MAMMIFÈRES — LES ONGULÉS

Division de.* Ongulés actuels. Formes primitives des Ongulés. Les Condylarthra. Formes disparues : i" Les Toxodontes. 2" Les Amblypodes. Les Proboscidiens. Leur évolution. Evolution des Périssodactyles. Formes primitives. Phylogénie des Equidés. Les Tapiridés. Les Rhinocéridés. Formes disparues de Périssodactyles : Chalicotherium. Brontotherium. Evolution des Artiodactyles. Formes primitives. Les Porcins. Les Hippopotames. Formes de passage entre les Porcins et les Ruminants. Ruminants : l'Caroélidés. 2- Tragulidés. 3° Moschidés. 4" Cervidés. 5° Cavicornes.

Division des Ongulés actuels. — Les Ongulés sont les Mammifères dont la dernière phalange au lieu de porter un ongle est entourée d'un sabot, lis correspondent aux deux anciens ordres des Pachydermes et des Ruminants de Cuvier.

On peut les diviser aujourd'hui de la manière suivante : Premier ordre. — Les Hyracoides, ne comprenant qu'un seul genre : Hyrax ou Daman ;

Deuxième ordre. — Les Proboscidims ou Éléphants

Troisième ordre. — Les Diplarihra, qui comprennei

le plus grand nombre des Ongulés. Ils sont caractérisa

LES ONGULÉS — CONDYLARTHRA 34I

par un astragale pourvu d'une facette double pour Tarliculation du scaphoïdeet du cuboïde. Les deux rangées du carpe alternent. Ce groupe comprend deux ordres:

Premier ordre. — Les Périssodacfyles, dont les membres comprennent un nombre impair de doigts ; tels sont les Tapirs, les Rhinocéros, les Chevaux;

Deuxième ordre. — Les Artiodactyles, dont les membres sont munis d'un nombre pair de doigts. On les divise en deux sous-ordres d'après la conformation des molaires. Chez certains, les denticules des molaires sont mamelonnés, on dit qu'ils sont Bunodontes (Hippopotames, Porcins), chez les autres, ces denticules sont en forme de croissants entourés d'émail ; on les appelle pour cette raison Sélénodontes. Ce sont les Ruminants. 11 faut donc distinguer :

Premier sous-ordre. — Artiodactyles Bunodontes ;

Deuxième sous-ordre. — Artiodactyles Sélénodontes ou Ruminants.

Formes primitives des Ongulés. — Les Condylartbra. — Les Ongulés descendent de formes primitives que nous ont fait connaître les beaux travaux de Cope. Dès 1874,'^ce naturaliste avait émis l'idée que le type primitif devait être pourvu de cinq doigts, et que, par l'atrophie de certains doigts, ce type avait fourni plus tard les Périssodactyles et les Artiodactyles. En 1883, il découvrit ces formes prévues dans l'éocène du Nouveau- Mexique et du Wyoming (Wasatch et Puerco). II en a fait Tordre des Condylartbra, caractérisé par la structure du carpe et du tarse; les os sont disposés en séries linéaires au lieu d'alterner comme chez les Diplartbra. Au tarse, le cuboïde s'articule seulement avec le calcaléum; en d'autres termes l'astragale n'a qu'une seule

342 MAMMIFERES

facette articulaire, celle du scaphoïde. L'humérus est. perforé à sa partie supérieure, comme chez les Créodontes et les Carnassiers. Les dents sont au nombre de quarante-quatre ; les molaires sont bunodontes.

Les Périptycbidés qui proviennent de Téocène de Puerco, sont représentés par plusieurs genres : Periptychus, Haploconus, Zetodon. Le cou est court, l'astragale comme chez l'Éléphant est dépourvu de poulie articulaire; les prémolaires sont très simples, ne présentent qu'une pointe ; les molaires présentent trois tubercules principaux. Le Periptychus atteignait la taille d'un Mouton ; il était pentadactyle et nettement plantigrade, la queue était très forte.

FiG. 164. — Phenacodus Worttnanni (Wyoming).

Les Phenacodontidés se trouvent surtout dans les couches éocènes du Wasatch, qui sont plus récentes que celles de Puerco. Les prémolaires sont plus compliquées que chez \t Periptychus^ les molaires présentent quatre tubercules principaux, le cou est long. Il y a une poulie articulaire à l'astragale. Les genres principaux sont Protogonia et Phenacodus, Le Phenacodus primcevus {fig, n a été bien étudié par Cope. 11 a la taille d'un Tapir; os nasaux se prolongent aussi en arrière comme chei dernier. Les molaires présentent quatre tubercules p^

LES ONGULES TOXODONTES 343

cipaux avec de petites pointes intermédiaires, la dernière molaire inférieure a un cinquième tubercule. Cope a pu prendre le moulage de la boîte crânienne ; le cerveau est peu compliqué : les hémisphères étaient lisses, une encoche représente seulement la scissure de Sylvius, le lobe de l'hippocampe est volumineux ; le vermis et les lobes olfactifs sont bien développés comme dans les types inférieurs.

Pour G)pe les Péripfycbidés sont les ancêtres de tous les Ongulés. Ils seraient eux-mêmes dérivés des Créodontes. En effet la dentition de plusieurs genres, avec les molaires à trois tubercules ressemble à celle des Créodontes ; la distinction tirée des phalanges unguéales est aussi réduite à sa plus simple expression, car les ongles de certains Créodontes, comme le Mesonyx, sont presque des sabots.

Les Pbénacodontidés sont les formes primitives des Périssodactyles.

Les Ongulés modernes qui se rapprochent le plus des

Condylartbrasont\ts\\yx2iCO\àts.ChtzVHyraxég2i\emet\U Tastragale ne s'articule qu'au calcanéum et le fémur a

un troisième trochanter comme chez les Condylarthra;

l'arrangement des os du carpe n'est pas alternant, ce qui

rapproche encore du groupe ancien. Les Hyracoïdes

représentés par un seul genre relégué en Afrique sont

voisins des formes primitives d'Ongulés. Cope réunit les

Condylarthra et les Hyracoïdes sous le nom de Taxéopodes.

Formes disparues. — /° Les Toxodontes. — L'arbre gé-

téalogique des Ongulés présente plusieurs branches dont

évolution s'est arrêtée et qui n'ont plus de représen-

ants actuels. Tel sont le groupe des Toxodontes etcdui

les. Amblypodes.

Les Toxodontes sont cantonnés dans les couches tertiaires et quaternaires de la Plataetde la Patagonie. Cest avec les Hyracoïdes et les Proboscidiens qu'ils ont le plus d'analogie. Us dérivent probablement des Condylaribra, car, comme chez ces derniers les os du carpe et du tarse ne sont pas disposés en séries alternantes.

Le plus voisin des Hyracoïdes est le Nesodon du tertiaire. Le Toxodontst un animal de la grosseur de THip-

popotame ayant pour formule dentaire — — '-^ — Il y a

cinq doigts; le fémur ne manque pas de troisième trochanter; il ressemble à celui de l'Eléphant, de même que l'astragale et le tibia. Cet animal est commun dans la formation récente des pampas. Il en est de même du Typotherium muni d'un troisième trochanter, et dont les grandes incisives ressemblent beaucoup à celles des Rongeurs.

Le genre Macraucbenia est encore un type à affinités douteuses, découvert dans le pliocène et le quaternaire de l'Amérique du Sud. Les pieds sont tridactyles. La formule dentaire est — ^ — i^ill. Les incisives sont creusées

d'un cornet comme celles du cheval. Les molaires par leur complication rappellent celles des Rhinocéros et des Chevaux. Les os nasaux rappellent ceux des Tapirs, et, d'après Burmeister, le Macraucbenia était muni d'une trompe comme les Tapirs.

Formes disparues. — 2° Les Amblypodes. — Les Amblypodes ne sont pas très éloignés des Condylarthra et en sont certainement dérivés. Les os du carpe sont dis posés en séries linéaires comme chez les Condylarthra mais les os du tarse sont en disposition alternante

LES ONGULES — AMBLYPODES 345

îles Périssodactyles; c'est-à-dire que le cu-

ule avec l'astragale et le calcanéum. L'astra-

comme chez les Éléphants. Les pieds sont

, ntigrades avec cinq doigts. Les molaires sont

tritubercuieuses. Ce groupe des Amblypodes est limité

à l'éccèneet ne se trouve, sauf un genre, que dansTAmé-

rique du Nord, où il a été étudié par Cope.

La famille la plus ancienne est celle des TaligraJa, de l'éccène de Puerco. Elle ne renferme que le genre PantolambJû. L'astragale est muni d'une tête ; il y a un troisième trochanter au fémur. Les molaires supérieures présentent des cuspides en forme de V.

Les Pantodonta de Cope proviennent des couches éocènes du Wasatch, supérieures à celles de Puerco. Le genre le plus connu est le Coryphodon également représenté en Europe dans le conglomérat de Meùdon et l'argile de Londres. Il n'y a pas de tête à l'astragale ; il y a un troisième trochanter. Les canines sont très petites; il y a cinq doigts, mais les doigts I et V sont faibles, et le doigt 111 est le plus fort, comme chez les Périssodactyles. Les molaires sont bâties à peu près sur le plan de celles des 'Pantolambda; il y a un V, avec une arête élevée sur le côté interne, bordée d'un bourrelet saillant. Les hémisphères sont lisses et remarquablement petits, comme on a pu le voir par le moulage de la boîte crânienne.

Cette famille dérivée de la précédente a elle-même fourni la suivante, celle des Dinocerata, limitée aux i-ouches de Bridger, plus récentes que celles du Wasatch. .es Dinoceras ou Loxolophodon ont été découverts par 4arsh. Le type est le Dinoceras mirabilis (fig, 165), Les nimaux mesurent de 2 à 4 mètres de long sur 2 mètres e haut. Le crâne est long et étroit. Les hémisphères sont

Puw, Formel ininulit. ai

petits et lisses avec des lobes olfactifs très développés; c'est d'après Marsh urt cerveau reptilien. Sur le crâne on voit trois paires de protubérances osseuses ou cornes : la plus petite à l'extrémité des os nasaux, la moyenne sur les maxillaires en avant des orbites; enfin lés cornes les plus fortes se trouvent sur les pariétaux. En avant des

Fis. 1Û5 - Ciânc de OùnKiru niraHlh (Albert CiuJry).

nasaux se trouvent des os prénasaux qui chez l'adulte se soudent avec eux. II n'y a jamais d'incisives supérieures, même chez le jeune. Les canines supérieures sont longues, recourbées, tranchantes, et rappellent celles du Machairodus. Les molaires présentent un V et un bourrelet comme celles des Corypbodon. La formule dentaire est : — i-\ c-^-^pm + — m.

Le fémur est court, sans troisième trochanter. La pj est pentadactyle, mais l'axe du membre correspond troisièmedoigt. L'astragale ressemble à celui de l'Éléph?

LES ONGULÉS — P ROBOSCIDIENS 347

Le groupe des Dlnocerata, aujourd'hui éteint, représente l'épanouissement des Coryphodontidés.

Les Proboscidiens, — Leur évolution. — Les Proboscidiens révèlent, par l'étude du squelette, certaines affinités étroites avec les Hyracoïdes et par suite avec les Condylartbra. Lesdeux rangéesdes os du carpe ne sont pas alternantes. Q)mme chez les Hyracoïdes il y a au carpe, chez le jeune, un os central, qui ici s'unit plus tard au scaphoïde. Au tarse le cuboïde et l'astragale sont complètement séparés ; le cuboïde s'articule au scaphoïde ; le fémur ne présente pas de troisième trochanter. 11 n'y a jamais de canines; les incisives qui existent sont à croissance continue et forment les défenses; les molaires ont une large surface triturante et sont séparées de^ inci-

sives par une barre.

La forme primitive des Proboscidiens est inconnue. Ces animaux ne commencent à se montrer qu'au miocène moyen. Le genre Mastodon se montre le premier. Les Mastodontes sont communs dans les sables de l'Orléanais et surtout dans le miocène supérieur. Chez ces animaux il y a généralement des incisives supérieures et des incisives inférieures, tandis que celles-ci manquent chez les Eléphants proprement dits. Les molaires sont énormes et sont formées de séries parallèles de mamelons. Ces mamelons sont composés d'ivoire recouvert d'émail. Il n'y jamais plus de trois molaires à la fois à chaque mâchoire et leur remplacement se fait d'arrière "- avant, transversalement, comme chez les Eléphants; jtefois, chez le Mastodon angustidens, qui est la forme •imitive, il y avait trois molaires de lait dont les deux )stérieures étaient remplacées verticalement. On sait que les molaires des Eléphants sont différentes

de celles des Mastodontes. Au lieu de présenter des mamelons, elles offrent des crêtes transversales qui, par l'usure, forment des rectangles ou des losanges plus ou moins ondulés, bordés d'émail et unis entre eux par du cément (fig. 166).

Mais les distinctions entre les Mastondontes et les véritables Éléphants ne sont pas tranchées, il y a des passages insensibles. Ainsi dans Masiodon angustidens.

Fie rË6. — Moliirt dTliphinl (Mimmoulh).

les molaires présentent de gros mamelons, et il y a de grands intervalles vides parce que le cément est peu développé ; mais chez Mastodon turkensis du miocène supérieur de Pikermi, Mastodon laiidens du miocène des Indes, Mastodon Borsoni du pliocène, etc., les mamelons se réunissent en rangées transversales analogues aux collines des Tapirs (dents tapiroides) ; le nombre des collines va en croissant, la proportion du cément augmente et on arrive ainsi aux molaires d'Éléphants, Nous avons vu qu'il y a des prémolaires à évolution vertin'le chez M. angustidens, mais il n'en est pas de même c : d'autres espèces comme M. turkensis de Pikermi et aruernensis, tandis que Falconer en a trouvé c '■ VElebbas planifrons de l'Inde.

LES ONGULES — PROBOSCIDIËNS 349

Les défenses inférieures qui existent chez M. angttstidens, dont le menton est allongé, manquent chez d'autres espèces comme Mastodon arvernensts ou brevirostris dont le menton est court.

Tous ces faits prouvent qu'il est impossible de délimiter nettement le type Mastodonte et le type Éléphant, et que le second est dérivé du premier.

Les Mastodontes disparaissent en Europe à la fin du pliocène (ex : M. Borsoni). En Amérique, ils persistent plus longtemps. Dans le quaternaire des États-Unis se rouve « le grand animal de l'Ohio », qui n'est autre hose qu'un Mastodonte (Mastodon americanus ou giganeus, fig, 167,} 11 avait de petites incisives inférieures. Les Éléphants véritables apparaissent dès le miocène

supérieur dans les couches supérieures des monts Siwalik, et Ton y trouve deux espèces : Elephas planifrons et Elepbas bombifrons, qui paraissent représenter les deux types actuels de l'Eléphant d'Afrique et de TElephant d'Asie. VElepbas planifrons est peut-être identique à V Elepbas méridionalis du pliocène d'Europe. Cette dernière espèce a beaucoup de rapports avec TEléphant actuel d'Afrique, mais atteignait une taille plus considérable environ 4", 50. A Durfort, dans le Gard, on en a trouvé des squelettes entiers; Tun d'entre eux se trouve dans la galerie de Paléontologie du Muséum de Paris.

Les Éléphants sont communs à Tépoque quaternaire en Europe. Les plus anciennes espèces sont l'f. priscus de la vallée de la Tamise, analogue à l'Eléphant d'Afrique, et Y Elepbas antiquus, commun dans les dépôts anciens de Chelles. Le dernier annonce l'Eléphant d'Asie actuel (E, indiens); il est toutefois beaucoup plus grand; c'est le plus gros de tous les Mammifères terrestres connus jusqu'à présent. Le petit Éléphant quaternaire de Malte (E. melitensis), qui n'a que i mètre à i'",50 de hauteur, serait, d'après Pôhlig, une race locale de l'f. antiquus.

VElepbas primigenius ou Mammouth est venu plus tard; il est dérivé de l'f. anliquus et c'est lui qui se rapproche le plus de l'Éléphant actuel des Indes. Il est plus petit que !'£. antiquus. Ses ossements se trouvent dans le diluvium de toute l'Europe, dans le Nord de l'Asie et dans l'Amérique du Nord. Ses défenses sont fortement recourbées. On Ta trouvé dans le sol gelé de la Sibérie, encore couvert de sa chair et de sa peau. Jl était protégé par une épaisse toison d'un rouge bruti, «et pouvait ainsi résister aux rigueurs du climat. Les

LES OKGULÉ5 — PROBOSCIDIENS Jyl

molaires du Mammouth présentent des lamelles nombreuses et très serrées.

En résumé, les Proboscidiens débutent par les Mastodontes. Ceux-ci ont fourni les Éléphants véritables et les deux espèces actuelles tirent leur origine, l'une de VElepbas merUiionalis, l'autre de YElephas atitiquus.

Un type particulier de Proboscidiens est le Dimtberium giganleum (fig. 168). On en trouva une tète complète dans le miocène supérieur d'Eppelsheim, en 1837. Il y a, à la mâchoire inférieure, deux énormes défenses recour-

3^2 MAMMIFERES

bées vers le bas. [) n'y a pas d'incisives supérieures ni de canines. Les molaires ressemblent à celles des Tapirs. Pendant longtemps on n'a connu que la tête de l'animal. M. Gaudry a trouvé à Pikermi les os des membres, ce qui lui a permis d'affirmer que le Dittotberium était bien un animal terrestre voisin des Éléphants. Les os sont énormes; le tibia est long d'un mètre. L'animal devait atteindre 4'°,^o de hauteur. Les os nasaux allongés permettaient l'insertion d'une trompe. 11 faut considérer le Dinolberiiim comme un type aberrant qui se rattache aux Mastodontes et qui a rapidement disparu. On ne le trouve que dans le miocène supérieur et le pliocène le plus ancien.

Évoltition des Périssodactyles. — Formes primitives. — Les Ongulés tirent leur origine, comme nous l'avons vu, des Condylaribra pourvus de cinq doigts. Dès l'éo-

Fio. .70. - Hyrt,M,r.„m ««lUcl^m ( Wyomlng) : o, olécrine ; «, cilc.nJum.

cène ils ont fourni des formes dont l'évolution a donné naissance à toutes les familles de Périssodactyles. Ces formes constituent la famille des Hyracotberiidés.

Le genre Hyracotherium (fig. 1 70) se trouve dans l'éocène inférieur d'Europe etd'Amérîque. Les incisives et les caninessont très développées, les molaires sont bunodon-

LES ONGULES — PERISSODACTYLES 353

tes. IJ y a 44 dents. La formule dentaire est : — — '—'—

Le pouce (doigt n"* I) a complètement disparu, le doigt n** V devient petit et disparaît même aux pattes de derrière ; enfin le doigt n^ III devient prépondérant. Le caractère Périssodactyle est donc bien marqué. Les Hyracotberium sont de petite taille; leur grandeur varie entre celle d'un Renard et celle d'un Mouton. Les plus anciens ont été appelés par Marsh Eohippus; ceux des couches plus élevées, les couches de Bridger, de l'Amérique du Nord, ont été appelés Orobippiis par Marsh et il faut les identifier avec les Pliolophus d'Owen, découverts dans l'argile de Londres. Chez Eobippus, le doigt n° V est rudimentaire et, chez OrohippuSy il disparaît.

Pbylogénie des Equidés. — Les découvertes faites en Europe et surtout en Amérique ont permis de retracer toute la phylogénie du Cheval. Il y a toutes les transitions au point de vue des membres et des dents, entre V Hyracotberium de l'éocène inférieur et le genre Equus, qui apparaît dans le pliocène. Les plis de l'émail des molaires se compliquent et le volume des doigts se réduit.

Le genre Pacbynoiopbus deTéocène supérieur succède au genre Hyracotberium; les tubercules des molaires commencent à prendre la forme de crêtes. Chez le Palœotberium de l'éocène supérieur d'Europe, caractéristique du gypse, les tubercules internes s'unissent aux tubercules moyens et le cément commence à se développer. Il devint plus abondant chez le Paloplotberium queCuvier avait confondu avec le genre Palceotberium (fig. 170); les prémolaires sont plus simples. Dans VAncbitberium du miocène moyen de l'Orléanais, 'es incisives n'ont pas la marque qu'on trouve chez

MAMMIFERES

le cheval ; les molaires se rapprochent encore de celles du Palœotberium; les lobes internes des molaires supérieures ou piliers sont bien développés et rattachés aux lobes médians ; ils en sont séparés chez le précédent. Les molaires de YHipparion (miocène supérieur) ressemblent

FiG. 170. — Restauration du Palœotberium

absolument à celles du cheval sauf que chez ce dernier les piliers forment des presqu'îles tandis que chez YHipparion l'un des piliers forme une île bien nette et arrondie.

Les transitions qui se montrent dans les dents se voient également dans les membres (fig. 171). Le genre Palœotberium a été établi par Cuvier pour des formes tapiroïdes ; les os nasaux sont très développés ; il devait y avoir une trompe. Les espèces sont assez nombreuses. Le P, magnum de Cuvier atteint la taille du cheval; les P. médium et crassum celle d'un Tapir. Il y a seu ment trois doigts reposant tous sur le sol, et un ru( ment du cinquième doigt. Chez Y AnchitberiumXt ào médian prend une grande importance, mais les doii.

LES ONGULES — PERISSOD

latéraux touchent encore le sol. CI Hippoiherium extrêmement commur mont Léberon, gisements si bien étud

e doigt médian touche seul le sol atéraux sont courts et réduits. En I y a un doigt unique, mais sous li ieux baguettes osseuses, restes des

raux de THipparion. D'ailleurs il se produit des cas d'atavisme et Ton cite fjouvent des Chevaux monstrueux où les doigts latéraux de THipparion ont au moins le doigt interne qui se développe et porte un sabot (fig. 172).

En Amérique la phylogénie du Cheval est aussi bien établie qu'en Europe et les termes de transition plus nombreux* AprèsV Hyracotherium (Eohippus et Orobippus) on trouve successivement: Epihippus (couches d'Uinta) voisin du Pachynolophus (ce dernier est d'ailleurs représenté par le genre LopUotberium) puis Mesobippus (oligocène) voisin du PaloplotberiuMyMiobippus qui n'est autre chose que Âncbifherium, Merycbippus dont la dentition ressemble davantage à celle de THipparion, Hipparion ou Hippotberium, Protobippus qui a encore les pattes de THipparion, Pliobippus qui a les pattes du Cheval, mais rappelle encore l'Hipparion par ses dents, enfin Equus. Avec le genre Equus dérivé de Pliobippus apparaît un autre genre : Hippidium non représenté en Europe et où les os du nez sont allongés.

Le Cheval, comme on le voit, dérive sur les deux continents de deux lignées concordantes présentant un parallélisme presque parfait. C'est ce que montre le tableau suivant :

EUROPE AMÉRIQ.UE

Equus Equus. Hippidium,

Pliobippus,

Protobippus, Hipparion Hipparion,

Merycbippus. Ancbitberium . . • . Miobippus (Ancbitbenum), Palopîotberium, . • Mesobippus.

Palœotberium. »

tES ONGULÉS — PÉRISSODACTYLES 357

EUROPE AMÉRIQ.UE

» Epibippus.

Pachjmolôpbus, . . Lopbiotherium (Pacbynolophus), Hjfracotberium , . . Hyracoiberium (Orobippus, Eobippus),

Le Cheval pliocène d'Europe (Equus S tenonis) présente dans la structure du tarse tous les intermédiaires entre THipparion et le cheval; les métatarsiens rudimentaires II et IV ne sont pas encore soudés à III, tandis que chez le Cheval actuel cette soudure a lieu vers sept ou huit ans. Le Cheval quaternaire (Equus fossilis) n'est autre chose que notre cheval actuel (E. caballus).

Le Cheval quaternaire d'Amérique différait du Cheval d'Europe. Il y en a plusieurs espèces: Equus occidentalis, de l'Amérique du Nord, Equus curvidens (à incisives courbes), et Equus Andium dans le quaternaire des Pampas. Ces Chevaux américains n'ont pas laissé de descendants actuels ; à l'arrivée des Européens, les Chevaux n'existaient plus en Amérique et ceux qui y vivent aujourd'hui descendent d'individus importés par tes Espagnols.

Les Tapiridés. — Les Tapirs actuels ont quatre doigts aux pattes de devant et trois aux pattes de derrière. Ils ont quarante-quatre dents. Les molaires sont caractéristiques; elles présentent deux crêtes transversales qui unissent les denticules externes aux denticules internes correspondants; par suite la couronne présente deux collines séparées par une vallée profonde. Les os nasaux sont allongés. Ces animaux tirent leur origine ies Hyracothériidés. Le genre Systemodon de l'éocène supérieur d'Amérique paraît être la forme tapiroïde la plus ancienne. Ensuite viennent les genres Helaletes et

Hyrachyus également américains. Le dernier paraît se trouver aussi en Europe ; mais c'est le genre Lophiodon (fig- ^73) Qui représente surtout le type Tapir dans réocène d'Europe. On le trouve dans le calcaire grossier supérieur. Il a quatre doigts en avant et trois en arrière comme les Tapirs.

Dans les Phosphorites du Quercy (oligocène) paraît le genre Protapirus très voisin du Tapir ; puis dans le pliocène d'Amérique (Loup-Fork beds) le genre Tapiravus. Le genre Tapir en Europe se montre depuis le miocène supérieur jusqu'au pliocène supérieur; dans

FiG. 173. — Mâchoire inférieure de Lopbiodon parisiensis au 1/4 de grandeur.

l'Amérique du Nord il existe pendant le pliocène et le quarternaire. II ne vit plus actuellement que dans l'Amérique du Sud et les îles de la Sonde. Suivant Marsh, le nouveau monde serait la patrie primitive du Tapir qui se serait ensuite répandu sur l'ancien continent. Il semble plus exact d'admettre une évolution parallèle et de regarder le Protapirus d'une part et le Tapiravus d'autre part comme les deux souches primitives du genre Tapir dans les deux hémisphères.

Les Rhinocéridès. — Les Rhinocéros ont trois doig sensiblement égaux aux pattes de devant et aux pattf de derrière. Les os nasaux ont un développeme énorme et supportent une corne ou deux cornes placé

LES ONGULES — PERISSODACT"

l'une derrière l'autre. Il n'y a pas de Heures et souvent pas d'incisives ; les cani sont fortes. Les molaires elles prémolair sont semblables. Ces dents présentent un tudinale d'où partent deux crêtes trans\ malgré leur ressemblance avec celles du C diffèrent par l'absence de piliers internes.

Les Rhinocéridés proviennent de forme probablement de \' Hyracbyus. Il y a des médiaires entre les Tapiridés et les Rhir sont les Amynodon et Hyracodon de l'éocèi de l'oligocène d'Amérique.

Ensuite vient le genre Aceratberium Rhinocéros vraisemblablement dépourvus lès os nasaux sont très faibles. Ce ger l'époque oligocène (Ronzon, près le Puy) anciennes sont petites (A. minutant), mai mente plus tard (A. incisivum du miocè; En Amérique, les Rhinocéros sans cornt depuis l'oligocène (genre Cœnopus) \\ist (genre Peraceras).

Les véritables Rhinocéros sont sortis des au miocène moyen. Il y a toutes les tr:

genre à l'autre. Ainsi le Rhinocéros aurelia de l'Orléanais) avait des os nasaux encore f: muni que d'une petite corne. Les os s'ép le R. Schleier mâcher i du miocène supéri mont Léberon). Le Rhinocéros pachygnath jst certainement, comme l'a montré M. G ;urseur du Rhinocéros bicorne actuel d lodus).

Dans le pliocène on trouve des Rhinocé

nasaux sont supportés par une cloison osseuse incomplète (R, etruscus). Cette cloison devient complète chez le /?. ticborbinus du quaternaire. Cette espèce se trouve dans le diluvium d'Europe et de Sibérie; dans cette dernière région on a découvert ce Rhinocéros bien conservé dans le sol gelé et encore couvert de sa chair et de sa peau. Il était pourvu d'une épaisse fourrure, et possédait deux cornes très développées.

A l'époque quaternaire un autre genre de Rhinocéros, aujourd'hui disparu, vivait en Europe, surtout en Russie et en Sibérie. C'est VElasmotberium, Cet animal a été récemment étudié par M. Gaudry et M. Boule. Le crâne atteint i mètre de long; il est remarquable par une énorme bosse frontale qui supportait une corne puissante. La corne nasale, au contraire, devait être petite, si même elle existait. Il y a une cloison nasale osseuse comme chez le Rhinocéros ticborbinus. Les os ne peuvent être distingués de ceux des véritables Rhinocéros; les molaires ont la même forme, mais les bandes d'émail présentent des plissements nombreux, ce qui a valu à l'animal le nom d' Elasmotberium (d'un mot grec signifiant: lame). Il était probablement recouvert d'une épaisse toison comme le Mammouth et le Rhinocéros à narines cloisonnées. V Elasmotberium est le dernier terme, d'ailleurs éphémère, de l'évolution des Rhinocéridés.

Formes disparues du Périssodactyles. — Chalicotberium, — Bronihotherium. — On trouve aussi dans l'éocène et le miocène des formes de Périssodactyles tout à fait aberrantes et qui n'ont pas laissé de postérité.

Tel est le Brontbotherium ingens de l'oligocène du Colorado et du Nebraska. L'animal étudié par Marsh était de

LES ONGULÉS — PERISSODACTYLES 361

grande taille et dépassait certainement celle du Rhinocéros. C'est de ce dernier qu'il se rapproche le plus par la forme du crâne. La cavité crânienne est très petite; le cerveau était donc peu développé. Les os nasaux très forts et soudés entre eux, portent de chaque côté de la face une énorme protubérance qui a dû être enveloppée de corne. Il y a quatre doigts en avant et trois en arrière. Les incisives et les canines sont rudimentaires ou manquent à la mâchoire inférieure ; les canines supérieures sont courtes et puissantes. Les molaires présentent deux tubercules en forme de croissant et dçux autres, les internes, sont coniques.

Les Chalicotberium du miocène moyen de Sansan et aussi des Phosphorites du Quercy a été récemment étu- , dié par M. Filhol. Ce naturaliste a démontré qu'il fallait lui rapporter comme synonyme le Macrotherium de Sansan, qu'on avait d'abord regardé comme un Edenté. Les membres en effet rappellent les Edentés ; les pattes sont munies d'ongles mousses et bifides et la phalange unguéale se relève pour ne pas gêner la marche. La dentition rappelle également celle des Edentés ; les incisives manquent complètement et les canines sont très petites. Les molaires ressemblent à celles du Vronthotberium. Le genre Ancyhtberium du miocène supérieur de Pikermi présente les mêmes caractères que le Macrotherium et doit être identifié comme lui avec le genre Chalicotheriîim.

On doit donc regarder les Chalicotberiidés comme un ,rpe aberrant d'Ongulés, rattachant ce grand groupe aux dentés. Les "Brohtbotberiidés n'en sont que les formes xtrêmes, car il y a passage par le Diplacodon (couches 'Amérique) entre les deux familles.

Priem, Formes animales. 23

Kp

Evolution des Artiodactyles. — Formes primitives. — Les Artiodactyles ont deux doigts ou quatre doigts bien développés; souvent les deux doigts latéraux se réduisent et deviennent rudimentaires. Le type le plus ancien est le Pantplestes découvert par Cope dans les couches éocènes du Wyoming. Les molaires sont tuberculeuses; il y a quatre doigts à chaque patte. Cope regarde le Pantolestes, comme dérivé des Periptycbidès; ce serait la souche commune de tous les Artiodactyles.

D'après Cope, la réduction des doigts chez les Ongulés primitivement pentadactyles est due aux chocs répétés subis par les membres et aux efforts faits par l'animal pour courir sur un sol accidenté. Chez un animal polydactyle vivant sur un sol marécageux, leffet mécanique du poids du corps écarte les doigts de chaque côté. Les descendants des Condylarthra qui sont restés dans les marécages sont devenus les ancêtres des Artiodactyles actuels, qui comme les Porcins, ont quatre doigts; puis l'animal a replié les doigts latéraux derrière les médians pour les protéger contre les chocs. C'est ainsi que s'est constitué le pied fourchu des Ruminants.

Les Porcins. — Les Porcins commencent à se constituer dès réocène supérieur. Chez le Cbceropotamus parisiensis du gypse de Montmartre et le Cebocbcerus des Phosphorites du Qyercy (oligocène), on trouve les molaires bunodontes des Cochons actuels ; les deux doigts latéraux sont encore presque égaux à ceux du milieu. Vient ensuite le genre Hyotbenum ou Palœocbœrus i miocène de TAllier et de l'Orléanais. C'est la forme ; mitive du genre Sus actuel. Ce dernier apparaît dè5 ^ miocène supérieur (Sus antiquus d'Eppelshein, Sus i

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manibus de Pikermi). Notre Sanglier (Sus scrofa) est la descendance directe de cts Porcins miocènes.

En Amérique les Porcins sont représentés par les Pécaris (Dicotyles) qui ont quatre doigts en avant et trois en arrière ; les métatarsiens et les métacarpiens se soudent à la partie supérieure. On trouve en Amérique, dès réocène toute une. série de formes conduisant aux Pécaris.

Les Hippopotames. — Les Hippopotames sont des Artiodactyles bunodontes propres à Tancien Continent. Ils constituent un type très transformé au point de vue du crâne et de la dentition. Le crâne est large et aplati; les canines sont énormes et à croissance continue comme les incisives ; les tubercules des molaires ont la forme de trèfle. D'autre part les pattes reproduisent celles du type originel ; il y a quatre doigts également développés. Ces animaux tirent probablement leur origine de Hyotberium comme les Porcins. Les plus anciens Hippopotames se montrent dans les couches miocènes supérieures des Indes (monts Sivalik). On en a fait le genre Hexaprotodon parce qu'il y a en haut et en bas six incisives au lieu de quatre. V Hippopotamiis niayor, peu différent de Tespèce actuelle d'Egypte (H. amphibius)v\v2iit dans l'Europe centrale et méridionale aux époques pliocène et quaternaire; mais en Sicile et au val d'Arno on trouve une autre espèce (H. minor) de la taille du Porc et qui rap- • pelle la petite espèce actuelle (Cbœropsis) de Libéria.

Forfnes de passage entre les Porcins et les Ruminants, — Dès réocène supérieur on trouve des types ambigus qui font la transition entre les Porcins et les Ruminants. Zhtz eux les tubercules des molaires prennent progressivement la forme en croissant de ceux des Ruminants,

et les pieds deviennent peu à peu bidactyles, de tétradactyles qu'ils étaient. Leidy a appelé ces types les Porcs- Ruminants pour bien indiquer leurs analogies .11 faut noter encore que la dentition est complète, qu'il y a quarantequatre dents, des incisives et des canines développées, tandis que chez les Ruminants les canines et les incisives supérieures manquent généralement.

Les Dicbobune du gypse de Paris avaient la taille d'un Lièvre; les tubercules sont encore arrondis, les croissants commencent seulement à se dessiner. Le Cainotherium des Phosphorites du Quercy est dérivé du précédent ; les tubercules des molaires supérieures sont enforme de croissant; ceux de la mâchoire inférieure sont coniques. Ces animaux devaient vivre en troupeaux, car leurs débris se trouvent en abondance dans certains gisements. Les Anibracotherinm et les Hyopotamus de Toligocène ressemblent davantage aux Porcins, les molaires supérieures présentent cinq tubercules dont deux en .forme de croissant; les incisives sont projetées en avant comme chez les Porcs ; les canines sont très fortes surtout dans le premier genre. Les doigts latéraux sont réduits. VAnihracotberium avait la taille de THippopotame.

Les Anoplotberium du gypse constituent encore une forme primitive; les canines sont petites, les molaires offrent des croissants; il n'y a que deux doigts développés. L'animal était muni d'une longue queue dont il se servait peut-être pour nager. Sa taille atteignait celle de râne. Le Xipbodon se rattache à V Anoplotberium. L molaires sont sélénodontes, mais les tubercules interm des molaires inférieures rappellent encore la forme con que primitive. La queue est longue ; il n*y a que dei doigts aux pattes. Le Xipbodon gracilis est commun dai

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le gypse de Paris; le nom du genre provient des prémolaires qui sont très tranchantes.

Les Oréodotttidès sont des animaux spécial cène et au miocène de l'Amérique du Nord, laires sont celles des Ruminants, mais les inc rieures existent et les canines sont très comme celles des Porcins, sans être toutef nentes. Il y a quatre doigts bien développés ; le genre Oréodon, le cinquième est bien nei de devant.

Ainsi beaucoup de formes de 1 eocène sup miocène font transition entre les Porcins e nants, et il est difficile de les attribuera l'un de ces deux groupes. Cela nous démontre l'c mune des Porcins et des Ruminants. Ces ( donc pris naissance d'ancêtres tétradactyle; dentition complète et des molaires bunodonlt faits embryologiques viennent encore prouvi gine. En effet les deux doigts des Ruminant portés par un os unique : l'os canon, mais ce toujours la trace d'une soudure des métacar|; tatarsiens des deux doigts et avant la naiss sont séparés, comme chez les Xipbodon. De part des Ruminants actuels sont dépourvus supérieures ; mais avant la naissance on trou mâchoire supérieure du Veau, des germes d s'atrophient plus tard, et qui rappellent la d mitive des ancêtres.

Ruminants. — i° Camélidés. — Les Can les seuls Ruminants actuels pourvus d'inc rieures et de canines. Ils sont représentés p Cameltis {Chameau), spécial à l'ancien Con

genre Aucbenia (Lama), spécial au nouveau G)ntinent. C'est un groupe ancien qui doit dériver probablement des Dkbobunidés. Toute une série de formes conduisant au Chameau et au Lama se trouve en Amérique. Le Pœbrotberium de l'oligocène avait encore les métacarpiens et les métatarsiens séparés, et quatre prémolaires. Chez le Proiolabis du miocène supérieur, il y a un os canon, mais la dentition est encore complète. Chez le Procamelus du pliocène, il y a encore en haut toutes les incisives et toutes les prémolaires subsistent. Le Pliaucbenia a encore quatre prémolaires en haut et seulement trois en bas. Le genre Camelus, avec une seule paire d'incisives en haut, trois prémolaires en haut et deux en bas, apparaît au pliocène supérieur dans les Indes (Siwalik). Le genre Aucbenia (Lama) apparaît à la même époque dans l'Amérique du Sud; il y a deux prémolaires en haut et une en bas. Dans l'Amérique du Nord, à la fin de la période pliocène, vivaient des genres voir sins des Lamas (Holomeniscus, Escbatius) et n'en différant que par la forme des prémolaires.

Ruminants. — 2** Tragulidés. — Les Tragulidés sont un type primitif de Ruminants qui apparaît à l'oligocène et qui dérive probablement des Dicbobime. Ce sont des animaux de petite taille, ainsi VHypisodus minimus du miocène d'Amérique ne dépassait pas la grandeur de l'Ecureuil. Les canines supérieures sont très allongées, au moins chez le mâle, comme chez les Chevrotains actuels. Il y a parfois des incisives supérieures; les crois* sants des molaires sont épais.

Le Gelocus communis est commun dans le calcaire ( Ronzon et les Phosphorites du Qyercy. On le regar comme le plus ancien des Ruminants d'Europe. Les n'

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latarsiens principaux (lU et IV) sont presque entièrement soudés, et les latéraux (II et V) ont perdu leur partie médiane; ils sont réduits à leurs extrémités supérieure et inférieure. Les métacarpiens sont libres. H y a encore des incisives supérieures.

h' Hyœmoscbus ou Biche-Cochon, vivant actuellement au Gabon, paraît en Europe pendant le miocène (Sansan, Eppelsheim). Les métatarsiens sont presque entièrement soudés; au contraire, les métacarpiens moyens (111 et IV) sont encore séparés et les métacarpiens externes (Il et V) subsistent en entier avec leurs doigts. Cette patte de devant de \'Hy(tmoscbtts ressemble beaucoup à celle de ['Hyopotamus.

Le genre Tragulus ou Chevrotain apparaît dans les couches miocènes supérieures des monts Siwalik. Il comprend de petits animaux de la taille des Lièvres, vivant encore à l'époque actuelle dans les Indes. Les métacarpiens et métatarsiens moyens sont entièrement soudés, tandis que les doigts II et V sont très réduits. Le canon caractéristique des Ruminants est désormais bien constitué. Il n'y a plus d'incisives supérieures; elles avaient déjà disparu chez le Hyœnioschus .

Ruminants. — }° Moscbidés. — Les Moschidés représentés aujourd'hui par le seul genre Mascbus (Porte- Musc)tirent ieuroriginedesTragulidés. Dans le miocène de l'Allier et celui de Sansan (Gers), se trouve le genre Dretnotberium qui était dépourvu encore de cornes. Il tire son origine du genre Prodremotherium des phosphorites. Il est impossible de le séparer du genre Palwoneryx des mêmes gisements. Ce sont ces animaux dépourvus décernes qui ont donné naissance aux Cervidés J'une part et aux Aniilopidés de l'autre.

Ruminants. — 4"" Cervidés. — Le développement des bois ou cornes caduques a été progressif et ils paraissent avoir été d*abord permanents. Chez le Procervulus des sables de l'Orléanais les bois sont bifurques, mais il n'y a pas à la base de cercle de pierrures; par suite, cts bois semblent ne pas avoir été caducs. Chez le Dicrocerus de Sansan le bois bifurqué est devenu caduc, mais le pédicule osseux qui le supporte est encore très long. Il en est encore ainsi chez le Cervulus munijac actuel des Indes qui doit être la descendance directe du Dicrocerus. Enfin, les véritables Cerfs, à bois ramifiés se renouvelant dès la base, apparaissent au miocène supérieur. Dès lors, les Ruminants à bois caducs et ceux à cornes creuses et persistantes sont nettement distincts. Le Chevreuil se trouve dans le miocène supérieur du mont Léberon (Capreolus Matheronis); le Cerf (Cervus), à bois très ramifiés, est commun dès le pliocène. C'est dans le quaternaire que les bois atteignent le plus grand développement; chez le Cervus Sedgwicki du forest-bed du Norfolk ils atteignent des dimensions extraordinaires. Le Cervus megaceros des tourbières d'Irlande a des bois aplatis qui peuvent atteindre trois mètres d'envergure.

Si Ton considère les membres des Cervidés on constate que chez le Cerf la partie supérieure des métacarpiens latéraux a seule persisté; le doigt latéral, très réduit, en est séparé. Chez le Chevreuil, au contraire, la partie inférieure de ces métacarpiens subsiste et est encore en rapport avec le doigt latéral. On dit que le Cerf est un plésiométacarpien et le Chevreuil un télex tacarpien. Or, tous les Cervidés de l'ancien Contins sont plésiométacarpiens, sauf les Chevreuils, et te ceux du nouveau Continent, sauf le Wapiti, sont té

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métacarpiens. De ce fait, on peut tirer, avec Oscar Schmidt, cette conclusion que les Cervidés d'Europe et ceux d'Amérique procèdent de deux souches indépendantes. Le Chevreuil et le Wapiti ne vivraient plus dans leur pays d origine ; ils seraient arrivés par migration dans les régions qu'ils occupent actuellement.

La Girafe se rattache aux Cervidés, tout en s'en écartant par ses petites cornes permanentes couvertes d'une peau velue. Ce genre (Camelopardalis), aujourd'hui rélégué en Afrique, se montre, comme l'a montré M. Gaudry, dans le miocène supérieur de Pikermi, en Grèce. Le genre Helladotherium de Pikermi s'en rapprochait beaucoup, mais n'avait pas de cornes.

Les monts Siwalik ont fourni des genres étranges de Ruminants gigantesques. On les rattache aux Girafes, Le Sivatherium gigantemn possédait un crâne du volume de celui de l'Eléphant. Il y avait deux paires de cornes, Tune frontale, et l'autre plus antérieure. Les cornes frontales étaient larges et aplaties comme celles de l'Élan ; les cornes antérieures étaient courtes et coniques. Le Bramatherium ressemblait au précédent, mais les cornes antérieures étaient grandes et réunies à leur base.

Ruminants. — 5** Cavicornes, — Les Ruminants carnivores, appelés aussi Antilopidés ou Bovidés , possèdent des cornes creuses et persistantes. Elles consistent en un étui corné entourant un noyau osseux dépendant du frontal. Ces cornes sont simples. Ces animaux tirent leur origine de genres dépourvus de cornes, comme les PalœomeryXy et à l'origine, ainsi que nous l'avons vu, tous les Ruminants dérivés de ces genres étaient pourvus de cornes persistantes. Un genre actuel et remarquable d'Antilope: YAnHlocapra de l'Amérique du Nord, fait

transition entre les Cervidés et les Cavicornes. En effet, les cornes, d'abord simples, sont ensuite munies à leur base d'un court andouiller. De plus, l'étui corpé tombe et est remplacé par un nouvel étui. Ce genre tire directement son origine du genre Cosoryx (miocène supérieur d'Amérique) étroitement allié au Palœomeryx.

Les premiers Cavicornes qui apparaissent sont des Antilopes. Elles sont très nombreuses, comme l'a montré M. Gaudry, dans le miocène supérieur de Pikermi et du mont Léberon. On y trouve des Gazelles (Ga^ella brevicornis). Le Palceoreas à cornes spiralées rappelle YOreas actuel d'Afrique. C'est du groupe des Antilopes que sont sortis les Moutons (Ovines) et les Bœufs (bovines). Il y a des genres de transition. Le Tragoceros amaltbeus de Pikermi a les membres élancés des Antilopes et les cornes courtes des Chèvres. Les Palœoryx sont de grandes Antilopes à formes lourdes, et dont les dents prismatiques ressemblent à celles des Bœufs. L'Antilope Portax ou Nilgau, qui habite les Indes, se trouve dans les couches des monts Siwalik. C'est elle qu'on peut regarder comme la forme souche des Bœufs, car c'est l'Antilope qui s'en rapproche le plus par la forme du crâne. En effet, chez les Bœufs les pariétaux sont rejetés sur la face postérieure du crâne, tandis que les frontaux recouvrent tout le sommet. Chez le Veau, les pariétaux se voient encore sur la face supérieure, et par ce caractère il rappelle les Antilopes. L'Antilope Portax se distingue de toutes les autres par ses frontaux très développés.

Les trois genres de Bovines, Cubains (Buffle), Vis et Vos (Bœuf), sortent probablement de trois types dil rents d'Antilopes qui leur ressemblent par la posit*

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des cornes. Les trois genres apparaissent au pliocè ils sont tous trois représentés dans les couches des n Siwalik. Le Bubalus sivaletists est la souche des Bi de l'Inde et d'Europe.

Le genre ®os se rattache aux Antilopes par plus espèces dont on a fait des genres distincts. Les Lep des Siwalik et du pliocène d'Italie dérivent dtrectei de l'Antilope Portax par ses frontaux relativemen tits. Les Bibos du pliocène supérieur d'Italie (B. el dérivent des précédents; leurs frontaux sont plus la Le Biboi palœogaurus du diluvium des Indes se pétue par le Bœuf gaur qui vit à l'état sauvage da même région. Le genre Bos proprement dit, à fror très longs et très larges est représenté dans le plie des Indes par le B. planijrons. Dans le quater d'Europe se trouve le Bos primigenim connu soi nom d'Urus ou i'Aurocbs. Il ne s'est éteint que les temps historiques. Dès le quaternaire il a fourni sieurs races ("B. bracbyceros, B.frontosus). C'est de lu sont sorties toutes nos races actuelles de Bœufs.

Le Bison à front large mais court et un peu bom trouve représenté dans les monts Siwalik par S. Unsis. C'est le seul genre de Bovine qui se trouv Amérique à l'état fossile et pas avant le pliocène (i ferox). Le Bison priscus du quaternaire d'Europt beaucoup plus grand que ses descendants actuels (i europœus), limités maintenant au Caucase et h la de Bialowicza, en Lithuanie.