‹ L'evolution des formes animales avant l'apparition de l'hommeChapitre 9 sur 56 · CHAPITRE · texte numérisé non relu

CHAPITRE

I. CoraUiaires. Polypes. Coralliaires actuels : i° Alcyonnaires. a» Hexacoralliaires. Leur polypier. 3'» Hexacoralliaires, Principaux types. Coralliaires paléozoïques : i* Tabulés. 2" Rugueux ou Tétracoralliaires. Cemparaison des Tabulés et des Alcyonnaires. Evolution des Alcyonnaires. Rapports des Tabulés et des . Hexacoralliaires. Rapports des Tétracoralliaires et des Hexacoralliaires. Evolution des Hexacoralliaires. II. ' Hydros^oaires, Graptolithes. içtyonenia. Stromatoporides.

olypes. — Les Cœlentérés sont les animaux dont la c té générale se confond avec la cavité digestive. Ils se

présentent le plus ordinairement sous la forme de Polypes, c'est-à-dire de simples sacs munis d'une seule ouverture entourée de tentacules. La cavité du sac est la cavité générale du corps et en même temps sa paroi interne digère les matières nutritives. Dans les tissus de l'animal se trouvent de nombreuses capsules d'où sortent au moindre contact des filaments urtîcants.

Les Polypes sont généralement des animaux marins. Ils vivent le plus souvent en colonies qui se produisent par bourgeonements répétés sur un Polype primitif et les cavités de tous les Polypes communiquent .entre elles.

L'organisation d'un Polype n'est pas toujours aussi simple qu'on vient de la décrire. 11 peut se faire qu'à l'intérieur de la cavité générale se trouve un tube ouvert à ses deux extrémités et qui pend au milieu du sac. On l'appelle le canal œsophagien, 11 est rattaché aux parois du sac par des replis : les replis mésentériques, qui délimitent ainsi des loges se continuant chacune par Un tentacule. Le Corail, les Madrépores présentent de ces Polypes relativement compliqués. Ils constituent la classe des Coralliaires ou Anibo^^oaires. Au contraire les Polypes les plus simples dépourvus de tube œsophagien et de plis mésentériques ont pour type l'Hydre d'eau douce ; ils forment la classe des Hydro^oaireSy

Dans les tissus des Polypes se développent chez les Coralliaires des parties dures calcaires servant de soutien et de protection. Il se forme ainsi une loge ou calice au fond de laquelle peut se retirer le polype. C donne le nom de Polypiérites à ces calices et l'ensemt des parties dures de la colonie de Polypes s'appelle Polypier.

A l'époque actuelle, les Coralliaires sont nombreu:

Us ne peuvent bien se développer pour la plupart que dans les mei^ chaudes dont la température ne descend pas au-dessous de 20 degrés. Là, ils forment de puissantes colonies auxquelles sont dues les récifs de corail ou récifs madréporiques si communs dans les mers tro- . picales. Les Coralliaires exigent, pour leur développement, une eau limpide, fortement salée et dont la profondeur ne dépasse pas 30 brasses (37 mètres); c'est pourquoi ils forment sur le soubassement des îles et des côtes des barrières et des récifs annulaires appelés Atolls.

Coralliaires actuels. — i" Alcyonnaires. — Un groupe

Fk. 19.— Bruicht it Corail (CoraUium mbnm).

répandu de Coralliaires est celui des Alcyonnaires ou Octoactiniaires, ainsi appelé parce que les Polypes ont autour de la bouche une couronne de huit tentacules. Les divers Polypes sont unis par un tissu commun le cénosarque, parcouru par des canaux qui mettent en relation les cavités générales des divers Polypes. Dans

ce tissu se développent des éléments calcaires ressemblant aux spicules des Lithistides, et qui se réunissent pour former un axe solide supportant toute la colonie.

Tel est le Corail rouge de la Méditerranée (Corallium rubrum) (fig. 19).

Dans YHeliopora de l'Océan Indien, le squelette est poreux. 11 est parcouru par de grands tubes qui sont les polypiérites. Chaque polypiérite est divisé transversalement par des planchers horizontaux (Tabulae). A Tintérieur de chaque calice, on trouve douze cloisons longitudinales (septa) assez courtes. Leur nombre ne correspond pas au nombre des tentacules qui est de huit comme chez le Corail.

Coralliaires actuels. — 2" Hexacoralliaires. — Leur Polypier. — Les Hexacoralliaires ou Madréporaires ont un nombre de tentacules égal à six ou à un multiple de six. Leur squelette est compliqué. On distingue d'abord, formant le calice, une enveloppe calcaire : la muraille ou tbèque. Elle pousse vers Tintérieur des lamelles radiales qui correspondent aux intervalles des plis mésentériques ; ce sont les cloisons ou septa. Vers l'extérieur, la thèque présente des côtes ou bien se couvre d'un dépôt calcaire épais et ridé qu'on appelle Vépitbèque. Au centre du calice se trouve souvent une petite colonne calcaire : la columelle qui peut être entourée d'un cercle de petites baguettes appelées pâli. Les septa peuvent aussi se prolonger de manière à se rencontrer au centre et à former une fausse columelle.

Il y a quelquefois d'autres formations calcaires à Tintérieur du calice. On appelle synapticules de fins prolongements horizontaux qui joignent plus ou moins Tune à l'autre deux septa voisines. Ils proviennent d'élargis-

"'sV

sements locaux des septa sous forme de mamelo. finissent par se rencontrer. D'autres fois, il y a desl. horizontales ou traverses qui divisent plus ou moins complètement les espaces interseptaux en étages superposés. Il peut même arriver que ces planchers prennent un grand développement et se montrent avec une grande régularité. On les appelle alors tables (tabulce)*

Les divers Polypes réunis en colonie confondent leurs productions calcaires pour former le polypier. Dans le tissu d'union des Polypes, le cénosarque, se développe une masse calcaire qui cimente les polypiérites, c'est le cénenchyme. 11 peut être assez développé pour entourer les polypiérites et rendre leurs limites peu distinctes. Dans d'autres cas, les polypiérites restent bien distincts jusqu'à leur partie inférieure et le polypier ressemble alors à un faisceau ou à un buisson.

Coralltaires admis, — 3° Hexacoralliaires, — Principaux types. — Les Madréporaires, très nombreux, peuvent être groupés de la manière suivante :

Chez beaucoup d'entre eux, les murailles et souvent les cloisons sont poreuses. On les appelle les Perforés, Tels sont les Porites de la mer Rouge (P, Solida) où tout le squelette est criblé de trous, les Madrépores des mers tropicales à muraille perforée mais à cloisons entières, enfin les Eupsammia dont la muraille est finement poreuse, tandis que les cloisons sont en partie perforées et en partie entières. Chez les Madrépores, il y a au plus ''ouze cloisons, dont deux opposées l'une à l'autre sont >lus développées et viennent se rencontrer au centre, de orte que la symétrie est nettement bilatérale. Chez les orites, il. y a seulement douze cloisons, et chez les Denrophyllia, Eupsammia et leurs voisins les Dendrcphyllia,

les cloisons sont nombreuses et dépassent le nombre douze.

D autres Hexacoralliaires ont des murailles et des cloisons compactes. Ce sont les Imperforés ou Apores. Parmi les principales familles on peut citer les Oculinides et les Turbinolides où les synapticules et les traverses manquent. Chez les premiers, il y a un polypier rameux; les secondes à septa très nombreuses vivent isolées, ex : la Caryophyllia très répandue. Une famille fort importante d'imperforés est celle des Asirœidés qui constituent des récifs. Les murailles sont épaisses, très développées ainsi que les côtés. Les septa sont nombreuses ; il y a des traverses. C'est à cette famille qu'appartiennent les Méandrines où les calices sont réunis en rangées très sinueuses.

La séparation des Perforés et des Imperforés a été faite il y a longtemps par Milne-Edvards et Haime ; mais la distinction n'est pas absolue. II y a des groupes de transition; et il faut placer avec Duncan (1885) entre les Perforés et les Imperforés, une troisième division, celle des Fungiens. C'est là que se place la famille des Thamnastrceidés où les cloisons sont généralement poreuses, tandis que la muraille manque ou est peu développée. Là se place aussi la famille des Fungidés où la muraille manque ainsi que les traverses ; les cloisons sont compactes, nombreuses et dentelées. Cette famille renferme le genre Fungia dont les calices isolés sont très grands, larges et plats, avec des cloisons innombrables et de« synapticules.

Coralliaires paléo^oîques, — i. Tabulés. — Dans le temps primaires se sont développés des polypiers ton spéciaux. Ils ont reçu de Milne-Edwards et Haime le norr

de Tabulés, lis consistent en longs tubes placés parallèlement les uns aux autres et divisés par des planchers transversaux ou tables en étages superposés. Ces planchers sont ou bien plats ou bien déprimés en forme d'entonnoir. Les cloisons radiales (septa) n'existent pas ou sont peu développées.

Les Tabulés sont presque exclusivement paléozoîques. Ils ont commencé dans le silurien inférieur et ont disparu avec le permien. Quelques espèces cependant ont passé dans le trias (Monliculipora Recubartensis).

Les principaux types sont les suivants :

Dans le genre HelioUles, les tubes sont prismatiques et réunis par une substance calcaire (cénenchyme) composée de petits tubes. Dans les calices prismatiques, il y a douze septa bien développées.

Dans le genre Halysitss (fig. 20), les polypiériles ne

sont en relation qu'avec deux de leurs voisins ; ils forment des chaînes (Halysites catenularia) ; il n'y a pas de masse intermédiaire. Chez les Syringopora (fig. 21), les polypiérites cylindriques sont réunis les uns aux autres

^4 LES CŒLENTERES

par de petits tubes transversaux. Les tables sont déprimées en forme d'entonnoir.

La famille des Favosilidés se distingue par ses polypiérites réunis en touffes circulaires ressemblant à des nids d'abeilles ou de guêpes. Les murailles sont criblées de trous. Cette famille, très importante dans le silurien et le dévonien, comprend plusiers genres. Le genre Favosites présente de gros polypiérites à six pans réunis en gros blocs. Les septa sont réduites à des sillons longitudinaux. Dans le genre Alvéolites, les polypiérites ont en coupe la forme de demi-lune. Un genre important dans le dévonien est le genre Pleurodictyum (fig. 22). — Il forme des masses arrondies, composées de polypiérites courts, en forme d'entonnoir et dont les murailles

sont criblées de trous, Au centre de la masse on voi un corps en forme d'S, qui s'insinue entre les poly piérites. On le regarde comme le tube d'une Serpule On a d'abord supposé que ce tube de Ver a servi d(

support à la colonie de Pleurodictyum. Mais sa position même entre les cellules du polypier et sa constance font croire aujourd'hui (Nicholson et Neumayr) qu'il s'agit d'un cas de commensalisme, tel qu'on en connaît beaucoup de nos jours. On peut en citer plusieurs entre Coraux et Vers; ainsi chaque exemplaire vivant du Coralliaire vivant Heterocyatbus Micbelini contient un Ver du groupe des Siponcles. II en est de même pour le genre Heieropsammia et dans les formes fossiles de ce dernier on peut encore voir la cavité dans laquelle vivait le Ver.

A côté du Pleurodictyum se place le Micbelinia dont l'apparence est tout à fait celle d'un nid de guêpes. Il diffère surtout du Pleurodictyum par les pores clairsemés et irrégulièrement disposés de ses murailles. Les tables sont très contournées.

Un autre groupe de Tabulés est celui des Chaetetes (fig. 2}) du carbonifère, qui a aussi quelques représentants dans le jurassique. L'apparence intérieure est celle des Favorites, mais avec des loges très longues et fines. 11 n'y a pas de pores ni de septa. Les murailles des cellules voisines se confondent, de sorte que, dans une coupe microscopique, on ne voit pas la séparation des deux lamelles.

Les Monticuliporides ressemblent beaucoup aux précé- . dents. Il y a aussi de longues cellules dont ks murailles ne sont pas^ cependant absolument confondues; les deux lamelles sont assez visibles. 11 n'y a pas de pores. On voit deux sortes de tubes;. de grands tubes qui ont peu de tables et de plus petits à tables nombreuses. 11 y a aussi de distance en distance de très petits polypiérites, sans tables qui font saillie à la surface du polypier monticuli).

çô LES CŒLENTÉRÉS

Cette famille où l'on distingue plusieurs genres (Mono- Irypa, Diplotrypa, Heteroirypa) a eu son plus grand développement au silurien inférieur, mais se continue jusque dans le trias.

Coralliaires paléo^oiq-ues. — 2° Rugueux ou Tétracoralliaires. — Un autre groupe de Coralliaires connu seulement dans les couches primaires, est celui des Rugueux, ainsi appelés de leur muraille épaisse, recouverte d'une épithèque ridée. Cette épithèque dans certain genres ('Om^Aj'ffw^J pousse des prolongements en form de racines. Le caractère le plus important des Rugueu; est la symétrie bilatérale de leur calice. Il y a quatr

CORALLIAIRBS ;7

cloisons plus développées que les autres et entre lesquelles s'en forment de nouvelles. Ces cloisons maîtresses se montrent- les premières dans le développement de l'animal; comme on a pu le voir dans des séries d'échantillons de diverses grandeurs. L'une des quatre, plus grande que les. autres est la cloison principale (hauptseptum). Elle détermina avec la cloison opposée (gegenseptum) la symétrie du polypiérite par quatre sillons principaux de

la surface (Kunth et Ludwig). C'est ce qu'on voit très bien sur la Streptelasma du silurien de Gothland (fig. 24). Chez certains Tétracoralliaires les intervalles compris entre les cloisons sont vides. Ce sont les Imxpleta; chez d'autres ces intervalles sont remplis par des planchers ftabulœ) et par un tissu vésiculeux. Ces formations peuent fêmplir aussi touteld aartie de la cavité centrale non ccupée par l'animal. Les Tétracoralliaires où les parties olîdes sont ainsi développéess'appellent les Expîeta. Parmi les tmxpleta on remarque les Cyathaxaniàés où

$8 LES CŒLENTÉKÉS

les polypiérites sont isolés et munis de nombreuses cloisons et d'une colonne centrale. Tel est le Cyathaxonia du carbonifère. Dans le même groupe on place le Calostylis du silurien de Gothiand qui se distingue de tous les autres Tétracoralliaires par ses cloisons perforées. Une autre famille est celle des Petratadès (Petraia, Wicrocyc/wj^sanscolonne centrale; une troisième famille, celle des Polycœlidés (Polycieli a) , sans colonne centrale, se distingue par ses cloisons qui avec l'âge prennent une disposition radiaire ; c'est-à-dire qu'avec le temps toute différence de grandeur disparaît entre les cloisons, et que les cloisons principales ne sont plus discernables.

Les Expleta comprennent plusieurs familles dans le Cyatbophyllum (fig. 25) type de la famille des CyathO' pbylliâés, les polypiérites peuvent être dansia même espèce isolés ou agrégés (C. heliantboides). Souvent en s'aggk mérant ils forment de grosses masses (C. hexagonum Les septa s'étendent jusqu'au milieu du calice. Dans I genre Omphyma les polypiérites isolés s'attachent pa

C0RALLIAIRE5 $9

des sortes de racines ; les planchers (tabula) sont très développés. Chez les Cyathophyllidés les septa avec l'âge deviennent toutes sensiblement égales et la symétrie, de bilatérale qu'elle était, devient radiaire. Cela se voit très bien en particulier dans le Palœocydus du silurien de Gothland (fig. 26).

Dans la famille des Zaphrentidés la symétrie bilatérale reste toujours discernable et elle est particulièrement nette dans le genre Streptelasma (fig, 24), Cette famille renferme un genre important, le genre Amplexus dont une espèce (A. coralloides) est particulièrement abondante dans le carbonifère. Les polypiérites sont isolés, très longs et leurs cloisons sont faibles, tandis que les planchers transversaux sont plus développés que dans toute autre Tétracoralliaire.

La lamille des AxophylUdés se distingue par la colonne ' itrale des polypiérites. L'un des genres les plus impor- . nts est le LithostroHon dont les grandes colonnes sou- ' it polygonales (L. basaltiforme) qui se multiplient par

ÎNTERES

[communes dans le calcaire

;marquable parallélisme en- I. Leurs divisions se corres- Cyalbaxonidés (inexpleta) Expleta), les Pétraiadés aux iés aux CyalhopbyUidés .

! Tétracoralliaires est celui ;n étudié par Lindstrôm.

nple la Calceola sandalina ;). Le polypiérite, toujours

me pantouffle ; sur l'ouverlat demi-circulaire. Le tissu lie est dur et très serré, ide et ne présente ni septa [oisons caractéristiques des idant représentées par des le et les cloisons latérales

et la cloison opposée à la 1 milieu de la paroi plane le de l'opercule, il y a une

direction répond à la cloi-

son principale (bauptseptam) et à son opposée (gegen-sepium).

Un genre voisin de Cakeola est Rbi:(pphyUum du silurien supérieur de Gothiand et du dévonien inférieur de Néhou, en France. Il diffère de Cakeola par sa forme hémisphérique un peu irrégulière et par les racines ou stolons lui servant de soutien. Un genre plus différent est le GaniopbyUum silurien, dont le calice a

une ouverture quadrangulaire fermée par un opercule composé de quatre valves (fig. 28).

Ce groupe des Operculés, qui paraît au premier abord si différent de tous les autres Polypiers, se rattache cependant facilement à eux. Avant Lindstrôm, on les regardait comme des Brachiopodes. Le naturaliste suédois mit en évidence leur véritable nature. Il montra que l'opercule n'est pas un caractère exclusif de ces Polypiers; il existe aussi chez beaucoup d'autres Tétracoralliaires, riïmme le Fkîcberia, des Cystiphyllidés et des Cyathophyllidés. Une formation analogue sous ceiiains rap-

Kirts se trouve encore à l'époque actuelle chez les friniTwaet les Paramuricerade la famille des Gorgoni-

lés. Dans le genre Rbi:(opbyllam le tissu n'est pas aussi

compact, aussi serré que celui des autres Operculés ; il rappelle le genre Omphyma de la famille des Cyathophyllidés à la fois par sa structure interne et par ses stolons. On peut donc avec Neumayr regarder les Operculés ou Calcéolidés comme se rattachant aux Cyathophyllidés, et ils en sont probablement sortis.

Comparaison des Tabulés et des Alcyonnaires, — Les Polypiers paléozoïques ont de nombreux points de contact avec les Coralliaires actuels et Tétude précédente nous permet de marquer ces analogies.

Parmi les Tabulés, il en est qui rappellent de très près les Alcyonnaires. Ce sont les Polypiers autrefois réunis par M. Edwards et Haime sous le nom deTubuleux. Les principaux sont les Syringopora, Ils se composent comme on l'a vu de tubes cylindriques réunis par de petits tubes transversaux. Un genre voisin est le genre Cladochonus du carbonifère. On y rattache aussi les Aulopora. Ceuxci ne sont pour Nicholson que déjeunes Syringopora et se trouvent dans les mêmes formations que ces derniers, c'est-à-dire dans le silurien supérieur, le dévonien et le carbonifère.

Tous ces genres paléozoïques se rapprochent beaucoup de rAlcyonnaire actuel appelé Tubipora ou Corail en tuyaux d'orgues (fig. 29). Dans le Tubipora les différents cylindres sont également unis transversalement. L'union ne se fait pas par des tubes horizontaux, mais par des cloisons transversales, ce qui se montre également dans le genre paléozoïque Lyellia, Chez les Syringopora, les planchers intérieurs sont en form d'entonnoir, particularité qu'on retrouve assez souven chez les Tubipora. On peut donc regarder les Syrin gopora comme les précurseurs des Tubipora. Le seu

argument qu'on pourrait produire contre ce jugement, nous est fourni par la structure intime. Le tissu calcaire des Alcyonnaires présente des aiguilles calcaires caractéristiques et des pores très fins, mais très nets,

tandis qu'il n'en est pas de même chez les Syringopora d'après Nicholson. Mais, suivant Hickson, ces pores ne se trouvent chez les Tubîpora que dans les parties jeunes de la colonie; ils s'oblitèrent dans les parties anciennes et on peut supposer que chez les Syringopora "îtte oblitération se produisait de très bonne heure.

Un autre genre de Tabulés étroitement allié aux ilcyonnaires est le genre Heliolites. H rappelle absolulenl VHeliopora actuel avec ses douze cloisons internes sez courtes, La seule différence consiste en ce que le

LES CŒLENTERES

actuel est poreux, tandis que le genre paléozoïque pourvu de pores; mais cette différence peut s' exr' comme chez les Syringopora, et, d'ailleurs, s Moseley, les prétendus pores de YHeliopora ne it seulement que les ouvertures de polypiérites ïtits et rudimentaires. 11 faut remarquer aussi que es Heliopora on ne trouve pas les spicules caldes autres Alycionnaires; c'est encore un argupour rapprocher des Alcyonnaires les Polypiers ux.

liition des Alcyonnaires. — Nous regarderons donc cyonnaires comme issus des genres paléozoîques 'ies, Syringora, Aulopora.

:c l'époque secondaire apparaissent les genres ac- Us ne se trouvent pas dans le jurassique et sont s de leurs précurseurs primaires par une grande I, mais ils prennent un grand développement à du crétacé. C'est dans la craie que se montrent les ora. Le genre Corallium date de la craie supéet il est commun dans le tertiaire. Il en est de du genre actuel his remarquable par son axe isé de longues baguettes calcaires réunies par de s articulations cornées. Le genre Tubtpora remonte lent au tertiaire.

ports des Tabulés et des Hexacoralliaires. — ^.Les ;s présentent aussi des analogies avec les Madréîs ou Hexacoralliaires. Certaines formes de Tasont perforées. Il en ainsi de la famille des Favosi~ l'Favosites, Pleurodictyum, Micbelinia), dont le Iles sont percées de grandes ouvertures. Ils ; ichent ainsi des Madréporaires perforés, et, t ilier, des genres actuels- Porites,Aliieopora, Favi

sitipora, ^- Ce dernier genre a. des tables bien. développées . et doit son nom à sa ressemblance avec Favosites. On a trouvé, dans les couchés dévoniennes .ou carbonifères d'Australie, et dans le permien d'Amérique un genre Tabulé, le genre Araeopora qui se rapproche. encore plus des Alveopora et Favositipora, Comme dans ces derniers, les murailles sont extrêmement perforées et ressemblent à un réseau, les septa sont peu développées et trabéculaires. lly a. toutefois d'après Nicholson et Waagen une différence entre les Tabulés perforés et les Perforés modernes. Chez ceuxci, la texture est trabéculaire et les pores résultent de la fusion incomplète des trabécules, tandis que chez les Favositidés la muraille est une lamelle homogène et compacte percée d'ouvertures arrondies ne résultant pas d'un tissu trabéculaire. Par suite, les pores des Favositidés et des Perforés auraient le même rôle physiologique, mais seraient morphologiquement différents. De même chez les Arceopora, il y aurait, outre les pOres. très fins de la paroi, de grandes perforations comme; chez les Favosites.

. Rapports des Tétracoralliaires et dès Hexacoralliaires, — L'analogie des Tétracoralliaires ou Rugueux, et des .Hexâcoralliairès ou Madréporaires, est manifestement •frappante. Elle se montre dans le développement des Hexâcoralliairès. Nous avons vu que, chez les Tétracofalliîiirjes, ;la symétrie est bilatérale; qu'il y a deux cloisons principales opposées Tune à l'autre (hauptseptum t gegenseptum) , sur. les côtés desquelles.se forment eux autres cloisons (nebenseptum). Ce n'est qu'ensuite uê, se produisent d'autres septa et que la symétrie de ilatérale peut .devenir radiaire.

66 LES CŒLENTBRÉf

Pendant longtemps on a cru que chez les Hexacorallialres, la symétrie était radicaire dès le début. D'après. M. Edwards et Haime, il se formait d'abord six cloisons pnmaires(i"' cycle); ensuite, entre elles, six cloisons de deuxième ordre (2' cycle), puis douze de troisième ordre (3' cycle), etc. Mais M, deLacaze-Duthiers en observant le développement des plis mésentériques a montré que, chez les Hexacoralliaires vivants, il y a un stade bilatéral. D'abord se produisent deux plis opposés, qui partagent la cavité générale en deux parties inégales. Dans la plus grande de ces loges se forme une seconde paire de plis, et dans un ordre bilatéral se produisent douze plis mésentériques, ce n'est qu'ensuite que la structure radiaire se manifeste. On peut donc dire que les Tétracoralliaires où la symétrie bilatérale primitive se conserve le mieux (comme chez le Streptelasma par exemple) sont des formes jeunes, persistantes des Hexacoralliaires. C'est un fait important au point de vue de l'évolution.

Beaucoup de formes de transition existent entre les Tétracoralliaires et les Hexacoralliaires. Ainsi le genre Caloslylis du silurien de Gothiand, avec ses nombreuses cloisons perforées, rappelle les Madréporaires et Zittel les range dans la même famille que les Hexacoralliaires indubitables, comme les Eupsammia, Haplarœa çt Di-

Certains genres Hexacoralliaires du jurassique supérieur, comme le Mitrodendron (Litbodendron), rappellen» exactement par leur symétrie des Tétracoralliaires. Il y une grande cloison (cloison columellaire) qui partagi le calice en deux moitiés; de part et d'autre il y a deuJ paires de petites cloisons, et de plus, il existe douz<

septa rangées radialement plus petites que les cinq septa rangées bilatéralement.

II faut remarquer de plus que le type Hexacoralliaire ne se fixe qu'après le trias. Les formes triasiques du muscheikalk et de Saint-Cassian s'éloignent plus ou moins de ce type parle nombre des cloisons, tels sont les Calamophyllia et les Montlivaultia, Certaines espèces de ce dernier genre paraissent bien appartenir au type sénaire, mais alors les cloisons sont de grandeur irrégulière.

On peut donc admettre que les Hexacoralliaires sont sortis des polypiers paléozoïques, Tabulés et surtout Tétracoralliaires. Ces derniers paraissent, après avoir fourni comme branche latérale les Hexacoralliaires, persister eux-mêmesà travers l'époque secondaire et jusqu'à l'époque actuelle. Ainsi dans le Coccopbyllum du trias, YHolocystis de la craie, le Moseleya actuel rapporté par le Challenger, on trouve quatre cloisons primaires. Les Haplophyllia et Guynia actuels des grandes profondeurs ont huit cloisons primaires. Dans les Guynia, Tune d'elles est même plus grande que les autres, ce qui produit une bilatéralité manifeste comme chez les Tétracoralliaires.

Évolution des Hexacoralliaires, — Les Hexacoralliaires, dès qu'ils se sont différenciés des Rugueux au début de répoque secondaire, se sont développés avec une abondance extraordinaire.

Les Astrœidés qui se rattachent directement auxTétra- )ralliaires, par leur structure absolument compacte, )partiennent au trias avec le genre Montlivaultia et forent les récifs coralligènes si nombreux dans la période irassique. On y reconnaît deux divisions, les Astrœines

•), et les :, d'après les deux

^sbya du

fo où 1( >nt déve e crétacé Tbamnas

ircm qui forment des colonies largement étendues dont la base inférieure est enveloppée d'une épithèque-commune. Les murailles manquent et les cloisons s'étendent sans interruption d'un calice à l'autre. Un autre genre très commun dans la craie est le genre Cyclolites (fig. 31), comprenant des coraux isolés, larges, couverts d'une épithèque ridée. 11 y a plus de cent cloisons réunies entre elles par de nombreuses et fines traverses et par des synapticules. 11 y a des formes de passage des Tbamnastrceidés aux Âstrœidés, qui mettent en évidence les liens de parenté de ces deux groupes. Tel est le genre Omphalophyllia du trias supérieur de Saint-Cassian. Ses cloisons sont presque compactes et ses synapticules sont rares. Il rappelle donc les Astraeidés où les cloisons sont absolument compactes et où les synapticules n'existent pas. C'est du genre Montlivaultia que se rapproche le plus ce genre de transition.

Les Perforés, dont nous avons déjà indiqué les liens avec les Favositidés, se rattachent également et d'une manière intime aux Tbamnastrœidés qui renferment plusieurs genres de transition. Tel est le Microsolena du trias et du jurassique qui, par YActinarcea se rattache au Pontes actuel ; tels sont les genres du Jurassique supérieur : Haplarcea et Diplarcea qui rappellent de très près les Eupsammia. Ainsi les Perforés ont leurs premiers ancêtres aux temps primaires, dans le Calostylis d'une part et les Favositidés d'autre part, et ils ont d'autres précurseurs à l'époque secondaire dans les genres de transition avec les Tbamnastrœidés . C'est dans le tertiaire surtout qu'ils se sont développés, et les genres tertiaires: Madrepora, Eupsammia, Dendropbyllia, Porites, existent encore aujourd'hui. Ils jouent un rôle des

LES CŒLENTERES

irtants; ce sont lesprindpaux constructeurs de

jeune de toutes les familles à' Hexacoralliaires esFungidés qui ne se montre que dans la craie ; et qui possède aujourd'hui le plus grand ment. Tel est le genre fan^j avec ses nomloisons et ses synapticules très développés, ■époraires ont des rapports évidents avec les rteidés par leurs synapticules et aussi parce snt les murailles manquent et que les calices alors aucune trace de séparation. On peut lettre que les Fungidés sont descendus des risidés.

rœcidés, Thammartrœidés, Perforés et Fungûîés lement alliés. Deux autres familles, les OculiîS Turbinoiides s'en écartent au contraire sen- . Elles n'ont pas de traverses, de tables, de es.

ilinides ont paru au jurassique (Enallobelia) et :ore aujourd'hui. Ils construisent des récifs et uent par le cénenchyme abondant qui réunit i. On ne peut les rapprocher d'aucun autre ,es Turbinoiides au contraire sont des coraux

vivent dans les grandes profondeurs. Ils ont s jurassique. Dans la craie on trouve la Caryoittdrica qui vit encore aujourd'hui. L'expédiallenger en a découvert beaucoup de formes, rochent de la famille tétracoralliaire des Cya- , par la colonne centrale du calice, et ils en iblement descendus.

nier groupe d'Hexacoralliaires est celui des dés dont les deux genres actuels Pocillopora

HYDROZOAIRES 7I

et Seriatopora forment des récifs. Ils remontent au tertiaire. Leurs polypiérites tabulés à cloisons peu développées sont réunis par un cénenchyme abondant, ce qui les rapproche des Oculinides et d'autre part ils ont quelque ressemblance avec certains genres de Tabulés paléozoïC[ues : Dendropora, Tracbypora, Rbabdopora.

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