Mammifères descendraient de deux souches distinctes. Les Monotrèmes dériveraient directement des Reptiles et par un phénomène de convergence, comme on peut en citer beaucoup, les deux branches distincte^ des Mammifères auraient évolué de la même manière au point de vue de la dentition. Un argument en faveur de la double origine des Mammifères se trouve dans la différence des glandes mammaires chez les Monotrèmes et les autres Mammifères. D'après Gegenbaur, celles des premiers seraient des glandes sudoripares modifiées, et les glandes mammaires des Mammifères supérieurs résulteraient de la modification de glandes sébacées.

Mammifères secondaires. — Leurs gisements. — Les Mammifères ne se montrent qu'à partir de l'époque secondaire; mais ils sont encore assez rares dans les couches mésozoïques. Le plus ancien a été trouvé dans le trias •^^ ^*;- -r^*:':;,;^-"

duKaroo dans l'Afrique istrale; c'est le TritylodonlottgcevusAXy ts\.2iSsoc\èzwx eptilesThériodontes, Le trias de la Caroline du Sud a >urni une demi-mandibule dont on a fait l'espèce homatberium sylvestre.

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On a trouvé des restes de Mammifères dans le rhétien de Souabe et aussi en Angleterre, à Frome (Somerset). Ces débris sont des dents polycuspides et biradiculées, auxquelles on a donné le nom de Microlestes antiquus.

Le calcaire de Stonesfield, près d'Oxford (bathonien) a fourni des mandibules (ÏÂmpbttherium ^roderipi, Pbascolotberium Bucklandi, Stereognatbus oolitbicus.

Les couches de Purbeck (île de Purbeck et côte du Dorsetshire) ont fourni onze genres de Mammifères qui ont bien été étudiés par Orven, entre autres les Plagiaulax, les Triconodon et les Spalacoiberiutn. Dans tous ces genres les molaires sont denticulées et parfois même assez compliquées, sauf le Stylodon dont les dents sont simples.

Les gisements qui ont fourni jusqu'ici le plus de documents sur les Mammifères secondaires sont les couches à Atlantosaurns du jurassique supérieur d'Amérique. La principale localité est le Wyoming sur le versant ouest des montagnes Rocheuses; vient ensuite le Colorado. De ces gisements Marsh a retiré un grand nombre d'ossements variés appartenant à plusieurs centaines d'individus. Ils appartiennent à plus de vingt-cinq espèces réunies en une quinzaine de genres.

, Jusqu'ici on n'a pas découvert de Mammifères crétacés. Cope a trouvé une espèce qu'il a appelée Meniscoessus conquistus dans le groupe de Laramie ou Ligniticgroup du Wyoming, qui fait transition entre le crétacé et réocène.

Affinités des Mammifères secondaires, — Pantbotbert et Allotberia. — Les Mammifères secondaires sont d très petite dimension ; d'après les débris trouvés et qi sont surtout des mâchoires inférieures, ils avaient la tail'

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de Rats ou de petits Insectivores. Le plus grand de tous provient du trias de l'Afrique australe; c'est le Tberioliesmus, qui d'après Seeley avait la taille du Glouton.

Un fait remarquable est le grand nombre des dents de ces Mammifères. Ainsi le Dromatherium sylvestre de la Caroline présente pour la moitié de la mandibule trois incisives, une canine, trois prémolaires pointues et sept molaires tricuspidées. En admettant le même nombre de dents pour la mâchoire supérieure, on en trouverait cinquante-six, nombre dépassé par \' Ampbitberiiim où il y en a soixante-quatre. Ce nombre considérable de dents éloigne des Mammifères supérieurs où il y a au plus quarante-quatre dents; et rappelle les Reptiles. Chez les Marsupiaux actuels il y a aussi un grand nombre de dents; il y en a cinquante chez l'Opossum.

Les molaires sont pointues, denticulées, et ressemblent surtout à celles des Insectivores.

Les Plagiaulax cependant ont des dents particulières. La mâchoire inférieure (fig. i6i) présente quatre pré-

molaires dont la couronne montre des sillons transersaux, à la suite viennent deux molaires tubercuiuses. Ces prémolaires en forme de scie se retrouvent hez le genre Ctenacodon du jurassique d'Amérique ; il ' a aussi des molaires tuberculeuses et de plus des dents

tranchantes ont été trouvées à la mâchoire supérieure, opposées aux prémolaires. Il est probable que les Plagiaulacidés avaient une nourriture variée, animale et végétale. Il est possible même, comme le pense Marsh, qu'il y ait eu changement graduel dans la nourriture. En effet, au Plagiaulax succède dans l'éocène le Neoplagiaulax, où il y a seulement une prémolaire et à la suite deux tuberculeuses, enfin à Tépoque actuelle, on trouve le Kangouroo-Rat (Hypsiprymnus penicillatus) qui présente à la suite d'une prémolaire sillonnée quatre tuberculeuses. Ce Marsupial herbivore paraît être le descendant actuel des Plagiaulacidés. Ainsi, Talimentation d*abord variée serait devenue exclusivement herbivore et il y aurait eu une adaptation correspondante de la dentition.

On regarde généralement les Mammifères secondaires comme des Marsupiaux, mais suivant d'autres naturalistes, leurs affinités seraient beaucoup moins simples.

Les premiers, ainsi que M. Gaudry, donnent comme argument en faveur des affinités marsupiales les faits suivants :

i*" L'angle de la mâchoire inférieure est recourbé vers le dedans, comme chez les Marsupiaux. C'est ce qu'on peut constater chez le Plagiaulax, le Triconodon, le Spalacotherium,

2° Les molaires rappellent par leurs formes celles des Marsupiaux. Ainsi les Plagiaulax rappellent les Kangouroos-Rats ou Bettongias (Hypsipsymnus)y les Triconodofty les Myrmécobies, le Curtodon (ou Kurtodon) Wombat,

y Les molaires sont très nombreuses comme chez Marsupiaux. 11 peut y en avoir dix sur chaque moitié

IFERES S2COMDA1RES J2^

colherium) et même onze (Curtodon) rium). 11 y en a neuf chez les Myritaires n'en ont pas plus de sept, [aires sont semblables, ce qui n'ar- «ctivores et les Marsupiaux.

lents de remplacement, ce qui rap- Marsupiaux, le seul Mammifère sereconnu une dent de remplacement rula.

es Mammifères secondaires en deux groupes. La plupart se rangent dans !e groupe des Tanlo- /ier/iï, auquel Marsh donne comme caractères distinctifs les suivants : les hémisphères sont lisses, la mâchoire inférieure ne présente pas d'inflexion, le condyle est vertical ou arrondi, mais pas transverse, il n'y a pas de symphyse à la mandibule, les canines ont une racine bifide, les prémolaires et les molaires sont imparfaitement différenciées ; i! y a un nombre de dents excédant ou égalant le nombre normal quarante-quatre (exception pour le Paurodon). Les principaux genres sont : Dromatberium (trias), Triconodon, Amphitherium , Dryoîesies, Slylodon, Curtodon.

Les autres genres : Plagiaulax, AHodon, Bolodon, Cie' ftacodon, Microlestes, forment le groupe des Allotheria. L'angle de la mâchoire inférieure présente le rentrant caractéristique des Marsupiaux; les dents sont bien audessous du nombre normal. Les canines sont transformées en incisives, les prémolaires et les molaires sont >écialisées, les prémolaires sont comprimées latéra- ;ment et sillonnées en forme de scie, les molaires sont jberculeuses.

D'après Marsh, les Panfotberia sont la souche des

Mammifères Placentaires, et les Insectivores sont ceux qui s'éloignent le moins du type primitif. Les Âllotberia sont la souche des Marsupiaux. Ainsi, les Aplacentaireset les Placentaires seraient séparés dès le commencement des temps secondaires et proviendraient de deux branches indépendantes. Celles-ci seraient sorties de formes ovipares inconnues que Marsh appelle les Hypotheria- Ceux-ci pourraient avoir eux-mêmes, d'après ce que nous avons dit, une double origine.

Monotrèmes. — Les Monotrèmes sont évidemment les représentants actuels les plus directs des Hypotheria. Ce sont des Mammifères dont les affinités reptiliennes sont manifestes.

Nous avons déjà rappelé diverses particularités de leur squelette et leur oviparité. Ils ont de commun avec les Marsupiaux une paire d'os (os marsupiaux ou épipubis) qui se dirigent en avant et sont fixés sur le bord antérieur de Tarcade pubienne. Ces os, dont la signification morphologique est encore très douteuse, ne suffisent pas pour prouver une parenté directe avec les Monotrèmes et les Marsupiaux. Mais il est impossible de regarder les Monotrèmes comme un type primitif. S'ils sont les alliés les plus proches des Hypotheria hypothétiques, ils ont subi toutefois de nombreuses modifications. Tandis que chez les Mammifères les plus anciens, les dents sont très nombreuses, il n'en existe pas chez les Monotrèmes; de plus, Poulton, comme nous l'avons déjà dit, a récemment trouvé des germes dentaires dans la mâchoire d'un jeune Ornithorhynque, ce qui mon î que, si les Monotrèmes adultes n'ont pas de dents, ils î sont édentés que par régression. On peut encore no r comme indices de modifications profondes les plaqi ;