CHAPITRE

I. Proto:^oaires. Foraminifères. Forme de la coquille. Structure de la coquille. Formes typiques. Organismes problématiques : Eo^oou canadense. Succession géologique des Foraminifères. Foraminifères secondaires et tertiaires. Radiolaires. — II. S^ofc^MiVa. Squelette des Eponges. Classification. Eponges siliceulses : lO Lithistides. 20 Hexactinellides. 30 Tétractinellides. 4* Monactinellides. Eponges calcaires.

Les Protozoaires sont les animaux les plus simples. Ils sont microscopiques et consistent en une masse protoplasmique à peine différenciée; ils ne possèdent pas d'organes spécialisés. Les Protozoaires qui se sont conservés à l'état fossile, sont naturellement ceux qui possé-

* M. Gaudry, membre de l'Institut, professeur au Muséum, a bien voii m'autoriser à reproduire plusieurs des figures de son grand ouvrage : Enchaînements du monde animal. Je me fais un devoir de lui en exprimer toute ma reconnaissance.

daient une coquille, c'est-à-djre les Foraminifères et l'es Radiolaires.

Foraminifères. — Les Foraminifères tirent leur nom de ce que leur coquille est- percée d'une on plusieurs ouvertures permettant le passage de prolongements protoplasmiques du corps ou pseudopodes. Cette coquille est généralement calcaire; elle peut aussi £tre formée de grains de sable agglutinés par l'animal.

Forme de la coquille. — La coquille présente des formes très diverses; sur cette considération de la forme, Alcide d'Orbigny avait basé autrefois une classification

■ s Foraminifères. Il distinguait : i ' les Motioslègues où coquille ne se compose que d'une seule ioge(ex.:i3na); 2° les Stichostégues où il y a plusieurs loges comuniquant entre elles et disposées sur une ligne droite

(ex. : Nodosaria); y les Hélicostègues où les loges sont réunies de manière à former une spirale (ex.: Cristellaria, fig- 7); 4° l^s Cydostègues chez lesquels les chambres forment des cercles concentriques (ex.: Orbitolites et Alveolina, fig.8); 5° les Enalhstègues chez lesquels les loges sont disposées en deux lignes alternes (ex. : Textularia); 6° les Entomosiègues où elles forment deux rangs enroulés en spirale (ex. : Amphistegina), enfin, 7** les Agatbistègues chez lesquels les loges sont pelotonnées (ex. : Ghbigerines).

En réalité, il y a de nombreuses transitions de forme entre les divers groupes. Ainsi, entre la Glandulina à coquille droite et la Cristellaria à coquille spiralée, vient se placer la Dentalina qui est simplement courbe.

De plus, rapparence extérieure ne suffit pas pour la connaissance de la forme de la coquille. MM. Munier- Chalmas et Schlumberger ont pu, à Taide de coupes ingénieusement faites à travers les coquilles des Foraminifères, mettre en évidence des formes de transition. Ainsi, dans Idalina antiqua, de la craie des Martigues, il y a des individus qui extérieurement ont une loge, d'autres deux, trois, quatre, cinq. Ce sont de simples phases de développement. Un individu qui extérieurement est monostègue peut présenter sur une coupe plusieurs loges qui se recouvrent, et la forme extérieure dépend de la manière dont se fait le recouvrement quand les loges grandissent.

Structure de la coquille. — Carpenter a classé les Foraminifères d'après la structure de leur coquille. Il dis tingue les Perforés et les Imperforés, Les Perforés soni ceux dont la coquille calcaire est poreuse, hyaline et toute criblée de trous pour le passage des pseudopodes.

Les Imperforés, au contraire, ont une coquille calcaire opaque, d'éclat porcelanique et ne présentent qu'une seuleouverturepar laquelle sortent tous les pseudopodes. Aux Imperforés se rattachent les Agglutinants, couverts d'une carapace formée surtout de grains de sable, et ne présentant pas de pores.

Cette classification a été longtemps acceptée. Mais ici, aussi, il y a des transitions. Ainsi, le genre Nubecularia possède une coquille tantôt sableuse et tantôt calcaire ; le genre Cornuspira est tantôt poreux, tantôt compact; le genre yerneuilina, généralement siliceux est cependant calcaire dans le lias moyen de l'Indre. Enfin, les deux grandes divisions des Perforés et Imperforés présentent de nombreux genres absolument semblables par la forme; toute la différence se trouve dans la structure. C'est ce que montre le tableau suivant :

IMPERFORÉS PERFORÉS

NodosineUa correspond à Nodosaria Cornuspira — Spirillina

Âlveolina — Fusulina

Orbiteliles — Orbitoïdes

Endothyra — Rotalina

Formes typiques . — Cette difficulté que l'on éprouve à classer les Foraminifères d'après la structure, et la difficulté tout aussi grande de délimiter nettement les divers genres, qui passent insensiblement les uns aux autres, ont conduit Neumayr à proposer tout récemment une nouvelle classification. Il distingue un certain nombre ' formes typiques auxquelles il rattache les autres,

l'elles soient perforées, imperforées ou agglutinantes, considération de la structure passe ici au second n.

24 LES PROTOZOAIRES BT LBS SPONGIAIRES

Les formes typiques de Neumayr sont les suivantes :

Types Cornuspira. — Coquille spiralée dans un même plan. Formes agglutinantes (ex. : Ammodiscus). Formes imperforées (ex. : Cornuspira, Miliolides). Formes perforées (ex. : Spirillina).

Type Texiularia. — Formes perforées en agglutinantes composées de chambres disposées en deux ou trois séries alternantes.

Type Lituola. — Formes composées de chambres placées à la suite les unes des autres en une série qui s'enroule en spirale. 11 y a des formes agglutinantes (ex. : Lituola, Endorytra); d'autres Perforées comme les Nodosaria, Globigerina, Orbulina, Rotalina, Orbitoîdes, Nummulites.

Type Fusulina (fig. 9). — Coquille enroulée symétri-

FiG. 9. — Fusulina cylindrica grossie, en long et en travers.

quementen spirale; le dernier tour seul est visible, souvent la forme est cylindrique ou en fuseau. Il y a des espèces imperforées (Fusulinella) et d'autres perforées (Fusulina, Scbwagerina).

Organismes problématiques. — Eo:(oon canadense. — Les Foraminifères sont les êtres les plus simples conservés * l'état fossile. 11 est donc naturel et conforme à la théon de révolution de les rencontrer dans les couches fossi lifères les plus anciennes, dans celles où la vie a com

mencé, s'est ess:iyée en quelque sorte. On lestrouve en effet dans les terrains primaires. Mais il y a au-dessous de ces terrains toute une succession d'assises puissantes où jusquà présent on n'a rencontré aucune trace authentique d'organismes. Ce sont les schistes cristallins, lis ont été toutefois tellement modifiés par le métamorphisme, ils sont si injectés de roches éruptives, qu'on s'explique facilement le manque d'organismes. Ceux-ci ont pu disparaître ou devenir méconnaissables. Les nombreux

dépôts de graphite qu'on y rencontre ne peuvent guère s'expliquer autrement ; ils ont probablement une origine organique. On a exploré ces couches si anciennes dans l'espoir de trouver des restes d'animaux et de végétaux et d'après Carpenter etDawson, ces restes existent. Dawson, en 1858, annonça la découverte dans les schistes cristallins du Canada d'un Foraminifère qu'il appela Eo:(pon canadense (fig. 10). Ce fossile se présente iious forme de masses discoïdes irrégulières composées le lamelles nombreuses alternantes de serpentine verte

ï;:;t.'ï-''*:'f-si

à6 LES PROTOZOAIRES ET LES SPONGIAIRES

et de calcite blanche. Les lamelles de serpentine pré* sentent des étranglements comme si elles étaient formées d'une série de globules soudés entre eux. D'après Dàwson, les parties vertes de VEo^oon représentement les loges d'un Foraminifère qui auraient été remplies postérieurement par la serpentine. Carpentet et plusieurs naturalistes ont émis la même idée. Il y a, en outre, des filons de serpentine réunissant transversalement les diverses rangées et qui seraient des canaux de communication.

Pour d'autres naturalistes Comme Kmg et Carter, il s'agit tout simplement d'une omo^étfoi) niiiaéfale, qu'on retrouve d'ailleurs en bien des iocalilés, «n Bavière, en Silésie, daa^ les Pyrénées, etc. Ces* aussi la conclusion de Môbias. La bordure des étranglements est formée de petites fiferes, «ûA f'&n a vî>ùïu voir la représentation d'une mtrraille percée de pores, seanidable à celle des Foraminifères actucfe; hmms 4'«près Mobîus, cette prétendue muraille ne serait qu\in revêtement de petits cristaux de chrysotîle proveTrawt de la décomposition de la serpentine.

Quoi qu'il en soit, les concrétions qualifiées du nom à'Eo^oon sont encore si peu nombreuses, et si mal conservées qu'il est sage de faire des réserves et de ne pas trancher définitivement la question.

Succession géologique des Foraminifères. — Foramimfères primaires. — Les Foraminifères ont paru dès le début des temps primaires. On trouve des Dentalina (Nodosaria) d'une nature indiscutable dans le grès d Caradoc (silurien inférieur) ; leur coquille se compose d plusieurs chambres disposées en ligne légèrement courb et perforées. Les Lagena, qui sont monostègues et per

forées, ayant une simple chambre en forme de bouteille, viVent déjà dans le silurien. Les deux genres précédents vont se perpétuer à travers toutes les périodes géologiques et arriver jusqu'à notre époque, présentant ainsi un rare exemple de constance de forme.

Dans le carbonifère, les Foraminifères sont abondants. Parmi les Agglutinants, on remarque surtout les Saccamina, dont les chambres isolées ou réunies en file ont une paroi épaisse, sableuse, parcourue par des canaux larges et irréguliers. Ces petits êtres sont parfois assez nombreux pour caractériser des couches spéciales dans le carbonifère d'Ecosse (couches à Saccamina). Dès le carbonifère apparaît une des familles les plus élevées, celle itsFusulinides, Elle l'emporte sur la plupart des autres par le degré de complication de la coquille. Celle-ci, qui est perforée, se compose d'un grand nombre de chambres disposées en une spirale dont le dernier tour est seul visible. La forme est généralement celle d'un fuseau ou d'un cylindre. A la surface se trouvent de nombreux sillons longitudinaux répondant aux lignes de séparation des rangées déloges. II y a une fente centrale ou une série d'ouvertures arrondies. La longueur de la coquille est de lo à 12 millimètres. Ces Foraminifères constituent, en Russie, un calcaire blanc, crayeux, le calcaire à Fusulines, qui est l'équivalent marin de la houille. Les Fusulinides disparaissent à l'époque permienne. Leur vie a été très courte. Nous constatons d'ailleurs, à bien des reprises, que les formes les plus { fectionnées d'un type animal ont généralement une e ;tence bien moins longue que des formes moins éle- \ 5, comme s'il leur eût été plus dificile de trouver c conditions de vie favorables.

Foraminifères secondaires et tertiaires. — Les Foraminiferes continuent à se développer pendant la période secondaire, mais il est difficile d'en établir la généalogie, car des formes simples se montrent en même temps que des formes plus compliquées et des Perforés en même temps que des Imperforés.

Parmi les Imperforés, il faut citer les Cornuspira à coquille simple, non cloisonnée, enroulée en spirale dans un plan. Elles apparaissent au trias, sont abondantes dans le jurassique, très nombreuses dans la craie et existent encore aujourd'hui.

Les Globigérines (fig. ii) apparaissent dans le crétacé ; elles consistent en petites loges agglomérées d'une manière ir régulière et percées de pores relativement très larges. Ces organismes sont assez nombreux dans la craie, surtout dans la craie marneuse.

Les Miliolides imperforées, à coquille porcelanique, apparaissent dans les terrains secondaires, mais prennent tout leur développement dans les terrains tertiaires et à 1 époque actuelle. Ces Foraminifères, qui n'ont que la grosseur d'un grain de millet (de là leur nom), sont extrêmement abondants dans certaines assises du calcaire grossier (Calcaires à Miliolites). lis sont formés de chambres qui se recouvrent les unes les autres, de sorte qu'un certain nombre seulement sont visibles à l'extérieur. 11 y en a deux visibles dans les Biloculina, trois dans les Triloculina, cinq dans les Quinqueloculina

Les Foraminifères les plus compliquésetlesplusgranc sont les Nummulttes (fig. 13). Elles se présentent so» forme de disques aplatis rappelant les pièces de monnai ce qui leur a valu leur nom. Beaucoup de ces coquill

ont simplement la grosseur d'une lentille, mais certaines espèces atteignent un diamètre de 6 centimètres.

^coquille est perforée; une coupe permet d'y reconlaître toute une série de chambres disposées en spirale;

les cloisons laissent à leur partie médiane une petite fissure par laquelle les loges communiquent entre elles. Les cloisons sont relativement épaisses, et les dépôts calcaires qui remplissent ces cloisons et qui recouvrent l'extérieur de la coquille portent le nom d'intersquelette ; ils sont parcourus par tout un système compliqué de canaux anastonriosés, où pénétrait le protoplasma de l'animal. Le genre NummuUtes ou NummuUna est très ancien; on en trouve une espèce dans le carbonifère (N. Pristina), et des restes douteux dans le jurassique. C'est dans le tertiaire ancien qu'il se présente avec un

FiG. 14. — Nummulita laevigata.

développement vraiment extraordinaire. Le calcaire grossier de Paris en contient de nombreuses espèces de petite taille (NummuUtes laevigata, M Lamarcki) (fig. 14).

L'éocène du pourtour de la Méditerranée, de la Perse, de l'Asie centrale consiste en un calcaire tout rempli de Nummulites (Formation nummulitique). Le calcaire d'Egypte qui a servi à. la construction des pyramides, en est littéralement pétri (N, Giiebensis). C'est dans la formation nummulitiquequ'on trouve les espèces de grande taille. La N. Gi:{ehensis est une des plus volumineuses son diamètre est celui d'une pièce de deux francs Ces Foraminifères si développés dans Téocène, entrer

bientôt en régression ; ils sont très peu nombreux dans l'oligocène (N. yasca^ N. Boucberi), et ne sont plus représentés aujourd'hui que par une seule espèce vivante (N. Cumingbiy Carpenter). Ils ont évolué et ont disparu avec la même rapidité que les Fusulines dans les temps primaires. Ils ont habité les mers chaudes dans la période tertiaire» de mêmequeleRudistes, parmi les Mollusques les ont peuplées dans la période crétacée et Neumayr remarque que la région du calcaire à Rudistes coïncide presque exactement avec celle du calcaire nummulitique. Analogie des formes fossiles et des formes actuelles. — Les grandes opérations de sondage effectuées dans ces dernières années, notamment par le Challenger y ont démontré que les profondeurs océaniques inférieures à 4000 mètres, sont tapissées par un limon très riche en coquilles de Foraminifères. Ces animaux, toutefois, ne vivent pas dans les profondeurs; on les rencontre nageant à la surface ou à peu de distance de cette surface ; c'est après leur mort que les coquilles tombent au fond et constituent le limon calcaire. Ce dernier ne se trouve plus au-dessous de 4000 mètres, parce que la haute pression de Teau brise ces coquilles fragiles ou que la teneur de Teau en acide carbonique augmente, ce qui produit leur dissolution.

Ce limon des grands fonds de TAtlantique observé au microscope a montré un certain nombre de Foraminifères identiques à ceux de la craie, entre autres Globigerina bullotdes, Dentalina communis, Lagenagloysa, PulvinuJina, Hastigera, etc. C'est ce qui a fait ire par Wyville Thomson et Huxley, que la période rétacée se continuait de nos jours au fond de nos :éans et que le limon de TAtlantique était de la craie

en formation. Il faut remarquer toutefois que le limon actuel est beaucoup plus riche en Foraminifères que la craie; celle-ci est constituée surtout par des grains morphes de carbonate de chaux, et les débris de coquilles microscopiques assez communs dans la craie marneuse sont rares dans la craie blanche. MM. Munier-Chalmas et Schlumberger ne croient pas à l'identité absolue des espèces de la craie et des espèces actuelles. L'espèce et même le genre sont difficiles à déterminer chez les Foraminifères et des coquilles semblables à l'extérieur offrent à l'intérieur des différences notables, comme le montrent les coupes microscopiques.

En résumé, les Foraminifères ont persisté depuis les temps géologiques les plus reculés jusqu'à nos jours sans changements notables; beaucoup d'espèces paraissent même s'être continuées sans modifications. — Les groupes les plus élevés, comme les Fusulinides et les Nummulinides ont eu une existence éphémère, et les espèces simples se montrent en même temps que des espèces plus compliquées, ce qui n'a pas permis jusqu'ici de fixer les liens généalogiques qui les unissent.

Radiolaires, — Les Radiolaires sont des Protozoaires dont le corps est plus différencié que celui des Foraminifères. Au lieu d'être une simple masse de protoplasma, ce corps présente une capsule centrale enfermée dans une membrane solide; tout autour se trouve du protoplasma émettant de fins pseudopodes. Il y a un squelette siliceux formé souvent d'une ou plusieurs sphères concentriques, treillissées et présentant des baguettes rayonnantes. Telle est la famille des Spbaeridés, comprenant entre autres les genres Coenospboera, Staurolonche.

D autres Radiolaires constituent la famille des Discidés. Leur squelette raccourci suivant un axe est aplati en forme de disque. Le contour est circulaire ou lobé; ex. : kbopalastrum et Spongocyclia,

D'autres encore, les Cyrtidés ont un squelette ovale ou conique généralement divisé par des étranglements en deux ou plusieurs parties; ex. : Sticbocapsa.

Les Radiolaires vivent surtout dans les mers largement ouvertes et à une certaine distance des côtes. Quelquefois on trouve leurs coquilles mêlées en petite quantité au limon à globigérines, mais généralement elles se rencontrent au-dessous de 4000 mètres là où les coquilles de Foraminifères n'existent plus : il y a ainsi de vrais limons à Radiolaires; tel est celui que le Challenger trouva dans l'océan Pacifique entre les Carolines et les îles des Larrons à une profondeur de 4575 brasses.

De nombreux Radiolaires fossiles ont été recueillis dans les dépôts tertiaires récents de Sicile, d'Oran, des Barbades, des îles Nicobar.

Les Radiolaires ne paraissent pas avoir éprouvé de grands changements depuis le commencement de la période tertiaire. Les divers genres actuels existent dans les couches tertiaires et souvent avec les mêmes espèces ; ainsi le Rbopalastrum lagenosum du miocène de Sicile vit encore aujourd'hui dans la Méditerranée. Les Cyrtidés paraissent plus nombreux dans le tertiaire, qu'à notre époque.

Pendant longtemps on a pensé que les Radiolaires 'avaient apparu que pendant le tertiaire. Il n'y a pas us de vingt ans qu'on les a trouvés dans des couches us anciennes.

34 LES PROTOZOA.IRES ET LBS SPONGIAIRES

Us existent dans la craie, le jurassique, le trias» et avec leurs caractères actuels. Les Cyrtidés sont assez nombreux dans la craie d'Haldem et de Usede.près de Hanovre ; les Cœnospbaera sont communes dans le jurassique alpin et dans le crétacé du ncn'd de l'Allemagne.

En résumé, les Radiolaires paraissent avoir été aussi nombreux dans les mers secondaires que dans les mers tertiaires et actuelles.

Ils sont encore peu connus dans les terrains primaires. Rothpietz, en 1880, a trouvé des traces de Discidés (Spongospbaera) dans le silurien de Langenstriegis, en Saxe; quelques-uns ont été trouvés aussi dans le carbonifère et le permien.

On ne sait encore rien de positif sur l'évolution des Radiolaires ; les divers types actuels datent d'une grande antiquité mais on ne peut les rattacher les uns aux autres; les genres et les espèces sont moins variables et mieux limités que chez les Foraminifères; enfin Rûst énonce comme résultat général que les formes anciennes sont plus grandes et plus fortes que les formes récentes.

Les Spongiaires ou Éponges sont des animaux de forme généralement irrégulière, de consistance molle. Leur corps est soutenu par une sorte de squelette solide. 11 y a de nombreuses petites ouvertures : les pores inba^ lantSy par lesquels Teau et les matières nutritives pénètrent dans tout un système de canaux internes qp parcourent le corps. 11 y a en outre des ouvertures d sortie moins nombreuses et plus grandes : les oscules Le corps est ainsi parcouru par un courant continu.

Les Spongiaires se séparent des Protozoaires par la structure cellulaire de leur corps; ils se distinguent aussi des Cœlentérés qui seront étudiés dans le chapitre suivant, par l'absence des capsules urticantes, et par leur forme qui n'est pas radiaire ou très imparfaitement radiaire.

Squelette des Éponges. — Classificaiion. — Le squelette des Éponges consiste en petites baguettes ou

F», is- — Squehtr» d'Epongc iili«u».

spicuies d'apparences variées. Ces baguettes peuvent être disséminées dans le corps mou, mais elles se trouvent aussi réunies les unes aux autres en manière treillis, d'arborisations, etc. (fig. 15), formant ainsi foisunecroûte extérieure assez résistante. Les spicuies it ou bien simples, ou bien divisés en trois, quatre six rayons. !1 y a à l'intérieur une cavité centrale

simple et qui se divise en trois quatre, ou six branches suivant le degré de ramification du spicule.

Ces formations squelettiques peuvent être cornées, siliceuses ou calcaires. Par suite, on peut diviser les Eponges en Myxospongia ou Eponges molles, sans squelette, Ceratospongia ou Eponges cornées; Silicospongia ou Eponges siliceuses et Calcispongia ou Eponges calcaires.

Les Myxospongia et les Ceratospongia à cause de leur faible consistance ne se trouvent pas à Tétat fossile; on n'a pu leur rapporter jusqu'ici que des restes fort douteux. Au contraire, les Éponges calcaires et surtout les Éponges siliceuses ont une grande importance paléontologique.

Éponges siliceuses, — i . Lilhistides, — Les Lithistides sont des Éponges siliceuses particulièrement intéressantes. Leurs spicules le plus souvent se ramifient en forme de racines; ils ont quatre rayons ou une apparence irrégulière. Les extrémités ramifiées des rayons s'accrochent ou s'entrelacent aux spicules voisins, de manière à former un squelette solide et pierreux. Il y a aussi des spicules libres dans le sarcode se présentant avec quatre rayons bifurques, on les appelle des ancres; il y a aussi des spicules simples et des sortes de disques ; tout cela formant souvent à la surface une enveloppe poreuse.

Dans la famille des Téiracladines, les spicules sont à quatre rayons très nets, qui peuvent se bifurquer et dont les extrémités sont très ramifiées, chaque rayon est parcouru par un canal. Cette famille est déjà représentée dans le silurien par le genre Aulocopium, remarquable par sa forme d'entonnoir. Sur les côtés de

l'entonnoir se voient des interstices en arcs de cercle disposés concentriquement et aussi de fins canaux radiaires partant du fond de l'entonnoir. Cette éponge ne présente pas de pédoncule. Vraisemblablement, elle n'était pas fixée; elle devait être libre comme le sont encore aujourd'hui les larves des Éponges actuellement vivantes. VAulocopium représente donc un état embryonnaire persistant des Spongiaires.

Les ré/ftfctoiiiw^s subissent ensuite une éclipse comme

Fio. i6. — Sipbaaû fiiis.

d'ailleurs les autres Lithistides, juqu'au jurassique et s'épanouissent dans le crétacé supérieur avec les genres phonia (fig. i6) et }erea communs dans le cénomaen et le sénonien. Ces Spongiaires ont la forme d'une ïue ou d'une poire et sont portés par un pédoncule. î étaient donc fixés. Souvent l'un des quatre rayons

des spicules est très court et réduit à l'état d'un petit tubercule.

Les Anomocladines se distinguent des Tétracladines par ce caractère que les rayons des spicules s'aplatissent et viennent se réunir en un centre élargi en forme de disque. De ce centre partent des rayons plus forts que les autres allant se terminer aux centres des spicules voisins. Les rayons dépassent généralement le nombre de quatre. L* Astylo5pongiastXxo\xytàé]2i dans le silurien. Elle est de forme sphérique, avec une cavité centrale en forme d'entonnoir. Elle est privée de support, comme VAulocopium et devait nager librement. Dans le jurassique, le crétacé supérieur, on trouve des Anomocladines, entre autres la Çylindropbyma très allongée. 11 y en a encore aujourd'hui un représentant vivant : la yetulina stalactites (O. Schmidt).

Les Anomocladines et les Tétradadines se ressemblent tellement, quand on considère leurs formes anciennes, qu'elles ont certainement une origine commune.

Les Rbiiotnorines constituent un troisième groupe de Lithistides. Elles sont caractérisées par des spicules irrégulièrement ramifiés, noueux, allongés dans une seule direction. Ce groupe se montre dans le jurassique avec un grand nombre de genres, telles que Cnemidiastrum. Il n'y en a pas dans le crétacé inférieur qui constitue une lacune pour toutes les Eponges siliceuses; ensuite les Rhizomorines reparaissent dans le crétacé supérieur et y prennent un grand développement. Fait remarquable, aucun genre de jurassique ne passe dans le crétacé supérieur, où l'on trouve : Seliscotbon,Jereica, yerruculina, tic. Un certain nombre de ces genres se montrent dans le miocène de la province d'Oran et dans nos mers

actudles. D y a donc continuité des Rhizomorines depuis te crétacé supérieur,

H faut remarquer que les Rîifeomorines jurassiques sont moins différenciées que les Rhi«>morines crétacées ; leurs spicules sont moins irréguliers, moins ramifiés, et ne différent pas autant de ceux des autres Lithistîdes. De plus, chez les anciennes Rhizomorines le canal axial des spicules est simple, tandis que chez les récents il est ramifié, sans être jamais nettement divisé en quatre branches.

Une dernière fisimille de Uthistides est celle des Mégamorines. Les spicules sont allongés dans une même direction comme chez les Rhizomorines, mais ils sont grands, lisses, peu ramifiés et réunis entre eux d une mantère lâche. Le canal axial est simple ou à peine divisée Les Mégamorines se montrent depuis le carbonifère jusqu'à répoque actuelle. L'une des espèces les plus importantes est la MegaUibista foraminosa du jurassique de Nattheim. — Sa forme est cylindrique ou cupulée avec une cavité centrale et des canaux qui traversent la paroi. Les éléments du squelette sont grands, lisses, recourbés et ramifiés. Chez les Doryderma de la craie supérieure, la forme est arborescente ; la ramification du corps se fait dichotbmiquement ; la hauteur atteint 40 centimètres. Les éléments squelettiques, longs de 2 millimètres, faiblement ramifiés, se réunissent en un lacis à mailles peu serrées. A Tépoque actuelle, se trouve le genre Lyidium à spicules très grands.

Les plus anciennes formes de Mégamorines sont moins [Térenciées que les récentes et si l'on compare les spi- 'es des Mégamorines jurassiques, comme les Megaîista à ceux des Rhizomorines, il y a une grande tts-

semblance. Ce sont des formes parentes qui ont une souche commune, et il est naturel, d'après ce qui précède, de regarder, avec Neumayr, les Tétracladines comme le groupe primitif d'où sont sorties toutes les Lithistides.

Éponges siliceuses, — 2. Hexactinellides. — Un groupe d'épongés siliceuses, aussi développé à l'état fossile que les Lithistides, est celui des Hexactinellides. Le calcaire jurassique supérieur de Suisse et d'Allemagne est littéralement pétri des spicules de ces Spongiaires.

Les Hexactinellides tirent leur nom de ce que leurs éléments squelettiques présentent six rayons. Ceux-ci sont réunis en ligne droite deux à deux et constituent ainsi trois axes à angle droit, parcourus chacun par un canal. Les spicules peuvent être isolés, libres dans la chair de l'animal, ou bien s'unir les uns au autres. Alors on voit le rayon d'un spicule se confondre avec le spicule voisin et se souder à lui par un ciment siliceux. Dans ce cas, les canaux des deux rayons ne se confondent pas ; ils restent séparés et courent parallèlement. L'union des spicules à six rayons peut donner naissance à un treillage à mailles cubiques (fig. 15). A la surface extérieure, les spicules changent de forme, s'aplatissent, se soudent d'une manière irrégulière, et constituent ainsi une couche spéciale qui enveloppe le corps de l'éponge. Les spicules libres dans la chair prennent part aussi à la formation de cette enveloppe ; ils sont très petits et le nombre des rayons varie d'un à six.

Les Hexactinellides se divisent en deux sous-ordre les Lyssacines chez lesquelles les spicules sont libres, les Dictyonines où ils sont fusionnés.

Les Lyssacines se montrent dès le silurien et domim

dans les terrains primaires avec les Lithistides ; tandis que les Dkfyonines paraissent manquer. Ce sont des Spongiaires des grandes profondeurs ; on les trouve actuellement jusqu'à 2800 brasses. Les plus connues et les plus élégantes de nos mers actuelles sont V EupUctella aspergillum (fig. 17), et VHyalonema Sieboldit. Le calcaire carbonifère a fourni un genre intimement allié au genre Hyalonema. On l'a appelé Hyalostelia Smiîbi. Dans le silurien se trouve le genre Astœospongia. et dans le cambrien, on a décrit comme Lyssacine la Protospongia fenestralis, dont on connaît encore très peu de chose.

Les Diclyonines sont probablement sorties des Lyssacines. Elles deviennent très abondantes dans le jurassique supérieur. Parmi les genres les plus remarquables se trouvent le Trentadictyon et la CypelUa. Le premier se présente sous la forme d'une coupe très évasée avec de grandes ouvertures ovales sur les parois. Les spicules, dont les rayons sortt très aplatis et dont les nœuds de croisement sont épais, forment un réseau à mailles régulières. Dans la CypelUa de forme plus allongée, la paroi est percée de nombreux canaux très fins la traversant de part en part, ce qui n'a pas lieu dans le Tremadictyon. Les spicules sont très nets et ceux de la couche extérieure présentent quatre rayons.

Les Dictyonines deviennent rares dans le crétacé inférieur tandis qu'elles prennent une grande extension dans le crétacé supérieur. Très peu de genres passent du jurassique dans le crétacé, entre autre le genre carHcularia, voisin du TremadUlyon.

Ungenre crétacé important est le genre yentriculû ; (fig. 18), en forme d'entonnoir. Sur les deux faces setro; • vent des plis longitudinaux, et les parois présentent aus i

des canaux très courts; les nœuds de croisement des spicules sont octaédriques. Chez les Bechsia, la paroi

:érieure offre de nombreux prolongements en forme de ,ines; les spicules constituent des mailles parfaitement biques. Le genre Cœloptycbium, voisin des yentricu-

lites, et qu'on n'a trouvé jusqu'à pi sénonien, a la forme d'un champig et un chapeau bien distincts.

Les Hexactinellides se montrent .. „ .

dans le miocène d'Oran dont les formes, entre autres les ApbrocaUistes rappellent les espèces actuelles. Dans le pliocène de Bologne, on trouve aussi des Craticularia, ce qui rattache encore les Hexactinellides crétacées aux espèces vivantes.

Ce groupe, comme on l'a vu, est très ancien et remonte au silurien, mais il y a de grandes affinités avec les Lithistides, Le spicule à six rayons ne paraît pas être un élément originel, car dans les Lyssacines paléozoîques, très souvent le nombre des rayons qui partent du centre est irrégulier; il y en a quatre, cinq, six, sept et huit. On peut donc supposer qu'il n'y a pas entre les Lithistides et les Hexactinellides une grande différence et que ces dernières ont pu dériver des plus anciennes Tétracladines et Anomocladines où souvent le nombre des ; rayons dépasse le nombre de quatre. Les Eponges molles ' sont peut-être des Hexactinellides dont les spicules ont i ' disparu. !

Éponges siliceuses. — j° TétracHnellides. — Les Té- ' tractineilides sont les Éponges siliceuses dont les spicu'présentent quatre rayons ; il peut arriver que l'un ces rayons soit très réduit tandis que les autres se bifi quent, ou encore que l'un des rayons soit très aIlon| Ces éléments squelettiques sont disséminés dar'' chair, de sorte qu'on ne connaît ces Spongiaires à fossile que par des spicules isolés.

Bien des pal éontologistes regardent les Tétractinel comme les formes primitives des Éponges silice

mais elles ne commencent qu'avec le calcaire carbonifère tandis que les autres groupes commencent au silurien. 11 est donc plus naturel d'admettre, avec Neumayr, que les Tétractinellides dérivent des Tétracladines avec lesquelles elles ont des analogies indiscutables. On trouve beaucoup de spicules de Tétractinellides dans le jurassique, le crétacé et Téocène. Souvent on trouve des spicules réunis en groupe, par exemple dans des silex creux de la craie.

Éponges siliceuses. — 4** Monaciinellides. — Les éponges silicieuses les plus simples au point de vue du squelette sont les Monactinellides. Les spicules sont des baguettes non ramifiées; très rarement on en trouve avec eux quelques autres à quatre rayons. Tous ces spicules sont disséminés dans la chair de l'animal. Par suite on ne connaît les Monactinellides fossiles que par leurs éléments squelettiques isolés. On trouve des spicules dans le houiller. Récemment même on a trouvé une Monactinellide dans le silurien supérieur d'Amérique. C'est la Oimacospongia radiata dont les spicules sont réunis de manière à former un réseau à mailles rectangulaires. Ces spicules étaient vraisemblablement enfermés dans une substance cornée.

Très souvent on trouve dans le crétacé et même dans le silurien des coquilles de mollusques toutes criblées de trous remplis de silice. A l'époque actuelle des perforations analogues sont produites par des Monactinellides — elées Cliones. On attribue à cts mêmes Spongiaires trous des coquilles fossiles.

.es Eponges siliceuses actuelles sont pour la plupart des nactinellides ; elles vivent à une faible profondeur. Il y lussi des espèces d'eau douce, comme les Spongilles.

46 LES PROTOZOArRES ET LES SPONGIAIRE

On trouve des spicules analogues à ceux des S dans les couches d'eau douce du Purbeck ; i remonterait donc au jurassique supérieur. Beat naturalistes entre autres Schulze, se basant sur paraison des espèces vivantes et sur l'embryolo sent (jue les Éponges cornées dérivent des Me lides, que les spicules siliceuses ont disparu f vement et tandis que la matière cornée se développait.

Quant aux Monactinellides il faut probablement admettre qu'elles sont sorties comme les autres Éponges siliceuses de formes dont les spicules avaient des rayons en nombre variable. Ces formes primitives ont donné naissance aux Tétracladines et aux Anomocladines d'où ont dérivé toutes les autres Lithistides, les Tétractinellides, les Hexactinellides, les Monactinellides; des Hexactinillides seraient sorties les Éponges molles et des Monactinillides seraient sorties les Éponges cornées.

Eponges calcaires. — Les Éponges calcaires sont beaucoup moins importantes que les Éponges siliceuses. Elles ont des spicules en spath calcaire, généralement à trois rayons. 11 y a cependant aussi des spicules à quatre, à deux rayons et d'autres simples qui sont droits ou courbes.

Dans les diverses couches géologiques depuis le dévonien jusqu'au crétacé supérieur on trouve un groupe d'épongés calcaires, aujourd'hui disparu, celui des Pbaretrones. Leur corps, dont la grosseur atteint quelques centimètres, est de structure poreuse. La forme est variable, cylindrique, aplatie, sphérique, en entonnoir, et La paroi est épaisse, les canaux sont irrégulièrement r; minés; les spicules à un, trois ou quatre rayons, sont uni en faisceaux compacts anastomosés ; ils étaient pn

bablement cimentés par une substance cornée. Certair.es Pharetrones étaient en masses compactes, exemple : les Peronella ; d'autres comme les B^rfo/s/^ de la craie étaient divisées en segments cylindriques réunis en touffes. Ces Spongiaires sont représentés dans ledévonien par la Peronella consiricta et se trouvent en grande quantité dans le trias de Saint-Cassian (Tyrol) et dans le jurassique de France, d'Angleterre, de Suisse. C'est dans le crétacé qu'ils sont le plus abondants, par exemple dans le cénomanien du Havre et les couches daniennes de Maéstricht. Les Pharetrones sont absolument inconnues dans le tertiaire, où Ton ne trouve d'ailleurs aucune Éponge calcaire.

Les Calcispongiaires actuelles ne sont représentées aujourd'hui à l'état fossile que par un Sycon jurassique (Pfotosycon pundatus). On n'a aucune donnée jusqu'ici sur la généalogie des Éponges calcaires et sur leurs rapports avec les Éponges siliceuses.